Rif24 1 - 85 97

Fazer download em pdf ou txt
Fazer download em pdf ou txt
Você está na página 1de 13

DISPERSÃO DE DIÁSPOROS E ECOLOGIA MORFOFUNCIONAL DE PLÂNTULAS DE ESPÉCIES

DE UM FRAGMENTO DE FLORESTA ATLÂNTICA EM DOIS IRMÃOS, RECIFE–PE1

PROPAGULE DISPERSION AND MORPHOFUNCTIONAL SEEDLING ECOLOGY OF SPECIES IN


AN ATLANTIC FOREST FRAGMENT IN DOIS IRMÃOS, RECIFE–PE

Diogenes José Gusmão COUTINHO2

RESUMO – Trabalhos sobre dispersão de frutos e sementes e aspectos morfofuncionais de


plântulas podem fornecer informações essenciais no esclarecimento de questões ligadas à
sucessão ecológica, além de contribuir nos trabalhos de inventário, conservação e regeneração
de ecossistemas naturais, uma vez que contribuem para a compreensão das funções das
estruturas morfológicas nos processos de desenvolvimento e estabelecimento das plantas.
Diante do exposto, a presente investigação objetivou levantar as síndromes de dispersão
e a morfofuncionalidade de plântulas de espécies de fanerógamos de um fragmento de
Floresta Atlântica em Dois Irmãos, Recife–PE. O levantamento das espécies e
coleta de material fértil foi feito pelo método do caminhamento, entre o período de
janeiro de 2008 e agosto de 2011. As espécies foram demarcadas com fitas e acompanhadas
quanto à produção de frutos e sementes para determinação da síndrome de dispersão e
posterior germinação, visando à obtenção das plântulas. Também foram feitas observações de
campo para identificação das sementes germinadas e plântulas encontradas na serrapilheira.
A caracterização da síndrome de dispersão e morfofuncionalidade de plântulas foram feitas
através de observações em campo e literatura. Foram levantadas 85 espécies, distribuídas em
20 famílias e 60 gêneros. Quanto ao hábito, 63,85% das espécies são árvores, 16,86%
são arbustos, 14,45% são trepadeiras e 7,22% são ervas. A síndrome de dispersão mais
frequente foi a zoocoria (66,66%), seguida da autocoria (18,84%) e anemocoria (13,05%).
O padrão de morfofuncionalidade de plântulas predominante foi o fanerocotiledonar-epígeo
com cotilédones do tipo foliáceo, semelhante ao padrão descrito na literatura para as
florestas tropicais úmidas não inundáveis.
Palavras-chave: florística; estabelecimento de plântulas; síndrome de dispersão.

ABSTRACT – Papers on fruit and seed dispersal and seedling morphofunctional aspects
can provide essential information to clarify issues related to ecological succession,
besides contributing in the work of inventory, conservation and regeneration
of natural ecosystems, since they contribute to understanding the functions of
the structures morphological development processes and plant establishment.
The present investigation aimed to raise the dispersal syndromes and morphofunctional
seedling species phanerogams a fragment of Atlantic Forest in Dois Irmãos, Recife–PE.
The survey of species and fertile material collection was done by the method of traversal,
between January 2008 and August 2011. The species were marked with ribbons and monitored
for the production of fruits and seeds to determine the dispersion syndrome and subsequent
germination, aiming to obtain seedlings. Field observations were also made to identify
the seeds germinated and seedlings found in the litter. The characterization of dispersal
and seedling morphofunctional were made through field observations and literature.
Eighty-five species in 60 genera and 20 families were surveyed. Corcerning to the habit,
63.85% of the species are trees, 16.86% are shrubs, 14.45% are climbers and 7.22% are
herbs. The the most frequent syndrome of dispersal was zoochory (66.66%) followed by
autocory (18.84%) and anemochory (13.05%). The standard morphofunctional seedling
was the predominant phanerocotylar-epigeal with foliaceous cotyledons type, similar to the
pattern described in the literature for tropical rainforests not flooded.
Keywords: floristic; seedling establishment; syndrome of dispersal.

______
1
Recebido para análise em 07.01.12. Aceito para publicação em 20.12.12.
2
Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal, Departamento de Biologia, Universidade Federal de Pernambuco, Av. Prof. Moraes Rego s/n,
Cid. Universitária, 50670-901, Recife, PE, Brasil. [email protected].

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


86

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

1 INTRODUÇÃO Após dispersão e posterior germinação,


o estágio de plântula se inicia, sendo este um
Quando se estuda a vegetação de uma estágio muito sensível e vulnerável a perturbações
área é de fundamental importância o conhecimento
provocadas por fatores climáticos, edáficos,
de sua composição florística, dos fatores relacionados
competições intra e interespecífica e por
à dispersão dos diásporos das espécies e das
estratégias de estabelecimento das plântulas no ações antrópicas (Ng, 1978; Míquel, 1987;
habitat (Lewis e Tanner, 2000; Kitajima e Fenner, 2000; Souza e Oliveira, 2004). Nessa fase crítica do
Willson e Traveset, 2000; Kunz et al., 2008). estabelecimento vegetal, as espécies lançam
A dispersão corresponde ao deslocamento mão de várias estratégias, em que diferentes
dos diásporos, através de agentes bióticos ou tipos morfológicos de plântulas implicam em
abióticos, para locais distantes da planta-mãe, diferentes funcionalidades ecológicas, devido às
seguros, onde a predação e a competição são
variações ocasionadas na absorção de luz e proteção
mais baixas e propícias à germinação (Pohill et
al., 1981; Pijl, 1982; Kinoshita et al., 2006). dos tecidos nutritivos (Ibarra-Manríquez et al.,
A dispersão é uma etapa importante do 2001; Kitajima, 2002; Zanne, 2003; Green e
ciclo reprodutivo da maioria das plantas Juniper, 2004; Zanne et al., 2005).
(Gottsberger e Silberbauer-Gottsberger, 1983; Os trabalhos de Míquel (1987),
Begon et al., 2007), sendo também crítica na Garwood (1995) e Ressel et al. (2004) encontraram
regeneração de populações e de comunidades o seguinte padrão para as espécies e ambientes
naturais (Paula et al., 2004; Marques, 2002;
de estudo: plântulas fanerocotiledonares epígeas
Kinoshita et al., 2006). Estudos enfocando os
diferentes mecanismos de dispersão são essenciais com cotilédones foliáceos predominam nas
para o entendimento da distribuição natural das florestas primárias não inundáveis, encontradas
espécies e na movimentação e intercâmbio de também em ambientes abertos com grande
material genético dentro e fora das populações disponibilidade de luz como a mata seca,
(Tabarelli et al., 1999; Baskin e Baskin, 2000; o Cerrado e Caatinga. Entretanto, plântulas
Griz e Machado, 2001). criptocotiledonares hipógeas com cotilédones
Em relação aos diferentes mecanismos de reserva predominam em florestas úmidas
de dispersão das espécies vegetais, supõe-se que e/ou periodicamente inundáveis (Walters e Reich,
nos ecossistemas com pluviosidade elevada e
2000; Kitajima, 2002; Zanne et al., 2005;
bem distribuída ao longo do ano ocorra
Baraloto e Forget, 2007).
predomínio de plantas dispersas por vertebrados e,
Diante do exposto, este trabalho
à medida que aumenta o grau de sazonalidade e
realizado no remanescente da Floresta Atlântica
diminui a precipitação, os ambientes tornam-se
em Dois Irmãos, Recife – Pernambuco objetivou
mais secos e os vetores abióticos, tais como o
levantar as síndromes de dispersão das espécies
vento e a gravidade, vão ganhando importância
(Griz et al., 2002; Marques, 2002; Vicente et al., de fanerógamos com diferentes hábitos
2003; Kinoshita et al., 2006). Como exemplo, (arbóreo, arbustivo, trepador e erva) ocorrentes
podemos citar o estudo de Griz e Machado neste fragmento, bem como caracterizar os
(1998), em um remanescente de Mata Atlântica na tipos funcionais de plântulas de acordo com
Parque Estadual Dois Irmãos, onde a síndrome morfologia, função e exposição dos cotilédones.
preponderante foi a zoocoria, assim como o Nesse sentido, espera-se que, em florestas
estudo de Mantovani e Martins (1988) no cerrado úmidas com um clima pouco sazonal ocorra o
brasileiro, o qual revelou que neste ambiente, predomínio da zoocoria, e que as proporções
devido ao clima mais seco, as plantas tendem dos tipos funcionais de plântulas variem de
a dispersar seus diásporos por meios abióticos, acordo com o tipo de dispersão e hábito
envolvendo autocoria e anemocoria. das espécies.

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


87

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

2 MATERIAL E MÉTODOS Isso inclui pesquisas em Botânica (Souza et


al., 2007; Souza et al., 2009), e Zoologia (Silva
2.1 Área de Estudo et al., 1993; Silva e Vasconcelos, 2005). As
comunidades que vivem no entorno do fragmento
A área de estudo está inserida no se utilizam da fauna local para obter alimento,
Bairro de Dois Irmãos, Recife – PE, que é um couro e lucro na venda destes animais vivos.
dos poucos remanescentes da Floresta Atlântica Os produtos florestais mais utilizados são:
do estado e corresponde ao fragmento de Mata a madeira, as plantas medicinais e aromáticas,
frutas, resinas, tanino, ceras e produtos para
Atlântica do Parque Estadual Dois Irmãos e
artesanato (Simula, 1999).
o Campus da Universidade Federal Rural de
Pernambuco – UFRPE, circundados pelas
2.2 Coleta e Identificação das Espécies
comunidades Sítio dos Pintos, Córrego da Fortuna
e Sítio dos Macacos, Recife – PE que se localiza
As espécies foram levantadas pelo
ao lado da Mata de Dois Irmãos, entre a BR 101
método do caminhamento, demarcadas com fitas,
(próximo ao bairro da Guabiraba) e a comunidade e acompanhadas quanto à produção de frutos
do Sítio dos Pintos, ao lado da UFRPE (Machado e sementes para determinação da síndrome de
et al., 1998). dispersão e posterior germinação, visando à
Ocupa uma área de 370 ha, incluindo em obtenção das plântulas para as descrições e
seu perímetro a reserva da Mata Atlântica, observações. Também foram feitas observações de
os açudes do Prata, do Meio e de Dois Irmãos e o campo para identificação das sementes germinadas
Horto Zoobotânico de Dois Irmãos, constituindo e plântulas encontradas na serrapilheira.
um dos maiores fragmentos da Floresta Atlântica Coletas, preferivelmente de material
em perímetro urbano. Está localizado entre as fértil das espécies para identificação, foram
coordenadas 08º01’15,1”S e 34º56’3,2”W, feitas entre o período de janeiro de 2008 a
com altitude entre 30 e 80 m e sua vegetação, de agosto de 2011. As amostras coletadas foram
acordo com a classificação do Instituto Brasileiro fotografadas e herborizadas, fazendo-se o
de Geografia e Estatística – IBGE (1992), é de armazenamento de suas estruturas em álcool a
Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas. 70% para posterior análise.
Apresenta solos do grupo Barreiras, As identificações foram realizadas
originários do Terciário, classificado como Latossolo com o auxílio de bibliografia especializada,
Vermelho-Amarelo distrófico (Jacomine et chaves de identificação e através da comparação
al., 1972), variando quanto à textura de arenoso com as exsicatas nos herbários UFP, PEUFR,
a argiloso-arenoso, com pH de 4 a 5 (ácido). HST, IPA para a confecção de uma lista
O clima é do tipo As’ – tropical chuvoso, florística preliminar das espécies ocorrentes no
quente e úmido, com temperaturas médias Parque Estadual Dois Irmãos em Recife.
mensais superiores a 23 ºC, apresentando um período A listagem das espécies de
de alta umidade entre os meses de março angiospermas seguiu a proposta de classificação
e agosto, com precipitações máximas ocorrendo das famílias reconhecidas pelo APG II (2003)
em junho e julho (Coutinho et al., 1998). e os nomes das espécies e dos autores foram
O fragmento do Parque Estadual consultados através da lista da Flora do Brasil
Dois Irmãos possui um foco de pesquisas (Forzza et al., 2012). Para uniformização
voltadas para a produção de conhecimento sobre dos nomes dos autores foi utilizado Brummitt e
a diversidade e os processos biológicos na área. Powell (1992).

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


88

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

2.3 Caracterização Morfológica e Funcional árvore, indivíduos com mais de 3 m de altura,


das Plântulas com ramificações consistentes e lenhosas apenas na
copa; arbustos, plantas com tamanho médio inferior
Para a caracterização morfológica da fase a 3 m, com tronco ramificado desde a base; subarbustos,
inicial do desenvolvimento das plântulas utilizou-se plantas com até 1 m de altura (com base lenhosa
a metodologia de Souza e Oliveira (2004), Battilani e o restante herbáceo); trepadeiras, indivíduos
et al. (2006), Ferreira et al. (2006) e Matheus e
escandentes que enramam sobre as outras plantas
Lopes (2007). A caracterização morfofuncional
(aqui incluídas as lianas, que possuem o caule
das plântulas foi feita pela metodologia de
Míquel (1987), o que constitui cinco tipos morfofuncionais lenhoso), e ervas terrícolas, em geral com altura
de plântulas: faneroepígeo-foliáceo (PEF), inferior a 1 m, sem lignificação (Vidal e Vidal,
fanero-epígeo-armazenador (PER), fanero-hipógeo- 2000). Para este estudo foram excluídas as epífitas.
armazenador (PHR), cripto-hipógeo-armazenador
(CHR) e cripto-epígeo-armazenador (CER). 3 RESULTADOS E DISCUSSÃO
2.4 Síndrome de Dispersão e Classificação
Ao todo foram analisadas 85 espécies,
dos Hábitos
distribuídas em 19 famílias e 60 gêneros,
As espécies foram classificadas a partir de conforme a Tabela 1. Souza et al. (2009), em seu
duas categorias: dispersão abiótica (anemocóricas ou estudo realizado no sub-bosque desse mesmo
autocóricas) e biótica ou zoocórica, com base nas fragmento do Parque Estadual Dois Irmãos,
descrições de Pohill (1981) e Lorenzi (1992), e listaram 108 espécies nos hábitos representados
observações da morfologia dos frutos no laboratório. por ervas, subarbustos,arbustos e arvoretas, e as 85
Para a classificação dos hábitos das espécies do presente estudo somam 78,7% do total de
espécies foram considerados os seguintes conceitos: espécies levantadas.
Tabela 1. Lista das espécies coletadas na mata de Dois Irmãos, Recife–PE. Dis = Dispersão: Auto = Autocórica;
Zoo = Zoocórica; Anem = Anemocórica; CMF = Classificação Morfofuncional de Plântula: PEF = Fanero-epígeo-foliáceo;
PER = Fanero-epígeo-armazenador; PHR = Fanero-hipógeo-armazenador, e CHR = cripto-hipógeo-armazenador.
Table 1. List of species collected in the woods of Dois Irmãos, Recife–PE. Dis = Dispersion: Auto = autochory;
Zoo = zoochory; Anem = anemocory; CMF = classification used for seedling: PEF = phanero-epigeal-foliaceous;
PER = phanero-epigeal-reserve; PHR = phanero-hypogeal-reserve, and CHR = crypto-hypogeal-reserve.

Espécies/Famílias Hábito Dis CMF


ANACARDIACEAE
Tapirira guianensis Aubl. Árvore Zoo PER
Thyrsodium sp. Árvore Zoo CHR
ANNONACEAE
Annona salzmannii A. DC. Árvore Zoo CHR
Guatteria pogonopus Mart. Árvore Zoo CHR
Guatteria schomburgkiana Mart. Árvore Zoo CHR
Xylopia frutescens Aubl. Árvore Zoo PEF
APOCYNACEAE
Allamanda cathartica L. Trepadeira Anem PEF
Himathanthus sp. Árvore Anem PEF
Rauvolfia grandiflora Mart. Arbusto Anem CHR
Rauvolfia ligustrina Willd. Arbusto Anem CHR

continua
to be continued

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


89

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

continuação – Tabela 1
continuation ‒ Table 1

Espécies/Famílias Hábito Dis CMF


ARECACEAE
Bactris ferruginea Burret Árvore Zoo CHR
Desmoncus polyacanthos Mart. Trepadeira Zoo CHR
Elaeis guineensis Jacq. Árvore Zoo CHR
Syagrus sp. Árvore Zoo CHR
BORAGINACEAE
Cordia multispicata (Cham.) Borhidi Arbusto Zoo PEF
Cordia polycephala Lam. Árvore Zoo PEF
Cordia sellowiana Cham. Árvore Zoo PEF
Cordia superba Cham. Árvore Zoo PEF
CLUSIACEAE
Clusia nemorosa G.Mey. Árvore Zoo PEF
EUPHORBIACEAE
Acalypha brasiliensis Müll. Arg. Erva Auto PEF
Acalypha multicaulis Müll. Arg. Erva Zoo PEF
Astraea lobata (L.) Klotzch Erva Auto PEF
Cnidoscolus urens (L.) Arthur Arbusto Auto PEF
Croton floribundus Spreng. Árvore Auto PEF
Croton glandulosus L. Erva Auto PEF
Croton hirtus L’ Hér. Erva Auto PEF
Dalechampia brasiliensis Lam. Trepadeira Auto PEF
Sapium glandulosum (L.) Morong Árvore Auto PEF
FABACEAE – CAESALPINIOIDEAE
Apuleia leiocarpa (Vogel) J.F. Macbr. Árvore Auto PEF
Senna georgica H.S. Irwin & Barneby Arbusto Auto PEF
Senna quinquangulata (Rich.) H.S. Irwin & Barneby Trepadeira Auto PEF
Swartzia pickelii Killip ex Ducke Árvore Auto PEF
FABACEAE – FABOIDEAE
Andira nitida Mart. ex Benth. Árvore Auto CHR
Bauhinia spicata Vogel Arbusto Auto PEF
Desmodium axillare (Sw.) DC. Erva Auto PEF
Dioclea sp. Trepadeira Auto PEF
Dioclea virgata (Rich.) Amshoff Trepadeira Auto PEF
Indigofera suffruticosa Mill. Arbusto Zoo PEF
Machaerium hirtum (Vell.) Stellfeld Árvore Anem PER
Pterocarpus rohrii Vahl Árvore Anem PEF
Stylosanthes guianensis (Aubl.) Sw. Arbusto Auto PEF

continua
to be continued

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


90

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

continuação – Tabela 1
continuation ‒ Table 1

Espécies/Famílias Hábito Dis CMF


FABACEAE – MIMOSOIDEAE
Albizia pedicellaris (DC.) L. Rico Árvore Anem PER
Albizia saman (Jacq.) F. Muell. Árvore Anem PER
Inga cayennensis Sagot ex Benth. Árvore Zoo PHR
Inga sp. Árvore Zoo PHR
Inga thibaudiana DC. Árvore Zoo PHR
Plathymenia sp. Árvore Anem PEF
HYPERICACEAE
Vismia guianensis (Aubl.) Choisy. Árvore Zoo PEF
LAURACEAE
Ocotea gardneri (Meisn.) Mez Árvore Auto CHR
Ocotea glomerata (Nees) Mez Árvore Auto CHR
Ocotea limae Vattimo-Gil Árvore Auto CHR
LECYTHIDACEAE
Eschweilera ovata (Cambess.) Miers. Árvore Zoo CHR
Gustavia augusta L. Árvore Zoo PEF
MALPIGHIACEAE
Byrsonima sericea DC. Árvore Zoo PEF
Stigmaphyllon blanchetii C. E. Anderson Trepadeira Anem PEF
Tetrapterys mucronata Cav. Trepadeira Anem PEF
MALVACEAE
Apeiba tibourbou Aubl. Árvore Zoo PEF
Guazuma ulmifolia Lam. Árvore Anem PEF
Luehea paniculata Mart. & Zucc. Árvore Anem PEF
Triumfetta semitriloba Jacq. Arbusto Zoo PEF
MYRTACEAE
Calyptranthes brasiliensis Spreng. Árvore Zoo PEF
Eugenia uniflora L. Árvore Zoo PEF
Myrcia tomentosa (Aubl.) DC. Árvore Zoo PEF
Psidium guajava L. Árvore Zoo PEF
Psidium guineense Sw. Árvore Zoo PEF
continua
to be continued

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


91

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

continuação – Tabela 1
continuation ‒ Table 1

Espécies/Famílias Hábito Dis CMF


PERACEAE
Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. Árvore Auto PEF
Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. Árvore Auto PEF
PIPERACEAE
Piper marginatum Jacq. Arbusto Anem PEF
RUTACEAE
Zanthoxylum rhoifolium Lam. Árvore Auto PEF
SAPINDACEAE
Allophylus edulis (A. St.-Hil. et al.) Hieron. ex Niederl. Árvore Zoo PEF
Cupania impressinervia Radlk. Árvore Zoo CHR
Cupania oblongifolia Mart. Árvore Zoo CHR
Cupania paniculata Cambess. Árvore Zoo CHR
Cupania racemosa (Vell.) Radlk. Árvore Zoo CHR
Paullinia pinnata L. Trepadeira Zoo PEF
Paullinia sp. Trepadeira Zoo CHR
Paullinia trigonia Vell. Trepadeira Zoo PEF
Serjania salzmanniana Schltdl. Trepadeira Anem PEF
Talisia esculenta (A. St.-Hil) Radlk. Árvore Zoo CHR
SAPOTACEAE
Pouteria gardneri (Mart. & Miq.) Baehni Árvore Zoo PHR
Pouteria reticulata (Engl.) Eyma Árvore Zoo PHR
SOLANACEAE
Solanum asperum Rich. Arbusto Zoo PEF
Solanum paludosum Moric. Arbusto Zoo PEF

As famílias com maior número de No levantamento de Souza et al. (2009),


espécies foram Fabaceae (19 espécies), Sapindaceae neste mesmo fragmento, as famílias com maior
(dez espécies), Euphorbiaceae (nove espécies) e número de espécies foram: Rubiaceae (14 espécies),
Myrtaceae (cinco), somando 50,59% do total das Fabaceae (nove), Melastomataceae (oito), Asteraceae
espécies. A importância dessas famílias também (oito), Myrtaceae (quatro) e Poaceae (quatro),
foi registrada por Guedes (1998), Griz e Machado perfazendo 43,5% do total de espécies.A riqueza
(1998), Rodal e Nascimento (2002), Costa Junior et em espécies, dessas famílias, é um bom indicador
al. (2007), Lins e Rodal (2007), Gomes et al. (2009), da manutenção da diversidade e de várias interações
Pessoa et al. (2009) e Souza et al. (2009) no Estado ecológicas, especialmente as que envolvem
de Pernambuco, sendo consideradas como bastante animais e plantas (Carim et al., 2007; Souza et
comuns no domínio atlântico. al., 2009).

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


92

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

Myrtaceae está entre as famílias que fluxo gênico em formações florestais assemelhando-se
mais contribuem para elevada riqueza de espécies aos resultados de Griz e Machado (1998), como o
do sub-bosque de áreas de Floresta Atlântica mais importante modo de dispersão das espécies
(Guilherme et al., 2004; Gomes et al., 2009). lenhosas da região.
É caracterizada por apresentar frutos carnosos Quando relacionadas às formas de vida com
bagáceos, que são comumente dispersos por aves, a síndrome de dispersão, as árvores apresentaram
macacos, roedores e morcegos. As Euphorbiaceae, 66,66% de dispersão zoocórica, seguidas de 18,84%
por sua vez, possuem o que é chamado de diplocoria de autocoria e 13,05% anemocoria (Figura 1A).
(Webster, 1994), onde suas sementes são dispersas Entre os arbustos, 50% têm dispersão anemocórica,
primeiro balisticamente, através de uma cápsula 35% zoocórica e 15% autocórica (Figura 1B).
explosiva e, posteriormente, pelas formigas, Nas ervas, 33,36% possuem dispersão autocórica,
que são atraídas por seus elaiossomos. 33,36% dispersão zoocórica e apenas 27,27%
Os gêneros mais representativos do anemocórica (Figura 1C).
presente trabalho foram: Cordia (cinco espécies), De fato, nas florestas tropicais, de
Croton (quatro) e Cupania, Inga, Paullinia e Ocotea (três). 50 a 90% das árvores e arbustos apresentam
Nos levantamentos de Costa Junior et al. (2007), síndrome zoocórica, sendo a maioria da biomassa
Pessoa et al. (2009) e Souza et al. (2009) na dos vertebrados mantida por seus frutos
Floresta Atlântica pernambucana o gênero Inga foi carnosos (Zanne, 2003; Carim et al., 2007).
um dos mais diversos em número de espécies, É possível que a razão para haver um maior
bem como Cordia, Cupania e Croton. número de agentes bióticos em ambientes mais
Quanto ao hábito, 63,85% das espécies úmidos esteja relacionada com o fato de as
são árvores, 16,86% são arbustos, 14,45% são florestas úmidas apresentarem maior riqueza
de animais e plantas arbóreas (Gentry, 1983).
trepadeiras e 7,22% são ervas. As árvores
A proporção de espécies com dispersão zoocórica
ocorreram em sua maioria nas famílias Fabaceae,
é maior em comunidades mais complexas
Sapindaceae e Myrtaceae, os arbustos ocorreram
(Gentry, 1983; Kinoshita et al., 2006). Além disso,
nas Apocynaceae, Boraginaceae e Solanaceae.
nos ecossistemas úmidos, devido à proteção das
Entre as trepadeiras estão representadas
folhagens, os frutos carnosos se mantêm viáveis
as famílias Sapindaceae, Malpighiaceae e
por mais tempo, favorecendo a dispersão zoocórica
Fabaceae, enquanto as ervas foram mais frequentes
(Weiser e Godoy, 2001; Marques, 2002).
em Euphorbiaceae.
Entre as trepadeiras, 41,66% têm
No levantamento de Souza et al. (2009), dispersão anemocórica, 33,33% zoocórica e
50% das espécies eram arbustos e subarbustos, 25% autocórica (Figura 1D). Espécies emergentes
30,55% eram ervas terrícolas e apenas 19,45% e trepadeiras são geralmente anemocóricas,
eram arvoretas, excluindo do levantamento as sendo este tipo de dispersão frequente entre
lianas, epífitas e trepadeiras herbáceas. espécies que são relativamente altas dentro de
Uma possível causa na diferença das proporções dos seus respectivos habitats, pois, a velocidade do
hábitos, no presente estudo, quando comparados vento no sub-bosque é menor não favorecendo
com o levantamento de Souza et al. (2009), este tipo de dispersão, ou ocorre em espécies
pode ser a dificuldade em encontrar as ervas no frequentes em bordas de florestas (Willson e
estágio reprodutivo. Traveset, 2000; Gomes et al., 2009). São o caso
Em relação à síndrome de dispersão, de algumas espécies de Sapindaceae (Serjania)
houve um predomínio da zoocoria entre as e Malpighiaceae (Tetrapterys e Stigmaphyllon),
espécies (53,46%), seguido da anemocoria trepadeiras estudadas, as quais crescem e
(24,75%) e autocoria (19,80%). Todas as espécies chegam até o dossel, onde podem captar luz
foram facilmente classificadas pelos seus frutos e dispersar anemocoricamente suas sementes,
e sementes, justificando a eficiência de 100% de sendo encontradas com frequência em bordas
caracterização das síndromes do presente estudo. de mata, como mostram os trabalhos de
A acentuada porcentagem de espécies zoocóricas Guedes (1998), Griz e Machado (1998) e
confirma a importância dos agentes bióticos no Gomes et al. (2009).

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


93

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

Figura 1. Porcentagens das síndromes de dispersão ocorrentes nas espécies do Parque Estadual Dois Irmãos,
Recife–PE. Hábito: A – Arbóreo; B – Arbustivo; C – Herbáceo e D – Trepador.
Figure 1. Percentages of syndromes of dispersal occurring in species at Dois Irmãos State Park, Recife–PE.
Habit: A – Arboreal; B – Shrub; C – Herbaceous and D – Climber.

Todas as espécies puderam ser Os tipos morfofuncionais fanero-epígeos


classificadas quanto ao tipo morfofuncional de (PEF + PER) seriam mais abundantes em
plântula. Os resultados indicam que as espécies matas secas com alta disponibilidade de luz e
investigadas podem-se distribuir funcionalmente
em florestas não inundáveis. A alta incidência
em dois grupos (fotossintetizantes ou de reserva),
como nos trabalhos de Schiavini et al. (2001) de plântulas do tipo fanerocotiledonar-epígea
e Ressel et al. (2004), representando diferentes com cotilédones foliáceos (PEF – 63,52%) entre
estratégias para obtenção de energia (luz ou as espécies levantadas na presente investigação
reservas cotiledonares) em um mesmo ambiente deve-se ao fato de que esse fragmento é composto
onde 63,52% das espécies possuem germinação por uma floresta úmida, entretanto, não alagável,
fanerocotiledonar-epígea com cotilédones foliáceos como sugere a literatura (Ibarra-Manríquez et al.,
(PEF) e 24,70% das espécies possui germinação
2001; Ressel et al., 2004).
do tipo criptocotiledonar-hipógeo com cotilédones
armazenadores (CHR). Os tipos fânero-epígeo- Quando comparados às formas de vida
armazenador e fanero-hipógeo-armazenador ocorreram com os tipos morfofuncionais, 85,71% do tipo
em 5,88% das espécies. CHR são árvores. Ressel et al. (2004) encontrou
Nos trabalhos de Ng (1978), Garwood (1983), que o tipo CHR ocorreu em 52% das espécies
Rousteau (1983) e Miquel (1987) o tipo arbóreas do estágio sucessional clímax de sombra,
morfofuncional PEF foi sempre o mais frequente, e explica que geralmente estas espécies formam
variando de 39% a 51% do total de espécies,
bancos de plântulas e podem sobreviver no
como ocorreu no presente estudo.
sub-bosque por longos períodos (Schiavini et
Alguns autores (Baskin e Baskin, 2000;
Ibarra-Manríquez et al., 2001; Ressel et al., 2004) al., 2001). Para isso, é fundamental que possuam
sugerem que os tipos morfofuncionais de plântulas substâncias nutritivas armazenadas e o tipo CHR
estariam distribuídos em microhabitats específicos. mantém estas reservas relativamente protegidas.

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


94

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

Em relação às ervas e trepadeiras, o tipo REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS


de plântula PEF corresponde a 83,33% do total de
suas espécies. O tipo PEF, segundo alguns autores BARALOTO, C.; FORGET, P.-M. Seed size,
(Miquel, 1987; Ressel et al., 2004), é o que mais seedling morphology, and response to deep shade and
difere dos demais tipos de plântulas. Apesar de damage in neotropical rain forest trees. American
apresentar eófilos com a menor área, o tipo PEF Journal of Botany, v. 94, n. 6, p. 901-911, 2007.
é dotado de características que os habilitam para
a captação de luz e trocas gasosas eficientes, BASKIN, C.C.; BASKIN, J.M. Seeds – ecology,
como eófilos e cotilédones com mesofilo delgado, biogeography, and evolution of dormancy
presença de estômatos e altas concentrações and germination. San Diego: Academic Press,
de clorofila, requeridos para a fotossíntese em 2000. p. 13-16.
ambientes de luz difusa, como a Floresta Atlântica.
BATTILANI, J.L.; SANTIAGO, E.F.; SOUZA,
Muitas espécies de hábito herbáceo e trepador
A.L.T. Morfologia de frutos, sementes e
possuem germinação rápida e aliado ao fato de
desenvolvimento de plântulas e plantas jovens de
suas plântulas possuírem cotilédones foliáceos, seu
Maclura tinctoria (L.) D. Don. ex Steud. (Moraceae).
estabelecimento em clareiras e bordas de florestas
Acta Botanica Brasilica, v. 20, p. 581-589, 2006.
são bem sucedidos, pois são ambientes com alta
luminosidade (Garwood, 1995; Kitajima, 2002). BEGON, M.; TOWNSEND, C.R.; HARPER, J.L.
Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. 4. ed.
4 CONCLUSÕES Porto Alegre: Artmed, 2007. 752 p.

O estrato arbóreo da vegetação do BRUMITT, R.K.; POWELL, C.E. Authors of


Parque Estadual Dois Irmãos mostrou-se bastante plant names. Kew: Royal Botanic Gardens, 1992.
dependente da fauna para a sua dispersão (53,46% de 732 p.
dispersão zoocórica). A dependência de animais
CARIM, S.; SCHWARTZ, G.; SILVA, M.F.F.
para o transporte de sementes demonstra que
as plantas são suscetíveis à falha na dispersão Riqueza de espécies, estrutura e composição
quando seus dispersores de sementes se tornarem florística de uma floresta secundária de 40 anos
raros ou extintos. Isso evidencia a necessidade da no leste da Amazônia. Acta Botanica Brasilica,
proteção das comunidades de Floresta Atlântica, v. 21, n. 2, p. 293-308, 2007.
uma vez que muitos dispersores de sementes COSTA JUNIOR, R.F. et al. Florística arbórea
evitam áreas devastadas, devido ao maior risco de de um fragmento de Floresta Atlântica em
predação. A elevada proporção do tipo de plântula Catende, Pernambuco – Nordeste do Brasil.
fanerocotiledonar-epígeo com cotilédones do tipo Revista Brasileira de Ciências Agrárias, v. 2, n. 4,
foliáceos (63,52% das espécies), deve-se ao fato p. 297-302, 2007.
de a comunidade vegetal de estudo ser uma floresta
úmida não inundável. COUTINHO, R.Q. et al. Características climáticas,
geológicas, geomorfológicas e geotécnicas da
5 AGRADECIMENTOS Reserva Ecológica de Dois Irmãos. In: MACHADO,
I.C.; LOPES, A.V.; PORTO, K.C. (Org.). Reserva
Agradecemos à CAPES por conceder a Ecológica de Dois Irmãos: estudos em um
bolsa ao autor do presente trabalho, bem como à remanescente de Mata Atlântica em área urbana.
Profa. Dra. Suzene Izídio da Silva, do Departamento Recife: SECTMA: UFPE, 1998. p. 21-50.
de Biologia da Universidade Federal Rural de
Pernambuco, pelo auxílio em algumas identificações FERREIRA, C.S.; PIEDADE, M.T.F.; BONATES, L.C.
de material botânico. Agradecemos, também, Germinação de sementes e sobrevivência de
ao Prof. Dr. Antonio Fernando Morais de Oliveira, plântulas de Himatanthus sucuuba (Spruce)
do Programa de Pós-graduação em Biologia Wood. em resposta ao alagamento, nas várzeas
Vegetal da Universidade Federal de Pernambuco por da Amazônia Central. Acta Amazônica, v. 36,
ceder o laboratório para os estudos morfológicos. p. 413-418, 2006.

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


95

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

FORZZA, R.C. et al. (Coord.). Lista de espécies da flora GUILHERME, F.A.G.; MORELLATO, L.P.C.;
do Brasil. Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2012. ASSIS, M.A. Horizontal and vertical tree
Disponível em: <http://floradobrasil.jbrj.gov.br/2012/index>. community structure in a lowland Atlantic Rain
Acesso em: 3 jan. 2012. Forest, Southeastern Brazil. Revista Brasileira
de Botânica, v. 27, p. 725-737, 2004.
GARWOOD, N.C. Functional morphology of tropical
tree seedlings. In: SWAINE, M.D. (Ed.). The ecology GENTRY, A.H. Dispersal ecology and diversity
of tropical forest tree seedlings. New York: in neotropical forest communities. Sonderband
The Parthenon Publishing Group, 1995. p. 59-129. Naturwissenschaftlicher Verein in Hamburg,
v. 7, p. 303-314, 1983.
GOMES, J.G. et al. Estrutura do sub-bosque lenhoso
em ambientes de borda e interior de dois fragmentos GREEN, P.T.; JUNIPER, P.A. Seed-seedling allometry
de floresta atlântica em Igarassu, Pernambuco, in tropical rain forest trees: seed mass-related patterns
Brasil. Rodriguésia,v. 60, p. 295-310, 2009. of resource allocation and the ‘‘reserve effect’’.
Journal of Ecology, v. 92, p. 397-408, 2004.
GRIZ, L.M.S.; MACHADO, I.C.S. Aspectos
morfológicos e síndromes de dispersão de frutos IBARRA-MANRÍQUEZ, G.; RAMOS, M.M.;
OYAMA, K. Seedling functional types in lowland
e sementes na Reserva Ecológica de Dois Irmãos.
rain forest in Mexico. American Journal of Botany,
In: MACHADO, I.C.; LOPES, A.V.; PORTO,
v. 88, p. 1801-1812, 2001.
K.C. (Org.). Reserva Ecológica de Dois Irmãos:
estudos em um remanescente de Mata Atlântica em INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA
área urbana (Recife-Pernambuco-Brasil). Recife: E ESTATÍSTICA – IBGE. Manual técnico da
Editora Universitária da Universidade Federal de vegetação brasileira. Rio de Janeiro, 1992. 92 p.
Pernambuco, 1998. p. 197-224. (Manuais Técnicos em Geociências, 1).

______. Fruiting phenology and seed dispersal JACOMINE, P.K.T. et al. Levantamento exploratório –
syndromes in caatinga, a tropical dry forest in the reconhecimento de solos do estado de Pernambuco.
northeast of Brazil. Journal of Tropical Ecology, Recife: DPP: SUDENE, 1972. 359 p.
v. 17, p. 303-321, 2001.
KINOSHITA, L.S. et al. Composição florística
e síndromes de polinização e de dispersão da
GRIZ, L.M.; MACHADO, I.C.S.; TABARELLI, M.
mata do Sítio São Francisco, Campinas, SP, Brasil.
Ecologia de dispersão de sementes: progressos e Acta Botanica Brasilica, v. 20, p. 313-327, 2006.
perspectivas. In: TABARELLI, M.; SILVA, J.M.C.
(Ed.). Diagnóstico da diversidade de Pernambuco. KITAJIMA, K. Do shade-tolerant tropical tree
Recife: SECTEMA: Massagana, 2002. p. 597-608. seedlings depend longer on seed reserves?
Functional growth analysis of three Bignoniaceae
GOTTSBERGER, G.; SILBERBAUER-GOTTSBERGER, species. Functional Ecology, v. 16, p. 433-444, 2002.
I. Dispersal and distribuition in the Cerrado
vegetation of Brazil. Sonderband des ______.; FENNER, M. Seedling regeneration
Naturwissenchaftichen Vereins in Hamburg, ecology. In: FENNER, M. (Ed.). Seeds: ecology
v. 7, p. 315-352, 1983. of regeneration in plant communities. 2nd ed.
Wallingford: CAB International, 2000. p. 331-360.
GUEDES M.L.S. A vegetação fanerogâmica na
Reserva Ecológica de Dois Irmãos. In: MACHADO, KUNZ, S.H. et al. Aspectos florísticos e fitossociológicos
de um trecho de Floresta Estacional Perenifólia
I.C.; LOPES, A.V.; PORTO, K.C. (Org.).
na Fazenda Trairão Bacia do rio das Pacas,
Reserva Ecológica de Dois Irmãos: estudos
Querência – MT. Acta Amazônica, v. 38, p. 245-254, 2008.
em um remanescente de Mata Atlântica em
área urbana (Recife – Pernambuco – Brasil). LEWIS, S.L.; TANNER, E.V.J. Effects of above-
Recife: Secretaria de Ciências, Tecnologia e and below-ground competition on growth and
Meio Ambiente: Editora Universitária da UFPE, survival of rain forest tree seedlings. Ecology,
1998. p. 157-172. v. 81, p. 2525-2538, 2000.

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


96

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

LINS-E-SILVA, A.C.B.; RODAL, M.J.N. PIJL, L. van der. Principles of dispersal in higher
Tree community structure of an in an urban plants. New York: Springer Verlag, 1982. 212 p.
remnant of Atlantic Coastal Forest in
Pernambuco, Brazil. New York: New York POHILL, R.M.; RAVEN, P.H.; SERTON, C.H.
Botanical Garden, 2008. chapter 17, p. 517-540. Evolution and systematic of the Leguminosae. In:
(Memoir of New York Botanical Garden, 100). POHILL, R.M.; RAVEN, P.H. (Ed.). Advances in
legume systematics. Kew: Royal Botanic Gardens,
LORENZI, H. Árvores brasileiras: manual de
identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas 1981. part I, p. 1-26.
do Brasil. Nova Odessa: Plantarum, 1992. 352 p.
RESSEL, K; GUILHERME, F.A.G.; SCHIAVINI, I.
MACHADO, I.C.; LOPES, A.V.; PORTO, K.C. Ecologia morfofuncional de plântulas de espécies
(Org.). Reserva Ecológica de Dois Irmãos: arbóreas da Estação Ecológica do Panga, Uberlândia,
estudos em um remanescente de Mata Atlântica Minas Gerais. Revista Brasileira de Botânica,
em área urbana (Recife – Pernambuco – Brasil). v. 27, n. 2, p. 311-323, 2004.
Recife: Secretaria de Ciências, Tecnologia e
Meio Ambiente: Editora Universitária da UFPE, RODAL, M.J.N; NASCIMENTO, L.M. Levantamento
1998. 326 p. florístico da floresta serrana da Reserva Biológica
de Serra Negra, Itaparica-PE. Acta bot. bras., v. 16,
MANTOVANI, W.; MARTINS, F.R. Variações
n. 4, p. 481-500, 2002.
fenológicas das espécies do cerrado da
Reserva Biológica de Moji Guaçu, Estado de RONDON NETO, R.M.; WATZLAWICK, L.F.;
São Paulo. Revista Brasileira de Botânica, CALDEIRA, M.V.W. Diversidade florística e
v. 11, n. 2, p. 101-112, 1988.
síndromes de dispersão de diásporos das espécies
MARQUES, M.C.M. Dinâmica da dispersão arbóreas de um fragmento de Floresta Ombrófila
de sementes e regeneração de plantas da Mista. Revista Ciências Exatas e Naturais, v. 3, n. 2,
Planície Litorânea da Ilha do Mel, PR. 2002. p. 209-216, 2001.
145 f. Tese (Doutorado em Ciências Biológicas –
Área de Biologia Vegetal) – Instituto de Biologia, ROUSTEAU, A. 100 plantules d’arbes guadeloupéens.
Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Aspects morphologiques et écologiques. 1983.
3ème cycle. Thèses – Université Pierre & Marie
MATHEUS, M.T.; LOPES, J.C. Morfologia de Curie, Paris.
frutos, sementes e plântulas e germinação de sementes
de Erythrina variegata L. Revista Brasileira de SCHIAVINI, I.; RESENDE J.C.F.; AQUINO,
Sementes, v. 29, p. 8-17, 2007. F.G. Dinâmica de populações de espécies arbóreas
MÍQUEL, S. Morphologie fonctionnele de plantules em mata de galeria e mata mesófila na margem
d’espèces forestières du Gabon. Bulletin du do Ribeirão do Panga, MG. In: RIBEIRO, J.F.;
Muséum National d’Histoire Naturelle, n. 9, FONSECA, C.E.L.; SOUSA-SILVA, J.C. (Ed.).
p. 101-121, 1987. Cerrado: caracterização e recuperação de Matas
de Galeria. Brasília, DF: Embrapa-CPAC, 2001.
NG, F.S.P. Strategies of establishment in Malayan
p. 267-299.
forest trees. In: TOMLINSON, P.B.P.; ZIMMERMANN,
M.H. (Ed.). Tropical trees as living systems. London: SILVA, G.S. da; ADELIA, M.A.O.; CRUZ, M. da.
Cambridge University Press, 1978. p. 129-162. Comportamento e composição de um grupo
PAULA, A. et al. Sucessão ecológica da vegetação de Callithrix jacchus Erxleben (Primates,
arbórea em uma Floresta Estacional Semidecidual, Callitrichidae) na mata de Dois Irmãos, Recife,
Viçosa, MG, Brasil. Acta Botanica Brasilica, v. 18, Pernambuco, Brasil. Rev. Bras. Zool., v. 10, n. 3,
p. 407-423, 2004. p. 521-530, 1993.

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012


97

COUTINHO, D.J.G. Dispersão de diásporos e ecologia morfofuncional

SILVA, D.F.; VASCONCELOS, S.D. Flebotomíneo WEISER, V.L.; GODOY, S.A.P. Florística
em fragmentos de Mata Atlântica na Região em um hectare de cerrado stricto sensu na
Metropolitana do Recife, PE. Rev. Soc. Bras. Med. ARIE – Cerrado Pé-de-Gigante, Santa Rita do
Trop., v. 38, n. 3, p.264-266, 2005. Passo Quarto, SP. Acta Botanica Brasilica,
v. 15, p. 201-212, 2001.
SIMULA, M. Trade and environmental issues
in forest production. New York: International WILLSON, M.F.; TRAVESET, A. The ecology
American Development Bank, Environment of seed dispersal. In: FENNER, M. (Ed.). Seeds:
the ecology of regeneration in plant communities.
Division, 1999.
Wallingford: CAB International, 2000. p. 85-110.
SOUZA, A.C.R.; ALMEIRA Jr., E.B.; ZICKEL,
ZANNE, A.E. Adaptation to heterogeneous
C.S. Riqueza de espécies de sub-bosque em
habitats: life-history characters of trees and shrubs.
um fragmento florestal urbano, Pernambuco, 2003. Ph.D. Dissertation – University of Florida,
Brasil. Biotemas, v. 22, n. 3, p. 57-66, 2009. Gainesville.
SOUZA, G.S. et al. Diatomáceas indicadoras de ZANNE, A.E.; CHAPMAN, C.A.; KITAJIMA, K.
paleoambientes do Quaternário de Dois Irmãos, Evolutionary and ecological correlates of early
Recife, PE, Brasil. Acta bot. bras., v. 21, n. 3, seedling morphology in East African trees
p. 521-529, 2007. and shrubs. American Journal of Botany,
SOUZA, L.A.; OLIVEIRA, J.H.G. Morfologia e v. 92, n. 6, p. 972-978, 2005.
anatomia das plântulas de Tabebuia avellanedae
Lor. ex Griseb e T. chrysotricha (Mart. ex DC.)
Standl. (Bignoniaceae). Acta Scientiarum, v. 26,
p. 217-226, 2004.
TABARELLI, M.; MANTOVANI, W.; PERES,
C.A. Effects of habitat fragmentation on plant
guild structure in the montane Atlantic Forest of
southeastern Brazil. Biological Conservation, v. 91,
p. 119-127, 1999.

VICENTE, A.; SANTOS, A.M.M.; TABARELLI, M.


Variação no modo de dispersão de espécies lenhosas
em um gradiente de precipitação entre floresta
seca e úmida no Nordeste do Brasil. In: LEAL,
I.R.; TABARELLI, M.; SILVA, J.M.C. (Org.).
Ecologia e conservação da Caatinga. Recife:
Editora Universitária da Universidade Federal de
Pernambuco, 2003. p. 565-592.

VIDAL, W.N.; VIDAL, M.R.R. Botânica – organografia:


quadros sinóticos ilustrados de fanerógamos. 3. ed.
Viçosa–MG: Imprensa Universitária, 2000. 114 p.
WALTERS, M.B.; REICH, P.B. Seed size, nitrogen
supply and growth rate affect tree seedling survival
in deep shade. Ecology, v. 81, p. 1887-1901, 2000.
WEBSTER, G.L. Classification of the Euphorbiaceae.
Annals of the Missouri Botanical Garden, v. 81,
p. 3-32, 1994.

Rev. Inst. Flor. v. 24 n. 1 p. 85-97 jun. 2012

Você também pode gostar