Fisiologia Vegetal

Crescimento e
desenvolvimento
Prof. MSc. Ingrid Mendes Silva

Porto Velho, RO
2024
 Mobilização de reservas
• As principais reservas de nutrientes das sementes são
armazenadas nos cotilédones ou no endosperma;
• A mobilização massiva de reservas fornece nutrientes para a
plântula em crescimento até se tornar autotrófica;

✓Carboidratos (amido): armazenados em amiloplastos no

endosperma (degradados pelas α- amilase e β-amilase), fonte
de glicose;
✓Proteínas: armazenadas em vacúolos reserva de proteínas, são
a fonte primária de aminoácidos para nova síntese de proteínas
na plântula;
✓Lipídeos (triglicerídeos, fosfolipídeos, oleosinas): fonte de
carbono de alta energia, são catabolizadas no ciclo do glioxilato
à sacarose.
 Estabelecimento da plântula
• Fundamental para a sobrevivência da planta;

• Transição entre a germinação e o crescimento independente da

semente;

• Estágio crucial, já que as plântulas são altamente

suscetíveis à fatores bióticos e abióticos;

• O tamanho da semente é um fator importante;

É o momento em que a plântula se torna capaz de
fotossintetizar, assimilar nutrientes do solo e água, passar pela
diferenciação e maturação normais das células e dos tecidos e
responder apropriadamente aos estímulos ambientais.
 O desenvolvimento de plântulas emergentes é fortemente
influenciada pela luz

Caule

Escuro Emerge do solo Luz

Escotomorfogênese Fotomorfogênese

Hipocótilos longos, Hipocótilos menores e

ápice em forma de mais espessos,
gancho, cotilédones cotilédones abertos e
fechado e pró- folhas expandidas com
plastídios não cloroplastos ativos
fotossintetizantes fotossinteticamente.
 Hipocótilos
menores e
Hipocótilos
mais espessos,
longos, ápice
cotilédones
em forma de
abertos e
gancho,
folhas
cotilédones
expandidas
fechado e pró-
com
plastídios não
cloroplastos
fotossinteti-
ativos
zantes.
fotossintética-
mente.
 O desenvolvimento de plântulas emergentes é fortemente
influenciada pela luz

• A luz age como um sinal para induzir uma mudança na forma

da plântula;

• De uma forma que facilita o crescimento dentro do solo para

uma que possibilita a captação eficiente de energia luminosa e
sua conversão em açúcares, proteínas e lipídeos essenciais e
necessários ao crescimento;

• Entre os fotorreceptores que promovem respostas

morfogenéticas, os mais importantes são os que absorvem as
luzes azul e vermelha (fitocromos e criptocromos)
 A diferenciação vascular começa durante a emergência da
plântula

• O sistema vascular do embrião consiste somente em procâmbio;

• Na emergência da plântula, aparecem as 1ª cells do protoxilema

e do protofloema, seguidas de cells maiores do metaxilema e do
metafloema;

• Cells do proto e metafloema podem se diferenciar em elementos

crivados, células companheiras, fibras ou cells parenquimáticas;

• Cells do proto e metaxilema podem se tornar elementos de vasos

e traqueídes, fibras ou parênquima.
 Raízes em crescimento possuem zonas distintas

• Coifa: cobrem o meristema apical e o protegem de lesão

mecânica, percepção da gravidade e secreção de compostos;
• Zona meristemática: grupo de cells que se dividem com
polaridades características, e posteriormente
se dividem e se diferenciam em tecidos;
• Zona de alongamento: local de alongamento
celular rápido e amplo, cells condutoras do
floema se diferenciam;
• Zona de maturação: cells adquirem
características diferenciadas, raízes laterais
e pelos podem começar a se formar, e as
cells condutoras do xilema se diferenciam.
 Expansão celular: mecanismos e controles
• O crescimento é definido como o aumento no número e
tamanho de células que ocorre durante o ciclo de vida;

• As plantas exibem dois tipos de crescimento:

✓Crescimento primário – crescimento em altura;
✓Crescimento secundário – crescimento em perímetro.

As divisões celulares que originam o crescimento primário

tornam-se restritas aos meristemas apicais;
Mas, a maior parte desse crescimento se deve ao processo de
expansão celular, onde ampliam o volume absorvendo água para
dentro do vacúolo central.
 A presença da parede celular rígida dificulta o processo de
expansão celular
• Para a célula ampliar, a resistência da parede deve ser superada
sem comprometer sua integridade:

✓Paredes primárias contêm matriz altamente hidratada e tem a

capacidade de expandir durante a expansão celular;
✓A direção do crescimento é determinada pela orientação das
microfibrilas de celulose da parede celular;
✓Células em expansão apresentam parede celular com pH ácido
(crescimento ácido);
✓Suprimento regular de auxina é necessário para o alongamento
contínuo das células;
✓O etileno afeta a orientação de microtúbulos e induz a
expansão da célula.
 Tropismos
• São respostas de crescimento direcional em relação aos
estímulos ambientais;

• Podem ser positivos (direcionado ao estímulo) ou negativos

(contrário ao estímulo);

✓Gravitropismo: crescimento em resposta à gravidade,

possibilita que o caule cresça em direção à luz solar e as raízes
para dentro do solo;
✓Fototropismo: permite que as partes aéreas cresçam em
direção à luz solar, maximizando a fotossíntese;
✓Tigmotropismo: auxilia as raízes a crescer em torno de
obstáculos e as trepadeiras e gavinhas a se enrolar em outras
estruturas como suporte.
Gravitropismo
• O ápice dos coleóptilos são capazes de perceber a gravidade e
redistribuir a auxina pelo lado inferior;
• A percepção da gravidade é desencadeada pela sedimentação
de amiloplastos;
Fototropismo
✓Fototropinas (1 e 2) são os receptores de luz envolvidos;
✓É mediado pela redistribuição lateral de auxina;
 Crescimento vegetativo
• Produz o corpo primário maduro
da planta;

• No caule formam-se numerosas

folhas e os tipos celulares
especializados diferenciam-se;

• Nas raízes ocorre a formação e o

crescimento de ramificações
(raízes laterais);
 Meristema apical do caule (MAC)
• É a fonte de crescimento primário do
caule;

• Estrutura pequena, cupuliforme,

origina os primórdios de folhas e
gemas;

• Os primórdios foliares em
desenvolvimento sobrepõem-se para
formar uma estrutura cônica que
envolve e protege o MAC;

• Ápice do caule ou gema terminal.

 Meristema apical do caule (MAC)
• Zona central: cells iniciais, que dá origem a todas as outras cells
do MAC, dividem-se lentamente;

• Zona periférica: cells com citoplasma denso que se dividem

frequentemente, produzindo cells que serão incorporadas ao
órgãos laterais (ex.: folhas);

• Zona medular: contém

cells em divisão que dão
origem aos tecidos
internos do caule.
 Estrutura foliar e filotaxia
• Morfologicamente, a folha é o mais variável
órgão vegetal;

• Apresentam-se como as folhas fotossinteitzantes, escamas

protetoras de gemas, brácteas e os órgãos florais;

• A parte principal da folha é expandida em uma estrutura plana,

o limbo ou lâmina, que maximiza a captura de luz;

• É fixada ao caule pelo pecíolo, mas algumas espécies podem ter

folhas sésseis, ter estípulas ou a base foliar expandida
formando uma bainha ao redor do caule;

• Podem ser simples ou compostas.

 Estrutura foliar e filotaxia
• Como é alcançada a disposição característica das folhas no
caule (flilotaxia)?

• Podem estar vinculados ao padrão de iniciação dos primórdios

foliares sobre o MAC;

• Esses padrões dependem de

muitos fatores:
✓Fatores intrínsecos;
✓Fatores ambientais;
✓Mutações.
 Estrutura foliar e filotaxia

• Todas as folhas começam como pequenas

protuberâncias (primórdios) nos flancos
do MAC;

• Alongam-se, estabelecendo o eixo proximal-distal da folhas, e

se achatam, definindo as superfícies adaxial e abaxial;

• Conforme se desenvolve, o parênquima paliçádico, o mesófilo e

o sistema vascular diferenciam-se;

• Os sítios de iniciação foliar que dão origem à filotaxia,

correspondem à zonas de acumulação de auxina;
✓O acúmulo de auxina é necessário para a iniciação foliar.
 Diferenciação de tipos celulares epidérmicos
• A epiderme exerce papel vital no funcionamento da planta;
• É a camada mais externa de cells do corpo primário da planta;
• Consiste em uma única camada de cells chamadas protoderme;

• Existem três tipos principais de cells epidérmicas:

✓Células fundamentais: cells não especializadas (protoderme);
✓Tricomas: extensões unicelulares/multicelulares, que atingem
formas, estruturas e funções distintas;
✓Células-guarda: partes da cell do estômato, regulam as trocas
gasosas mediante mudança de turgor;
✓Litocistos, células buliformes, células silicosas e células
suberosas: exercem papel ecológico na defesa vegetal e
tolerância à seca.
 Padrões de venação nas folhas
• Sistema vascular é uma rede complexa de
nervuras interconectadas;

• As nervuras consistem em dois tipos de tecidos condutores

(xilema e floema), e não condutores (cells parênquima e
esclerênquima);

• O padrão de venação é específico para a

espécie e para o órgão;

• Enquadram-se em duas categorias:

✓Venação reticulada (maioria das eudicotiledôneas);
✓Venação paralela (típica de monocotiledôneas).
• Na diversidade de padrões de venação, todos compartilham
uma organização hierárquica;

• São organizadas em classes de tamanho distintas (primária,

secundária, terciária, ...), com base na sua largura e ponto de
fixação à nervura de origem;

• As vênulas (menores nervuras) terminam cegamente no

mesófilo;

• Nervuras com diâmetro maior atuam no fluxo de massa de

água, minerais, açúcares e outros metabólitos;

• Nervuras de diâmetro menor atuam no carregamento do

floema.
• Os feixes vasculares foliares surgem do procâmbio nos primórdios
foliares emergentes no MAC;

• Os feixes apresentam diferenciação em direção ao nó e conectam-

se aos feixes vasculares mais antigos;

• A auxina estimula
a formação de
tecidos vasculares;
 Ramificação e arquitetura da parte aérea

• A arquitetura é caracterizada por

repetições múltiplas do fitômero
(nódulo básico);

• Fitômero consiste em um nó, entrenó

uma folha e um meristema axilar;

• As modificações de posição, tamanho e

forma do fitômero, bem como a
variação na regulação da emergência
da gema axilar, proporciona a base
morfológica da diversidade da
arquitetura da parte aérea.
• Os meristemas axilares iniciam a
formação dos primórdios foliares,
resultando nas gemas axilares;

• As gemas ou ficam dormentes ou

desenvolvem-se até formar ramos
laterais, dependendo da sua posição no
caule, estágio de desenvolvimento e
fatores ambientais;

• No desenvolvimento reprodutivo, os
meristemas axilares iniciam a formação
dos ramos da inflorescência e flores;
• A decisão de crescer ou não crescer das gemas axilares é
determinada pela programação do desenvolvimento e por
respostas ambientais;

• As resposta ambientais são mediadas por fitormônios que

atuam como sinais locais e de longa distância;

• As interações das rotas de sinalização hormonal coordenam as

taxas de crescimento relativo de ramos diferentes e o ápice do
caule, determinando a arquitetura;
• Os principais hormônios envolvidos são auxina, citocininas e
estrigolactonas;

• Evidencias recentes indicam que a sacarose pode servir como

sinal inicial no controle do crescimento da gema;
 Evitação da sombra
• As plantas competem por recursos
luminosos para manter a atividade
fotossintética;

• A evitação da sombra é o
alongamento aumentado do
caule em resposta ao
sombreamento pelas folhas;

• Tal resposta é específica ao sombreamento produzido pelas

folhas verdes, que atuam como filtro para a luz azul e
vermelha, e não é induzido com outro tipo de sombreamento;

• O fitocromo é o fotorreceptor que faz o controle!

 Arquitetura do sistema de raízes
• As raízes fazem a ligação da parte aérea da planta com a
rizosfera;

• Proporciona a disponibilidade de nutrientes e água para

sustentar o crescimento;

• Além disso, ancoram e estabilizam a planta, permitindo o

crescimento e desenvolvimento dos órgãos vegetativos;

• Uma vez que funcionam, as raízes devem ter capacidade de

adaptação para garantir um fluxo de estável de água e
nutrientes;
 Arquitetura do sistema de raízes
• Refere-se à disposição geométrica das raízes individuais no
solo, que é composto por tipos de raízes diferentes;

• As plantas são capazes de modificar e controlar os tipos de

raízes que produzem, os ângulos em relação à gravidade, as
velocidades de crescimento e o grau de ramificação;

• Além de ter o sistema primário de raízes, algumas plantas

conseguem produzir raízes adicionais a partir de tecidos do
caule, as raízes adventícias;

• As variações na arquitetura do sistema de raízes tem sido

vinculadas à obtenção de recursos e crescimento, e varia entre
as espécies;
As monocotiledôneas e as eudicotiledôneas diferem na
arquitetura de seus sistemas de raízes
 A arquitetura do sistema de raízes muda em resposta às
deficiências de Fósforo (P)
• P e N, são os nutrientes minerais mais limitantes para a
produção das culturas vegetais;

• A limitação de P é comum das regiões tropicais, onde os solos

ácidos altamente intemperizados tendem a
fixar o P, tornando-o indisponível;

• O sistema de raízes passam por alterações

morfológicas em resposta à essa condição:
✓Redução no alongamento da raiz primaria;
✓Aumento na proliferação e no alongamento
de raízes laterais;
✓Aumento na quantidade de pelos.
 Senescência vegetal
• Refere-se ao processo dependente de energia, que leva à morte
de células-alvo;

• É controlada pela interação de fatores ambientais com

programas de desenvolvimento geneticamente regulados;
 Senescência vegetal
• Há três tipos de senescência vegetal:

✓Morte celular programada (MCP): morte geneticamente

regulada de células individuais, onde o protoplasma e a parede
celular sofre autólise;

✓Senescência de órgãos: folhas, ramos, flores ou frutos – ocorre

em vários estágios do desenvolvimento, e inclui a abscisão do
órgão senescente;

✓Senescência da planta inteira: envolve a morte de toda a

planta.
• Todas as folhas sofrem senescência em resposta a diversos
fatores (idade, sinais ambientais, estresses bióticos e abióticos);
• Durante a senescência as células foliares passam por mudanças
programadas na estrutura e metabolismo celular:
✓Desagregação do cloroplasto;
✓A assimilação do carbono é substituída pela decomposição e
conversão de clorofila, proteínas e outras macromoléculas em
nutrientes exportáveis, translocados para órgãos em
crescimento ou desenvolvimento;
✓Os açúcares, nucleosídeos e aminoácidos são transportados de
volta ao corpo da planta, onde são reutilizados na biossíntese;
✓Muitos minerais são transportados.

• Pode servir como um mecanismo de sobrevivência durante

condições ambientais adversas.
• A transição de uma folha madura para uma folha senescente
envolve o aumento da expressão de genes associados à
senescência (SAGs) e o decréscimo da expressão desses genes;

• Os SAGs incluem genes que regulam processos associados com

estresse abiótico e biótico (autofagia, resposta a EROs, ligação a
íons metálicos, decomposição da parede celular, lipídica, e
sinalização hormonal do ABA, ácido jasmônico e etileno).
 Abscisão foliar
• A abscisão refere-se à separação de camadas de
cells que ocorre nas bases de folhas, partes florais
e frutos, a qual permite que se desprendam
sem danificar a planta;

• Essas camadas específicas de células são

chamadas de zona de abscisão, localizada
próximo à base do pecíolo;

• Essa zona torna-se morfológica e

bioquimicamente diferenciada durante
o desenvolvimento do órgão muitos
meses antes da abscisão ocorrer;
• O etileno desempenha um papel-chave, ativando os eventos
que conduzem à separação celular dentro da zona de abscisão;

• O processo de abscisão é dividido em 3 fases de

desenvolvimento distintas:
1. Manutenção da folha: a folha permanece saudável e funcional
antes da percepção de qualquer sinal de abscisão. Um
gradiente de auxina mantém a zona de abscisão em estado
insensível;
2. Indução da abscisão: há uma redução ou reversão no
gradiente de auxina, tornando a zona de abscisão sensível ao
etileno;
3. Abscisão: as cells sensibilizadas da zona de abscisão
respondem às baixas concentrações de etileno mediante
síntese e secreção de enzimas que degradam a parede celular
e proteínas, ocorrendo a separação das cells e abscisão foliar.
 Senescência da planta inteira

• A duração de vida de uma planta varia desde umas poucas

semanas (espécies efêmeras) até cerca de 4.600 anos (Pinus
longaeva);

• Plantas anuais crescem, reproduzem-se, senescem e morrem

em uma única temporada, sendo plantas monocárpicas;
• Plantas bianuais dedicam o primeiro ano ao crescimento
vegetativo e ao armazenamento de nutrientes, e o segundo ano
para a reprodução, a senescência e a morte, sendo plantas
monocárpicas;
• Plantas perenes vivem por três anos ou mais, são policárpicas,
produzindo frutos e sementes ao longo de múltiplas
temporadas.
 Florescimento e desenvolvimento de frutos
• Com a progressão da primavera para o verão, do verão para o
outono e do outono para o inverno, as plantas nativas
florescem em seu devido tempo;

• O florescimento na época correta do ano é crucial para o

sucesso reprodutivo;

• Plantas de polinização cruzada devem florescer em sincronia

com outros indivíduos de suas espécies, e também com os
polinizadores;

• Em uma época do ano ideal para o

desenvolvimento da semente;
 Evocação floral
• É o processo pelo qual o MAC se torna encarregado da
formação de flores;

• O atraso na floração pode levar a dois caminhos:

1. Aumento na reserva de carboidratos que estarão disponíveis
para mobilização, gerando mais e melhores sementes para a
maturação;
2. Aumenta o risco da planta ser predada, morta por estresse
abiótico ou superada por outras plantas antes que se
reproduza.

• Diante disto, as plantas desenvolveram uma gama de

adaptações reprodutivas (plantas anuais e plantas perenes).
 Evocação floral
• Diferentes espécies florescem em um espectro amplo de
idades, indicando que a idade ou o tamanho da planta, é um
fator interno que controla a passagem para o desenvolvimento
reprodutivo;

• Regulação autônoma: florescimento ocorre estritamente em

resposta a fatores de desenvolvimento internos, independente
de condições ambiental;
• Regulação obrigatória ou qualitativa: florescimento ocorre
quando as espécies exibem uma exigência absoluta de um
conjunto específico de estímulos ambientais;
• Regulação facultativa ou quantitativa: florescimento ocorre se
for promovido por certos estímulos ambientais ou na ausência
deles.
 Evocação floral
• O fotoperiodismo e a vernalização são dois dos mais
importantes mecanismos subjacentes às respostas sazonais;

✓Fotoperiodismo: resposta ao comprimento do dia ou da noite;

✓Vernalização: promoção do florescimento pelo frio prolongado;

• Outros sinais, como a qualidade da luz, temperatura do

ambiente e estresse abiótico, também são estímulos externos
importantes;

• A evolução dos sistemas de controle interno (autônomo) e

externo (percepção ambiental) possibilita à planta regular o
florescimento de forma precisa, para o sucesso reprodutivo.
 O ápice caulinar e as mudanças de fase
• Todos os organismos passam por uma série de estágios de
desenvolvimento, mais ou menos definidos;

• O momento da transição depende, muitas vezes, de condições

ambientais, permitindo que as plantas se adaptem a um
ambiente em mudança;

• Isso é possível porque as plantas produzem continuamente

novos órgãos;

• A transição entre as fases da vida da planta são reguladas ao

longo do desenvolvimento, uma vez que a planta deve integrar
informações do ambiente e sinais autônomos, para o sucesso
reprodutivo.
 O ápice caulinar e as mudanças de fase
• O desenvolvimento vegetal possui 3 fases:
1. Fase juvenil;
2. Fase adulta vegetativa;
3. Fase adulta reprodutiva.

• A principal distinção entre as fases juvenil e adulta é que esta

última possui a capacidade de formar estruturas reprodutivas;
• Mas, a ausência do florescimento não é um indicador confiável
de juvenilidade;

• A transição entre as fases é acompanhada por mudanças nas

características vegetativas (morfologia foliar, filotaxia, ...), que
se dá de forma gradual.
 Fotoperiodismo
• É a capacidade de um organismo perceber o comprimento do
dia para garantir que eventos ocorram no momento
apropriado do ano;

• Em plantas, as respostas abrange:

✓Iniciação do florescimento;
✓Reprodução assexual;
✓Formação de órgãos de reserva;
✓Indução de dormência.
• Em ambiente natural, períodos de luz e escuro mudam
sazonalmente, e as plantas devem possuir mecanismos de
ajustes a essas mudanças, a fim de garantir a sobrevivência e a
reprodução.
 Sinalização envolvida no florescimento
• Embora a evocação floral ocorra no MAC, os fotoperíodos são
percebidos pelas folhas;

• Assim, um sinal de longo alcance deve ser transmitido a partir

das folhas para o ápice;

• O estímulo floral transmitido, florígenos, atua combinado com

outros fatores;
 Sinalização envolvida no florescimento

• Foi demonstrado que o estímulo transmissível ao florescimento

é uma proteína globular pequena denominada Flowering Locus
(FT);

• FT é expressa em células companheiras e interage com fatores

de transcrição do MAC para induzir o florescimento;

• GAs e etileno podem induzir o florescimento.

 Meristemas florais
• O meristema apical do caule (MAC) muda com o
desenvolvimento;

• A transição do desenvolvimento vegetativo para o reprodutivo

é marcada por uma aumento na frequência de divisões
celulares dentro da zona central;

• Ocorrendo um aumento no tamanho do meristema;

• Sendo os meristemas florais, geralmente, distintos dos

meristemas vegetativos por seus tamanhos maiores;
 Meristemas florais
• Quando o desenvolvimento
reprodutivo é iniciado, os
meristemas vegetativos são
transformados:
✓Diretamente em um meristema
floral;
✓Indiretamente em um meristema
primário da inflorescência, que
posteriormente formará o
meristema floral;

• As flores só surgem a partir dos

meristemas florais!
 Meristemas florais
• Os meristemas florais iniciam quatro tipos diferentes de
órgãos florais: sépalas, pétalas, estames e carpelos;

• Esse conjunto de órgãos são iniciados em anéis

denominados verticilos.
 Desenvolvimento e amadurecimento do fruto
• Os frutos são derivados de um ovário maduro contendo
sementes;

• São unidades de dispersão das sementes

e podem ser agrupados de acordo com
diversas características:
✓De acordo com a sua composição e seu
conteúdo de umidade, podem ser secos
ou carnosos;
✓Se fende-se para liberar as sementes são
chamados de deiscentes, se não, são
indeiscentes;
✓Ocorrem em diversas formas (bagas, drupas, pomos);
✓Podem ser simples, compostos, agregados ou múltiplos.
 Desenvolvimento e amadurecimento do fruto
• O gineceu desenvolve diversos tecidos do fruto, incluindo as
paredes do carpelo ou pericarpo, e outras estruturas internas;

• Em frutos secos, as margens do pericarpo diferenciam-se em

zonas que participarão na deiscência do fruto maduro;

• Em frutos carnosos o pericarpo permanece totalmente

fusionado.
 Desenvolvimento e amadurecimento do fruto
• O amadurecimento de frutos carnosos refere-se às mudanças
que os tornam atraentes e prontos para o consumo;

• Tal mudança abrange o desenvolvimento da cor,

amolecimento, hidrólise do amido, acumulação de açúcares,
produção de compostos do aroma e desaparecimento de
ácidos orgânicos e compostos fenólicos (taninos);

• Frutos secos não passam por um verdadeiro processo de

amadurecimento, mas as famílias de genes que controlam a
abertura dos frutos deiscentes, foram designadas para o
controle do amadurecimento em frutos carnosos.
 Desenvolvimento e amadurecimento do fruto
• O etileno tem sido reconhecido como o hormônio que pode
acelerar o amadurecimento dos frutos;
• Frutos climatéricos e não climatéricos diferem em suas
respostas ao etileno:
* Climatérico: ausência ou presença de um aumento respiratório
característico.
✓Frutos climatéricos: mostram aumento respiratório e
crescimento na taxa de produção de etileno (maçã, banana,
abacate, tomate);
✓Frutos não climatéricos: não
mostra mudança
na respiração e na produção
de etileno (cítricos e uva);