INSTITUTO FEDERAL DE EDUCAO, CINCIA E TECNOLOGIA UNIVERSIDADE ABERTA DO BRASIL DISCIPLINA: Botnica I PROF Natlia Rocha ALUNO (a):

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PTERIDFITAS (PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES)

1. INTRODUO As Pteridfitas foram os primeiros vegetais vasculares (isto , dotados de vasos condutores) e divididos em raiz, caule e folhas. Estas caractersticas permitiram-lhes atingir maiores dimenses do que qualquer outra planta terrestre existente at ento, transformando-as nas primeiras plantas a abandonar por completo o meio aqutico. Na classificao cientfica tradicional, considera-se Pteridophyta ou Pterophyta uma diviso do Reino Plantae, composta por plantas vasculares que no produzem sementes. O seu ciclo de vida possui duas fases alternantes: a fase gametoftica (gametfito) e a fase esporoftica (esporfito). Nas pteridfitas, o esporfito a fase dominante, de maior porte, ao contrrio do que acontece com as brifitas. O gametfito a fase de vida transitria, e normalmente no enxergado a olho nu. Em muitas espcies, preciso que haja uma relao simbitica entre o gametfito e espcies de fungo do solo para que o primeiro consiga sobreviver. O gametfito produz estruturas "sexuais" que iro dar origem aos gametas "masculinos" (anterozides) e "femininos" (oosferas). Para que ocorra a fecundao necessria a presena de gua. Do zigoto formado pela fuso dos gametas cresce ento um esporfito. 2. EVOLUO DAS PLANTAS VASCULARES Tanto brifitas quanto plantas vasculares possuem um ciclo de vida basicamente similar uma alternncia de geraes heteromorfas no qual os gametfitos diferem dos esporfitos. Uma importante caracterstica das brifitas, entretanto, e o gametfito dominante, enquanto nas plantas vasculares o esporfito e dominante (Figura 01). Assim, a ocupao da terra pelas brifitas foi realizada com nfase na gerao produtora de gameta, que requer gua que possibilite ao seu anterozide mvel nadar ate a oosfera. Esta necessidade de gua explica o pequeno tamanho e a forma rasteira da maioria dos gametfitos de brifitas.

A Folhas

Esporfito

Esporfito Caule Gametfito Raiz

Gametfito Fildios ou Filides Cauldio ou Caulides Rizide

Figura 01. Morfologia de uma pteridfita (A), mostrando um esporfito jovem, que ainda est preso ao seu gametfito subterrneo, e de uma brifita (B).

Relativamente cedo na historia das plantas, a evoluo de sistemas condutores eficientes, consistindo em xilema e floema, solucionou o problema de transporte de gua e alimentos atravs da planta um srio problema para qualquer organismo grande existente na terra. A habilidade de sintetizar lignina, que incorporada s paredes das clulas de sustentao e de clulas condutoras de gua, tambm foi um passo fundamental para a evoluo das plantas. Sugeriu-se que as primeiras plantas poderiam permanecer eretas apenas mediante a presso de turgor, o que limitaria no apenas os ambientes nos quais elas poderiam viver, mas tambm a estatura dessas plantas. A lignina adiciona rigidez s paredes, tornando possvel para os esporfitos vascularizados a gerao dominante das pteridfitas alcanar grandes alturas. Outra caracterstica importante das plantas vasculares, incluindo as pteridfitas, de se ramificar profusamente por intermdio da atividade de meristemas apicais localizados nos pices de caules e ramos. Nas brifitas, por outro lado, o aumento do comprimento do esporfito subapical, ou seja, ele ocorre abaixo do pice do caule. Alem do mais, cada esporfito de brifita no ramificado e produz um nico esporngio. Em contrapartida, os esporfitos ramificados das plantas vasculares produzem esporngios mltiplos. As partes areas e subterrneas dos esporfitos das primeiras plantas vasculares diferenciavam-se pouco estruturalmente umas das outras, mas definitivamente as plantas primitivas deram origem a plantas mais especializadas com um corpo mais diferenciado. observada pela primeira vez nas plantas a diferenciao em razes, que funcionavam na fixao e absoro de gua e minerais, e em caules e folhas, que fornecem um sistema bem adaptado s necessidades da vida na terra ou seja, a aquisio de energia da luz do sol, de dixido de carbono da atmosfera e de gua. Enquanto isso, a gerao gametoftica sofreu uma reduo progressiva no tamanho e tornou-se gradualmente mais protegida e nutricionalmente dependente do esporfito. Os gametfitos da maioria das pteridfitas, como aqueles das brifitas, so de vida livre e no seu ambiente a gua necessria para que seus anterozides moveis nadem

at as oosferas. 3. ORGANIZAO DO CORPO DAS PLANTAS VASCULARES Os esporfitos das primeiras plantas vasculares eram eixos dicotomicamente ramificados (uniformemente forcados) que no apresentavam razes e folhas. Com a especializao evolutiva, diferenas morfolgicas e fisiolgicas surgiram entre as varias partes do corpo da planta, produzindo a diferena de razes, caules e folhas - os rgos da planta. As razes formam o sistema radicular, que fixa a planta e absorve gua e minerais do solo. O caule e folhas juntos formam o sistema caulinar, com os caules originando rgos fotossintetizantes especializados as folhas. O xilema e o floema formam o sistema vascular conduz gua e minerais para as folhas, e os produtos da fotossntese das folhas para as outras partes da planta. Os diferentes tipos de clulas do corpo da planta esto organizados em tecidos, e os tecidos esto organizados em unidades ainda maiores chamadas de sistemas de tecidos. Os trs sistemas: drmico, vascular e fundamental, que ocorrem em todos os rgos da planta, so contnuos de rgo para rgo, e demonstram a unidade bsica do corpo da planta. O sistema drmico forma a cobertura mais externa de proteo da planta. O sistema vascular compreende os tecidos condutores xilema e floema e est imerso no sistema fundamental. As principais diferenas nas estruturas da raiz, caule e folha residem na distribuio relativa dos tecidos dos sistemas vascular e fundamental (Figura 02). Figura 02. Os sistemas drmico, vascular e fundamental so mostrados em seces transversais da (A) folha, (B) caule e (C) raiz. Em todos os trs rgos o sistema drmico esta representado pela epiderme e o sistema vascular, constitudo pelo xilema e floema, que est inserido no tecido fundamental. 4. OS TECIDOS VASCULARES SO DISPOSTOS EM ESTELOS DE TRS TIPOS Os corpos de muitas plantas vasculares consistem inteiramente em tecidos primrios. Atualmente, o crescimento secundrio esta confinado em grande parte as plantas com sementes, embora ocorra em muitos grupos fosseis no-relacionados de plantas vasculares sem sementes. Os tecidos vasculares primrios e tecidos fundamentais associados exibem trs arranjos bsicos: (1) o protostelo, que consiste em um tecido vascular slido, centralmente localizado, no qual o floema ou circunda o xilema ou est difuso dentro dele; (2) o sifonostelo, que contm uma medula circundada pelo tecido vascular, onde o floema pode formar-se somente na parte externa do cilindro de xilema ou em ambos os lados; e (3) o eustelo, que consiste em um sistema de feixes circundando uma medula, com os feixes separados um do outro pelo tecido fundamental (Figura 04). O protostelo encontrado nos grupos extintos de plantas vasculares sem sementes, bem como em Psilotophyta e Lycophyta (composto principalmente de licopdios) e nos caules jovens de

alguns outros grupos atuais. Alm disto, este o tipo de estelo encontrado na maioria das razes. O sifonostelo o tipo de estelo encontrado nos caules da maioria das espcies de plantas vasculares sem sementes. Nos sifonostelos de samambaias, a sada de cordes vasculares a partir do caule em direo as folhas os traos foliares geralmente marcada por lacunas lacunas foliares no sifonostelo. Estas lacunas foliares so preenchidas por clulas de parnquima exatamente como aquelas que ocorrem dentro e fora do tecido vascular do sifonostelo. O eustelo ocorre em quase todas as plantas com sementes. Estudos comparativos de plantas vasculares atuais e fosseis sugerem que o eustelo das plantas com sementes evoluiu diretamente de um protostelo. Os eustelos apareceram primeiro entre as pr-gimnospermas, um grupo de plantas que produzia esporos. Os sifonostelos evoluram independentemente a partir dos protostelos. Esta relao indica que nenhum dos grupos de plantas vasculares sem sementes com representantes atuais deu origem a nenhuma planta com semente.

Figura 04. Estelos. (a) Um protostelo, do qual divergem traos de apndices (folhas ou precursores de folhas), os precursores evolutivos de folhas. (b) Um sifonostelo sem lacunas foliares; os traos vasculares saindo para as folhas simplesmente divergem do cilindro slido. Este tipo de sifonostelo encontrado em Selaginella entre outras plantas. (c) Um sifonostelo com lacunas foliares, comumente encontrado nas samambaias. (d) Um eustelo, encontrado em quase todas as plantas com sementes. Sifonostelos e eustelos parecem ter evoludo independentemente a partir de protostelos.

5. AS RAZES E AS FOLHAS EVOLURAM EM DIREES DIFERENTES Embora o registro fssil revele pouca informao sobre a origem das razes como nos as conhecemos hoje, elas devem ter surgido a partir da parte mais inferior, frequentemente subterrnea do eixo das plantas vasculares primitivas. Na maior parte, as razes so estruturas relativamente simples que parecem ter retido muitas das caractersticas estruturais primitivas que no esto mais presentes nos caules das plantas modernas. Folhas so os principais apndices laterais do caule. independentemente de seu tamanho e estrutura final, elas se originam como protuberncias (primrdio foliar) do meristema apical do sistema caulinar. De uma perspectiva evolutiva existem dois tipos fundamentalmente distintos de folhas microfilos e megfilos. Microfilos, folhas com uma nica nervura cujos traos foliares no esto associados com lacunas foliares, evoluram ou como apndices laterais superficiais do caule ou de esporngios estreis. Eles esto associados com protostelos e so caractersticos das Lycophyta. Megfilos, folhas com venao complexa, evoluram de sistemas de ramos. Eles esto associados com sifonostelos e eustelos. Nos sifonostelos de samambaias esto associados com lacunas foliares (Figura 05).

Figura 05. Evoluo de microfilos e megfilos. (A) De acordo com uma teoria amplamente aceita, os microfilos evoluram como projees, chamadas enaes, do eixo principal da planta. (B) Os megfilos evoluram pela fuso de um sistema de ramos.

6. AS PLANTAS VASCULARES PODEM SER HOMOSPORADAS OU HETEROSPORADAS As plantas vasculares homosporadas produzem somente um tipo de esporo, que tem o potencial de dar origem a um gametfito bissexuado. As plantas heterosporadas produzem micrsporos e megsporos, que germinam e do origem a gametfitos masculinos e gametfitos femininos, respectivamente. Os gametfitos de plantas heterosporadas so muito reduzidos em tamanho, comparados com aqueles das plantas homosporadas. Na historia das plantas vasculares, a heterosporia surgiu varias vezes. Tem havido uma longa e continua tendncia evolutiva, em direo a reduo no tamanho e na complexidade do gametfito, que culminou nas angiospermas. As plantas vasculares sem sementes tm arquegnios e anterdios. Todas, exceto poucas gimnospermas, possuem arquegnios, mas tanto arquegnios quanto anterdios desapareceram em todas as angiospermas. 7. AS PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES EXIBEM UMA ALTERNNCIA DE GERAO HETEROMORFA Os ciclos de vida das plantas vasculares sem sementes representam modificaes de uma alternncia de geraes heteromorfas essencialmente similares, na qual o esporfito dominante e de vida livre. Os gametfitos das espcies homosporadas so independentes nutricionalmente do esporfito. Embora potencialmente bissexuados, produzindo tanto anterdios quanto arquegnios, estes gametfitos so funcionalmente unissexuados. Os gametfitos das espcies heterosporadas so unissexuados, muito reduzidos em tamanho e, exceto para poucos gneros de samambaias heterosporadas, dependentes do alimento armazenado derivado do esporfito para sua nutrio. Todas as plantas vasculares sem sementes tm anterozides mveis, e a presena de gua e necessria para que o anterozide nade ate as oosferas. IV- FILOS DAS PLANTAS VASCULARES SEM SEMENTES: PTERIDFITAS 1- Filo Rhyniophyta; 2- Filo Zosterophyllophyta; 3- Filo Lycophyta; 4- Filo Trimerophyta; 5- Filo Psilotohyta; 6- Filo Sphenophyta; 7- Filo Pterophyta.

1- FILO: RHYNIOPHYTA (rinifitas)

1.1. CARACTERSTICAS GERAIS Primeiras plantas vasculares conhecidas; Data do Siluriano Mdio (425 milhes de anos); Extino: Devoniano Mdio (380 milhes de anos); Morfologia geral - Corpo indiferenciado; - Caule protostelo dicotomicamente ramificado; - Diferenciao centrfuga das clulas do Xilema; - Esporngios terminais;

1.2. REPRODUO: Alternncia de gerao heteromrfica e isomrfica Plantas homosporadas;

1.3. IMPORTNCIA Reconstituio ambiental (Paleoambiente); Ex1: Os ambientes nos quais se registraram os vestgios fsseis de rinifitas, provavelmente tratavam-se, no perodo Siluriano Mdio e Devoniano, de regies de superfcie lodosa (brejo).

1.4. DIVERSIDADE E SISTEMTICA Primeiras Rhynia gwynne-vanghanii. (Figura 01). Rhynia major: conhecidas como protraquefitas- sistema condutor sem espessamento de parede tpico de traquedes- representa um estgio intermedirio na evoluo das plantas vasculares (Figura 02); Cooksonia: a mais antiga planta vascular que existe. Possuam delgados caules areos sem folhas e com esporngios globosos. 2- FILO: ZOSTEROPHYLLOPHYTA 2.1. CARACTERSTICAS GERAIS Segundo filo mais antigo; Data do Devoniano; Morfologia geral: - Corpo indiferenciado; - Caules protostelo dicotomicamente ramificados com a poro superior revestida por estmatos e inferior por uma cutcula; - Diferenciao centrpeta das clulas do Xilema;

2.2. REPRODUO: Alternncia de gerao heteromrfica;

 Esporngios globosos ou em forma de rim originados lateralmente; Plantas homosporadas;

2.3. IMPORTNCIA Originaram as primeiras Lycophyta: diferenciao centrpeta das clulas do Xilema & Esporngios originados lateralmente; Reconstituio ambiental (Paleoambiente); Ex1: Os ambientes nos quais se registraram os vestgios fsseis de zosterofilfitas, provavelmente tratavam-se, no perodo Devoniano, de superfcie lamosas.

2.4. DIVERSIDADE E SISTEMTICA Zosterophyllum (Figura 03).

3- FILO: TRIMEROPHYTA 3.1. CARACTERSTICAS GERAIS Data Devoniano Inferior; Extintas no Devoniano Mdio; Evoluram diretamente de rinifitas Grupo ancestral das samambaias, cavalinhas e progimnosperma; Mais complexa que os dois filos j mencionados; Morfologia: - Corpo indiferenciado; - Caule protostelo com sistemas de ramos laterais; - Sistema vascular desenvolvido composto por clulas espessas; - Diferenciao centrfuga das clulas do Xilema;

3.2. REPRODUO: Alternncia de gerao heteromrfica; Plantas homosporadas; Esporngios alongados no pice dos ramos

3.3. IMPORTNCIA Reconstituio ambiental (Paleoambiente);

3.4. DIVERSIDADE E SISTEMTICA Trimerophytum (Figura 04)

4- FILO: PSILOTOHYTA; 4. 1. CARACTERSTICAS GERAIS Constitudo por dois gneros: Psilotum e Tmesipteris; Distribuio Tropical Subtropical (Psilotum) e restrita a Austrlia e outros (Tmesipteris); Semelhantes a Rhyniophyta; Morfologia: Corpo indiferenciado; Esporfito: poro area dicotomicamente ramificada, sistema de rizoma com muitos rizides; Caule protostelo;

4. 2. REPRODUO: Planta homosporada; Gametfitos bissexuados;

(A) Tmesipteris parva crescendo sobre o tronco de uma samambaia arborescente e (B) Tmesipteris lanceolata

Figura 01 - (A) Gametfito subterrneo e (B) Psilotum nud

Figura 02 - Psilotum nudum (A) Seco transversal do caule; (B) Detalhe do protostelo, mostrando xilema e floema. 5- FILO: LYCOPHYTA 5. 1. CARACTERSTICAS GERAIS Possui aproximadamente 1.000 sp.; Surgiram no perodo Devoniano a partir de Zosterophyllophyta; Plantas herbceas; Pouca diversidade de forma; Ampla distribuio geogrfica; Morfologia geral: - corpo diferenciado: raiz, caule e folha; - caule protostelo; - folha: microfilo; - diferenciao centrpeta das clulas do Xilema;

5. 2. REPRODUO: - diversidade de formas de esporngios; - podem ser homosporadas ou heterosporadas;

5. 3. DIVERSIDADE E SISTEMTICA Famlia Lycopodiaceae: a maioria dos gneros atuais. (Ex: Lycopodium, Diphasiastrum, Huperzia). - Com ampla distribuio geogrfica; - A maioria epfita; - Esporfito com rizoma ramificado do qual surgem ramos areos e razes; - Caules protostelos; - Possuem microfilos; - Esporngios organizados em estrbilos; - Plantas homosporadas; - Gametfitos bissexuados; - Ciclo de vida de um Lycopodium.

Figura 01. (A) Esporfito de Lycopodium; (B) Huperzia lucidula, no apresenta estrbilo diferenciado e (C) Estrbilos em L. lagopus

Famlia Selaginellaceae: Selaginella; - Possui a maioria das espcies de Lycophyta; - Distribuio tropical (com alguns representantes encontrados em regies desrticas); - Chamadas Plantas da Ressurreio: plantas que ocorrem no deserto e que se tornam dormentes nas pocas mais secas do ano. - Esporfito com rizoma e razes; - Esporngios organizados em estrbilos; - Caule e raiz protostelos;

- Plantas heterosporadas; - Gametfitos unissexuais; Famlia Isoetaceae: Isoetes - prximas das Licfitas do Carbonfero; - Aquticas; - Esporfitos com caule subterrneo curto e suculento (cormo); - Planta heterosporada;

C A

Figura 02 Selaginella. (A) S. lepidophylla planta da ressurreio; (B) S. rupestris; (C) Isoetes storkii e (D) Diagrama de uma seo longitudinal de Isoetes.

Figura 03 Diphasiastrum coplanatum (A) Seco transversal do caule; (B) Detalhe do protostelo, mostrando xilema e floema.

Figura 04 Selaginella (A) Seco transversal do caule; (B) Detalhe do protostelo, mostrando xilema e floema. 6- FILO SPHENOPHYTA 6. 1. CARACTERSTICAS GERAIS Representadas por um nico gnero: Equisetum (cavalinhas); Aproximadamente 15 espcies; Dominantes durante os perodos Devoniano Superior e Carbonfero; Habitat: locais midos, encharcados prximos a crregos; Morfologia geral:

- Corpo diferenciado: raiz, caule e folha; - Caule areo: articulados e rugoso do tipo sifonostelo; - Microfilo;

6. 2. REPRODUO: Alternncia de gerao heteromrfica; Esporos em estrbilos; Homosporadas.

Figura 01- (A) Equisetum sp. e (B) Equisetum arvense

Figura 02 Anatomia do caule de Equisetum (A) Seco transversal do caule, mostrando o

sifonostelo; (B) Detalhe do cordo vascular, mostrando em detalhe o xilema e o floema.

Figura 03 - (A) Gametfito de Equisetum e (B) Esporos de Equisetum.

7- FILO PTEROPHYTA. 7. 1. CARACTERSTICAS GERAIS: Surgiram no Carbonfero; Aproximadamente 11.000 sp.; O grupo mais diversificado em forma; da diversidade encontrada nos trpicos; A maioria epfita; Morfologia geral: - Corpo diferenciado: raiz, caule e folha; - possuem caules dos tipos protostelos e sifonostelo; - Megafilos denominados frondes;

7. 2. REPRODUO: Alternncia de gerao heteromrfica; Plantas homosporadas (samambaias terrestres) e heterosporadas (as samambaias aquticas); Esporngios: agrupados em soros;

- Samambaias classificadas de acordo com o tipo de formao dos esporngios: (a) Samambaias eusporangiadas: (b) Samambaias leptosporangiadas:

7. 3. DIVERSIDADE E SISTEMTICA So observadas 5 ordens:

Ophioglossales, Marattiales (Samambaias eusporangiadas), Filicales (Samambaias homosporadas e leptosporangiadas), Marsileales e Salviniales (heterosporadas e leptosporangiadas).

Obs: A ordem mais bem diversificada a ordem Filicales.

7. 4. IMPORTNCIA Hbitats de peixes (as aquticas); Produtores em ecossistemas terrestres; Bioindicadores de alterao ambiental: sensveis s alteraes do meio ambiente; Medicina:

- Feto-Macho (Dryopteris filis-mas) seu rizoma contm substncias usadas no combate a tnias e lombrigas. - Erva-silvina (Polypodium vaccinnifolium) - Possui propriedades adstringentes, muito empregada no tratamento de tuberculosos. - Capilria (Adiantum capillus-veneris) - suas folhas encerram uma substncia com propriedades adstringentes, receitada contra falta de ar e tosse. Plantas ornamentais: samambaias em geral e o xaxim (Dicksonia sellowiana) usado como

substrato confeco de vasos e adubo. Culinria: bculos comestveis em alguns Pases. Estrutura Geral de uma Samambaia

Desenvolvimento dos Esporngios

Diversidade das Samambaias

Ophioglossales: Botrychium e Ophioglossum. (Samambaias homosporadas e eusporangiadas)

Marsileales e Salviniales (heterosporadas e leptosporngiadas).

Filicales (Samambaias homosporadas e leptosporangiadas).