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PRINCIPAIS VIROSES DAS BRÁSSICAS

1. INTRODUÇÃO
A região Sudeste do Brasil, especialmente no estado de São Paulo,
concentra cerca de 60% das hortaliças produzidas no país, dentre elas, as brássicas.
Também conhecidas como crucíferas, englobam várias espécies botânicas de interesse
agronômico que pertencem ao gênero Brassica. Dentre as mais conhecidas como
alimento ou condimento citam-se: brócolis, couve, couve-flor, rabanete, repolho e
rúcula.
A couve-flor, o repolho e o brócolis são as três brássicas de maior
importância econômica comercializadas no Estado de São Paulo. Segundo dados do
CEAGESP, foram comercializados nesse mercado 10,9 mil toneladas de couve-flor em
2007, valor acima da média anual comercializada entre os anos de 2001 a 2007, de 10
mil toneladas (AGRIANUAL, 2012).
Problemas como o surgimento de doenças e a presença de insetos podem ser
fatores limitantes para algumas espécies dentro desta família, em geral as doenças
causadas por vírus apresentam características peculiares que os distinguem daquelas
observadas nos fungos e bactérias. Estas características baseiam-se principalmente por
serem parasitas intracelulares obrigatórios e apresentarem uma simplicidade estrutural,
constituída especificamente por um pequeno fragmento de ácido nucléico (DNA ou
RNA) envolto por uma capa proteica (VAN REGENMORTEL et al., 2000). Limitado e
diferindo drasticamente das medidas de controle que podem ser adotadas para outros
fitopatógenos. No mundo, são listadas 11 viroses ocorrentes nesta família

 Polerovirus: Beet western yellows virus – BWYV (ssRNA+,

transmitido por afídeos, principalmente Myzus persicae, causa sintomas de
nanismo, distorção da folha e vermelhidão ou amarelecimento das folhas mais
baixas, infecta a maioria das brassicas cultivadas e também plantas daninhas
(aprox. 150 espécies).

 Cucumovirus: Cucumber mosaic virus – CMV (Genoma

constituído por 3 moléculas de ssRNA+ e produção de RNA sub-genomico, é
transmitido por mais de 70 espécies de afídeos, como A. gossypii e M. persicae,
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o principal sintoma observado é mosaico leve em culturas de brassicas, infecta

principalmente nabo roxo).

 Comovirus: Radish mosaic virus – RaMV (Genoma constituído

por duas partículas de ssRNA+, transmitido por besouros, infectando crucíferas,
causando mosaico, manchas anelares e enrugamento de folhas. Infecta rabanete,
nabo, repolho chinês, nabo-suéco, couve de Bruxelas, couve-flor, couve perene,
rabanete selvagem).

 Tobamovirus: Ribgrass mosaic virus – RMV (Genoma

ssRNA+, as plantas afetadas distinguem-se por uma ligeira torção de pecíolos,
riscas cloróticas ao longo das veias, clorose sistêmica e forte mosqueado, infecta
várias espécies de Brassica sp.)

 Carmovirus: Turnip crinkle virus – TCV (Genoma ssRNA+,

transmitido por fungos da espécie Olpidium brassicae, alguns isolados induzem
sintomas leves, incluindo o descolamento, coloração clara de mosaico e leves
enrugamentos nas folhas, porém outros, apresentam sintomas mais drásticos,
como encarquilhamento severo e escurecimento das folhas, infecta repolho
chinês)

 Tymovirus: Turnip yellow mosaic virus – TYMV (Genoma

ssRNA+, transmitido por Phyllotetra e Psylliodes, induz sintomas de mosaico
nas plantas infectadas, infecta nabo, repolho chinês, colza, brassica híbrida,
couve-flor, nabo suéco, couve, brócolis e agrião).

 *Caulimovirus: Cauliflower mosaic virus – CaMV;

 *Potyvirus: Turnip mosaic virus – TuMV;
 *Ophiovirus: Mirafiori lettuce big-vein virus – MiLBVV
 *Crinivirus: Tomato chlorosis virus - ToCV
 *Comovirus: Turnip ringspot virus - TuRSV
*descritos infectando brassicas no Brasil.
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2. PRINCIPAIS VIROSES DE BRÁSSICAS NO BRASIL

2.1 Turnip mosaic virus - TuMV

Turnip mosaic virus (TuMV) é pertencente ao gênero Potyvirus (família
Potyviridae). As partículas virais são alongadas flexuosas com aproximadamente 700 -
750 nm de comprimento, com diâmetro de 15 - 20 nm. O virion é composto por uma
molécula de RNA de fita simples, senso positivo, com tamanho de aproximadamente
10.000 nucleotídeos. Este RNA genômico é envolto por um capsídeo formado por 2.200
cópias de um polipeptídeo de massa molecular em torno de 34 kDa.
Essa espécie é descrita na literatura como capaz de infectar numerosas
espécies de plantas cultivadas ou silvestres. Dentre elas, brássicas, asteráceas e
solanáceas. Atualmente, este patógeno está amplamente estabelecido em diversas partes
do mundo, e em certas áreas, prejudica drasticamente a produção agrícola. O Brasil
carece de estudos sobre o TuMV.
O vírus já foi descrito causando danos em raiz-forte (Armoracia rusticana);
nabo (Brassica rapa); agrião (Nasturtium officinale); mostarda-branca e da abissínia
(Sinapis alba e Brassica carinata); espinafre (Spinacia oleracea) e na planta ornamental
Tropaeolum majus. Porém até então, só existem dois isolados Brasileiros de TuMV
parcialmente sequenciados disponíveis no NCBI, isolados de N. officinale (Chave de
acesso: HM008961.1) e T. majus (Chave de acesso: KJ635891.1).
TuMV causa sintomas variados em seus diferentes hospedeiros, sendo
descritos no mundo: sintomas em repolho, caracterizados por anéis pretos, geralmente
não precedidos por clareamento de nervuras. Em nabo, couve-de-bruxelas e mostarda,
causa sintomas de mosaico, distorção foliar e subdesenvolvimento. Em couve, as folhas
mais velhas não exibem sintomas e as folhas mais novas apresentam clareamento,
mosaico, mosqueado e distorções.
O vírus pode ser transmitido por diversas espécies de pulgões. A
transmissão por pulgões é altamente eficiente por serem insetos polífagos, onde a
transmissão ocorre de maneira não persistente, ou seja, o vírus não se multiplica no
inseto vetor e não é transmitido para sua progênie. A aquisição e transmissão ocorre no
momento da “picada de prova” feita pelo pulgão na planta hospedeira, onde ocorre a
inserção do estilete na camada epidérmica durante alguns segundos, tornando-se
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invectivo imediatamente, sem haver período de incubação ou latência, onde

posteriormente o inseto transmite o vírus da mesma forma para as plantas sadias.

2.2 Cauliflower mosaic virus – CaMV

Cauliflower mosaic virus (CaMV) - gênero Caulimovirus, foi descrito pela
primeira vez infectando plantas de couve-flor nos vales da Califórnia nos EUA.
Atualmente, o vírus encontra-se disseminado na Europa, nos EUA, na América Latina,
na Nova Zelândia e em várias outras regiões temperadas do mundo. As principais
culturas afetadas são: couve-flor, brócolis, repolho, couve de Bruxelas e colza,
especialmente em locais onde são cultivados como culturas de inverno.
CaMV infecta membros da família Brassicaceae (Brassica spp.).
Recentemente, isolados de CaMV foram relatados infectando alguns membros da
família Solanaceae, como Datura stramonium.
Em couve-flor, os sintomas observados são clareamento das nervuras, que
progride da base para todo o limbo das folhas novas; distorções foliares, manchas
necróticas, perceptíveis principalmente na face inferior das folhas. As folhas mais
velhas não exibem sintomas.
Os sintomas são mais graves em condições de baixas temperaturas (14 -
18C), sendo pouco detectáveis a temperaturas superiores a 24 ° C. A gravidade dos
sintomas varia muito com plantas hospedeiras e isolados de CaMV. Os sintomas são
mais severos em algumas espécies de Brassica, tais como nabo e repolho chinês. Os
primeiros sintomas são geralmente de mosaico nas folhas, seguido de clareamento das
nervuras, distorção das folhas e descoloração das plantas.
Sintomas semelhantes são induzidos em colza. Em adição, CaMV pode
causar uma redução no número de vagens, o número de sementes produzidas e o peso
individual da semente.
Na couve-flor e nos brócolis, os sintomas geralmente são menos graves e
podem inicialmente incluir clareamento das nervuras, seguido de encarquilhamento da
planta e redução do tamanho da cabeça. Quando o CaMV está presente com outros
vírus, pode exacerbar os sintomas da doença.
CaMV é o tipo membro do gênero caulimovírus, que são caracterizados por
pequenas partículas esféricas (50 nm de diâmetro) contendo uma molécula de DNA
circular e de cadeia dupla de uma massa molecular aproximada de 5 x 10 Da. Duas
proteínas de revestimento principais com massas moleculares de 44 e 37 kDa são
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detectadas em purificações do vírus, mas proteínas adicionais também são observadas

em outras purificações.
A replicação do vírus e a expressão dos diferentes genes virais foram
amplamente estudados no nível molecular. O DNA replica no citoplasma da planta
através de um intermediário de RNA que é sintetizado no núcleo da planta.
O promotor CaMV 35S, que direciona a síntese do intermediário de RNA
viral em plantas infectadas, foi isolado e amplamente utilizado para a expressão de
vários genes em plantas transgênicas.
CaMV é transmitido, de forma não-persistente ou semi-persistente, por até
27 espécies de pulgões, onde os mais comuns para a transmissão são: pulgão de repolho
(Brevicoryne brassicae) e o pulgão de pêssego verde (Myzus persicae). O vírus é
predominante na maioria dos países onde as brassicas são cultivadas e muitas vezes são
encontradas infecções mistas com TuMV. Plantas daninhas como Raphanus
raphanistrum servem como fonte de inoculo do vírus.

2.3. CONTROLE DE TuMV E CaMV

Uma vez que, TuMV e CaMV não são transmitidos por sementes, os
produtores devem se atentar ao manejo de plantas daninhas hospedeiras do virus no
campo.
Devido ao tipo de interação que o TuMV e CaMV possuem com o seu
vetor, sendo adquirido e transmitido rapidamente durante da “picada de prova”, o
controle desta doença através do uso de produtos químicos para o controle do inseto
vetor é praticamente inviável.
Para ambos, a pulverização das plantas na fase de sementeira promove
resultados satisfatorios, onde as mesmas devem ser mantidas distantes de hortas
domésticas ou de grandes plantações de brássicas.
É evidente que a utilização de genótipos que apresentem resistência ou
tolerância ao TuMV e CaMV seria a melhor alternativa para combater os danos causado
pelos vírus.
Como medida de controle é recomendada pulverização das plantas na fase
de sementeira com inseticidas, visando o controle dos insetos vetores; eliminação de
plantas voluntárias e de plantas daninhas hospedeiras; escolha de local para sementeira
longe de hortas domésticas ou de grandes plantações de brássicas.
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3. Mirafiori lettuce big-vein virus – MLBVV

O MLBVV foi identificado em 2000, na região de Mirafiori da Itália. Ele

possui uma proteína do capsídeo de 48 kDa e a sua visualização ao microscópio
eletrônico é difícil, com partículas maiores e menores correspondentes às porções
maiores e menores do genoma encapsidadas, semelhantes aos vírus do gênero
Ophiovirus (ROGGERO et al., 2000).

A organização genômica do MLBVV foi elucidada por Van der Wilk et al.
(2002) que concluíram que ele é composto de quatro moléculas de RNA ambissenso.
O RNA 1 apresenta 7794 nucleotídeos. O RNA 2 apresenta 1788 nucleotídeos. O RNA
3 possui 1515 nucleotídeos enquanto que o RNA 4 possui 1402 nucleotídeos.

A transmissão do MLBVV é realizada pelo fungo de solo Olpidium

brassicae, (LOT et al., 2002). O relacionamento entre vírus e vetor é do tipo “in vivo”,
o qual envolve a aquisição do vírus pelo fungo dentro de um hospedeiro vivo antes que
a parede celular das células do fungo esteja formada. Este mecanismo pode ocorrer após
o vírus entrar no fungo, este se movimenta através do micélio e se aloja nos esporos de
resistência (CAMPBELL, 1996; ROCHON et al., 2004).

A transmissão pelo fungo se dá através de zoósporos lançados de

esporângios, que aparentemente levam o vírus nos seus protoplastos e transmitem para
raízes sadias (CAMPBELL, 1962, 1985, 1996). O lançamento ocorre somente quando a
disponibilidade de água no solo é equivalente ao ponto de saturação. Os esporos de
resistência do fungo podem permanecer 13 por mais de 20 anos no solo e reter a
capacidade de transmitir a doença por mais de 15 anos, fazendo com que sua
erradicação seja difícil, senão impossível (VAN DER WILK et al., 2002).

Em 2016, plantas de rúcula, foram encontradas na Arábia Saudita,

infectadas por MLBVV, encontrado em áreas associadas a plantios de alface, sendo esse
o primeiro relato de MLBVV infectando plantas da família das brassicas.

Medidas visando a eliminação do vetor são ineficientes devido a capacidade

de sobrevivência dos vírus em esporos de resistência. A eliminação de ervas como
Sonchus asper e S. oleraceus, hospedeiras do O. brassicae, o controle da irrigação,
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utilização de substrato de qualidade, além da utilização de cultivares de tolerantes, são

opções para manejar a doença no campo.

A utilização de produtos químicos como carbendazem, propamocarb e

thiabendazole pode aumentar a produção em áreas com alta incidência da doença
(FLETCHER et al., 2005). A rotação de culturas pode contribuir com a redução da fonte
de inóculo.

4. Tomato chlorosis virus - ToCV

O Tomato chlorosis virus é um virus pertencente ao gênero Crinivirus, O

genoma de ToCV é composto por duas moléculas de RNA fita simples com polaridade
positiva (Wisler et al., 1998). Tais moléculas de RNA são encapsidada separadamente
em longas e flexuosas partículas virais com 800 a 850 nm (Liu et al., 2000).

O tamanho dos segmentos de RNA de ToCV, isolado brasileiro, consiste de

8595 bp para o RNA 1 e 8242 bp para o RNA2.

A partir do primeiro relato de ToCV na Flórida em 1998, relatos foram

feitos em outras regiões dos Estados Unidos, na Europa e na Ásia. Problemas causados
nas principais áreas de produção de tomate têm sido cada vez mais frequentes. No
Brasil, a presença do ToCV foi detectada pela primeira vez em 2006 por Barbosa et al.,
(2008) na região de Sumaré, Estado de São Paulo.

Os isolados brasileiros de ToCV apresentam uma baixa diversidade

genética, com 99,9-100% de identidade nucleotídica entre eles. Essa baixa divergência
pode ser devida à suspeita de introdução do isolado brasileiro de ToCV no país a partir
de uma única via de entrada recente e à rápida dispersão do vírus no país.

A transmissão natural de ToCV ocorre através de três espécies de

moscas-brancas (Hemiptera: Aleyrodidae): Bemisia tabaci, Trialeurodes vaporariroum
e T. abutiloneus (espécie ainda não relatada no Brasil).

O primeiro relato de ToCV infectando brassicas foi em 2011 (Solórzano-

Morales et al., 2011) e os principais sintomas observados em Raphanus sativus e
Eruca sativa são clorose intensa entre as nervuras foliares, principalmente nas folhas
baixeiras e medianas (Boiteux et al. 2006).
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As brassicas infectadas por ToCV são: Brassica sp., Cardamine

flexuosa, Raphanus sativus e Eruca sativa.

Ainda não existem técnicas descritas para o controle de ToCV em

brassicas, provavelmente pelo fato desta família não ser a principal hospedeira do vírus.

Em tomateiro (principal hospedeiro do ToCV) o manejo é realizado

basicamente através do controle químico do vetor. Entretanto, a utilização de inseticidas
para o controle de moscas-brancas não tem se mostrado eficaz. Onde a ineficiência está
ligada a vários aspectos, incluindo a alta variabilidade genética desses insetos,
ocasionando rápida resistência a maioria dos princípios ativos utilizados no mercado
(Michereff Filho & InoueNagata, 2015).

A remoção de plantas que podem servir de fonte de inóculo na lavoura é

uma medida importante para diminuir a incidência no campo, além do uso de cultivares
tolerantes ou resistentes (quando disponíveis) é outra forma de manejo que pode ser
adotada pelo produtor (Barreto et al., 2013; García-Cano et al., 2010).

5. Turnip ringspot virus – TuRSV

Turnip ringspot virus é um vírus que infecta plantas da família

Brassicaceae, causando uma variedade de sintomas que variam de manchas anelares e
cloróticas em folhas até clorose completa e morte da planta (Khandekar et al., 2009).
Segundo Rajakaruna et al. (2007), os sintomas da infecção do TuRSV perecem ser
sazonais, sendo mais proeminentes nos meses de inverno do que no verão.

Inicialmente, o Turnip ringspot virus foi considerado uma estirpe do

Radish mosaic virus, pois ambos induzem sintomas parecidos, na mesma gama
de hospedeiras. Como critério de definição de espécies do gênero Comovirus é proposto
o uso da similaridade menor que 75% entre as sequências de aminoácidos da LCP e
SCP combinados.

Turnip ringspot virus apresenta genoma de RNA de fita simples, senso

positivo, em dois segmentos encapsulados separadamente. A estrutura da partícula
apresenta simetria icosaédrica. O genoma completo de um isolado de TuRSV de Toledo
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compreende duas moléculas de RNA de senso positivo, de fita simples, contendo cauda
poliadelinada.

O RNA 1 deste isolado é composto de 6082 nucleotídeos, enquanto o RNA

2 possui 3985 nucleotídeos, sem contar a cauda poli A de ambos..

O vírus é transmitido por besouros, especialmente aqueles pertencentes à

família Chrysomelidae. Os besouros conservam sua habilidade de transmitir o vírus por
dias ou semanas, ou seja, a transmissão ocorre de forma semi-persistente.

6. CONCLUSÃO

Embora diversos vírus já tenham sido descritos infectando plantas da

família das brassicas no mundo, poucos realmente causam danos econômicos no Brasil,
devendo ser mencionados em ordem de importância: (1) Turnip mosaic virus e (2)
Cauliflower mosaic virus, e/ou quando há infecção mista entre as duas espécies. O
TuMV está amplamente distribuído no Brasil, e apresenta ampla gama de hospedeiros
naturais, como plantas daninhas, além disso causa sintomas mais drásticos nas plantas
acometidas.

A presença de MLBVV em culturas de brassicas pode ser um problema para

produtores que realizam o plantio em consorcio entre brassicas e alface, ou até mesmo
para os que realizam a rotação de cultura entre essas plantas. Uma vez que em seu
hospedeiro natural (alface), o MLBVV pode limitar drasticamente a produção da
mesma. Além disso o fungo O. brassicae é de difícil controle, principalmente pela
capacidade de os oósporos permanecerem infectivos durante muitos anos no solo.