SCIENTIA FORESTALIS

n. 55, p. 49-69,jun. 1999

Mortalidade e recrutamento de árvores na Floresta

Atlântica em Linhares (ES)

Tree mortality and recruitment in the

Atlantic Forest at Linhares (ES)

Samir Gonçalves Rolim

Hilton Thadeu Zarate do Couto
Renato Moraes de Jesus

RESUMO: A mortalidade e o recrutamento de árvores com DAP ³ 10 cm foram analisados em

5 parcelas de 0,5 ha, através de 6 levantamentos consecutivos, realizados a cada 3 anos (1980
a 1995) na Floresta Atlântica em Linhares (ES). Um período seco mais severo que ocorreu de
maio a agosto de 1987 afetou sensivelmente a estrutura da floresta. No período abrangido por
este distúrbio (1986 a 1989) morreram aproximadamente 50% de todas as árvores que morre-
ram no período total (1980 a 1995). A taxa anual de mortalidade estimada é igual à encontrada
em outras florestas tropicais (1,5%), entretanto a taxa foi significativamente diferente entre
grupos ecológicos de espécies arbóreas: Pioneiras (3,55%) > Climácicas (1,26%). Árvores de
maior porte (DAP ³ 90 cm) apresentaram mortalidade significativamente superior às árvores de
menor porte (10 < DAP £ 50 cm) no ano de 1989. Nem mortalidade nem recrutamento foram
uniformemente distribuídos no espaço, mas a mortalidade foi plenamente balanceada pelo
recrutamento.

PALAVRAS-CHAVE: Mortalidade, Recrutamento, Floresta atlântica, Parcelas permanentes,

Distúrbios naturais, Brasil

ABSTRACT: The mortality and recruitment of trees with DBH ³ 10 cm were analyzed in 5
permanent plots of 0,5 ha each, installed in 1980 and measured every 3 years (1980 to 1995),
in Atlantic Forest (Linhares, ES). A disturbance (dryer season) from may to august 1987, affected
the forest structure. During the disturbance period (1986 to 1989) occurred the death of 50% of
the trees that died during the total period (1980 a 1995). The estimated annual mortality rate
(1,5%) is the same found to other tropical forest (1 to 2%), but this rate was significantly different
among ecological groups: pioneer (3,55%) > climax (1,26%). Larger trees (DBH ³ 90 cm) showed
a significantly higher mortality than the other ones (10 < DBH £ 50 cm) in 1989. Neither mortality
nor recruitment were evenly distributed on space, but mortality was completely balanced by
recruitment.

KEYWORDS: Mortality, Recruitment, Atlantic Forest, Brazil, Long-term changes, Natural

disturbance, Permanent plots

INTRODUÇÃO

Estudos de longo prazo instalados em flo- América Latina, têm permitido uma melhor
restas tropicais da África, Ásia, Austrália e compreensão sobre aspectos dinâmicos des-
50 n Mortalidade de árvores na Floresta Atlântica

tes ecossistemas, podendo levar a uma estra- flutuando em torno de um valor médio ao longo
tégia adequada de manejo e conservação da do tempo. Essa constância é mantida através
biodiversidade. de um balanço adequado entre mortalidade e
Estes estudos ecológicos examinam as recrutamento de árvores (Lieberman e
mudanças nas populações usando informações Lieberman, 1987; Peralta et al., 1987; Swaine
de censos, com a contagem e posterior et al., 1987a; Lieberman et al., 1990; Jardim,
recontagem de indivíduos sobreviventes, per- 1990).
das e ganhos, sendo as informações Alguns trabalhos mostram que estes
comumente sumarizadas na forma de taxas de parâmetros podem ser sensivelmente modifi-
mortalidade e recrutamento (Sheil e May, 1996). cados por distúrbios mais intensos, tendendo a
Diversos trabalhos nos últimos 10 anos têm retornar ao valor médio, em seguida. Por exem-
apresentado uma sumarização dos resultados plo, um furacão que atingiu El Verde (Porto Rico)
encontrados nas diversas florestas onde se usa modificou sensivelmente a estrutura da flores-
a metodologia de parcelas permanentes ta, que em seguida apresentou uma tendência
(Swaine et al.,1987b; Swaine, 1989; Hartshorn, à recuperação (Crow, 1980). Distúrbios
1990; Phillips e Gentry, 1994). antrópicos afetaram uma floresta na Malásia e
As parcelas permanentes utilizadas possu- num período posterior houve uma tendência à
em as mais variadas formas e tamanhos; o li- recuperação (Manokaram e Kochummen,
mite mínimo de DAP não é o mesmo entre os 1987). O fenômeno conhecido com “El Niño”
trabalhos, o método de cálculo para taxas anu- provocou uma seca severa na floresta de Bar-
ais de mortalidade diferem, além disso alguns ro Colorado (Panamá) elevando a taxa de mor-
estudos incluem palmeiras, lianas ou arbustos, talidade (Hubell e Foster, 1990), mas também
outros, apenas espécies arbóreas; os tipos flo- é mostrada uma tendência à recuperação da
restais são também variados, havendo flores- floresta em períodos posteriores (Condit et al.,
tas de várzea, de terra firme, de terras baixas, 1992). Períodos prolongados de seca também
de encosta, de galerias etc.; cada uma subme- afetaram aspectos da estrutura de florestas na
tida ainda a diferentes precipitações anuais, em Malásia (Primack e Hall, 1992) demonstrando
diferentes altitudes, com diferentes históricos ser um distúrbio importante e amplamente dis-
de perturbação etc. tribuído na região tropical.
Apesar de toda essa variabilidade os estu- Neste trabalho analisaram-se a mortalida-
dos indicam que as mudanças e flutuações na de e recrutamento de árvores com DAP ³ 10
estrutura da floresta madura seguem um pa- cm, ocorridos de 1980 a 1995 na floresta atlân-
drão em toda a área tropical. Há uma constân- tica em Linhares (ES) e avaliar a influência de
cia dos parâmetros estruturais da floresta como uma seca severa, ocorrida no ano de 1987,
densidade, área basal e número de espécies, sobre aspectos estruturais da floresta.

MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo

O estudo foi desenvolvido na Reserva Flo- do Espírito Santo. Geograficamente situa-se

restal de Linhares (RFL), que se distribui sobre entre os paralelos 19° 06' - 19° 18' de latitude
uma área de quase 22.000 ha entre os municí- sul e entre os meridianos 39° 45' - 40° 19' de
pios de Linhares e Jaguaré, ao norte do Estado longitude W Gr.
 Rolim, Couto e Jesus n 51

O clima do local é do tipo AWi de Köppen altura do peito (DAP) maior ou igual a 10 cm.
(tropical úmido), com estação chuvosa no ve- Cada árvore foi etiquetada, recebeu uma nu-
rão e seca no inverno. A precipitação meração e teve medido o seu DAP. Nas medi-
pluviométrica média anual é estimada em ções sucessivas cada árvore que atingia ou ul-
1224,3 mm no período de 1975 a 1995, tempe- trapassava o limite mínimo de DAP era
ratura média de 23 °C e umidade relativa do ar etiquetada, recebendo uma numeração
de 83,5%. Segundo Jesus et al. (1992), para a seqüencial.
área experimental os solos predominantes são As espécies arbóreas da RFL foram classi-
“Podzólicos Vermelho-Amarelo, distróficos, com ficadas em grupos ecológicos:
horizonte B textural de atividade baixa (não a) Pioneiras: espécies não tolerantes, colo-
hidromórfico) e horizonte A moderado com tex- nizadoras de grandes clareiras, formando ban-
tura variável de argilosa a areno-argilosa. O re- co de sementes no solo, crescimento muito rápi-
levo é plano, formando os chamados platôs li- do, ciclo de vida curto e madeira caracteristica-
torâneos, com uma altitude que varia de 28 a mente muito leve;
65 m. A tipologia florestal da região insere-se b) Secundárias iniciais: muito semelhantes
na Floresta Estacional Semidecidual de Terras às espécies do primeiro grupo, entretanto não
Baixas. (IBGE, 1992) formam banco de sementes no solo e apresen-
tam um ciclo de vida um pouco mais amplo.
Obtenção dos dados Constituem um grupo bastante heterogêneo;
c) Secundárias tardias: as características
No ano de 1980 foi instalado na RFL um do ciclo de vida começam a tornar-se bem dife-
ensaio de manejo florestal, que vem sendo renciadas em relação aos grupos anteriores,
monitorado, desde então, em intervalos de 3 têm crescimento mais lento, ciclo de vida mais
anos (1980, 1983, 1986, 1989, 1992 e 1995). O amplo, madeira dura, sementes tolerantes am-
ensaio foi instalado em blocos ao acaso, com 9 plamente dispersas pelo vento;
tratamentos e 5 repetições, onde cada parcela d) Climácicas: constituem praticamente um
mede 50 x 100 m (0,5 ha). Uma descrição com- extremo em relação ao primeiro grupo, com
pleta deste ensaio e dos tratamentos que fo- madeira dura e de alta densidade, crescimento
ram aplicados pode ser encontrada em Jesus muito lento, ciclo de vida muito amplo, toleran-
et al. (1992) e Batista (1994). tes e apresentam grandes sementes, geralmen-
Para atender os objetivos deste estudo foi te dispersas por grandes animais.
selecionado o tratamento 1 do ensaio onde não A base da classificação foi a observação
foi aplicada nenhuma forma de intervenção (tes- do comportamento das espécies em plantios
temunha), resultando em 5 parcelas, cada uma (crescimento), em viveiro (germinação e cres-
distribuída em uma área de floresta estacional cimento), testes de laboratório para germina-
semidecidual, em estágio maduro. Todas as ção e características próprias (tipos de semen-
parcelas foram alocadas paralelamente a uma tes, densidade da madeira etc.). Esta classifi-
estrada de acesso, distando 75 m da estrada, cação foi aqui utilizada para facilitar a interpre-
visando diminuir o efeito de borda (Jesus et al., tação dos resultados, apesar de serem reco-
1992). nhecidamente uma abstração de um contínuo
No ano de 1980, em cada parcela, foram existente entre as espécies arbóreas da flores-
amostradas todas as árvores com diâmetro à ta tropical.
52 n Mortalidade de árvores na Floresta Atlântica

Análises

Foi calculada a taxa anual de mortalidade lineamento visando diminuir o número de graus
através do modelo algébrico descrito em de liberdade do resíduo e, consequentemente,
Primack et al. (1985): o erro experimental devido ao acaso. Desse
m = 1 - (N1/N0)1/t modo para um total de 6 blocos e 5 tratamen-
· onde: m é a taxa anual de mortalidade; tos aplicou-se o teste F para o teste de hipóte-
· N0 é o número de indivíduos na amostra se e o teste de Tukey para a comparação das
inicial (1980); médias referentes a blocos (anos), ambos os
· N1 é o número de indivíduos na amostra testes a 5% de probabilidade.
final (1995); Foi considerada a seguinte hipótese de nu-
· t é o tempo de observação em anos (15). lidade (H0) com a respectiva hipótese alternati-
va (Ha):
A meia-vida (t0,5) da floresta ou o tempo es-
timado para que a população inicial caia pela 1) H0 : As estimativas de densidade (D) não di-
metade (Swaine e Lieberman, 1987) foi obtido ferem estatisticamente entre os anos de
por: amostragem:
t0,5 = (Ln 0,5)/Ln (1-m) D 1980 = D 1983 = D 1986 = D 1989 = D 1992 = D 1995
· onde: t0,5 é a meia-vida; Ha : a densidade de árvores apresentou dife-
rença estatística significativa entre pelo menos
· Ln é o logaritmo neperiano;
dois dos anos de amostragem.
· m é a taxa de mortalidade anual
A mesma hipótese foi testada para o
Foi utilizado o Coeficiente de Correlação de
parâmetro densidade em relação aos grupos
Spearman (rs) (Sokal e Rohlf, 1981) para se tes-
ecológicos de espécies arbóreas.
tar as correlações entre 3 variáveis NT80, MT95
A estatística não-paramétrica do Chi-qua-
e RT95, onde:
drado (c2) foi utilizada para as análises de mor-
· NT80 = o número de indivíduos de cada
talidade e recrutamento.
espécie em 1980;
2) H0 : a mortalidade total no período (MT95) foi
· MT95 = o número de indivíduos mortos
igual em todos os grupos ecológicos:
de cada uma das espécies da amostra inicial,
MT95 Pioneiras = MT95 Sec. iniciais = MT95 Sec. tardias
no período (1980 a 1995);
= MT95 Climácicas
· RT95 = o número de árvores recrutadas
3) H0 : a mortalidade de árvores (M) não diferiu
de cada uma das espécies da amostra inicial,
estatisticamente entre os anos de amostragem.
no período (1980 a 1995) para a classe de 10
Como a mortalidade no ano de 1983 foi igual a
cm de DAP.
zero em todas as parcelas, esse ano não foi
Para se analisar as influências das varia-
considerado na análise:
ções temporais na densidade de árvores da flo-
M 1986 = M 1989 = M 1992 = M 1995
resta atlântica em Linhares (ES) considerou-se
que ano e parcela foram variáveis independen- 4) H0 : o recrutamento de árvores (R) não dife-
tes, construindo-se um delineamento experi- riu estatisticamente entre os anos de
mental em blocos ao acaso, onde os anos de amostragem:
amostragem foram considerados como blocos R 1983 = R 1986 = R 1989 = R 1992 = R 1995
e as parcelas como tratamentos. As parcelas
foram utilizadas como fonte de variação do de-
 Rolim, Couto e Jesus n 53

5) H0 : a mortalidade de árvores (M) não diferiu mente três classes de tamanho de árvores, se-
estatisticamente entre parcelas: gundo o diâmetro à altura do peito (DAP): I) 10
M parcela 1 = M parcela 2 = M parcela 3 = M parcela 4 = M £ DAP < 50, II) 50 £ DAP < 90 e III) DAP ³ 90. A
parcela 5
mortalidade de cada levantamento foi analisa-
6) H0 : o recrutamento de árvores (R) não dife- da em relação à distribuição do levantamento
riu estatisticamente entre parcelas: anterior (ou seja, quando todas as árvores es-
R parcela 1 = R parcela 2 = R parcela 3 = R parcela 4 = R tavam vivas):
Mi classe I = Mi classe II = Mi classe III, onde i é um dos
parcela 5
7) H0 : a mortalidade de árvores (Mi) não diferiu anos de levantamento
estatisticamente do recrutamento (Ri) em ne- 10) H0 : a mortalidade de árvores (MT95) no
nhum ano de levantamento (1986, 1989, 1992 período (1980 a 1995) ocorreu independente-
e 1995), ou seja, (Mi = Ri): mente das classes de abundância de árvores.
Mi = Ri, onde i é um dos anos de levanta- Para esta hipótese consideraram-se arbitraria-
mento mente três classes de abundância, segundo a
densidade de cada espécie (n/ha): I) n/ha £ 1,2
8) H0 : a mortalidade de árvores (Mi) não diferiu
;II) 1,2 < n/ha < 9,6 e III) n/ha ³ 9,6:
estatisticamente do recrutamento (Ri) em ne-
nhuma das 5 parcelas, ou seja, Mi = Ri em to- MT95 clasab I = MT95 clasab II = MT95 clasab III
das as parcelas: 11) H0 : o recrutamento de árvores (RT95) no
Mi = Ri, onde i é uma das parcelas do le- período (1980 a 1995) ocorreu independente-
vantamento mente das classes de abundância de árvores.
As classes de abundância são as mesmas da
9) H0 : em cada levantamento (1986, 1989, 1992
hipótese 2.2.7:
e 1995) a mortalidade (Mi) não difere estatisti-
camente entre classes de tamanho de árvores. RT95 clasab I = RT95 clasab II = RT95 clasab III
Para esta hipótese consideraram-se arbitraria-

RESULTADOS

Densidade total e densidade dos grupos

ecológicos

O número de árvores, com DAP ³ 10 cm, ocorreu um acréscimo na densidade de árvo-

amostradas no período de monitoramento foi res entre o primeiro e o último levantamento:
de 1681, divididas em 266 espécies (sendo 14 3,22% para pioneiras, 3,02% para secundárias
identificadas a nível genérico e 2 a nível famili- iniciais, 2,96% para secundárias tardias e
ar), 153 gêneros e 52 famílias, de acordo com 10,07% para climácicas.
o Sistema de Cronquist, apresentadas na Ta- As variações observadas na densidade to-
bela 1. tal da comunidade e na densidade do grupo
A Tabela 2 mostra os resultados de densi- ecológico de climácicas foram significativas pelo
dade para os levantamentos de 1980 a 1995 teste F, rejeitando-se a hipótese de nulidade
na RFL. (hipótese 1). Para os outros grupos a hipótese
Entre o primeiro e o último levantamento foi de nulidade foi aceita, ou seja, não foram en-
observado um acréscimo geral de 6,45% na contradas diferenças significativas na densi-
densidade. Para todos os grupos ecológicos dade, ao longo do período de estudo.
54 n Mortalidade de árvores na Floresta Atlântica

Tabela 1. Lista das espécies amostradas na RFL ao longo do período de monitoramento com as respectivas famílias e
grupos ecológicos (GE). PI=pioneira, SI=secundária inicial, ST=secundária tardia e CL=climácica.

(List of sampled species, families and ecological groups (GE) during fifteen years in Atlantic primary forest at Linhares -
ES). PI=pioneer, SI=initial secondary, ST=late secondary e CL=climax).

ESPÉCIE FAMÍLIA GE
Astronium concinnum (Engl.) Schott Anacardiaceae SI
Astronium graveolens Jacq. Anacardiaceae SI
Spondias cf. macrocarpa Engl. Anacardiaceae SI
Spondias venulosa Mart. ex Engl. Anacardiaceae SI
Guatteria aff. pecholtiana R.E.Fr. Annonaceae SI
Oxandra reticulata Maas Annonaceae CL
Oxandra sp.180 Annonaceae CL
Rollinia laurifolia Schltdl. Annonaceae SI
Unonopsis linduanii R.E.Fr. Annonaceae CL
Xylopia laevigata (Mart.) R.E.Fr. Annonaceae ST
Xylopia ochrantha Mart. Annonaceae CL
Xylopia sericea A. St. Hil. Annonaceae SI
Aspidosperma cylindrocarpon Mull. Arg. Apocynaceae ST
Aspidosperma illustre (Vell.) Kuhlm. & Piraja Apocynaceae CL
Geissospermum laeve (Vell.) Baill. Apocynaceae CL
Rauwolfia mattfeldiana Markgr. Apocynaceae SI
Schefflera morototoni (Aubl.) Maguire, Steyermark e Frodin Araliaceae PI
Jacaranda puberula Cham. Bignoniaceae SI
Sparattosperma leucanthum (Vell.) K. Schum. Bignoniaceae PI
Tabebuia arianeae A. Gentry Bignoniaceae SI
Tabebuia riodocensis A. Gentry Bignoniaceae SI
Tabebuia roseo-alba (Ridley) Sandwith Bignoniaceae SI
Bombacopsis stenopetala (Casar.) A. Robyns Bombacaceae SI
Eriotheca candolleana (K. Schum.) A. Robyns Bombacaceae SI
Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns Bombacaceae SI
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns Bombacaceae SI
Quararibea penduliflora (A.St.Hil.) K. Schum. Bombacaceae CL
Cordia sellowiana Cham. Boraginaceae PI
Cordia sp.140 Boraginaceae SI
Cordia trichotoma (Vell.) Arrab. ex Stend Boraginaceae SI
Crepidospermum goudotianum (Tul.) Tr. & PI. Burseraceae ST
Protium heptaphyllum (Aubl.) Marchand. Burseraceae SI
Protium warmingianum Marchand Vell aff. Burseraceae ST
Jacaratia heptaphylla (Vell.) A. DC. Caricaceae SI
Jacaratia spinosa (Aubl.) A. DC. Caricaceae PI
 Rolim, Couto e Jesus n 55

Tabela 1. Continuação

Cecropia glaziovi Snethl. Cecropiaceae PI

Pourouma guianensis Aubl. ssp. guianensis Moraceae CL
Maytenus multiflora Reiss. Celastraceae ST
Couepia carautae Prance Chrysobalanaceae CL
Couepia schottii Fritsch Chrysobalanaceae CL
Exellodendron gracile (Kuhlm.) Prance Chrysobalanaceae CL
Hirtella hebeclada Moric.ex A. P. DC. Chrysobalanaceae CL
Hirtella insignis Briq. ex Prance Chrysobalanaceae ST
Licania heteromorpha Benth. var. heteromorpha Chrysobalanaceae ST
Licania kunthiana Hook f. Chrysobalanaceae CL
Parinari excelsa Sabine Chrysobalanaceae ST
Kielmeyera albopunctata Saddi Clusiaceae SI
Rheedia gardneriana Triana & Planch. Clusiaceae CL
Tovomita brevistaminea Engl. Clusiaceae CL
Terminalia argentea Mart.& Zucc. Combretaceae SI
Terminalia cf. kuhlmannii Alwan & Stace Combretaceae SI
Terminalia glabrescens Mart. Combretaceae SI
Connarus detersus Planch. Connaraceae CL
Stephanopodium blanchetianum Baill. Dichapetalaceae CL
Diospyros araripensis P. Cav. Ebenaceae CL
Sloanea aff. granulosa Duke Elaeocarpaceae CL
Sloanea sp.339 Elaeocarpaceae CL
Erythroxylum columbinum Mart. Erythroxylaceae CL
Alchornea triplinervia (Spreng.) Mull. Arg. Euphorbiaceae SI
Caryodendron grandifolius (Mull. Arg.) Pax. Euphorbiaceae ST
Glycydendron amazonicum Ducke Euphorbiaceae SI
Joannesia princeps Vell. Euphorbiaceae PI
Margaritaria nobilis L. f. Euphorbiaceae SI
Pera glabrata (Schott) Baill. Euphorbiaceae SI
Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. Euphorbiaceae ST
Sapium glandulatum (Vell.) Pax. Euphorbiaceae SI
Sebastiania discolor (Spreng.) Mull. Arg. Var. Euphorbiaceae ST
Senefeldera multiflora Mart. Euphorbiaceae CL
Banara brasiliensis (Schott) Benth. Flacourtiaceae SI
Banara kuhlmannii (Sleumer) Sleumer Flacourtiaceae CL
Carpotroche brasiliensis (Raddi.) A. Gray Flacourtiaceae CL
Casearia commersoniana Cambess. Flacourtiaceae ST
Casearia decandra Jacq. Flacourtiaceae SI
Casearia sp.228 Flacourtiaceae CL
56 n Mortalidade de árvores na Floresta Atlântica

Tabela 1. Continuação

Casearia ulmifolia Vahl. Flacourtiaceae SI

Flacourtiaceae sp.369 Flacourtiaceae ST
Humiriastrum spiritu-sancti Cuatrec Humiriaceae CL
Citronella paniculata (Mart.) Howard Icacinaceae ST
Beilschmiedia sp. nov.379 Lauraceae CL
Ocotea aff. telleiandra (Meisn.) Mez Lauraceae CL
Ocotea argentea Mez Lauraceae ST
Ocotea cernua (Nees) Mez vel. aff. Lauraceae SI
Ocotea conferta Coe-Teixeira Lauraceae ST
Ocotea confertiflora (Meisn.) Mez Lauraceae ST
Ocotea divaricata (Poir.) Mez Lauraceae ST
Ocotea elegans Mez Lauraceae CL
Ocotea glauca (Nees) Mez Lauraceae ST
Ocotea odorifera (Vell.) Rohwer Lauraceae SI
Ocotea organensis Mez Lauraceae CL
Cariniana legalis (Mart.) Kuntze. Lecythidaceae ST
Couratari asterotricha Prance Lecythidaceae SI
Eschweilera cf. ovata (Cambess.) Miers. Lecythidaceae ST
Lecythis lanceolata Poir. Lecythidaceae CL
Lecythis lurida (Miers) Mori Lecythidaceae CL
Lecythis pisonis Cambess. Lecythidaceae CL
Apuleia leiocarpa Macbide Caesalpiniaceae ST
Bauhinia forficata Link subsp.forficata Caesalpiniaceae SI
Copaifera langsdorffii Desv. Caesalpiniaceae SI
Dialium guianense (Aubl.) Sandwith Caesalpiniaceae ST
Melanoxylon brauna Schott. Caesalpiniaceae ST
Peltogyne angustifolia Ducke Caesalpiniaceae ST
Poeppigia procera C. Presl. Caesalpiniaceae SI
Schizolobium parahyba (Vell.) Blake Caesalpiniaceae PI
Sclerolobium striatum Dwyer Caesalpiniaceae CL
Tachigalia paratyensis (Vell.) Lima Caesalpiniaceae SI
Acosmium lentiscifolium Spreng. Fabaceae ST
Centrolobium sclerophyllum H.C.Lima Fabaceae CL
Deguelia longeracemosa (Benth.) Az.- Tozzi Fabaceae SI
Grazielodendron rio-docensis H.C. Lima Fabaceae SI
Lonchocarpus guilleminianus (Tul.) Malme Fabaceae SI
Machaerium fulvovenosum H.C.Lima Fabaceae ST
Machaerium ovalifolium Glaz. ex Rudd Fabaceae ST
Myrocarpus frondosus Fr. All. Fabaceae CL
 Rolim, Couto e Jesus n 57

Tabela 1. Continuação

Ormosia nitida Vogel Fabaceae SI

Platymiscium floribundum Vogel Fabaceae ST
Pterocarpus rohrii Vahl Fabaceae SI
Swartzia apetala Raddi Fabaceae ST
Swartzia apetala var. glabra (Vog.) Cowan. Fabaceae CL
Swartzia cf. acutifolia Vog. Fabaceae CL
Swartzia flaemingii Raddi var. flaemingii Fabaceae ST
Swartzia myrtifolia J.E. Smith var. elegans (Schott) Cowan Fabaceae CL
Vatairea heteroptera (Fr. All.) Ducke Fabaceae SI
Zollernia latifolia Benth. Fabaceae CL
Zollernia modesta A. M. Carvalho & Barneby Fabaceae CL
Acacia glomerosa Benth. Mimosaceae SI
Albizzia polycephala (Benth.) Killip Mimosaceae SI
Inga aff. cylindrica (Vell.) Mart. Mimosaceae SI
Inga cabelo T.D. Penn. Mimosaceae ST
Inga capitata Desv. Mimosaceae ST
Inga flagelliformis (Vell.) Mart. Mimosaceae ST
Inga hispida Schott. ex Benth. Mimosaceae CL
Inga striata Benth. Mimosaceae SI
Inga thibaudiana subsp. thibaudiana T.D. Penn. Mimosaceae SI
Parapiptadenia pterosperma (Benth.) Brenan Mimosaceae SI
Pseudopiptadenia contorta (DC.) G.P. Lewis & M.P. Lima Mimosaceae SI
Byrsonima cacaophila W. Anderson Malpighiaceae PI
Byrsonima rassifolia (L.) H.B.K. sens. lat. Malpighiaceae SI
Pavonia calyculosa St.-Hilaire & Naudin Malvaceae PI
Mouriri arborea Gardner Melastomataceae CL
Mouriri glazioviana Cogn. Melastomataceae CL
Cedrela odorata L. Meliaceae SI
Trichilia casaretti C.DC. Meliaceae CL
Trichilia lepidota Mart. subsp. schumaniana Meliaceae CL
Trichilia quadrijuga Kunth. ssp. quadrijuga Meliaceae SI
Trichilia sp.573 Meliaceae SI
Trichilia sp.581 Meliaceae SI
Trichilia sp.626 Meliaceae CL
Siparuna reginae (Tul.) A. DC. Monimiaceae CL
Brosimum gaudichaudii Trecul. Moraceae ST
Brosimum guianense (Aubl.) Huber Moraceae CL
Clarisia racemosa Ruiz et Pav. Moraceae CL
Ficus aff. gomelleira Klunth & Bouche Moraceae SI
58 n Mortalidade de árvores na Floresta Atlântica

Tabela 1. Continuação

Helicostylis tomentosa (Poep. et Endl.) Rusby Moraceae ST

Naucleopsis mello-barretoi (Standl.) C.C. Berg Moraceae CL
Sorocea guilleminiana Gaudich. Moraceae CL
Virola gardneri (A.DC.) Warb. Myristicaceae CL
Myrsine cf. umbellata Mart. Myrsinaceae SI
Calyptranthes lucida var. polyantha (Berg) Legrand Myrtaceae CL
Campomanesia aromatica (Aubl.) Griseb. Myrtaceae SI
Campomanesia espiritosantensis Landrum Myrtaceae CL
Campomanesia guavirova (DC.) Kiaersk. Myrtaceae CL
Campomanesia guazumifolia (Camb.) Berg Myrtaceae SI
Eugenia aff. oxyphylla Berg Myrtaceae ST
Eugenia arianae Barroso Myrtaceae ST
Eugenia beaurepaireana (Kiaersk.) Legrand Myrtaceae CL
Eugenia bimarginata DC. Myrtaceae SI
Eugenia blastantha (Berg) Legrand Myrtaceae ST
Eugenia brasiliensis Lam. Myrtaceae CL
Eugenia cerasiflora Miq. Myrtaceae ST
Eugenia cf. moonioides Berg Myrtaceae ST
Eugenia cf. tinguyensis Camb. Myrtaceae CL
Eugenia cf. ubensis Camb. Myrtaceae CL
Eugenia excelsa Berg Myrtaceae ST
Eugenia fluminensis Berg Myrtaceae SI
Eugenia ligustrina Berg Myrtaceae CL
Eugenia menandroana Barroso et Peixoto Myrtaceae CL
Eugenia microcarpa Berg Myrtaceae ST
Eugenia oblongata Berg Myrtaceae ST
Eugenia platysema Berg Myrtaceae ST
Eugenia pruinosa Legrand Myrtaceae ST
Eugenia sp.584 Myrtaceae ST
Marlierea acuminatissima (Berg) Legrand. Myrtaceae ST
Marlierea estrellensis Berg Myrtaceae CL
Marlierea grandifolia Berg Myrtaceae ST
Marlierea obversa Legrand. Myrtaceae ST
Marlierea parviflora Berg Myrtaceae ST
Marlierea strigipes Berg Myrtaceae ST
Marlierea sucrei G.M. Barroso et Peixoto Myrtaceae SI
Myrcia aff. clausseniana (Berg) Barroso et Peixoto Myrtaceae CL
Myrcia falax (Richard) DC. Myrtaceae CL
 Rolim, Couto e Jesus n 59

Tabela 1. Continuação

Myrcia follii Barroso et Peixoto Myrtaceae CL

Myrcia lineata (Berg) G.M. Barroso Myrtaceae ST
Myrcia pubiflora Berg Myrtaceae SI
Myrcia riodocensis G.M. Barroso et Peixoto Myrtaceae SI
Myrcia rostrata DC. Myrtaceae CL
Myrciaria amazonica Berg Myrtaceae ST
Myrciaria delicatula (DC.) Berg Myrtaceae CL
Myrciaria floribunda (West. ex Willd.) Berg Myrtaceae CL
Myrciaria jaboticaba (Vell.) Berg Myrtaceae CL
Myrciaria sp.203 Myrtaceae CL
Myrtaceae sp.606 Myrtaceae ST
Neomitranthes langsdorffii (Berg) Mattos Myrtaceae ST
Plinia glandulosa Barroso et Peixoto Myrtaceae ST
Plinia involucrata (Berg) McVaugh. Myrtaceae ST
Psidium aff. macrospermum Berg Myrtaceae CL
Psidium sartorianum (Berg) Nied. Myrtaceae SI
Guapira opposita (Vell.) Reitz. Nyctaginaceae SI
Pisonia aff. ambigua Heimert. Nyctaginaceae SI
Cathedra bahiensis Sleumer Olacaceae SI
Heisteria cf. ovata Benth. Olacaceae CL
Schoepfia brasiliensis A. DC. Olacaceae SI
Schoepfia oblongifolia Turez Olacaceae CL
Coccoloba longipes S. Moore Polygonaceae CL
Rhamnidium glabrum Reissek Rhamnaceae SI
Ziziphus glaviovii Warm. Rhamnaceae ST
Alseis floribunda Schott Rubiaceae ST
Coussarea contracta (Walp.) Benth.& Hook. ex Mull. Arg. Rubiaceae CL
Duroia sp. nov.442 Rubiaceae CL
Faramea bahiensis Mull. Arg. Rubiaceae CL
Faramea pachyantha Mull. Arg. Rubiaceae CL
Guettarda angelica Mart.ex Mull. Arg. Rubiaceae SI
Psychotria cartaginiensis Jacq. Rubiaceae SI
Randia armata D.C. Rubiaceae SI
Randia sp.466 Rubiaceae ST
Simira glaziovii (K. Schum.) Steyermark Rubiaceae ST
Simira grazielae A.L. Peixoto Rubiaceae CL
Simira sampaioana (Standl.) Steyermark Rubiaceae CL
Simira sp.297 Rubiaceae SI
60 n Mortalidade de árvores na Floresta Atlântica

Tabela 1. Continuação

Galipea jasminiflora (St. Hil.) Engl. Rutaceae CL

Metrodorea maracasana Kaastra Rutaceae CL
Neoraputia alba (Nees et Mart.) Emerich Rutaceae CL
Allophylus petiolulatus Radlk. Sapindaceae CL
Cupania cf. scrobiculata L.C. Rich. Sapindaceae CL
Cupania rugosa Radlk. Sapindaceae CL
Pseudima frutescens (Aubl.) Radlk. Sapindaceae CL
Talisia coriacea Radlk. Sapindaceae CL
Talisia intermedia Radlk. Sapindaceae CL
Chrysophyllum aff. januariense Eichler Sapotaceae CL
Chrysophyllum lucentifolium Cronquist. subsp. lucentifolium Sapotaceae CL
Chrysophyllum splendens Spreng. Sapotaceae CL
Ecclinusa ramiflora Mart. Sapotaceae ST
Lucuma butyrocarpa Kuhlmann Sapotaceae CL
Manilkara bella Monach. Sapotaceae CL
Micropholis aff. gnphaloclados Pierre Sapotaceae CL
Micropholis crassipedicellata (Mart. & Eichler.) Pierre Sapotaceae CL
Micropholis cuneata (Raunk.) Pierre Sapotaceae CL
Micropholis venulosa (Mart. E Gich) Pierre Sapotaceae ST
Pouteria aff. filipes Eyma Sapotaceae CL
Pouteria bangii (Rusby) Pennington Sapotaceae CL
Pouteria coelomatica Rizzini Sapotaceae ST
Pouteria macrostachiosa Pennington Sapotaceae CL
Pouteria sp.54 Sapotaceae CL
Pouteria venosa (Mart.) Baehni subsp. amazonica Pennington Sapotaceae CL
Pradosia lactescens (Vell.) Radlk. Sapotaceae CL
Simarouba amara Aubl. Simaroubaceae SI
Pterygota brasiliensis Fr. All. Sterculiaceae ST
Sterculia speciosa Ducke Sterculiaceae CL
Guazuma crinita Mart. Tiliaceae PI
Hidrogaster trinervis Kuhlm. Tiliaceae SI
Luehea mediterranea (Vell.) Angely Tiliaceae SI
Amphelocera glabra Kuhlmann Ulmaceae SI
Cithrarexylum laetum Hiern. Verbenaceae ST
Vitex cf. montevidensis Cham. Verbenaceae SI
Rinorea bahiensis (Moric.) Kuntze Violaceae CL
Qualea magna Kuhlm. Vochysiaceae SI
Qualea multiflora Mart. Vochysiaceae ST
 Rolim, Couto e Jesus n 61

Tabela 2. Variações na densidade (D) de árvores por grupo ecológico e para o total amostrado no período de 1980 a 1995
na RFL.

(Variations in tree density (D) for ecological groups and for totality sample during fifteen years in Atlantic primary forest at
Linhares - ES).

D (n/ha) 1980 1983 1986 1989 1992 1995 F Pr>F

Pioneiras 12,4 14,0 12,4 12,0 12,0 12,8 0,71 0,621
Sec. Iniciais 119,2 125,6 127,6 119,6 120,0 122,8 1,48 0,241
Sec. Tardias 134,8 138,4 137,2 130,0 136,0 138,8 2,65 0,054
Climácicas 254,0 266,4 264,4 258,4 274,4 279,6 6,23 0,012
c abc abc bc ab a
Total 520,4 544,4 541,6 520,0 542,4 554,0 5,02 0,003
b ab ab b ab a

Mortalidade e recrutamento

Dos 1301 indivíduos amostrados em 1980, gens dentro de cada grupo, como mostra a Ta-
265 morreram até 1995, resultando em uma bela 3.
mortalidade de 20,36% num período de 15 anos Morreram 41,93% dos indivíduos de espé-
(7,06 árvores mortas/ha/ano) ou em uma taxa cies pioneiras que estavam presentes na
anual de 1,5%, de acordo com o modelo algé- amostragem inicial (1980), contra 45,16% de
brico utilizado, fornecendo uma estimativa de árvores pioneiras que foram recrutadas e so-
meia-vida para a floresta de 45 anos. O recru- breviveram até 1995. Nos outros grupos a mor-
tamento de árvores após o ano de 1980 foi de talidade foi de 24,16%, 20,77% e 17,32%, en-
29,20% (380 árvores novas incluídas na classe quanto que o recrutamento das árvores que
de DAP mínimo). Deste total 31 árvores morre- sobreviveram até 1995 (em relação ao total do
ram antes de chegar a 1995, revelando mais grupo em 1980) foi de 27,18%, 23,73% e
um outro parâmetro que pode ser mal interpre- 27,40%, para secundárias iniciais, secundárias
tado em intervalos muito longos entre medições. tardias e climácicas, respectivamente. As esti-
Os 265 indivíduos mortos que pertenciam mativas de meia-vida projetadas para os gru-
à amostra inicial foram subdivididos em: 4,9% pos ecológicos variaram de 19 anos para as
para o grupo de pioneiras, 27,16% para o gru- pioneiras até 55 anos para as climácicas. A por-
po de secundárias iniciais, 26,41% para o gru- centagem de mortalidade foi estatisticamente
po de secundárias tardias e 41,5% para o gru- diferente entre grupos ecológicos (c2=15,198,
po de climácicas. Dos 380 indivíduos recruta- 3 g.l., P=0,02): pioneiras > secundárias iniciais
dos em todo o período 5,0% foram do grupo de > climácicas e pioneiras > secundárias tardias
pioneiras, 23,15% secundárias iniciais, 22,89% (hipótese 2).
secundárias tardias e 48,94% climácicas, mas Verificou-se que tanto mortalidade
como já colocado, nem todos os indivíduos re- (c2=105,77, 3 g.l., P=0,001) como o recrutamen-
crutados sobreviveram até 1995. to (c2=20,518, 4 g.l., P=0,001) variaram signifi-
Entretanto, apesar da baixa porcentagem cativamente entre anos (hipóteses 3 e 4). A
de árvores mortas e recrutadas no grupo de pi- análise espacial (entre parcelas) também mos-
oneiras, em relação ao total, a situação pratica- trou diferenças significativas para mortalidade
mente se inverte ao se calcular as porcenta- (c2=14,885, 4 g.l., P=0,005) e para recrutamen-
62 n Mortalidade de árvores na Floresta Atlântica

Tabela 3. Características dos grupos ecológicos em relação à mortalidade e recrutamento de árvores no período de 1980
a 1995 na RFL, para um inventário populacional de 2,5 ha.

(Summary of tree mortality and recruitment during fifteen years and inventory population for 2,5 ha in Atlantic primary
forest at Linhares -ES).
Características dos Grupos Pioneiras Sec. Iniciais Sec. Tardias Climácicas Total
N inicial em 1980 31 298 337 635 1301
N mortos 13 72 70 110 265
N mortos/ha/ano 0,35 1,92 1,86 2,93 7,06
N recrutadas (sobreviventes) 14 81 80 174 349
N recrutadas (mortas) 5 7 7 12 31
N final em 1995 32 307 347 699 1385
% de mortalidade no grupo 41,93 24,16 20,77 17,32 20,36
% de recrutamento no grupo 45,16 27,18 23,73 27,40 29,20
taxa de mortalidade anual 3,55% 1,82% 1,54% 1,26% 1,50%
meia-vida do grupo (anos) 19 38 45 55 45

to (c2=19,367, 4 g.l., P=0,001) de árvores na árvores são apresentados na Tabela 4, enquan-

floresta (hipóteses 5 e 6). O mesmo teste indi- to que a Figura 1 apresenta graficamente os
cou que em pelo menos um dos anos de resultados em porcentagens.
amostragem (hipótese 7) a mortalidade e o re- A mortalidade ocorreu independentemente
crutamento diferiram estatisticamente entre si da classe de tamanho em todos os anos à ex-
(c2=42,557, 3 g.l., P=0,001). Entretanto a mor- ceção do ano de 1989 (c2=7,81, 2 g.l., P=0,02).
talidade foi estatisticamente igual ao recru- Neste ano a classe de tamanho III apresentou
tamento (c2=5,605, 4 g.l., P=0,231) em todas maior mortalidade que a classe I (hipótese 9),
as parcelas (hipótese 8), denotando que houve com 5 das 16 árvores (ou 31,25%) com DAP ³
equilíbrio entre perdas e ganhos em diferentes 90 cm que estavam presentes no levantamen-
trechos da floresta (P>0,05). to de 1986 morrendo até 1989. Nota-se ainda
que 50,33% da mortalidade ocorrida nos 15
Mortalidade nas classes de tamanho anos de monitoramento ocorreu de 1986 a
1989.
Os resultados de freqüência (em 2,5 ha)
para a mortalidade nas classes de tamanho de

Tabela 4. Mortalidade absoluta nas classes de tamanho de árvores, ao longo do período. Somente o ano de 1989 mostra
diferença significativa, pelo teste de Chi-quadrado, na mortalidade de grandes árvores, DAP ³ 90 cm.

(Absolute mortality in the size class of tree during fifteen years in Atlantic primary forest at Linhares –ES. Only 1989 year
shows significantly different mortality, Chi-Squared test, of large tree, DAP ³ 90 cm).
Classe (cm) 1986 1989 1992 1995 Total
I) 10 £ DAP < 50 56 (4,39%) 134 (10,56%) 32 (2,61%) 52 (4,05%) 274
II) 50 £ DAP < 90 2 (2,77%) 10 (14,49%) 3 (4,83%) 2 (3,2%) 17
III) 90 £ DAP 0 5 (31,25%) 0 0 5
Total 58 149 35 54 296
 Rolim, Couto e Jesus n 63

35
30
25 Classe I
20
15 Classe II
10
5
Classe III
0
1986 1989 1992 1995
Ano
Figura 1. Porcentagem de árvores mortas nas classes de tamanho ao longo do período em Linhares - ES.
(Percent mortality tree in size class during fifteen years in Atlantic primary forest at Linhares - ES.)

Análise de correlação e classes de abundância

A análise de correlação mostrou que o nú- O agrupamento das espécies em classes

mero de indivíduos de cada espécie em 1980 de abundância e os resultados para mortalida-
foi altamente correlacionado (P<0,01) com o de e recrutamento resultou na Tabela 5.
número de indivíduos mortos de cada espécie Nota-se que as três classes de abundância
no período (coeficiente de correlação de apresentaram crescimento na densidade de
Spearman = 0,5372). Para o número de árvo- árvores de 1980 a 1995. O acréscimo foi maior
res recrutadas em cada uma das espécies a para as espécies comuns (8,1%) do que para
correlação foi igualmente significativa (coefici- espécies raras (4,2%), com as espécies comuns
ente de correlação de Spearman = 0,5604). A apresentando a menor porcentagem de morta-
mortalidade de árvores também foi positiva e lidade (14,9%) e recrutamento (23%). As espé-
significativamente correlacionada com o recru- cies raras apresentaram a maior taxa de recru-
tamento (coeficiente de correlação de tamento (32,5%) e mortalidade (28,3%).
Spearman = 0,4317).

Tabela 5. Porcentagem de espécies (S) e indivíduos (N) nas classes de abundância de árvores, mortalidade
absoluta total (MT95) e recrutamento absoluto total (RT95) no período. Os totais são diferentes de outras
tabelas por que incluem apenas as espécies presentes em 1980.

(Percent species (S) and individuals (N) in abundance class, total absolute mortality (MT95) and total
absolute recruitment (RT95) in Atlantic primary forest at Linhares – ES. The totality is different of other
tables because include only species presents in 1980).
Classe Amplitude S% N% MT95 abs. RT95 abs.
(n/ha) 1980 1980 (%) (%)
Comuns N ³ 9,6 3,3 23,7 46 71
(14,9%) (23,0%)
Intermediárias 1,2 < N < 9,6 40,6 60,0 186 208
(23,8%) (26,6%)
Raras N £ 1,2 56,1 16,3 60 69
(28,3%) (32,5%)
Total Absoluto —— 241 1301 292 348
64 n Mortalidade de árvores na Floresta Atlântica

As porcentagens de recrutamento e morta- mento e mortalidade (correlação altamente sig-

lidade das espécies raras foram significativa- nificativa pelo coeficiente de Spearman), o con-
mente maiores que as porcentagens de recru- junto de espécies de baixa densidade (classe
tamento (c2 =6,89, 1 g.l., P<0,01) e mortalidade de abundância rara) apresentou maior recruta-
(c2 =13,82, 1 g.l., P<0,01) das espécies comuns. mento e mortalidade que o conjunto de espéci-
Portanto, apesar das espécies de maior núme- es com alta densidade (classe de abundância
ro de indivíduos apresentarem maior recruta- comum).

DISCUSSÃO
Nota-se pela Tabela 2 que nenhum acrés- dentro do esperado para uma floresta madura
cimo ou diminuição ocorre de forma linear, ha- em condições naturais de distúrbios, que têm
vendo muito mais uma flutuação nos valores variado de 1 a 2% (Swaine et al., 1987b; Swaine,
de densidade ao longo do tempo, conforme 1989; Hartshorn, 1990; Phillips e Gentry, 1994).
pode ser visualizado na Figura 2. A maior taxa de mortalidade de pioneiras

560,0
550,0
540,0
n/ha

530,0
520,0
510,0
500,0
1980 1983 1986 1989 1992 1995
Ano
Figura 2. Flutuação da Densidade (n/ha) na floresta Atlântica em Linhares (ES) ao longo do período de estudo.
(Fluctuation of density (n/ha) during fifteen years in Atlantic primary forest at Linhares – ES).

Um detalhe importante é que a flutuação (3,55%) em relação às climácicas (1,26%) mos-

pode ser mascarada em períodos mais curtos tra as diferenças na longevidade entre estes
de monitoramento ou intervalos muito longos dois grupos, como já detectado por Manokaram
entre uma medição e outra. Por exemplo se se e Kochummen (1987).
tivesse em mãos apenas os levantamentos de Algumas localidades apresentam valores
1980, 1986 e 1995, poder-se-ia interpretar que superiores ao intervalo de 1 a 2%, como é o
a densidade de árvores estaria aumentando li- caso de fragmentos florestais na região de
nearmente, ou seja, poder-se-ia tirar conclusões Piracicaba (SP) com uma taxa de 5,11% (Nas-
erradas sobre os processos dinâmicos que es- cimento, 1998), devido principalmente à alta
tariam ocorrendo na floresta. Esse fato demons- mortalidade de Trema micrantha (responsável
tra a importância de intervalos curtos entre me- por 52% das árvores mortas). Segundo o autor
dições e de períodos longos para estudos so- o resultado pode estar associado às geadas, a
bre a dinâmica de florestas. períodos secos ou ao ciclo de vida curto da
A taxa anual de mortalidade de árvores na espécie. Uma severa estação seca detectada
floresta atlântica em Linhares (ES) (1,5%) está no ano de 1983 também elevou a taxa de mor-
 Rolim, Couto e Jesus n 65

talidade na floresta de Barro Colorado (Hubell Geralmente se observa, na maioria dos

e Foster, 1990). Entretanto nestes casos a taxa estudos de longo prazo, que a mortalidade ocor-
de mortalidade tende a ser superestimada se re independente da classe de tamanho das ár-
estiver associada a distúrbios de baixa freqüên- vores com DAP ³ 10 cm (em intervalos de clas-
cia medidos durante um curto intervalo de ses 10 cm) (Swaine, 1989). Entretanto em flo-
monitoramento. Nota-se então a importância de restas onde foram detectados distúrbios mais
se conhecer os distúrbios naturais (particular- severos durante o monitoramento (Hubell e
mente sua freqüência, intensidade e duração) Foster, 1990), nota-se claramente uma maior
para uma correta interpretação dos processos taxa de mortalidade para grandes árvores, como
dinâmicos que ocorrem na floresta. Também em neste estudo. As taxas e causas de mortalida-
áreas perturbadas por exploração florestal as de de árvores mostram uma dramática varia-
taxas de mortalidade são sensivelmente maio- ção com a sucessão (Harcombe, 1987; Peet e
res (Lopes, 1993), mas segundo Graaf (1986), Christensen, 1987). Em períodos curtos de
tendem a declinar para taxas normais após 10 seca, as árvores maiores sobreviveriam devi-
anos da exploração inicial. do ao extensivo sistema radicular (Hartshorn,
Em linhas gerais o recrutamento de árvo- 1990), mas em períodos mais prolongados,
res na floresta se iguala à mortalidade (hipóte- devido ao inerente declínio no vigor e no cres-
se 8) proporcionando um balanço relativamen- cimento o indivíduo se torna menos hábil para
te constante na densidade de árvores e refle- resistir a uma variedade de agentes
tindo uma flutuação na densidade que pode ser danificantes, dos quais se destacam ventos,
maior ou menor, em cada floresta, dependen- patógenos, senescência, competição e estresse
do do tipo, intensidade e freqüência de distúrbi- ambiental (Franklin et al., 1987).
os a que a floresta está submetida. É característico das florestas tropicais um
Nem mortalidade nem recrutamento são baixo número de espécies arbóreas deter uma
uniformemente distribuídas no espaço e no tem- considerável porcentagem de indivíduos na flo-
po. Franklin et al. (1987) discutem esta ques- resta, com a maioria das espécies possuindo
tão, relatando que as taxas e mecanismos de baixa densidade populacional (Hubell e Foster,
mortalidade diferem dramaticamente na paisa- 1986; Rolim e Nascimento, 1998).
gem, sendo que muitos agentes de mortalida- Pela análise de correlação constatou-se que
de têm padrões distintos na paisagem. As ta- para o período analisado as espécies com mais
xas variam entre espécies arbóreas, tipos flo- indivíduos apresentaram maior recrutamento
restais, estágio sucessional, com alguns epi- tendendo a manter suas dominâncias, resulta-
sódios predizíveis e outros determinados pelo do também encontrado por Felfili (1995). Só que
acaso como os associados a eventos climáti- também apresentam alta mortalidade, o que
cos extremos. Os estudos conduzidos por impede estas espécies de elevar indefinidamen-
Lieberman e Lieberman (1987), Swaine et al. te suas densidades. Segundo Denslow (1987)
(1987a), Welden et al. (1991) e Carey et al. são os distúrbios e taxas de mortalidade de-
(1994) também mostram a mortalidade varian- pendente da densidade que interrompem a
do dentro de um mesmo sítio. Outros estudos dominância da comunidade por poucas espé-
também mostraram a variação entre períodos cies, proporcionando a alta diversidade do sub-
sucessivos de monitoramento (Manokaram e bosque da floresta tropical. Estas espécies mais
Kochummen, 1987; Uhl et al., 1988; Condit et comuns da floresta demonstram uma estabili-
al., 1992). dade estrutural de suas populações, estando o
fato relacionado a uma maior adaptação ao re-
66 n Mortalidade de árvores na Floresta Atlântica

gime de distúrbios das florestas onde ocorrem Estes fatos mostram a importância do dis-
(Denslow, 1980; Hartshorn, 1980). Por outro túrbio na dinâmica da floresta. Deve ser ressal-
lado nas classes mais baixas de abundância o tado que distúrbios mais extremos são uma
distúrbio age como mantenedor da diversida- característica normal de florestas tropicais. Os
de, realizando o rodízio de espécies na comu- processos de mortalidade, crescimento e recru-
nidade através da mortalidade e recrutamento tamento são influenciados por distúrbios, os
de novos indivíduos. quais podem operar sobre uma ampla varieda-
Para se entender melhor a situação apre- de de escalas temporais e espaciais (White e
sentada deve-se ter em mente o papel dos dis- Pickett, 1985). Existe uma estreita adaptação
túrbios naturais na dinâmica da floresta. O ano da floresta a esses distúrbios, refletida na sua
de 1989 foi caracterizado pelo maior número grande capacidade de resiliência, mas que é
de árvores mortas do período de estudo (50% pouco explorada na literatura (Lugo, 1995).
do total de árvores morreram no intervalo de Essa adaptação é tão estreita que a sim-
1986 a 1989). Rolim et al. (no prelo) relatam ples idéia de distúrbio como uma ruptura no
que aproximadamente 65% do desaparecimen- “estado normal” do ecossistema, comunidades
to de espécies nas parcelas deste estudo ocor- ou populações, com posterior “recuperação” é
reu entre 1986 e 1989 e 75% das novas espé- inapropriada e uma definição mais adequada
cies foram recrutadas após 1986, entretanto para distúrbio seria “um evento relativamente
apresentaram evidências de que o desapareci- discreto causando uma alteração na estrutura
mento não significa necessariamente um fenô- física do ambiente”. (Clark, 1990)
meno de extinção já que as espécies continu- Obviamente que só com uma boa caracte-
am ocorrendo na comunidade. A elevação re- rização do distúrbio ocorrido (tipos de danos e
pentina da mortalidade neste período está as- intensidade) é que se poderia inferir sobre a
sociada a um período prolongado de seca (4 dinâmica do recrutamento. Nota-se pela Tabe-
meses) que ocorreu de maio a agosto do ano la 4 que o recrutamento praticamente dobrou
de 1987. Nota-se pela Figura 3 que esse perío- do ano de 1986 para o ano de 1989 e conti-
do ficou bem abaixo da média de 21 anos na nuou alto nos intervalos posteriores, entretanto
RFL (1975 a 1995). a densidade de pioneiras e secundárias iniciais
E mesmo com essa elevada taxa de mor- não se alterou no período (Tabela 2). Duas con-
talidade, detectada em 1989, a floresta já se siderações devem ser feitas. Primeiro que o
encontrava perfeitamente balanceada em 1992, banco de plântulas e arvoretas tem um papel
demonstrando uma alta capacidade de mais importante no processo de cicatrização e
resiliência em relação a este distúrbio. fechamento das clareiras do que espécies pio-

400
350 1987
300
mm de chuva

Média
250
200
150
100
50
0
JAN FEV MAR ABR MAI JUN JUL AGO SET OUT NOV DEZ

Figura 3. Distribuição da precipitação no ano de 1987 e a média de 1975 a 1995 na Reserva Florestal de Linhares.
(Distribution of precipitation in 1987 year and the mean of last twenty one years in Linhares Forest Reserve (1975-1995).
 Rolim, Couto e Jesus n 67

neiras, que formam o estoque do banco de se- 1994). Mesmo com a elevação da mortalidade
mentes (Uhl et al., 1981; Denslow, 1987; Lawton em 1989 o nível de luz proporcionado ao sub-
e Putz, 1988). E mesmo no caso da abertura bosque pode não ter sido suficiente para o re-
de grandes clareiras Vandermeer et al. (1990) crutamento de espécies pioneiras. Entretanto
mostraram que o processo de regeneração é não deve ser descartado que o período de 8
dominado pelo crescimento de espécies já exis- anos (1987 a 1995) pode não ter sido suficien-
tentes, via rebrotação epicórnica ou plântulas. te para que estas espécies atingissem a classe
Nem todas as árvores criam clareiras “visí- mínima de DAP (10 cm) e somente levantamen-
veis” quando morrem (Denslow e Hartshorn, tos posteriores elucidarão esta questão.

CONCLUSÕES

Existe uma flutuação na densidade de ár- o recrutamento de árvores são uniformemente

vores da floresta, plenamente balanceada pe- distribuídos no espaço. Notou-se também uma
las taxas de mortalidade e recrutamento de ár- maior taxa de mortalidade de grandes árvores,
vores. Para uma adequada interpretação desta que geralmente está associada a distúrbios
flutuação são necessários curtos intervalos en- mais severos, como o que ocorreu em Linhares
tre medições, 2 a 3 anos por exemplo. (ES). Estes resultados confirmam outros estu-
A taxa de mortalidade de árvores na Flo- dos.
resta Atlântica em Linhares está dentro do es- A floresta demonstrou uma alta resiliência
perado para uma floresta madura e a meia vida ao distúrbio ocorrido, indicando um equilíbrio
estimada para os grupos ecológicos reflete me- estrutural da floresta no período. As espécies
lhor a longevidade das espécies do que a meia com mais indivíduos são mais adaptadas às
vida calculada para a floresta como um todo. condições de distúrbios tendendo a manter suas
As espécies pioneiras apresentaram uma mor- abundâncias por elevadas taxas de mortalida-
talidade significativamente maior que espécies de e recrutamento.
de caráter mais tardio. Nem a mortalidade nem

AUTORES E AGRADECIMENTOS

SAMIR GONÇALVES ROLIM é pesquisa- RENATO MORAES DE JESUS é pesqui-

dor na Reserva Florestal de Linhares, Caixa sador na Reserva Florestal de Linhares, Caixa
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HILTON THADEU ZARATE DO COUTO é Os autores agradecem a Henrique E. M.

professor titular do Departamento de Ciências Nascimento, João L. F. Batista, Flávio A. M. dos
Florestais da Escola Superior de Agricultura Luiz Santos pelas sugestões e críticas ao manus-
de Queiroz - ESALQ/USP , Av. Pádua Dias, 11. crito.
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68 n Mortalidade de árvores na Floresta Atlântica

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