TESE COMPLETA Final Luis Mauricio Abdon

Universidade Federal do Amapá
Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação

Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical-PPGBIO
Mestrado e Doutorado
UNIFAP/EMBRAPA-AP/IEPA/CI-BRASIL
LUIS MAURICIO ABDON DA SILVA
COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA E DISTRIBUIÇÃO DA ICTIOFAUNA DO

RIO MATAPI, ESTADO DO AMAPÁ
MACAPÁ
2014
LUIS MAURICIO ABDON DA SILVA
COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA E DISTRIBUIÇÃO DA ICTIOFAUNA DO

RIO MATAPI, ESTADO DO AMAPÁ
Tese apresentada ao Programa de Pós-

Graduação em Biodiversidade Tropical, como
parte dos requisitos para obtenção do título de
Doutor em Biodiversidade Tropical.
Orientador: Prof. Dr. Marcos Tavares Dias
MACAPÁ – AP
2014
Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)
Bibliotecária Adelina do Socorro Serrão Belém - CRB2 –985
Silva, Luis Mauricio Abdon da

Composição, estrutura e distribuição da ictiofauna do rio Matapi, Estado do Amapá. / Luis
Mauricio Abdon da Silva; orientador Marcos Tavares Dias. Macapá, 2014.
111 f.
Tese (Doutorado) – Fundação Universidade Federal do Amapá. Programa de Pós-

Graduação em Biodiversidade Tropical-PPGBIO.
1. Peixe de água doce. 2. Ecologia aquática. 3. Pesca fluvial. 4. Zoologia . I. Tavares-Dias,

Marcos, orient. II. Fundação Universidade Federal do Amapá - PPGBIO. III. Título.
CDD 639.31098116
Dedico este trabalho à minha mãe, Mariza
Melo, (em memória), irmãos, filha e esposa,
pela compreensão dos momentos que não pude
dar-lhes a devida e merecida atenção.
AGRADECIMENTOS
À Deus por estar sempre ao meu lado em todos os momentos de minha vida e por
me permitir participar dessa maravilhosa festa que é viver.
Ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical pela oportunidade da
realização deste trabalho.
Ao Professor Dr. Marcos Tavares Dias a quem coube o desafio de me orientar.
Ao corpo docentes do PPGBIO.
À Rejane Peixoto e Luciana Santos, secretárias do PPGBIO.
À todos os colegas do PPGBIO que dividiram comigo momentos de satisfação e
angústia.
Aos colaboradores e amigos Miguel Junior, Uédio Leite, Wagner José Pinheiro
Costa, Marcelo Carim, Admilson Moreira Torres, Luis Roberto Takiyama, Dinaldo,
Sergio Kleber, Luciedi Tostes e Roberto Pantoja (Chicão) pelo apoio e importante
contribuição nas informações disponibilizadas para este trabalho.
Aos pescadores Jonas Monteiro, Josiel Monteiro e Marivaldo Rodrigues, pelo
apoio nas coletas e momentos de descontração ao longo de nossas viagens.
À Secretaria de Estado da Ciência e Tecnologia (SETEC) pelo apoio financeiro na
execução deste projeto (Processo: 35.000.061/2012).
À minha mãe Mariza Melo (in memorian) que sempre me apoio e ainda me apóia
com seus fluidos de energia.
Aos irmãos, Mauro Cesar Abdon da Silva e Marco José Abdon da Silva, pelo
carinho, apoio e incentivo à minha carreira.
À minha filha, Luiza Guimarães Abdon, por tentar compreender minha ausência
durante todos esses anos.
À minha esposa, Surama Valena, companheira de todos os momentos felizes e
difíceis, pelo carinho, apoio, incentivo e compreensão constante.
À todos os familiares e amigos que me acompanharam e apoiaram nesta difícil
missão.
PREFÁCIO
Esta tese está dividida em três capítulos (artigos), seguindo o formato alternativo
proposto pelas Normas de Diretrizes para Normalização de documento impresso e
eletrônico de Teses e Dissertações da Universidade Estadual de Campinas (UNICAMP)
de 2005, que foi indicado pelo colegiado do Programa de Pós-Graduação em
Biodiversidade Tropical (PPGBIO). O capítulo 1, intitulado “COMUNIDADE DE
PEIXES EM UM AFLUENTE DO RIO AMAZONAS NA AMAZÔNIA ORIENTAL,
NORTE DO BRASIL” seguiu as normas do periódico Iheringia Série Zoologia, para o
qual foi previamente submetido. O capítulo 2, intitulado “INFLUÊNCIA DE
PARÂMETROS AMBIENTAIS SOBRE A COMUNIDADE DE PEIXES DE UM
AFLUENTE DA MARGEM ESQUERDA DO RIO AMAZONAS, AMAZÔNIA
ORIENTAL”será submetido ao periódico Environmental Biology of Fishes. O terceiro
capítulo intitulado, “A ICTIOFAUNA COMO INDICADOR DO ESTADO
ECOLÓGICO DE UM TRIBUTÁRIO DA MARGEM ESQUERDA DO RIO
AMAZONAS, AMAZÔNIA ORIENTAL” será submetido ao periódico Acta
Amazônica.
COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA E DISTRIBUIÇÃO DA ICTIOFAUNA DO RIO
MATAPI, ESTADO DO AMAPÁ.
RESUMO
Os peixes de água doce neotropicais constituem aproximadamente 24% de todos os
peixes do planeta, consequentemente somam de 20 a 25% de toda a biodiversidade dos
vertebrados e ocorrem em menos de 0,003% da água do planeta. Entretanto, estima-se
que de 30 a 40% dessa ictiofauna é ainda desconhecida. Porém, a maioria dos peixes de
água doce do planeta, cerca de 8.000 espécies, encontra-se na América do Sul. O
objetivo deste estudo foi analisar a composição, a estrutura e a distribuição da ictiofauna
ao longo do rio Matapi. Os peixes foram coletados bimensalmente durante um ciclo
anual, utilizando rede de emalhar de diferentes tamanhos, matapis, tarrafas, linha de
mão e espinhel, em um raio de 1000 metros em quatro áreas ao longo do rio Matapi,
também foram coletados parâmetros da água (pH, condutividade, sólidos suspensos,
transparência) e outros fatores secundários como profundidade e largura do rio. Foram
calculados os índices de constância para cada espécie, diversidade, equitabilidade e
riqueza. Foi realizada análise de co-inércia, que determina a co-estrutura descrita entre
parâmetros ambientais e peixes. Modelos matemáticos como log-normal, série
geométrica, log-serie e broken stick foram calculados com os dados de abundância da
ictiofauna em cada área. Foram aplicadas também análise de curvas K dominância e
ABC, bem como análise de tamanho. Foram coletadas 105 espécies de peixes, sendo
70,2% Characiformes, 17,2% Perciformes, 8,8% Siluriformes, 1,7% Clupeiformes,
1,6% Tetraodontiformes, 0,2% Gymnotiformes e 0,05% Beloniformes, todos
pertencentes a 27 famílias. Serassalmidae (25,1%), Characidae (22,3%) e Cichlidae
(11,9%) foram famílias com maior número de espécimes coletados e Cichlidae e
Loricariidae as famílias com maior diversidade de espécies. Nove espécies representam
70% do total de indivíduos capturados, e possuem ampla distribuição nessa bacia e
entre essas Metynnis lippincottianus (Serassalmidae) foi a mais abundante em todas as
áreas amostradas, seguida por Curimata incompta (Curimatidae), Astyanax bimaculatus
(Characidae), Geophagus camopiensis (Cichlidae), Triportheus albus (Characidae),
Pimelodus ornatus (Pimelodidae) e Leporinus friderici (Anostomidae). Porém, o
número de indivíduos capturados foi maior no período de estiagem quando comparado
ao período chuvoso, correspondendo a 63% do total capturado. A riqueza média de
espécies foi 120 ± 8, mas a maior riqueza ocorreu na região da foz, área de confluência
com rio Amazonas. Seis espécies foram constantes, seis acessórias e o restante
acidental. O índice de Shannon-Wiener (H’), equitabilidade e H’máx mostraram
diferenças entre os períodos sazonais, bem como entre as áreas de estudo ao longo do
rio Matapi, pois na foz houve maior diversidade de espécies. Os parâmetros ambientais
não mostraram diferenças sazonais, mas sim entre as áreas de coleta. Já a ictiofauna
mostrou diferenças tanto sazonal como espacial. A análise de co-inércia sumarizou
eficientemente que a estrutura da ictiofauna e dos fatores ambientais ocorreram
espacialmente, independentemente da sazonalidade e que os fatores determinantes dessa
distribuição foram a transparência, condutividade, largura do rio e sólidos suspensos. As
curvas ABC e K-dominância demonstraram que a área 1 foi a mais equilibrada em
termos ecológicos e que a sazonalidade influenciou as áreas 2 e 3 com relação aos
valores de W. A sazonalidade também influenciou a área 4 com relação a curva K-
dominância. O modelo log-normal ajustou-se a todas as áreas. Os comprimentos foram
maiores nas áreas 1 e 4, enquanto que os menores foram das áreas 2 e 3, características
típicas de comunidades de áreas perturbadas. De uma forma geral, todas as áreas
apresentaram-se como moderadamente perturbadas. Esses estudos podem contribuir
para orientar a gestão ambiental e esforços de conservação ao longo desse importante
tributário do rio Amazonas.
Palavras-chave: Diversidade, Co-estrutura, Modelos de abundância
ABSTRACT
The neotropical freshwater fish constitute approximately 24% of all world;
consequently they sum from 20 to 25% of entire biodiversity of the vertebrates and
occur in less than 0,003% of the Earth’s water. However, one can estimate that 30 to
40% of this ichthyofauna is yet unknown. But, most of the freshwater fish, about 8,000
species, can be found in the South America. The objective of the present study was to
analyze the composition, structure and distribution of ichthyofauna at the Matapi River
course. The fish were caught on a bimonthly basis during an annual cycle, utilizing the
gillnets of various sizes, artisanal traps “matapis”, nets, fishing line and longline, in a
1000 meters radius around four selected areas along the Matapi River. Also it was
measured water quality parameters (pH, electrical conductivity, suspended solids and
transparency) and other secondary factors such depth and width of the river. The
constancy indexes for each species, diversity, equitability and richness were calculated.
It was conducted a co-inertia analysis, which determines the description of the co-
structure among environmental parameters and the fish. Mathematical models such as
log-normal, geometric series, log-series and broken stick were calculated with the
abundance data of the ichthyofauna for each selected area. It was also applied the K-
dominance curve analysis and ABC, as well as the standard length category analysis. It
was collected 105 fish species, being 70.2% Characiformes, 17.2% Perciformes, 8.8%
Siluriformes, 1.7% Clupeiformes, 1.6% Tetraodontiformes, 0.2% Gymnotiformes e
0.05% Beloniformes, all belonging to 27 families. Serassalmidae (25.1%), Characidae
(22.3%) e Cichlidae (11.9%) were the families with highest number of specimens
collected; Cichlidae and Loricariidae were the families with major species diversity.
Nine species represent 70% of total individuals captured, since they have broad
distribution in the water basin; among then, Metynnis lippincottianus (Serassalmidae)
was the most abundant in all sampled areas, followed by Curimata incompta
(Curimatidae), Astyanax bimaculatus (Characidae), Geophagus camopiensis
(Cichlidae), Triportheus albus (Characidae), Pimelodus ornatus (Pimelodidae) and
Leporinus friderici (Anostomidae). The number of individuals caught during the dry
season was greater than the rainy period, corresponding to 63% of the total captured.
The average richness was 120 ± 8, but the highest richness occurred at the Matapi River
mouth area, in the confluence with the Amazon River. Six species were constant, six
accessories and the further accidental. The Shannon-Wiener (H’) index, equitability and
H’max showed seasonal differences, in addition to discrepancies between study areas
along the Matapi River, because of the high diversity in the Matapi River mouth. The
environmental parameters did not lead to seasonal differences, but variances among
sample sites. The ichthyofauna presented seasonal and spatial differences. The co-
inertia analysis efficiently summarized that the structure of ichthyofauna and
environmental parameters occurred spatially, independent of seasonal variation, and the
dominant factors were transparency, electrical conductivity, width of the river and
suspended solids. The ABC curves and K-dominance demonstrated that the area 1 was
more equilibrated in ecological terms and the seasonality influenced the areas 2 and 3 in
relation to the W values. The seasonal variation also influenced the area 4 related to the
K-dominance curve. The log-normal model self-adjusted to all areas. The lengths were
greatest in areas 1 and 4, while the smallest occurred in areas 2 and 3, typical
characteristics of perturbed communities. These studies can contribute to guide the
environmental management and efforts to conservation strategies along this important
tributary of Amazon River.
Keywords: Diversity, Co-structure, Abundance models.

LISTA DE ILUSTRAÇÕES
INTRODUÇÃO GERAL
Figura 1. Localização da área de estudo com a localização dos pontos de coleta.......... 22
Figura 2. Área 1 do rio Matapi – Foz do rio Matapi. ..................................................... 23
Figura 3. Área 2 do rio Matapi – Santo Antônio do Matapi........................................... 24
Figura 4. Área 3 do rio Matapi – Ariri. .......................................................................... 25
Figura 5. Área 4 do rio Matapi. ...................................................................................... 26
Figura 6. Alguns apetrechos de pesca utilizados na pescaria (A – Malhadeiras; B –
Espinhel; C – Matapi)..................................................................................................... 27
Figura 7. Aparelho Horiba sendo colocado na água para coleta de dados. .................... 29
CAPÍTULO 1. COMUNIDADE DE PEIXES EM UM AFLUENTE DO RIO
AMAZONAS NA AMAZÔNIA ORIENTAL, NORTE DO BRASIL
Figura 1. Mapa de localização da área de estudo e áreas de coleta dos peixes no Rio
Matapi, Norte do Brasil. ................................................................................................. 45
Figura 2. Curva de acumulação de espécies ao longo do rio Matapi. As linhas superior e
inferior denotam o erro padrão da estimativa................................................................. 55
Figura 3. Curva de acumulação de espécies, rarefação e estimador Chao1 por áreas de
coleta ao longo do rio Matapi, norte do Brasil. .............................................................. 56
Figura 4. Variação de riqueza de espécies de peixes por área de coleta e período
sazonal, de acordo com a análise de variância, no rio Matapi, norte do Brasil.............. 58
CAPÍTULO 2. INFLUÊNCIA DE PARÂMETROS AMBIENTAIS SOBRE A
COMUNIDADE DE PEIXES DE UM AFLUENTE DA MARGEM ESQUERDA
DO RIO AMAZONAS, AMAZÔNIA ORIENTAL
Figura 2. Ordenação pela análise de componentes principais (PCA) dos períodos SE =
Estiagem (azul); CH = Chuvoso (vermelho), para transparência, pH, largura do rio,
profundidade, temperatura, condutividade, sólidos suspensos do rio Matapi, Amazônia
Oriental, Brasil. .............................................................................................................. 78
Figura 3. Ordenação pela análise de componentes principais (PCA) das áreas (A1 =
Área 1; A2 = Área 2; A3 = Área 3; A4 = Área 4), para transparência, pH, largura do rio,
Oriental, Brasil. .............................................................................................................. 79
Figura 4. Ordenação pela análise de componentes principais dos períodos de estiagem
(SE) e período chuvoso (CH) das principais espécies coletadas no rio Matapi, Amazônia
Oriental, Brasil. .............................................................................................................. 80
Figura 5. Ordenação pela análise de componentes principais das áreas de coletas (A1 =
Área 1; A2 = Área 2; A3 = Área 3; A4 = Área 4) das principais espécies do rio Matapi,
Amazônia Oriental (Brasil) ............................................................................................ 81
Figura 6. Análise de co-inércia mostrando as espécies e as variáveis ambientais nos dois
eixos de ordenação. Os valores de 1 a 8 representam as coletas na área 1, de 9 a 16 da
área 2 e os valores de 17 a 31 as coletas na áreas 3 e 4.................................................. 82
CAPÍTULO 3. A ICITIOFAUNA COMO INDICADORA DO ESTADO
ECOLÓGICO DE UM AFLUENTE DA MARGEM ESUQERDA DO RIO
AMAZONAS, AMAZÔNIA ORIENTAL
Figura 2. Curva espécie-abundância da ictiofauna do Rio Matapi, Amazônia oriental
(Brasil). ........................................................................................................................... 98
Figura 3. Curva espécie-abundância da ictiofauna o Rio Matapi, Amazônia oriental
(Brasil), para os períodos sazonais. ................................................................................ 99
Figura 4. Curva sazonal k-dominância das áreas ao longo do Rio Matapi .................. 100
Figura 5. Curvas de abundância e biomassa (ABC) da ictiofauna capturada ao longo do
Rio Matapi. ................................................................................................................... 101
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Relação taxonômica, número total de indivíduos por ponto de coleta,
constância, comprimento e arte de pesca das espécies capturadas no rio Matapi, norte do
Brasil. C – Constância (A: Acidental; AC: Acessória; C: Constante). Com. Mín –
Comprimento mínimo, Comp. Méd – Comprimento médio, Com. Max – Comprimento
máximo. Arte de pesca (A – Anzol, M – Matapi, R – Rede, T – Tarrafa. ......................47
Tabela 2. Riqueza, índice de diversidade máxima (H’máx) e índice de diversidade de
Shannon-Wiener (H’) obtidos para cada área de coleta de peixes do rio Matapi, norte do
Brasil e período sazonal de amostragem com suas respectivas equitabilidade (E) e
variância (Var H’)............................................................................................................53
Tabela 3. Valores de t e probabilidade (P) da comparação das variâncias dos índices de
diversidade de Shannon-Wiener entre as áreas de coleta ao longo do rio Matapi, norte
do Brasil...........................................................................................................................54
Tabela 1. Lista das principais espécies de peixes capturadas no Rio Matapi, Estado do
Amapá. Brasil. (Código = código da espécie; Abun = Abundância; % = Contribuição
relativa)............................................................................................................................73
Tabela 2. Resumo das variáveis ambientais. N = 12 (oito meses x quatro pontos). .......74
Tabela 3. ANOVA dois fatores para as variáveis ambientais transformadas..................74
Tabela 1. Ajuste dos modelos espécies abundância para a ictiofauna de cada área ao
longo do rio Matapi. ....................................................................................................... 99
SUMÁRIO
RESUMO
ABSTRACT
1. INTRODUÇÃO GERAL ......................................................................................... 15
2. OBJETIVOS ............................................................................................................. 18
2.1. Objetivo Geral .................................................................................................................................18
2.2. Objetivos Específicos ......................................................................................................................18
3. PROBLEMA ............................................................................................................. 18
4. HIPÓTESES ............................................................................................................. 19
5. MATERIAIS E MÉTODOS .................................................................................... 20
5.1. Área de estudo .................................................................................................................................20
5.2. Coleta de dados ...............................................................................................................................26
5.3. Análise de dados..............................................................................................................................29
REFERÊNCIAS ........................................................................................................... 32
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 42
2.1. Área de estudo .................................................................................................................................43
2.2. Procedimentos de coleta dos peixes ................................................................................................44
2.3. Análises de dados ............................................................................................................................46
3. RESULTADOS ......................................................................................................... 47
4. DISCUSSÃO ............................................................................................................. 58
REFERÊNCIAS ........................................................................................................... 62
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 70
2.1. Área de estudo .................................................................................................................................71
2.2. Procedimentos de coleta de peixes ..................................................................................................73
2.3. Análise dos dados ............................................................................................................................75
3. RESULTADOS ......................................................................................................... 76
4. DISCUSSÃO ............................................................................................................. 83
REFERÊNCIAS ........................................................................................................... 85
1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 91
2.1. Área de estudo .................................................................................................................................92
2.2. Procedimentos de coleta dos peixes ................................................................................................95
2.3. Análises de dados ............................................................................................................................96
3. RESULTADOS ......................................................................................................... 96
4. DISCUSSÃO ........................................................................................................... 102
REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 106
CONSIDERAÇÕES FINAIS..................................................................................... 110
1. INTRODUÇÃO GERAL
Os peixes de água doce neotropicais constituem aproximadamente 24% de todos
os peixes do planeta, e somam de 20 a 25% de toda a biodiversidade dos vertebrados e
ocorrendo em menos de 0,003% da água do planeta (VARI & MALABARBA, 1998;
LOWE-McCONNELL,1999; REIS et al., 2003). Entretanto, estima-se que de 30 a 40%
dessa ictiofauna é ainda desconhecida (UIEDA & CASTRO, 1999). Porém, a maioria
dos peixes de água doce do planeta, mais de 4000 espécies, encontra-se na América do
Sul (SCHAEFER, 1998; REIS et al. 2003).
Na bacia amazônica, estudos têm sido conduzidos em diversos locais (ARAÚJO,
2004; CAMARGO et al., 2004; GAMA & HALBOTH, 2004; CAMARGO et al., 2005;
CÔRREA, 2007; ANJOS et al., 2008; ESPÍRITO-SANTO et al., 2009). Estima-se que
a região abriga a maior diversidade de peixes de água doce do planeta, com cerca de
2.400 espécies válidas (LÈVÊQUE et al., 2008), mas esse número pode ultrapassar
3.000 espécies (CARVALHO et al., 2007). A maior parte dessa ictiofauna é constituida
por espécies de Characiformes, Siluriformes, Perciformes e Gymnotiformes
(ROBERTS, 1972; REIS et al., 2003; FUENTES & RUMIZ, 2008).
Novos estudos com foco em alguns ambientes aquáticos, tais como pequenos rios
e riachos pouco conhecidos e áreas de difícil acesso podem aumentar consideravelmente
a riqueza de espécies amazônicas (BOHLKE et al., 1978; MENEZES, 1996), incluindo
o Brasil. Consequentemente, os recursos pesqueiros têm sido tradicionalmente
subestimados em sua importância pelos órgãos governamentais (RUFFINO, 2008), que
necessitam então de informações que contribuam para o ordenamento e manejo
pesqueiro nas diversas regiões do Brasil.
O Brasil possui cerca de 2500 espécies de peixes de água doce (BACKUP et. al.,
2007), representando aproximadamente 37% dos vertebrados conhecidos no país
(LEWINSOHN & PRADO, 2005). Estima-se que 85% desses peixes são primariamente
espécies de água doce e o restante, espécies marinhas que invadiram secundariamente a
água doce (UIEDA & CASTRO, 1999). Algumas espécies de peixes realizam
migrações sazonais, podendo ser de local para local, de águas profundas para a
superfície, para desovar ou para se alimentar (POUGH et al., 1999).
Na Amazônia, situada inteiramente na região tropical da América do Sul, as
variáveis climatológicas mais importantes são a atividade convectiva (formação das
nuvens) e a precipitação pluviométrica. O regime de precipitação exibe variações anuais
bem definidas, caracterizando um período chuvoso e de estiagem (SOUZA & CUNHA,
15
2010), essas variações alteram as características físicas e químicas da água, como pH,
condutividade, oxigênio dissolvido, fluxo e temperatura, o que é determinante na
estruturação da ictiofauna (TEJERINA-GARRO et al., 1998). Além disso, elas
expandem e contraem sazonalmente os ambientes, regulando as comunidades aquáticas
(JUNK et al., 1989) e tornando estes ambientes muito dinâmicos e diversos em
espécies.
A interpretação das causas das modificações das comunidades aquáticas em
condições naturais segue a ideia de que suas características estruturais e funcionais
respondem às variações abióticas (pH, oxigênio dissolvido, turbidez, e outros fatores) e
bióticas (relações inter e intraespecíficas), em uma escala espacial e temporal (POFF,
1997; MATIN-SMITH, 1998; SANTOS, 1998; MATTHEWS, 1998; TAYLOR &
WARREN JUNIOR, 2001; TONDATO & SÚAREZ, 2010).
Uma abordagem para se estimar essas modificações naturais ocorridas no
ambiente é a identificação dos padrões da relação entre as comunidades aquáticas.
Quatro características do hábitat são geralmente reconhecidas como sendo as mais
relevantes para os peixes: a profundidade e velocidade da água, composição do
substrato do leito e cobertura vegetal (MINSHALL, 1988; ANGERMEIER & KARR,
1994; PENCZAK et al., 1994; CASATTI & CASTRO, 1998; MÉRIGOUX et al., 1998;
RINCÓN, 1999; UIEDA & CASTRO, 1999; BECKER, 2002), as quais fornecem
suporte para análises dos efeitos das mudanças e/ou alterações no habitat (BAIN &
KNIGHT, 1996) e, consequentemente, sobre as comunidades de peixes. Entretanto,
outras características do ambiente aquático influenciam as comunidades de peixes
como, por exemplo, as condições históricas/biogeográficas, climáticas (temperatura e
precipitação), e fatores bióticos tais como a predação e competição (RODRIGUEZ &
LEWIS, 1997; JACKSON et al., 2001; TEJERINA – GARRO et al., 2005).
Outras condições ambientais tais como a geomorfologia, regime de distúrbios
naturais e a dinâmica da vegetação também refletem a interação entre fatores biológicos
e físicos em uma bacia hidrográfica. Tais fatores têm reflexos sobre as características
dos sistemas lóticos, sendo, portanto importantes componentes na manutenção da
qualidade dos hábitats (MELO, 2000; BECKER, 2002).
A distribuição de espécies sempre foi a preocupação central da ecologia. Nos
últimos anos, um número crescente de estudos em ecologia, biogeografia, biologia da
conservação vem construindo modelos preditivos da distribuição das espécies visando a
melhor proteção e gestão dos recursos naturais e dos ecossistemas. Geralmente, a
16
maioria deles usa técnica de modelagem estática que se referem à distribuição atual de
espécies a um conjunto de variáveis ambientais disponíveis (GUISAN &
ZIMMERMANN, 2000; THUILLER, 2003). Identificar e explicar como as variáveis
ambientais afetam a distribuição das espécies ainda é trabalho difícil, devido ao fato da
maioria dos ecossistemas exibirem uma substancial heterogeneidade espacial e temporal
(THOMPSON et al., 2001).
Os ecossistemas respondem de formas variadas às perturbações naturais ou
antropogênicas. Na perturbação natural, os organismos aparentemente têm tempo
suficiente para se adaptarem às transformações (PETESSE et al., 2007). Na
antropogênica, as perturbações interagem de maneira mais complexa e, na maioria das
vezes, compromete a sobrevivência de várias espécies. Em ecossistemas aquáticos, os
efeitos das pressões ambientais artificiais raramente podem ser eficazmente avaliados
usando apenas variáveis físicas e químicas como medidas indiretas da integridade
biótica, devendo ser também avaliados por meio de medidas da biota aquática (FAUSH
et al.,1990).
Rios têm um importante papel na biosfera como condutores de nutrientes,
sedimentos, fragmentos de madeiras e organismos do continente para o mar. São usados
pelos humanos para transporte, pesca, geração de energia, abastecimento doméstico,
industrial e agropecuário (PETTS, 1989). Eles também suportam comunidades
ecológicas únicas e complexas e muitas vezes influenciam a estrutura e o
funcionamento do ecossistema terrestre circundante. Devido a isso, bem como o papel
fundamental da água doce como um recurso humano, os ecologistas são cada vez mais
solicitados a avaliar ou monitorar a "saúde", "status", ou "condição" do rio (BAILEY et
al., 2004).
A localização geográfica do estado do Amapá na foz do rio Amazonas, determina
algumas particularidades principalmente quanto ao uso dos recursos naturais. A zona
costeira do estado está dividida em dois setores: i) o setor costeiro estuarino ou
amazônico e ii) o setor atlântico ou oceânico (SANTOS & FIGUEIRA, 2004). O
primeiro se caracteriza por possuir as maiores densidades demográficas do estado do
Amapá, onde os problemas sociais e as pressões ambientais são preocupantes e pouco
estudados. O segundo por possuir os bancos de pesca e áreas de proteção ambiental. O
rio Matapi está inserido no setor costeiro estuarino, e por isso, sujeito as pressões
ambientais.
17
Estudos sistemáticos sobre ictiofauna no Amapá são escassos e na bacia do rio
Matapi mais ainda. O conjunto das atividades desenvolvidas nesta região reúne vários
problemas relacionados ao uso e disponibilidades de recursos hídricos, tornando-se
urgente a necessidade de estudos sobre a ictiofauna, no que diz respeito ao seu estado de
preservação e conservação, especialmente na área urbana e no seu entorno, tendo em
vista o alto grau de uso dos recursos naturais.
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo Geral
Estudar a ictiofauna e os fatores que influenciam a distribuição das espécies ao

longo do rio Matapi.
2.2. Objetivos Específicos
Analisar a composição e a estrutura das comunidades de peixes quanto aos

aspectos da diversidade, equitabilidade e riqueza ao longo do rio Matapi de acordo com
a sazonalidade;
Determinar os parâmetros ambientais que podem influenciar a estrutura da
ictiofauna ao longo do rio Matapi;
Determinar o estado ecológico do rio Matapi baseado na abundância da ictiofauna.
3. PROBLEMA
Devido a escassez de estudos sobre a ictiofauna e a relação entre peixes-hábitat do
rio Matapi, o uso dos recursos pesqueiros ainda é uma preocupação, pois o crescimento
populacional nas cidades é muito elevado. Daí surgiram os seguintes questionamentos:
Quais as espécies da ictiofauna, sua estrutura e abundância no rio Matapi? Quais fatores
ambientais podem estar influenciando na composição da ictiofauna? Como esses fatores
ambientais influenciam a diversidade da ictiofauna do rio Matapi? Assim, este estudo
visa o entendimento da estrutura e funcionamento da ictiofauna do rio Matapi e poderá
representar um avanço metodológico no estudo de modelos de distribuição de espécies
da ictiofauna na Amazônia, além de auxiliar a gestão desse ecossistema aquático e dos
recursos hídricos, por órgãos públicos.
18
4. HIPÓTESES
Baseado no problema apresentado, as seguintes hipóteses foram formuladas:
Hipótese 1:
A composição das espécies ao longo do rio Matapi não sofre influência espaço-
temporal, pois as espécies são distribuídas aleatoriamente sem interferência de período
chuvoso ou de estiagem.
Hipótese 2:
A distribuição das espécies é determinada por processos estocásticos, pois nenhum fator
interfere na distribuição dessas espécies.
Hipótese 3:
A ictiofauna apresenta características ecológicas que indicam impacto do uso e
ocupação ao longo do rio Matapi
19
5. MATERIAIS E MÉTODOS
5.1. Área de estudo
O rio Matapi apresenta uma extensão de aproximadamente 150 km até desaguar

no Amazonas e engloba parcialmente os municípios de Porto Grande - AP, Macapá -
AP e Santana - AP cuja bacia hidrográfica abrange uma área de 2.538 km2
(TAKIYAMA et al., 2007). No seu alto curso tem direção NW-SE e uma largura menor
do que 10 m. No seu médio curso adquire uma direção NE-SW e largura de 100 a 150
m, e no seu baixo curso volta a correr na direção NW-SE e torna-se mais largo com um
canal de 200 a 250 m de largura. Na sua foz apresenta uma largura superior a 400 m.
Seus principais tributários são, de montante para jusante, o Flexal, pela margem
esquerda no trecho superior, e o Maruanum pela margem direita no trecho médio. A
partir da foz do rio Flexal, descendo o curso, o rio Matapi é praticamente navegável e
fortemente influenciado pela maré.
Sob o ponto de vista geomorfológico, o rio Matapi atravessa, da cabeceira para a
foz, três unidades geomorfológicas: Colinas, Tabuleiros Costeiros e Planície Amazônica
(TORRES, Comunicação pessoal).
As Colinas ocorrem na extensão inicial do rio bem acima da confluência com o rio
Flexal. Esse relevo de topos convexos se desenvolve sobre as rochas cristalinas do
embasamento de idade pré-cambriana (2500 a 1600 Ma) representado pelo Complexo
Tumucumaque (gnaisses), Grupo Vila Nova (quartzitos, formações ferríferas,
anfibolitos e xistos) e pela Suite Intrusiva Igarapé Cupixi (granitos e dioritos)
(TORRES, Comunicação pessoal).
Os Tabuleiros Costeiros constituem um relevo de topos tabulares e vales abertos,
esculpido em coberturas sedimentares inconsolidadas de idade neógena
(Mioceno/Plioceno; 23,5 a 1,75 Ma) expostas de maneira descontínua nas margens do
Matapi. Essa cobertura sedimentar é formada pelo Grupo Barreiras composto de
sedimentos argilo-arenosos, de cores variegadas, gradando para sedimentos areno-
argilosos inconsolidados, com concreções lateríticas (TORRES, Comunicação pessoal).
A unidade geomorfológica Planície Amazônica ocupa boa parte das margens do
rio Matapi entre sua foz e sua confluência com o Flexal, onde há maior influência das
marés. Nessa área de várzea atual ocorre acumulação de sedimentos predominantemente
20
lamosos (silte e argila) trazidos pelas inundações sazonais do rio Amazonas e diárias
das marés em direção ao interior do Matapi (TORRES, Comunicação pessoal).
Ao longo dessa bacia há cerca de 20 pequenas comunidades que vivem
principalmente do extrativismo e agropecuária familiar (TAKIYAMA et al., 2007), e o
rio Matapi sofre inundação diária das marés do rio Amazonas. A pesca existente nessa
região é insipiente e de caráter artesanal e de subsistência.
Quatro áreas de coletas foram adotadas ao longo do rio Matapi para esse estudo
(Figura 1), e suas características físicas determinadas (profundidade, largura do rio e
tipo de vegetação predominante) seguindo metodologia recomendada por Takiyama et
al. (2007).
A área 1 (A1) localiza-se na foz do rio Matapi, na confluência com rio Amazonas,
apresenta bancos arenosos e recebe descarga de sedimentos trazida pelo rio Amazonas,
com aproximadamente mais de 400 domicílios ao redor da área. Possui intensa
atividade de navegação, pois nesta área existe o distrito industrial que concentra
empresas transportadoras e indústrias de pequeno e médio porte ligadas principalmente
à produção de gêneros alimentícios e produtos madeireiros, outras atividades produtivas
são desenvolvidas como extrativismo animal e vegetal, piscicultura e agropecuária. Essa
área sofre continuo processo de modificação de paisagem com a dinâmica das marés
diárias do rio Amazonas, associada aos processos de erosão e acreção de sedimentos e a
vegetação predominante é constituída por macrófitas aquáticas. Possui uma
profundidade variando de 4 a 10 m e largura, de uma margem a outra do rio, de
aproximadamente 500 m de comprimento (Figura 2). O acesso a esta área é realizada
por via terrestre, chegando pela rodovia AP010 até a balsa do Matapi, ou por via fluvial
chegando até o porto de Santana - AP e navegando por aproximadamente 20 minutos.
21
Figura 1. Localização da área de estudo com a localização dos pontos de coleta.
22
Figura 2. Área 1 do rio Matapi – Foz do rio Matapi.
A área 2 (A2), Santo Antônio do Matapi, dista aproximadamente 30 km do

primeiro ponto, observa-se ainda a influência de maré, sua vegetação dominante é a
floresta de várzea, com uma profundidade que varia de 3 a 6 metros e uma largura de
150 metros. Cerca de 300 domicílios existem ao redor dessa área. A navegação é menos
intensa com barcos de pequeno porte, possui como atividades produtivas extrativismo
animal e vegetal, agropecuária e piscicultura (Figura 3). O acesso é realizado apenas por
via fluvial.
23
Figura 3. Área 2 do rio Matapi – Santo Antônio do Matapi.
A área 3 (A3), Comunidade do Ariri, dista aproximadamente da foz 65 km, possui

pouca influência de maré, observada principalmente durante o período chuvoso, a
largura do rio é menor que 50 metros e a profundidade varia de 2 a 4 metros. Mais de
160 domicílios existem ao redor dessa área. A vegetação dominante também é a floresta
de várzea. A navegação é intensa de barcos de pequeno porte, pois é uma área destinada
ao lazer de moradores de outros lugares do Estado, principalmente de Macapá - AP.
Também possuem atividades produtivas como a agropecuária, extrativismo animal e
vegetal (Figura 4). Essa área pode ser acessada por via terrestre através da BR 156 e por
vicinais ao longo da rodovia, bem como por via fluvial.
24
Figura 4. Área 3 do rio Matapi – Ariri.
Área 4 (A4) dista aproximadamente 90 km da foz, a influência da maré é pouco

perceptível, a largura do rio é menor que 20 m , a profundidade varia de 1 a 3 metros, a
vegetação de floresta de várzea fazem parte das margens do rio, mas com acentuada
alteração da vegetação em decorrência da plantação de eucalipto e pinus da Empresa
Amapá Celulose S.A - AMCEL. Mais de 70 domicílios existem ao redor da área. A
navegação é limitada devido a largura e também por ter troncos e galhos de árvores no
canal do rio. Também desenvolvem a agropecuária, o extrativismo vegetal e o mineral
de areia e seixo (Figura 5). Essa área pode ser acessada somente por via fluvial.
25
Figura 5. Área 4 do rio Matapi.
5.2. Coleta de dados

As coletas (março, maio, julho, setembro e novembro de 2012 e janeiro, março e
agosto de 2013) ocorreram ao longo do rio Matapi num trecho de aproximadamente 90
km divididos em 4 áreas. Os apetrechos de coletas utilizados foram rede malhadeiras de
várias malhas (20, 25, 30, 35, 40, 70, 90 mm entre nós) (Figura 6), matapi, tarrafa, linha
de mão e espinhel (Figura 6), em um raio de 1000 metros ao redor de cada ponto.
Considerando todos os meses de coleta e os quatro pontos, foi realizado um total de 31
amostragens, pois no mês de novembro de 2012 não houve coleta na área 4, por
problemas na embarcação.
26
Figura 6. Alguns apetrechos de pesca utilizados na pescaria (A – Malhadeiras; B –
Espinhel; C – Matapi).
B
C
As coletas foram conduzidas em dois períodos sazonais (estiagem e chuvoso),

determinados pela análise o regime de pluviosidade de 2000 a 2012, de acordo com
dados do Instituto Nacional de Meteorologia disponível em www.inmet.gov.br. O
período de estiagem foi definido pelos meses julho, setembro e novembro de 2012 e
agosto de 2013 e período chuvoso, os meses de março e maio de 2012, e janeiro e
março de 2013.
As malhadeiras foram colocadas paralelamente a margem do rio em locais
indicados por pescadores sempre ao amanhecer e retiradas ao entardecer, num intervalo
de duas horas eram feitas despescas, perfazendo um total de 12 horas de pesca. Em
alguns locais por problemas logísticos as redes eram retiradas antes. No geral em média
as redes ficaram 8 horas dentro da água.
O espinhel de fundo foi iscado com pedaços de peixes e dispostos no canal
principal do rio, seguindo o mesmo horário das malhadeiras, bem como as armadilhas
denominadas matapi (10) iscadas com babaçu e pedaços de peixes.
Concomitante a colocação das redes, matapis e do espinhel, outro pescador
lançava tarrafas próximo as outras artes de pesca, totalizando 20 lances durante o dia.
27
No barco mais quatro pessoas utilizavam linhas de mão com anzóis pequenos e
utilizando camarão, charque, frango e peixes como isca, num intervalo de seis horas.
Os peixes coletados foram etiquetados, acondicionados em sacos plásticos e
conservados em formol 10% e transportados para Laboratório do Instituto de Pesquisas
Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá (IEPA), Macapá - AP. No laboratório
os peixes foram identificados ao nível mais específico possível utilizando chaves de
identificação taxonômicas (GERY, 1977; ISBRUCKER, 1981; VARI, 1983, 1989a, b;
SANTOS et al., 1984; MAGO-LECCIA, 1994; KULLANDER, 1995; GLASER &
GLASER, 1996; GLASER et al., 1996a, b; PLANQUETTE et al., 1996a,b,c, REIS,
1997; BAENSCH & FISCHER, 1998; FERREIRA et al., 1998; REIS & SCHAEFER,
1998; CHERNOFF & MACHADO-ALLISON, 1999; KULLANDER, 2000; PY-
DANIEL & OLIVEIRA, 2001; SILVANO et al., 2001; CHERNOFF et al., 2002;
PEREIRA & REIS, 2002; WILDEKAMP et al., 2002; LÓPEZ-FERNÃNDEZ &
WINEMILLER, 2003; FILHO et al., 2004; MALABARBA, 2004; MELO et al., 2005;
MATTOX et al., 2006). Um espécime de cada espécie foi depositado na Coleção de
Ictiologia do Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá
(IEPA).
Em cada ponto de amostragem diferentes fatores abióticos foram medidos. Foi
utilizado o analisador de água modelo W23-XD, marca HORIBA, o qual permite a
determinação simultânea de 10 parâmetros, mas apenas três parâmetros da qualidade de
água foram avaliados por problemas no funcionamento regular do aparelho: temperatura
da água, condutividade elétrica e pH (Figura 7). Esse aparelho permaneceu na água
durante o todo o período de coleta de peixes, sendo que a cada duas horas medições
eram registradas pela memória do mesmo.
Para as determinações da transparência, foi usado um disco de Secchi. As análises
de sólidos suspensos foram executadas pelo método gravimétrico e filtração em
membrana. Todos os procedimentos usados foram realizados de acordo com o descrito
no “Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater” (APHA, 1992).
Outras informações de origem secundária a respeito de outros parâmetros ambientais
como a profundidade e a largura do rio foram utilizadas para relacionar com as espécies
de peixes e tentar inferir sobre sua distribuição ao longo do rio.
28
Figura 7. Aparelho Horiba sendo colocado na água para coleta de dados.
5.3. Análise de dados

Atributos ecológicos
Foram atribuídos valores de constância para cada espécie, calculados a partir da
fórmula: C = (p * 100)/P (DAJOZ, 1983) onde C é o valor de constância da espécie, p é
o número de coletas que contém a espécie e P é o número total de coletas que no caso
em estudo consistiram em 31 amostragens. As espécies foram consideradas constantes
quando apresentaram C ≥ 50, acessórias quando 25 < C < 50 e acidentais quando C ≤
25.
Foram calculados os índices de riqueza, diversidade de Shannon-Wiener (H’),
equitabilidade e H’máx por área e período. As variâncias dos índices de diversidade
foram verificadas com o teste t de Student (MAGURRAN, 1988) para demonstrar
diferenças entre as áreas e período.
As diferenças de riqueza, abundância e biomassa foram verificadas por meio de
análises de variância bifatorial (ANOVA - bifatorial). Para a aplicação destes testes foi
verificada a normalidade dos dados (Shapiro-Wilk) e homocedasticidade das variâncias
(Levene). Quando os pressupostos não foram atendidos, utilizou-se a transformação
matemática dos dados através da raiz quarta e/ou logaritmo em base 10. As diferenças
das médias foram verificadas a posteriori pelo teste de Tukey. Quando os pressupostos
paramétricos não foram atendidos, mesmo após a transformação, utilizaram-se testes
29
não paramétricos de Kruskal-Wallis, para a comparação entre áreas, e de Mann-
Whitney para verificar as diferenças entre períodos com intervalo de confiança de 95%
(SOKAL & ROHLF, 1995).
A curva de rarefação de espécies (KREBS, 1999; GOTELLI & COLWELL,
2001), expressa pelo número de amostragem foi gerada a fim de avaliar a adequação da
metodologia de coleta dos peixes. Para avaliar a eficiência do inventário, foi utilizado o
estimador da riqueza por extrapolação Chao 1. Todas as análises foram realizadas com
o programa Past (HAMMER et al., 2003).
Influência das variáveis ambientais na distribuição das espécies
Uma análise de variância com dois fatores (Two-way ANOVA) foi usada para
testar diferenças espaciais e temporais para as variáveis ambientais.
A matriz de espécies de peixes foi formada pela abundância por ponto e período,
assim como para as variáveis ambientais. Foram identificadas 105 espécies, no entanto,
apenas as espécies com frequência de pelo menos 0,5% e presentes em 5% nas
amostragens (29 espécies) fizeram parte da análise, pois a maioria ocorreu apenas em
uma amostragem, sendo consideradas como espécies raras. As matrizes foram
submetidas à análise multivariada de ordenação para encontrar padrões na estrutura da
ictiofauna relacionados aos fatores ambientais (McCUNE & GRACE, 2002). As
seguintes análises foram conduzidas: uma análise de componente principal (PCA) foi
realizada para verificar a homogeneidade dos dados ictiofaunísticos utilizando uma
matriz com 29 espécies distribuídas em 4 pontos e dois períodos. Outra PCA
normalizada também foi realizada para verificar a homogeneidade das variáveis
ambientais utilizando uma matriz de 4 pontos e as 7 variáveis ambientais citadas
anteriormente (pH, condutividade elétrica, temperatura da água, transparência, sólidos
suspensos, profundidade e largura do rio). Todos os dados foram transformados para
Log (n+1).
Para comparação entre os resultados das duas PCAs foi realizada uma análise de
co-inércia entre elas. A co-inércia compara as estruturas reveladas nas análises de PCA,
mostrando se a co-estrutura descrita pelos principais eixos é similar às estruturas
descritas nas análises realizadas para cada matriz de dados (DOLÉDEC & CHESSEL,
1994). Todas as análises realizadas com o pacote ADE – 4 estão incluídas no pacote R
2.12.1 (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2010). A significância das análises
multivariadas foi determinada pelo teste de permutação de Monte-Carlo, verificado o
nível de 0.05 de probabilidade.
30
A ictiofauna como indicar do estado ecológico
Os estados ecológicos da ictiofauna de cada área foram verificado por meio de
estimativas de curvas espécie abundância (Whittaker-plots), curva k-dominância, curvas
ABC, modelos de organização de comunidade por distribuição de abundância: Série
Geométrica, Log Série, Log Normal e Broken Stick (MAGURRAN, 2004) e de
categorias de comprimento padrão.
A partir dessas análises, os estados ecológicos da ictiofauna foram identificados
assumindo que (MAGURRAN, 2004):
1) Comunidades equilibradas/sem perturbação. A ictiofauna apresenta
homogeneidade na distribuição das abundâncias das espécies (Whittaker-plots), ou seja,
as espécies são bem distribuídas com relação a abundância; curva k-dominância é
inferior; as curvas ABC, apresentam a curva de biomassa superior à de abundância;
melhor ajuste aos modelos Broken Stick e LogNormal;
2) Comunidades moderadamente desequilibradas/perturbadas ocorre um grupo
intermediário de espécies dominantes com alta abundância (Wittaker-plots); curva k-
dominância intermediária, curvas ABC sobrepondo-se alternadamente; melhor ajuste ao
modelo LogSérie e LogNormal e
3) Comunidades desequilibradas/muito perturbadas ocorre um grande grupo de
espécies dominantes em abundância (Wittaker-plots), com um grupo intermediário de
abundância média e um grupo pequeno com baixa abundância; curva k-dominância
elevada; curvas ABC apresentando curva da abundância superior à de biomassa; melhor
ajuste ao modelo Serie Geométrica.
As curvas espécie abundância (Wittaker-plots) foram construídas para cada área
amostral para verificar a distribuição das espécies e indicar as dominantes e as raras
(MAGURRAN, 2004), plotando graficamente as abundâncias de cada espécie
ocorrentes da ictiofauna de cada área. As curvas ABC foram construídas com auxílio do
programa estatístico PRIMER 6.0, para verificar os padrões de dominância da
comunidade e a variação da estrutura em peso (biomassa) ou abundância (número de
indivíduos) das espécies em cada área, obtendo-se a estatística W, que é positiva quando
há dominância em peso e negativa, em caso de dominância em número de indivíduos,
indicando perturbação através de mudanças no padrão de dominância das espécies
(MAGURRAN, 2004).
31
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40
CAPÍTULO 1.
COMUNIDADE DE PEIXES EM UM AFLUENTE DO RIO

AMAZONAS NA AMAZÔNIA ORIENTAL, NORTE DO BRASIL.
Artigo submetido a Iheringia serie zoologia
Luis Mauricio Abdon da Silva1,2, Wagner José Pinheiro Costa2 & Marcos Tavares-Dias3
1
Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Tropical, Universidade Federal do
Amapá. Pesquisador, Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do
Amapá, Núcleo de Pesquisas Aquáticas. [email protected]
2
Pesquisador, Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá,
Núcleo de Pesquisas Aquáticas. [email protected]
3
Pesquisador, Embrapa Amapá, Laboratório de Aquicultura e Pesca. marcos.
[email protected]
41
RESUMO
Este estudo investigou estrutura da comunidade de peixes ao longo do Rio Matapi, um
afluente do Rio Amazonas que nasce na região central do Estado do Amapá, Amazônia
oriental (Brasil). Foram coletados 105 espécies de peixes, sendo 70,2% Characiformes,
17,2% Perciformes, 8,8% Siluriformes, 1,7% Clupeiformes, 1,6% Tetraodontiformes,
0,2% Gymnotiformes e 0,05% Beloniformes, todos pertencentes a 27 famílias.
Serassalmidae (25,1%), Characidae (22,3%) e Cichlidae (11,9%) foram famílias com
maior número de espécimes coletados e Cichlidae e Loricariidae as famílias com maior
diversidade de espécies. Nove espécies representam 70% do total de indivíduos
capturados, uma que vez tem ampla distribuição nessa bacia e entre essas Metynnis
lippincottianus (Serassalmidae) foi a mais abundante em todas as áreas amostradas,
seguida por Curimata incompta (Curimatidae), Astyanax bimaculatus (Characidae),
Geophagus camopiensis (Cichlidae), Triportheus albus (Characidae), Pimelodus
ornatus (Pimelodidae) e Leporinus friderici (Anostomidae). Porém, o número de
indivíduos capturados foi maior no período de estiagem quando comparado ao período
chuvoso, correspondendo a 63% do total capturado. A riqueza média de espécies foi
120 ± 8, mas a maior riqueza ocorreu na região da foz, área de confluência com Rio
Amazonas. Seis espécies foram constantes, seis acessórias e o restante acidental. O
índice de Shannon-Wiener (H’), equitabilidade e H’máx mostraram diferenças entre os
períodos sazonais, bem como entre as áreas de estudo ao longo do Rio Matapi, pois na
foz houve maior diversidade de espécies. Este primeiro estudo da ictiofauna do Rio
Matapi fornece informações que podem auxiliar as políticas públicas para o
ordenamento e manejo pesqueiro desse ecossistema amazônico.
Palavras-chave: Ictiofauna, Riqueza, Diversidade, Abundância, Rio Matapi.
1. INTRODUÇÃO
Os peixes de água doce neotropicais constituem aproximadamente 24% de todos
os peixes do planeta, e somam de 20 a 25% de toda a biodiversidade dos vertebrados e
ocorrendo em menos de 0,003% da água do planeta (VARI & MALABARBA, 1998;
LOWE-McCONNELL,1999; REIS et al., 2003). Entretanto, estima-se que de 30 a 40%
dessa ictiofauna é ainda desconhecida (UIEDA & CASTRO, 1999). Porém, a maioria
dos peixes de água doce do planeta, mais de 4000 espécies, encontra-se na América do
Sul (SCHAEFER, 1998; REIS et al. 2003).
Na bacia amazônica, estudos têm sido conduzidos em diversos locais (ARAÚJO,
2004; CAMARGO et al., 2004; GAMA & HALBOTH, 2004; CAMARGO et al., 2005;
CÔRREA, 2007; ANJOS et al., 2008; ESPÍRITO-SANTO et al., 2009). Estima-se que
a região abriga a maior diversidade de peixes de água doce do planeta, com cerca de
2.400 espécies válidas (LÈVÊQUE et al., 2008), mas esse número pode ultrapassar
3.000 espécies (CARVALHO et al., 2007). A maior parte dessa ictiofauna é constituida
por espécies de Characiformes, Siluriformes, Perciformes e Gymnotiformes
(ROBERTS, 1972; REIS et al., 2003; FUENTES & RUMIZ, 2008).
42
Novos estudos com foco em alguns ambientes aquáticos, tais como pequenos rios
e riachos pouco conhecidos e áreas de difícil acesso podem aumentar consideravelmente
a riqueza de espécies amazônicas (BOHLKE et al., 1978; MENEZES, 1996), incluindo
o Brasil. Consequentemente, os recursos pesqueiros têm sido tradicionalmente
subestimados em sua importância pelos órgãos governamentais (RUFFINO, 2008), que
necessitam então de informações que contribuam para o ordenamento e manejo
pesqueiro nas diversas regiões do Brasil.
O Brasil possui cerca de 2500 espécies de peixes de água doce (BACKUP et. al.,
2007), representando aproximadamente 37% dos vertebrados conhecidos no país
(LEWINSOHN & PRADO, 2005). Estima-se que 85% desses peixes são primariamente
espécies de água doce e o restante, espécies marinhas que invadiram secundariamente a
água doce (UIEDA & CASTRO, 1999). Algumas espécies de peixes realizam
migrações sazonais, podendo ser de local para local, de águas profundas para a
superfície, para desovar ou para se alimentar (POUGH et al., 1999).
Na Amazônia, situada inteiramente na região tropical da América do Sul, as variáveis
climatológicas mais importantes são a atividade convectiva (formação das nuvens) e a
precipitação pluviométrica. O regime de precipitação exibe variações anuais bem
definidas, caracterizando um período chuvoso e de estiagem (SOUZA & CUNHA,
2010), essas variações alteram as características físicas e químicas da água, como pH,
condutividade, oxigênio dissolvido, fluxo e temperatura, o que é determinante na
estruturação da ictiofauna (TEJERINA-GARRO et al., 1998). Além disso, elas
expandem e contraem sazonalmente os ambientes, regulando as comunidades aquáticas
(JUNK et al., 1989) e tornando estes ambientes muito dinâmicos e diversos em
espécies.

A bacia rio Matapi, afluente da margem esquerda do Rio Amazonas, nasce na
região central do Estado do Amapá, sentido Noroeste-Sudeste, desaguando no estuário
amazônico, próximo ao município de Santana, mas estabelece divisas naturais entre três
municípios (Macapá, Santana e Porto Grande) (Figura 1). Ao longo dessa bacia há cerca
de 20 pequenas comunidades que vivem principalmente da pesca artesanal e
agropecuária familiar (TAKIYAMA et al., 2007). É inundada diariamente pelas marés
do Rio Amazonas e sua geomorfologia é caracterizada como Planície Costeira do Sul do
Amapá (SANTOS & FIGUEIRA, 2004; TAKIYAMA et al., 2007).
43
al. (2007). A área 1 (A1) localiza-se na foz do rio Matapi, na confluência com rio
Amazonas, apresenta bancos arenosos e recebe descarga de sedimentos trazida pelo rio
Amazonas. Essa área sofre continuo processo de modificação de paisagem com a
dinâmica das marés diárias do rio Amazonas, associada aos processos de erosão e
acreção de sedimentos e a vegetação predominante é constituída por macrófitas
aquáticas. Possui uma profundidade variando de 4 a 10 m e largura, de uma margem a
outra do rio, de aproximadamente 500 m de comprimento.
A área 2 (A2) dista aproximadamente 30 km da foz, observa-se ainda a influência
de maré, sua vegetação dominante é a floresta de várzea, com uma profundidade que
varia de 3 a 6 metros e uma largura de 150 metros. A área 3 (A3) dista
aproximadamente da foz 65 km, possui pouca influência de maré, observada
principalmente durante o período chuvoso, a largura do rio é menor que 50 metros e a
profundidade varia de 2 a 4 metros. A vegetação dominante também é a floresta de
várzea. Área 4 (A4) dista aproximadamente 90 km da foz, a influência da maré é pouco
perceptível, a largura do rio é menor que 20 m , a profundidade varia de 1 a 3 metros, a
vegetação de floresta de várzea fazem parte das margens do rio.
2.2. Procedimentos de coleta dos peixes

As coletas (março, maio, julho, setembro e novembro de 2012 e janeiro, março e
agosto de 2013) ocorreram ao longo do rio Matapi num trecho de aproximadamente 90
km divididos em 4 áreas . Os apetrechos de coletas utilizados foram rede malhadeiras de
várias malhas (20, 25, 30, 35, 40, 70 mm entre nós), matapi, tarrafa, linha de mão e
espinhel, em um raio de 1000 metros ao redor de cada ponto. Considerando todos os
meses de coleta e os quatro pontos, foi realizado um total de 31 amostragens, pois no
mês de novembro de 2012 não houve coleta na área 4.
44
Matapi, Norte do Brasil.

45
março de 2013.
Científicas e Tecnológicas do Estado do Amapá, Macapá. No laboratório os peixes
foram identificados ao nível mais específico possível utilizando chaves de identificação
taxonômicas, medidos (comprimento padrão em cm) e pesados (g). Um espécime de
cada espécie foi depositado na Coleção de Ictiologia do Instituto de Pesquisas
Científicas e Tecnológicas do Amapá.
2.3. Análises de dados

Foram atribuídos valores de constância para cada espécie, calculados a partir da
fórmula: C = (p * 100)/P (DAJOZ, 1983) onde C é o valor de constância da espécie, p é
o número de coletas que contém a espécie e P é o número total de coletas que no caso
em estudo consistiram em 31 amostragens. As espécies foram consideradas constantes
quando apresentaram C ≥ 50, acessórias quando 25 < C < 50 e acidentais quando C ≤
25.
Foram calculados os índices de riqueza, diversidade de Shannon-Wiener (H’),
equitabilidade e H’máx por área e período. As variâncias dos índices de diversidade
46
foram verificadas com o teste t de Student (MAGURRAN, 1988) para demonstrar
diferenças entre as áreas e período.
As diferenças de riqueza, abundância e biomassa foram verificadas por meio de
análises de variância bifatorial (ANOVA - bifatorial). Para a aplicação destes testes foi
verificada a normalidade dos dados (Shapiro-Wilk) e homocedasticidade das variâncias
(Levene). Quando os pressupostos não foram atendidos, utilizou-se a transformação
matemática dos dados através da raiz quarta e/ou logaritmo em base 10. As diferenças
das médias foram verificadas a posteriori pelo teste de Tukey. Quando os pressupostos
paramétricos não foram atendidos, mesmo após a transformação, utilizaram-se testes
não paramétricos de Kruskal-Wallis, para a comparação entre áreas, e de Mann-
Whitney para verificar as diferenças entre períodos com intervalo de confiança de 95%
(SOKAL & ROHLF, 1995).
A curva de rarefação de espécies (KREBS, 1999; GOTELLI & COLWELL,
2001), expressa pelo número de amostragem foi gerada a fim de avaliar a adequação da
metodologia de coleta dos peixes. Para avaliar a eficiência do inventário, foi utilizado o
estimador da riqueza por extrapolação Chao 1. Todas as análises foram realizadas com
o programa Past (HAMMER et al., 2003).
3. RESULTADOS
No rio Matapi foram coletados 105 espécies distribuídas em sete ordens;
Characiformes (70,2%), Perciformes (17,2%), Siluriformes (8,8%), Clupeiformes
(1,7%), Tetraodontiformes (1,6%), Gymnotiformes (0,2%) e Beloniformes (0,05%)
dividido em 27 famílias. Mas, houve predominância de três famílias, pois Serassalmidae
correspondem a 25,1% dos peixes coletados, Characidae 22,3% e Cichlidae 11,9%
(Tabela 1). A região da foz (A1) apresentou a maior riqueza de espécies (59 espécies),
seguido pela área 3 (54), área 2 (44) e área 4 (31). A família com maior número de
espécie foi Cichlidae (21 espécies), seguida por Loricariidae com 13 espécies.
47
Tabela 1. Relação taxonômica, número total de indivíduos por ponto de coleta, constância, comprimento e arte de pesca das espécies capturadas
no rio Matapi, norte do Brasil. C – Constância (A: Acidental; AC: Acessória; C: Constante). Com. Mín – Comprimento mínimo, Comp. Méd –
Comprimento médio, Com. Max – Comprimento máximo. Arte de pesca (A – Anzol, M – Matapi, R – Rede, T – Tarrafa.
Nome Com. Com. Com. Arte de
Táxons A1 A2 A3 A4 Total C Vulgar Mín Méd Máx pesca
BELONIFORMES
Belonidae
Strongylura timocu (Walbaum, 1972) 1 1 A Agulha 12,8 12,80 12,8 T
CHARACIFORMES
Acestrorhynchidae
Acestrorhynchus falcatus (Bloch, 1794) 2 4 6 A Cachorro 15,5 17,17 20 R
Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) 1 5 1 7 A Cachorro 18,5 20,09 22,4 R, T
Anostomidae
Leporinus fasciatus (Bloch, 1794) 1 4 1 6 A Piau/Aracu 9,5 21,83 28,3 A, R, T
Leporinus friderici (Bloch, 1794) 5 27 30 10 72 C Piau/Aracu 6,7 11,30 20,7 A, M, R, T
Schizodon fasciatum (Spix & Agassiz, 1829) 2 3 1 6 A Piau/Aracu 12,5 16,65 20 R, T
Characidae
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) 23 122 59 4 208 C Matupiri 4,5 7,29 10,9 A, M, R, T
Bryconamericus stramineus (Eigenmann, 1908) 1 6 7 A Matupiri 8,6 9,84 11,3 A, R, T
Bryconops melanurus (Bloch, 1794) 4 11 15 A Matupiri 9 11,39 13,8 A, R, T
Hemibrycon sp.( Günther, 1864) 1 1 2 A Matupiri 4,3 5,95 7,6 M, T
Moenkhausia lepidura (Kner, 1858) 9 64 73 A Matupiri 4 7,37 10 A, M, R, T
Tetragonopterus chalceus (Spix & Agassiz, 1829) 56 20 8 84 C Matupiri 4,8 7,30 12 A, R, T
Triportheus albus (Cope, 1872) 12 1 1 1 15 A Sardinha 8,5 11,34 16,6 A, R
Triportheus angulatus (Spix & Agassiz, 1829) 8 1 2 11 A Sardinha 7 12,10 18 R, T
Triportheus elongatus (Günther, 1864) 1 1 2 A Sardinha 20 20,50 21 A, R
48
Triportheus rotundatus (Jardine, 1841) 3 1 1 5 A Sardinha 11 12,26 13,79 R, T
Ctenolucidae
Boulengerella maculata (Jardine, 1841) 1 1 A Bicuda 21,5 21,50 21,5 R
Curimatidae
Curimata acutirostris (Vari & Reis, 1995) 1 1 A Branquinha 13,3 13,30 13,3 R
Curimata cyprinoides (Linnaeus, 1766) 3 7 2 12 A Branquinha 8,5 11,98 15,5 A, R, T
Curimata incompta (Vari, 1984) 48 78 97 2 225 C Branquinha 6 10,99 16,7 R, T
Curimatella alburna (Muller & Troschel, 1844) 1 1 A Branquinha 15,5 15,50 15,5 R
Cynodontidae
Rhaphiodon vulpinus (Spix & Agassiz, 1829) 2 2 A 10,9 13,60 16,3 R, T
Erythrinidae
Hoplerythrinus unitaeniatus (Spix & Agassiz, 1829) 2 2 A Jeju 17 18,50 20 R
Hoplias malabaricus (Bloch, 1794) 1 2 3 A Traíra 12,6 17,03 22,5 A, R
Hemiodontidae
Hemiodus unimaculatus (Bloch, 1794) 2 84 2 88 AC Charuto 8,6 12,99 19,4 A, R, T
Serrasalmidae
Metynnis lippincottianus (Cope, 1870) 5 142 268 10 425 C Mafurá 4,6 6,03 10,2 A, R, T
Myleus rhomboidalis (Cuvier, 1818) 1 1 A Pacu 14 14,00 14 R
Myleus rubripinnis (Muller & Troschel, 1844) 4 2 6 A Pacu 5,7 9,58 11,5 A, R, T
Mylossoma duriventre (Cuvier, 1818) 1 1 A Pacu 4 4,00 4 M
Piaractus brachypomus (Cuvier, 1818) 2 2 A Piranha 18,8 19,40 20 A
Pygocentrus nattereri (Kner, 1858) 6 6 12 A Piranha 6,7 9,37 11,8 A, R, T
Serrasalmus calmoni (Steindachner, 1908) 6 6 A Piranha 6,5 8,47 11,5 R, T
Serrasalmus eigenmanni (Norman, 1929) 1 1 A Piranha 9 9,00 9 R
Serrasalmus humeralis (Valenciennes, 1850) 1 1 A Piranha 12,2 12,20 12,2 R
Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) 1 2 9 12 A Piranha 6 7,68 12 A, R, T
49
Serrasalmus spilopleura (Kner, 1858) 6 2 8 A Piranha 5,5 7,88 11,8 A, R, T
CLUPEIFORMES
Engraulidae
Anchoviella guianensis (Eigenmann, 1912) 1 2 3 A 7,3 7,87 9 R, T
Lycengraulis batesii (Günther, 1868) 4 1 5 A 11,5 15,17 19 A, T
Pterengraulis atherinoides (Linnaeus, 1766) 5 5 A 11,3 14,88 18 R, T
Pristigasteridae
Ilisha amazônica (Miranda Ribeiro, 1920) 4 4 A 11,2 12,55 13,5 R, T
Pellona castelnaena (Valenciennes, 1847) 2 1 3 A Sarda 25 27,63 30 R, T
Pellona flapinnis (Valenciennes, 1847) 1 1 2 A Sarda 18 18,00 18 R
Pellona harroweri (Fowler, 1917) 1 1 A Sarda 28 28,00 28 R
Pristigaster cayana (Cuvier, 1829) 10 10 A 3,8 5,11 6,8 R, T
GYMNOTIFORMES
Gymnotidae
Gymnotus carapo (Linnaeus, 1758) 1 1 A Ituí 14,5 14,50 14,5 M
Hypopomidae
Brachyhypopomus brevirostris (Steindachner, 1868) 1 1 A Ituí 13 13,00 13 R
Sternopygidae
Eigenmannia virescens (Valenciennes, 1836) 1 1 2 A 15,46 17,48 19,5 T
PERCIFORMES
Cichlidae
Aequidens tetramerus (Heckel, 1840) 1 1 A Acará 5,8 5,80 5,8 A
Caquetaia spectabilis (Steindachner, 1875) 3 3 A Acará 14 15,67 18 R
Chaetobranchus flavescens (Heckel, 1840) 2 2 A Acará 14,5 14,75 15 T
Cichla monoculus (Agassiz, 1831) 1 1 A Tucunaré 21 21,00 21 R
Crenicichla cincta (Regan, 1905) 2 2 A Jacundá 21,3 22,65 24 R
50
Crenicichla johanna (Heckel, 1840) 2 1 1 4 A Jacundá 16,3 19,58 22,5 A, R
Crenicichla saxatilis (Linnaeus, 1758) 1 1 A Jacundá 14,5 14,50 14,5 A
Crenicichla sp.( Heckel, 1840) 1 1 2 A Jacundá 12,5 14,75 17 A, R
Crenicichla strigata (Günther, 1862) 1 1 1 3 A Jacundá 7,5 9,73 13,5 A, T
Geophagus camopiensis (Pellegrin, 1903) 6 5 74 11 96 C Acará 5,5 12,36 17,5 A, R, T
Geophagus sp. (Heckel, 1840) 3 2 5 A Acará 5 6,89 9,35 T
Geophagus surinamensis (Bloch, 1791) 1 1 A Acará 10,5 10,50 10,5 T
Heros efasciatus (Heckel, 1840) 3 3 A 9,8 10,57 11,9 R, T
Hypselecara temporalis (Günther, 1862 1 1 2 A Acará 12 12,10 12,2 A, R
Krobia guianensis (Regan, 1905) 1 3 4 A Acará 8,5 9,95 10,5 R, T
Mesonauta acora (Castelnau, 1855) 1 1 3 5 A 4,2 6,74 9 A, M, R, T
Mesonauta festivus (Heckel, 1840) 2 6 8 A 5,5 7,03 9 A, M, R
Pterophyllum scalare (Schultze, 1823) 8 45 53 A Bandeira 4,3 5,40 7,5 A, R, T
Satanoperca acuticeps (Heckel, 1840) 8 4 12 A Acará 9,4 11,50 12,5 R, T
Satanoperca jurupari (Heckel, 1840) 9 3 12 A Acará 8,1 11,92 14 A, R, T
Satanoperca sp. (Günther, 1862) 4 1 5 A Acará 8 11,92 15,3 R
Eleotridae
Eleotris pisonis (Gmelin, 1789) 2 2 A 5 5,90 6,8 M, R
Sciaenidae
Pachypops fourcroi (La Cepède, 1802) 8 2 1 11 AC 7,1 9,80 13 R, T
Plagioscion auratus (Castelnau, 1855) 22 3 25 AC Pescada 7,5 14,68 25,5 R, T
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) 59 4 63 AC Pescada 6,8 13,16 22,5 R, T
Plagioscion surinamensis (Bleeker, 1973) 1 1 2 A Pescada 8,6 10,25 11,9 A, T
SILURIFORMES
Ageneiosidae
Ageneiosus dentatus (Kner, 1857) 2 3 5 A Mandubé 10 16,10 20 A, R, T
51
Ageneiosus ucayalensis (Castelnau, 1855) 12 12 A Mandubé 8,8 15,73 22 A, T
Aspredinidae
Aspredo cotylephorus (Bloch, 1794) 1 1 A Rebeca 16,5 16,50 16,5 R
Auchenipteridae
Centromochlus heckelii (De Filippi, 1853) 27 2 29 A 3,4 4,15 5,9 A, T
Parauchenipterus galeatus (Linnaeus, 1766) 1 1 A 14 14,00 14 R
Pseudauchenipterus nodosus (Bloch, 1794) 2 2 A 5,3 5,35 5,4 T
Doradidae
Doradidae 19 1 20 A 5,4 7,80 10 A, M, R, T
Heptapteridae
Pimelodella eigenmanni (Boulenger, 1891) 3 5 1 9 A 9,4 12,09 15 A, T
Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard, 1824) 1 1 2 A 13,5 13,90 14,3 A, M
Loricariidae
Ancistrus hoplogenys (Gunther, 1864) 4 1 5 A Acari 8,4 9,36 12,1 R, T
Ancistrus leucostictus (Gunther, 1864) 1 1 A Acari 9,5 9,50 9,5 R
Ancistrus sp. (Kner, 1854) 1 1 A Acari 9,5 9,50 9,5 R
Hemiancistrus braueri (Eigenmann, 1912) 1 1 A Acari 10,6 10,60 10,6 R
Hemiodontichthys acipenserinus (Kner, 1853) 2 2 A Acari 7,7 9,10 10,5 T
Hypostomus plecostomus (Linnaeus, 1758) 9 9 A Acari 11,1 15,39 22,4 R, T
Hypostomus ventromaculatus (Boeseman, 1968) 3 3 A Acari 14 14,34 15 R, T
Hypostomus watwata (Hancock, 1828) 4 4 A Acari 11 14,38 17 R, T
Liposarcus pardalis (Castelnau, 1855) 1 1 A Acari 17,5 17,50 17,5 R
Loricaria cataphracta (Linnaeus, 1758) 9 4 1 14 AC Acari 12 14,05 16 R, T
Panaque sp. (Eigenmann & Eigenmann, 1889) 2 2 A Acari 7,83 8,17 8,5 R, T
Peckoltia brevis (La Monte, 1935) 2 2 A Acari 7,7 7,85 8 R
Peckoltia lineola (Armbruster, 2008) 1 1 A Acari 10,3 10,30 10,3 T
52
Pimelodidae
Brachyplatystoma filamentosum (Lichtenstein, 1819) 1 1 A Filhote 17,5 17,50 17,5 R
Brachyplatystoma vaillantii (Valenciennes, 1840) 2 2 A Piramutaba 14 25,53 37,06 A, R
Calophysus macropterus (Lichtenstein, 1819) 1 1 A 22 22,00 22 T
Hypophthalmus marginatus (Valenciennes, 1840) 2 2 A Mapará 10,3 10,50 10,7 T
Pimelodus blochii (Valenciennes, 1840) 1 1 A Mandií 7,9 7,90 7,9 R
Pimelodus ornatus (Kner, 1858) 1 2 1 1 5 AC Mandií 9 17,18 24,5 A
Platynematichthys notatus (Jardine, 1841) 7 7 A 5,4 12,01 17,5 A, R, T
Propimelodus eigenmanni (van der Stigchel, 1946) 20 20 A 10,5 12,86 15 A, R, T
Pseudopimelodus raninus raninus (Valenciennes, 1840) 1 1 A 8 8,00 8 A
TETRAODONTIFORMES
Tetraodontidae
Colomesus asellus (Muller & Troschel, 1849) 30 30 A Baiacu 3,4 6,57 9,7 A, M, R, T
Total geral 420 516 792 164 1892
53
Nove espécies, M. lippincottianus, C. incompta, A. bimaculatus, G. camopiensis,
H. unimaculatus, T. chalceus, M. lepidura, L. friderici e P. squamosissimus
representaram 70% do total de indivíduos capturados. Porém, dessas nove espécies, M.
lippincottianus foi a mais abundante e esteve presente nos quatros locais de coleta,
assim como C. incompta, A. bimaculatus, G. camopiensis, T. albus, P. ornatus e L.
friderici. O número total de indivíduos capturados foi maior no período de estiagem
correspondendo a 63% do total capturado.
As espécies mais abundantes no período chuvoso foram: C. incompta, A.
bimaculatus, H. unimaculatus, L. friderici, G. camopiensis, P. squamosissimus e T.
chalceus, enquanto as mais abundantes no período de estiagem foram: M.
lippincottianus, A. bimaculatus, C. incompta, M. lepidura, G. camopiensis, T. chalceus
e P. scalare.
Considerando 31 amostras, seis espécies foram constantes - M. lippincottianus, C.
incompta, A. bimaculatus, G. camopiensis, T. chalceus e L. friderici, seis acessórias - H.
unimaculatus, P. squamosissimus, L. cataphracta, P. auratus, C. asellus e P. fourcroi e
o restante acidental (Tabela 1).
A área de coleta na região da foz (A1) foi o que apresentou o maior número de
espécies exclusivas (29), seguido pela área 3 (A3) com 12 espécies. As áreas 2 e 4 (A2 e
A4) apresentaram o mesmo número de espécies exclusivas, com cinco em cada. O
período chuvoso apresentou o maior número de espécies exclusivas com 33, enquanto
no período seco foram capturadas 18 espécies exclusivas.
A curva de rarefação do número de espécies em função da amostragem é
apresentada na Figura 2, indicando que o número de espécies coletadas ao longo do rio
está próximo ao número real do ambiente. O estimador de riqueza Chao 1 apresentou
uma estimativa de 120 ± 8 espécies para todo rio Matapi.
Ao separar a ictiofauna por área, pode-se verificar que as curvas de acumulação de
espécies e curvas de rarefação demonstraram que apenas a área 1 (A1) atingiu uma
regularidade, indicando que o número de espécies está próximo ao número real para
esta área. Ao mesmo tempo, nas outras áreas não se atingiu a assíntota, sugerindo que
ainda há espécies que não foram amostradas e que há necessidade de efetuar mais
coletas nesses locais (Figura 3). O estimador de riqueza Chao 1 estimou valores de 75
espécies para a área 1, 56 espécies para área 2, 98 espécies para área 3 e 44 para a área
4. Em relação ao período, a estimativa foi de 147 espécies para o período chuvoso e 96
para o período de estiagem.
54
Figura 2. Curva de acumulação de espécies ao longo do rio Matapi. As linhas superior e
inferior denotam o erro padrão da estimativa.
120
100
80
Número de espécies
60
40
20
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31
Amostras
O índice de diversidade total para todo o rio Matapi foi de 3,167 e a equitabilidade
foi de 0,68. Os maiores índices de riqueza, diversidade de Shannon-Wiener (H’),
equitabilidade e H’máx foram obtidos na área 1 (A1) (Tabela 2). Os índices de
diversidade foram significativamente diferentes entre as áreas de coleta (p<0,001) e
entre os períodos sazonais (Tabela 3). A diversidade na área 1 (A1) foi maior em
comparação as demais áreas e a diversidade no período chuvoso foi maior que o período
estiagem (Tabela 3).
55
Figura 3. Curva de acumulação de espécies, rarefação e estimador Chao1 por áreas de
coleta ao longo do rio Matapi, norte do Brasil.
70 Área 1 50 Área 2
45
60
40
50 35
30
40
Rarefação 25 Rarefação
30 Acumulação 20 Acumulação
Chao 1 15 Chao 1
20
10
10 5
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7 8
Amostras Amostras
60 Área 3 40 Área 4
35
50
30
40
25
30 Rarefação Rarefação
20
Acumulação Acumulação
20
15
Chao 1 Chao 1
10
10
5
0 0
1 2 3 4 5 6 7 8 1 2 3 4 5 6 7
Amostras Amostras
Tabela 2. Riqueza, índice de diversidade máxima (H’máx) e índice de diversidade de

Shannon-Wiener (H’) obtidos para cada área de coleta de peixes do rio Matapi, norte do
Brasil e período sazonal de amostragem com suas respectivas equitabilidade (E) e
variância (Var H’).
Áreas Riqueza H’máx H’ E Var H’
A1 59 4,077 3,324 0,815 0,0032421
A2 44 3,784 2,289 0,605 0,0040239
A3 54 3,989 2,438 0,611 0,002669
A4 31 3,434 2,503 0,729 0,012697
Chuvoso 87 4,466 3,183 0,713 0,003403
Estiagem 72 4,277 2,815 0,658 0,002241
56
Tabela 3. Valores de t e probabilidade (P) da comparação das variâncias dos índices de
diversidade de Shannon-Wiener entre as áreas de coleta ao longo do rio Matapi, norte
do Brasil.
Áreas T P
A1 x A2* 12,142 1,31x10-31
A1 x A3* 11,524 5,54x10-29
A1 x A4* 6,503 4,20x10-10
A2 x A3 1,821 0,069
A2 x A4 1,655 0,099
A3 x A4 0,524 0,6
CH x EST* 4,898 1,07x10-6
*Indica diferença significativa ao nível 5%. CH: Chuvoso; EST: Estiagem.
Diferenças significativas da riqueza de peixes foram encontradas entre áreas, pois

a área 1 (A1) mostrou maior valor médio (18,00 ± 5,45), enquanto a área 4 (A4)
apresentou menor valor médio (8,43 ± 2,94), mas as área 2 (A2) (12,00 ± 3,46) e área 3
(A3) (14,50 ± 4,99) foram similares entre si. Assim, a área 1 (A1) foi significativamente
diferente de 2 (A2) e 4 (A4), enquanto que as outras áreas, não apresentaram diferenças
significativas (F = 6,71; p = 0,000). No período de estiagem foram coletadas 72 espécies
e no período chuvoso 87 espécies, não havendo diferença significativa na riqueza de
espécies entre os períodos sazonais (F = 1,56; p> 0,05), bem como para a interação área
de coleta-período (F = 0,55; p > 0,05) (Figura 4).
A abundância total foi de 1.892 indivíduos (período chuvoso = 703 e período de
estiagem = 1189) capturados. Ao longo do rio Matapi a área 3 (A3) apresentou maior
abundância (792 indivíduos) e a área 4 (A4) apresentou a menor abundância, com 164
indivíduos. A ictiofauna das áreas 1 (A1) e 2 (A2) apresentaram valores de 420 e 516
indivíduos, respectivamente. Não houve diferenças significativas (Kruskal-Wallis: H =
2.151; p = 0,542) na abundância entres as áreas de estudo. Porém, houve diferença
significativa (Mann-Whitney: U = 17348; p = 0,0004) na abundância entre períodos
sazonais, que foi maior no período de estiagem quando comparado ao período chuvoso.
57
Figura 4. Variação de riqueza de espécies de peixes por área de coleta e período
sazonal, de acordo com a análise de variância, no rio Matapi, norte do Brasil.
30
Periodo CH
Periodo EST
25
20
Riqueza
15
10
0
1 2 3 4
Área
A biomassa total foi de 57,6 kg, dos quais 24,0 kg ocorreu no período chuvoso
33,6 kg no período de estiagem. Ao longo do rio Matapi, a área 3 (A3) foi a que
apresentou maior biomassa (25,8 kg) e a área 4 (A4) apresentou menor biomassa, 5,6
kg. As áreas 1 (A1) e 2 (A2) apresentaram valores de 15,4 e 10,7 kg, respectivamente.
A biomassa média mostrou diferenças significativas (Kruskal-Wallis: H = 77.064; p =
0,00001) entres as áreas, pois a biomassa da área 2 (A2) foi menor que todos as demais
áreas, as quais não apresentaram diferenças significativas entre si. A biomassa média do
período chuvoso foi significativamente (Mann-Whitney: U = 324943; p = 0,00001)
maior que no período de estiagem.
4. DISCUSSÃO
A diversidade constatada para o rio Matapi foi de 105 espécies o que está próximo
ao encontrado em outros rios do Amapá que variaram de 45 a 207 espécies (GAMA &
HALBOTH, 2004; GAMA, 2004; GAMA, 2006a,b; SILVA & SILVA, 2004; SÁ-
OLIVEIRA, 2012; TAKIYAMA et al., 2012). Porém, tais variações podem ser
causadas, principalmente, por diferenças metodológicas de captura e/ou dimensões das
unidades amostrais.
58
Apesar de ainda crescente, nota-se uma tendência à estabilização da curva de
acumulação de espécies do rio Matapi, indicando alto grau de eficiência da amostragem.
Essa riqueza estimada está de acordo com o proposto por Matthews (1998), para rios
tropicais de pequenas dimensões, reforçando a adequação metodológica às dimensões
dos locais amostrados neste estudo. Porém, amostragens contínuas de longo prazo
podem incluir indefinidamente novas espécies ao inventário (GOTELLI & COLWELL,
2001) da bacia do rio Matapi.
Houve dominância de espécies de Characiformes, Perciformes e Siluriformes no
rio Matapi, a semelhança de outros estudos conduzidos também em outros ambientes
Neotropicias (LOWE-McCONNELL, 1999; GAMA & HALBOTH, 2004; ANJOS et
al., 2008; FUENTES & RUMIZ, 2008; CARVALHO et al., 2013; TAKAHASHI et al.,
2013). Cerca de 60% dos peixes coletados são espécies de Characidae, Serassalmidae
(Characiformes) e Cichlidae (Perciformes), mas 47,4% são espécies de Characidae e
Serassalmidae. A dominância dessas duas famílias de Characiformes é decorrente da
ampla distribuição das espécies dessas famílias em água doce e, além disso, ambas as
famílias incluem a maioria das espécies de águas interiores do Brasil (REIS et al.,
2003). Entre os Characiformes, houve um grande predomínio de espécies de pequeno
porte e/ou capazes de concluir seu ciclo de vida em vários hábitats, principalmente M.
lippincottianus, peixe com grande flexibilidade de hábito alimentar e capacidade de se
desenvolver em diferentes hábitats (GAMA & HALBOTH, 2004), permitindo assim sua
ampla distribuição e abundância ao longo do Rio Matapi.
A predominância de espécies de Characidae, Serrasalmidae e Cichlidae no rio
Matapi foi similar ao relatado para a bacia do rio Xingu (CAMARGO et al., 2004) e
nordeste do Pará (CORRÊA, 2007), bem como para lagos de águas escuras e claras
(SAINT-PAUL et al., 2000) e lagos da Reserva de Desenvolvimento Sustentável
Piranha-Manacapuru (ARAÚJO, 2004) na Amazônia Central. Em tributários do médio
e baixo Tapajós e Curuá (PA) foi descrita maior abundância de Characidae e
Loricariidae (CAMARGO et al., 2005), assim como no Rio Purus, Acre (ANJOS et al.,
2008) e no córregos no Parque Nacional de Brasília (AQUINO et al., 2009). Essas
diferenças podem ser explicadas provavelmente pelas características dos hábitats
amostrados, mas de uma forma geral em ambientes naturais, a família Characidae
predomina.
A região da foz do rio Matapi, devido à proximidade com a região estuarina do
Rio Amazonas apresentou a maior riqueza de espécies, como esperado. Assim, espécies
59
estuarinas tais como P. atherinoides, I. amazonica, P. cayana e E. pisonis foram
capturadas somente nesta área. O aumento da diversidade em direção à foz, em suas
diferentes formas (riqueza, diversidade, equitabilidade, entre outras) é um dos padrões
mais evidentes (SUAREZ & PETRERE JR, 2006). Vários autores têm associado o
aumento da diversidade ao longo do rio com o aumento da heterogeneidade de hábitats
(LANGEANI et al., 2005), o qual, por sua vez, está relacionado principalmente na
influência de maré e disponibilidade de abrigos (GARUTTI, 1988; UIEDA &
BARRETO, 1999; BRAGA & ANDRADE, 2005; CETRA & PETRERE JR, 2006).
Como sugerido por Bojsen e Barriga (2002), a relação positiva entre riqueza de
espécies e tamanho de hábitat não está somente associada ao esforço de pesca. Ao longo
do rio Matapi, apesar do mesmo esforço de pesca verificou-se também maior
diversidade e equitabilidade em direção à foz. Esses resultados corroboram a teoria de
rio contínuo, onde é esperada maior diversidade na região da foz dos rios,
principalmente devido à maior complexidade de hábitat dessas regiões (PIANKA,1974;
VANOTE et al., 1980). Como a maioria das espécies ocorreu estritamente em alguns
poucos locais do rio Matapi amostrados, isso indica que muitas espécies possuem
padrão de distribuição afetado por diferentes fatores ambientais (FUENTES & RUMIZ,
2008). Além disso, muitas espécies de pequeno porte, as quais são de interesse para a
aquariofilia, não realizam grandes deslocamentos migratórios, o que pode restringir sua
distribuição a micro-hábitats específicos. Portanto, as diferenças na fisiografia ao longo
dos quatro trechos do rio Matapi parecem estar causando alterações observadas nas
assembleias de peixes desse ecossistema amazônico.
A variação sazonal nos níveis água dos rios é outro fator estruturador das
comunidades de peixes (WOOTTON, 1990; FUENTES & RUMIZ, 2008), pois
ambientes que sofrem tal variação tendem a ter diversas comunidades com poucas
espécies dominantes (LOWE-McCONNELL 1999). Nos trechos de planícies de
inundações, a diversidade e densidade de peixes são determinadas pelo regime de fluxo.
A inundação aumenta a homogeneização das características limnológicas do ambiente
(THOMAZ et al., 1997) e os ambientes passam a responder aos fatores regionais de
maneira independente, aumentando a heterogeneidade da fauna na medida em que os
micro-hábitats são isolados na época de estiagem (FUENTES & RUMIZ, 2008). Porém,
no rio Matapi, a heterogeneidade da ictiofauna foi maior durante período chuvoso,
principalmente, devido ao aumento de micro-hábitats causado pelo impacto das marés
diárias do rio Amazonas. Isso indica que a dominância de algumas espécies de peixes
60
nos diferenciados ambientes distintos do rio Matapi pode estar relacionada à sua
adaptação a tais variações do nível da água que ocorrem duas vezes ao dia, ou seja, em
condições de maré semi-diurna.
A compreensão da composição e distribuição das comunidades aquáticas em
ambientes em que não há estudos anteriores é de grande relevância, devido a acelerada
degradação ambiental em diversos ecossistemas límnicos em todo o mundo (DUNCAN
& LOCKWOOD, 2001). As atividades humanas surgem como uma nova contribuição
para os processos de estruturação das comunidades biológicas (HOOPER et al., 2005),
incluindo peixes. Assim, devido ao uso e ocupação da bacia do rio Matapi, este primeiro
inventário da ictiofauna fornece informações relevantes que poderão contribuir para o
ordenamento e manejo pesqueiro, subsidiando políticas públicas para esse importante
ecossistema amazônico. Além disso, a falta de novos registros de espécies sugere que
devido a esse pouco conhecimento sobre os peixes dessa bacia, muito provavelmente
novas espécies estão por ser descritas, considerando os diferentes hábitats da bacia do
rio Matapi. As causas da distribuição e abundância das espécies de peixes nessa bacia
são ainda pouco conhecidas, nisso é importante estabelecer a relação entre as marés
diárias do Rio Amazonas e a distribuição das comunidades de peixes no rio Matapi.
Agradecimentos
Os autores agradecem a Secretaria de Estado da Ciência e Tecnologia (SETEC)
pelo apoio financeiro na execução deste projeto (Processo: 35.000.061/2012). Ao CNPq
pela bolsa PQ concedida a s Tavares-Dias, M.
61
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67
CAPÍTULO 2.
INFLUÊNCIA DE PARÂMETROS AMBIENTAIS SOBRE A
COMUNIDADE DE PEIXES DE UM AFLUENTE DA MARGEM
ESQUERDA DO RIO AMAZONAS, AMAZÔNIA ORIENTAL.
Luis Mauricio Abdon da Silva1,2 & Marcos Tavares-Dias3
1
2
Núcleo de Pesquisas Aquáticas.
3
[email protected]
68
RESUMO
A distribuição de espécies sempre foi a preocupação central da ecologia. Este estudo
visa compreender a relação de fatores abióticos que podem afetar a distribuição espacial
e sazonal da ictiofauna do rio Matapi um afluente da margem esquerda do rio
Amazonas na região central do estado do Amapá, região da Amazônia Oriental, em um
percurso de aproximadamente 90 km de extensão. Os peixes foram coletados
bimensalmente durante um ciclo anual, utilizando rede de emalhar de diferentes
tamanhos, matapis, tarrafas, linha de mão e espinhel de fundo, em um raio de 1000
metros. Também o pH, condutividade elétrica, sólidos suspensos, transparência e outros
fatores secundários como profundidade e largura do rio foram mensurados. Análise de
variância com dois fatores (ANOVA- Two-way) foi usada para testar as diferenças
espaciais e temporais para os fatores abióticos analisados. Foram identificadas 105
espécies, mas apenas as espécies com frequência a partir de 0,5% fizeram parte da
análise, de forma que somente 29 espécies foram usadas. As matrizes foram submetidas
à análise multivariada de ordenação (Co-inércia) para encontrar padrões na estrutura da
ictiofauna relacionados aos diferentes fatores abióticos investigados. Os resultados
indicaram que os parâmetros ambientais não mostraram diferenças sazonais, mas sim
entre as áreas de coleta. Já a ictiofauna mostrou diferenças tanto sazonal como espacial.
A análise de co-inércia sumarizou eficientemente que a estrutura da ictiofauna e dos
fatores ambientais ocorreram espacialmente, independentemente da sazonalidade e que
os fatores determinantes dessa distribuição foram a transparência, condutividade,
largura do rio e sólidos suspensos. Esses estudos podem contribuir para orientar a
gestão ambiental e esforços de conservação ao longo desse importante tributário do rio
Amazonas.
69
1. INTRODUÇÃO
A estrutura das comunidades aquáticas, incluindo os peixes, pode ser afetada por
variáveis abióticas (pH, oxigênio dissolvido, turbidez, condutividade e outros fatores) e
relações inter e intraespecíficas, tais como a predação e competição em escala espacial e
temporal (MATTHEWS, 1998; SANTOS, 1998; JACKSON et al., 2001; TEJERINA –
GARRO et al., 2005). Variações sazonais causadas principalmente por flutuações na
precipitação pluviométrica afetam a estrutura de comunidades de peixes (LOWE-
McCONNELL, 1999; FUENTES & RUMIZ, 2008). Na Amazônia, a estação chuvosa
ocorre no período de dezembro a maio e a estação seca no período de junho a novembro
(SOUZA & CUNHA, 2010).
Além disso, a profundidade e velocidade da água, composição do substrato do
leito e cobertura vegetal (MINSHALL, 1988; ANGERMEIER & KARR, 1994;
PENCZAK et al., 1994; CASATTI & CASTRO, 1998; MÉRIGOUX et al., 1998;
RINCÓN, 1999; UIEDA & CASTRO, 1999; BECKER, 2002; FUENTES & RUMIZ,
2008) são características do hábitat apontadas como as mais relevantes para os peixes.
Assim, fornecem suporte para análises dos efeitos das mudanças e/ou alterações no
hábitat (BAIN & KNIGHT, 1996) e, consequentemente, sobre as comunidades de
peixes.
Outras condições ambientais tais como a geomorfologia, regime de distúrbios
naturais e a dinâmica da vegetação também refletem a interação entre fatores biológicos
e físicos em uma bacia. Tais fatores têm reflexos sobre as características dos sistemas
lóticos, sendo, portanto importantes componentes na manutenção da qualidade dos
hábitats (MELO 2000; BECKER, 2002; FUENTES & RUMIZ, 2008).
Estudos de distribuição de espécies têm importância crucial em ecologia,
biogeografia e biologia da conservação. Nos últimos anos, um número crescente desses
estudos (ERÖS et al. 2003; ESPÍRITO-SANTO et al., 2009; MELO et al., 2009;
ARAÚJO & TEJERINA-GARRO, 2009; KNUDBY et al., 2010), vem sugerindo
modelos preditivos da distribuição das espécies de peixes, visando uma melhor proteção
e gestão dos estoques pesqueiros em diferentes ecossistemas. Porém, a maioria desses
estudos indica técnica de modelagem estática que se referem à distribuição atual das
espécies a um conjunto de variáveis ambientais disponíveis (GUISAN &
ZIMMERMANN, 2000; THUILLER 2003). Porém, identificar e explicar como as
variáveis ambientais afetam a distribuição das espécies de peixes em um ecossistema
70
natural não é trabalho fácil, pois a maioria dos ecossistemas exibe uma substancial
heterogeneidade espacial e temporal (THOMPSON et al., 2001). Todavia, não há
estudos relacionando a distribuição das espécies da ictiofauna do rio Matapi com
interação de fatores abióticos. Assim, este estudo visa compreender a relação de alguns
fatores abióticos que podem afetar a distribuição espacial e temporal da ictiofauna do
rio Matapi, importante afluente da margem esquerda do rio Amazonas, no norte do
Brasil.

O rio Matapi, afluente da margem esquerda do rio Amazonas, nasce na região
central do estado do Amapá, sentido noroeste-sudeste, desaguando no estuário
municípios, Macapá, Santana e Porto Grande. Ao longo do rio há cerca de 20 pequenas
comunidades que vivem principalmente da pesca artesanal e agropecuária familiar
(TAKIYAMA et al., 2007). É inundada diariamente pelas marés do rio Amazonas e sua
geomorfologia é caracterizada como Planície Costeira do Sul do Amapá (SANTOS &
FIGUEIRA, 2004; TAKIYAMA et al., 2007).
al. (2007).
A área 1 (A1) localiza-se na foz do rio Matapi, na confluência com rio Amazonas,
apresenta bancos arenosos e recebe descarga de sedimentos trazida pelo rio maior, com
aproximadamente 400 domicílios ao redor da área. Possui intensa atividade de
navegação, pois nesta área existe o distrito industrial que concentra empresas
transportadoras e indústrias de pequeno e médio porte ligadas principalmente à
produção de gêneros alimentícios e produtos madeireiros outras atividades produtivas
são desenvolvidas como extrativismo animal e vegetal, piscicultura e agropecuária. Essa
área sofre continuo processo de modificação de paisagem com a dinâmica das marés
diárias do rio Amazonas, associada aos processos de erosão e acreção de sedimentos e a
vegetação predominante é constituída por macrófitas aquáticas. Possui uma
71
profundidade variando de 4 a 10 m e largura, de uma margem a outra do rio, de
aproximadamente 500 m de comprimento.
72
A área 2 (A2) localiza-se aproximadamente 30 km do primeiro ponto, observa-se
ainda a influência de maré, sua vegetação dominante é a floresta de várzea, com uma
profundidade que varia de 3 a 6 metros e uma largura de 150 metros. Aproximadamente
300 domicílios existem ao redor dessa área. A navegação é menos intensa com barcos
de pequeno porte, possui como atividades produtivas extrativismo animal e vegetal,
agropecuária e piscicultura.
A área 3 (A3) dista cerca de 65 km da foz, possui pouca influência de maré,
observada principalmente durante o período chuvoso, a largura do rio é menor que 50
metros e a profundidade varia de 2 a 4 metros. Mais de 160 domicílios existem ao redor
dessa área. A vegetação dominante também é a floresta de várzea. A navegação é
intensa de barcos de pequeno porte, pois é uma área destinada ao lazer de moradores de
outros lugares do estado, principalmente de Macapá. Também possuem atividades
produtivas como a agropecuária, extrativismo animal e vegetal.
Área 4 (A4) está a aproximadamente 90 km da foz, onde a influência da maré é
pouco perceptível, a largura do rio é menor que 20 m , a profundidade varia de 1 a 3
metros, a vegetação de floresta de várzea fazem parte das margens do rio, mas com
acentuada alteração da vegetação em decorrência da plantação de eucalipto e pinus da
Empresa Amapá Celulose S.A - AMCEL. Mais de 70 domicílios existem ao redor da
área. A navegação é limitada devido a largura e também por ter troncos e galhos de
árvores no canal do rio. Também desenvolvem a agropecuária, o extrativismo vegetal e
mineral (areia e seixos).
2.2. Procedimentos de coleta de peixes

As campanhas de campo foram bimestrais (março, maio, julho, setembro e
novembro de 2012 e janeiro, março e agosto de 2013) ocorreram ao longo do rio Matapi
no trecho de aproximadamente 90 km divididos em 4 áreas, como descrito
anteiormente. Os apetrechos de coletas utilizados foram rede malhadeiras de várias
malhas (20, 25, 30, 35, 40, 70 mm entre nós), matapi, tarrafa, linha de mão e espinhel,
em um raio de 1000 metros. Considerando todos os meses de coleta e os quatro pontos,
foi realizado um total de 31 amostragens, pois no mês de novembro de 2012 não houve
coleta na área 4.
73
março de 2013.
taxonômicas. Um espécime de cada espécie foi depositado na Coleção de Ictiologia do
Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Amapá.
Em cada ponto de amostragem diferentes fatores abióticos foram medidos. Foi
utilizado o analisador de água modelo W23-XD, marca HORIBA, o qual permite a
determinação simultânea de 10 parâmetros, mas apenas três parâmetros da qualidade de
água foram avaliados por problemas no funcionamento regular do aparelho: temperatura
da água (TP), condutividade elétrica (µ S/cm) (COND) e pH. Para as determinações da
transparência (cm) (TR), foi usado um disco de Secchi. As análises de sólidos suspensos
(SS) foram executadas pelo método gravimétrico e filtração em membrana. Todos os
procedimentos usados foram realizados de acordo com o descrito no Standard Methods
for the Examination of Water and Wastewater (APHA, 1992). Outras informações como
a profundidade (m) (PF) e a largura do rio (m) (LR) foram retiradas de cartas
batimétricas em estudos realizados por Takiyama et. al., (2007) e também utilizadas
para relacionar com as espécies de peixes e tentar inferir sobre sua distribuição ao longo
do rio.
74
2.3. Análise dos dados
Análise de variância com dois fatores (ANOVA- Two-way) foi usada para testar
as diferenças espaciais e temporais para os fatores abióticos analisados. Para a aplicação
deste teste foi verificada a normalidade dos dados (testes Kolmogorov-Smirnov e
Shapiro-Wilk) e homocedasticidade das variâncias (Levene e Bartlett). Quando os
pressupostos não foram atendidos, utilizou-se a transformação matemática dos dados
através logaritmo em base 10. As diferenças das médias foram verificadas a posteriori
pelo teste de Tukey e Fisher. Quando os pressupostos paramétricos não foram
atendidos, mesmo após a transformação, utilizaram-se testes não paramétricos de
Kruskal-Wallis e Dunn, para a comparação entre áreas, e de Mann-Whitney para
verificar as diferenças entre períodos (α = 0,05) (SOKAL & ROHLF, 1995), depois de
obedecidos os pressupostos da normalidade e homocedasticidade através da
transformação dos dados.
A matriz de espécies de peixes foi constituída pela abundância de cada área de
coleta e períodos sazonais, assim como para as variáveis ambientais. Foram
identificadas 105 espécies, mas apenas as espécies com frequência a partir de 0,5%
fizeram parte da análise, de forma que somente 29 espécies foram usadas, com o
objetivo de diminuir as espécies raras. As matrizes foram submetidas à análise
multivariada de ordenação para encontrar padrões na estrutura da ictiofauna
relacionados aos diferentes fatores abióticos investigados (McCUNE & GRACE, 2002).
A análise de componente principal (PCA) foi usada para verificar a homogeneidade dos
dados ictiofaunísticos utilizando uma matriz com 29 espécies distribuídas em 4 áreas
geográficas e dois períodos sazonais. Outra PCA normalizada também foi realizada para
verificar a homogeneidade dos fatores abióticos utilizando uma matriz com as 4 áreas e
7 variáveis ambientais (temperatura, pH, transparência, condutividade elétrica, sólidos
suspensos, profundidade e largura do rio). Todos os dados foram transformados em Log
(n+1).
Para comparação entre os resultados das duas PCA foi realizada análise de Co-
Inércia, essa análise compara as estruturas reveladas nas análises de PCA, mostrando se
a co-estrutura descrita pelos principais eixos é similar às estruturas descritas nas
análises realizadas para cada matriz de dados (DOLÉDEC & CHESSEL, 1994). A
significância das análises multivariadas foi determinada pelo teste de permutação de
75
Monte-Carlo, verificado o nível de 0.05 de probabilidade. Todas as análises realizadas
com o pacote ADE – 4 estão incluídas no pacote R 2.12.1 (R DEVELOPMENT CORE
TEAM, 2010).
3. RESULTADOS
Foram identificadas 105 espécies num total de 1982 indivíduos coletados, mais
detalhes sobre a composição da ictiofauna no capítulo I. As 29 espécies utilizadas na
análise estão listadas na Tabela 1, com seus respectivos códigos e sua contribuição
relativa relacionada a todas as espécies durante o estudo.
Tabela 1. Lista das principais espécies de peixes capturadas no Rio Matapi, Estado do
Amapá. Brasil. (Código = código da espécie; Abun = Abundância; % = Contribuição
relativa).
Espécie Código Nome vulgar Abun %
Metynnis lippincottianus (Cope, 1870) MELI Mafurá 426 22,5
Curimata incompta (Vari, 1984) CUIN Branquinha 225 11,9
Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758) ASBI Matupiri 208 11,0
Geophagus camopiensis (Pellegrin, 1903) GECA Acará 94 5,0
Hemiodus unimaculatus (Bloch, 1794) HEUN Charuto 88 4,7
Tetragonopterus chalceus (Spix & Agassiz, 1829) TECH Matupiri 82 4,3
Moenkhausia lepidura (Kner, 1858) MOLE Matupiri 73 3,9
Leporinus friderici (Bloch, 1794) LEFR Piau 72 3,8
Plagioscion squamosissimus (Heckel, 1840) PLSQ Pescada 63 3,3
Pterophyllum scalare (Schultze, 1823) PTSC Acará bandeira 53 2,8
Colomesus asellus (Muller & Troschel, 1849) COAS Baiacu 30 1,6
Centromochlus heckelii (De Filippi, 1853) CEHE 29 1,5
Plagioscion auratus (Castelnau, 1855) PLAU Pescada 25 1,3
Doradidae DORA 20 1,1
Propimelodus eigenmanni (Van der Stigchel, 1946) PREI Mandií 20 1,1
Bryconops melanurus (Bloch, 1794) BRME 15 0,8
Triportheus albus (Cope, 1872) TRAL Sardinha 15 0,8
Loricaria cataphracta (Linnaeus, 1758) LOCA Acari 14 0,7
Ageneiosus ucayalensis (Castelnau, 1855) AGUC Mandubé 12 0,6
Curimata cyprinoides (Linnaeus, 1766) CUCY Branquinha 12 0,6
Pygocentrus nattereri (Kner, 1858) PYNA Piranha 12 0,6
Satanoperca acuticeps (Heckel, 1840) SAAC Acará 12 0,6
Satanoperca jurupari (Heckel, 1840) SAJU Acará 12 0,6
Serrasalmus rhombeus (Linnaeus, 1766) SERH Piranha 12 0,6
Pachypops fourcroi (Lacepède, 1802) PAFO Pescadinha 11 0,6
Triportheus angulatus (Spix & Agassiz, 1829) TRAN Sardinha 11 0,6
Pristigaster cayana (Cuvier, 1829) PRCA 10 0,5
Hypostomus plecostomus (Linnaeus, 1758) HYPL Acari 9 0,5
Pimelodella eigenmanni (Boulenger, 1891) PIEI 9 0,5
76
A média e o desvio padrão das variáveis ambientais para todo o período de estudo
são mostrados na Tabela 2. Já os resultados da análise de variância podem ser
visualizados na Tabela 3.
Tabela 2. Resumo das variáveis ambientais. N = 12 (oito meses x quatro pontos).

Condutividade Sólidos
Elétrica Suspensos Temperatura Transparência Profundidade
Variável pH (m S/m) (mg/L) (ºC) (cm) (m)
A1 6,19 5,61 48,5 29,03 30,54 7,87
A2 5,46 1,86 38,15 28,35 53,04 4,5
A3 5,29 2,06 7,99 27,85 104,45 2,63
A4 4,98 1,39 4,43 26,31 161,86 1,79
Média 5,5 2,78 25,43 27,94 85,07 4,27
Desvio 0,66 2,02 27,44 1,37 59,57 2,56
A1= Área 1. A2= Área 2. A3= Área 3. A4= Área 4
Tais análises correspondem a 12 amostragem realizadas durante oito meses nas 4

áreas investigadas. A largura do rio é um parâmetro que possui valor constante em cada
área amostrada e por isso análise de variância para esse fator não foi realizada.
Não houve diferenças significativas em relação ao período sazonal para todos os
fatores com exceção da profundidade, já para as áreas, todos os parâmetros foram
significativos (Tabela 3). Esses resultados indicam que os parâmetros analisados podem
ser estáveis em relação à sazonalidade e não homogêneos espacialmente.
Tabela 3. ANOVA dois fatores para as variáveis ambientais transformadas.

Condutividade Sólidos
Elétrica Suspensos Temperatura Transparência Profundidade
Variável pH (m S/m) (mg/L) (ºC) (cm) (m)
Efeito
período N.S N.S N.S N.S N.S P<0,001
Efeito
ponto P<0,05 P<0,001 P<0,001 P<0,001 P<0,001 P<0,001
N.S= não significativo
A análise de componentes principais das variáveis ambientais revelou que os dois

primeiros eixos explicaram 95% da variabilidade total dos dados, com o primeiro eixo
explicando 89% e o segundo 6%. As variáveis mais determinantes foram a
transparência (TR), condutividade (COND), sólidos suspensos (SS) e a largura do rio
(LR). O eixo 1 foi influenciado por todos os fatores acima, com exceção da
condutividade, a transparência (TR) apresentou autovalor positivo (0,38), os sólidos
suspensos (SS) um autovalor negativo (-0,52) e a largura do rio (LR) um autovalor
77
negativo (-0,70). O eixo 2 também foi influenciado pelos mesmos fatores com
autovalores de 0,28, - 0,72 e 0,55, respectivamente e pela condutividade com autovalor
positivo (0,28). Os períodos não foram separados ao longo do Rio Matapi (teste de
Monte-Carlo, p = 0,725) (Figura 2), enquanto que espacialmente podemos observar a
separação em quatro áreas (teste de Monte-Carlo, p < 0,001) (Figura 3).
Figura 2. Ordenação pela análise de componentes principais (PCA) dos períodos SE =

Estiagem (azul); CH = Chuvoso (vermelho), para transparência, pH, largura do rio,
Oriental, Brasil.
78
Figura 3. Ordenação pela análise de componentes principais (PCA) das áreas (A1 =
Área 1; A2 = Área 2; A3 = Área 3; A4 = Área 4), para transparência, pH, largura do rio,
Oriental, Brasil.
A análise de componentes principais (PCA) das espécies revelou que os dois

primeiros eixos explicaram 45% da variabilidade total dos dados, com o primeiro eixo
explicando 30% e o segundo 15%. As espécies mais determinantes foram a A.
bimaculatus (ASBI), G. camopiensis (GECA), H. unimaculatus (HEUN), M.
lippincottianus (MELI), M. lepidura, P. squamosissimus (PLSQ), P. scalare (PTSC) e
T. chalceus (TECH). O eixo 1 foi influenciado por M. lippincottianus com autovalor
negativo (-0,58), P. scalare com autovalor negativo (-0,32) e G. camopiensis e T.
chalceus que apresentaram autovalores negativos (-0,27 cada uma). Já para o eixo 2 as
espécies que mais influenciaram foram A. bimaculatus com autovalor positivo (0,64),
79
M. lepidura (-0,30) e H. unimaculatus (-0,29). A espécie P. squamosissimus contribuiu
igualmente para os dois eixos (0,23). Os períodos foram separados ao longo do Rio
Matapi (teste de Monte-Carlo, p = 0,01) (Figura 4), bem como espacialmente podemos
observar a separação em quatro áreas (teste de Monte-Carlo, p = 0,001) (Figura 5).
Figura 4. Ordenação pela análise de componentes principais dos períodos de estiagem

(SE) e período chuvoso (CH) das principais espécies coletadas no rio Matapi, Amazônia
Oriental, Brasil.
80
Figura 5. Ordenação pela análise de componentes principais das áreas de coletas (A1 =
Área 1; A2 = Área 2; A3 = Área 3; A4 = Área 4) das principais espécies do rio Matapi,
Amazônia Oriental (Brasil).
A análise de co-inércia mostrou correlação significativa (Teste Monte Carlo, p <

0,001) entre matriz de espécies e a matriz de variáveis ambientais. O primeiro eixo
explicou 96% da variância dos dados e gerou gradientes, onde foram agrupadas as
coletas da área 1 de acordo com a largura do rio e condutividade (lado esquerdo acima),
a área 2 de acordo com os sólidos suspensos (abaixo-meio) e as áreas 3 e 4 de acordo
com a transparência (lado direito acima) (Figura 6).
81
Figura 6. Análise de co-inércia mostrando as espécies e as variáveis ambientais nos dois
eixos de ordenação. Os valores de 1 a 8 representam as coletas na área 1, de 9 a 16 da
área 2 e os valores de 17 a 31 as coletas na áreas 3 e 4.
No estudo aqui apresentado, as análises estatísticas levaram à definição de

estruturas espaciais, tanto para peixes como para variáveis ambientais, mas apenas
sazonal para peixes. A distribuição da ictiofauna mostra um padrão espacial claro sob
influência da largura do rio e da condutividade na área 1 caracterizado pelas espécies C.
asselus, P. squamosissimus, H. plecostomus, P. cayana, P. fourcroi; sólidos suspensos
na área 2 caracterizado pelas espécies A. bimaculatus, T.chalceus e M. lippincottianus; e
transparência nas áreas 3 e 4 caracterizado pelas espécies G. Camopiensis,, M. lepidura,
B. Melanurus, H. unimaculatus, P. Scalare e S. jurupari.
82
4. DISCUSSÃO
A análise de co-estrutura mostrou que tanto os fatores ambientais como as
espécies tiveram uma distribuição espacial bem definida e que os principais fatores
determinantes dessa distribuição são condutividade, transparência, largura do rio e
sólidos suspensos.
A relativa importância de fatores abióticos e bióticos na estrutura de comunidades
de peixes varia longitudinalmente. Ostrand e Wilde (2002) avaliaram a importância da
variação espacial da abundância de peixes no rio Brazoz, Texas (USA) e descreveram
um gradiente espacial relacionado às condições ambientais. A diversidade e a
composição das espécies estiveram relacionadas com a condutividade, profundidade e
velocidade da correnteza.
Gilliam et al. (1993), estudaram a estrutura de uma comunidade de peixes em um
córrego em Trinidad, determinaram que a comunidade de peixes possui um padrão
recorrente de que a riqueza aumenta ao longo de um gradiente a montante para jusante,
e que esse gradiente está relacionado com cobertura vegetal.
Muller e Pyron (2010) coletaram peixes em 28 pontos no Rio Wabash, Indiana, a
profundidade e o substrato explicaram a grande variedade entre as comunidades de
peixes.
No Brasil, a relação entre a estrutura de uma comunidade de peixes e 11
parâmetros ambientais em lagos do rio Araguaia, foram avaliados e que somente
transparência e a profundidade estavam significativamente correlacionadas com a
estrutura da comunidade de peixes (TEJERINA-GARRO et al., 1998).
Araujo e Tejerina-Garro (2009) em um tributário do Alto Rio Paraná, verificaram
que os principais fatores que estruturaram a comunidade de peixes foram pH,
velocidade da água, a largura do canal e a temperatura da água.
Um estudo no Baixo Rio das Mortes na bacia do rio Araguaia, determinou entre
12 parâmetros ambientais, quais eram os que mais afetavam a estrutura de comunidade
de peixes. Os resultados indicaram que oxigênio dissolvido, transparência da água,
largura e profundidade da calha principal, cobertura da mata ripária e tipo de substrato
da margem estruturaram a comunidade de peixes (MELO et al., 2009).
Fialho et al. (2008) analisaram a interação de peixes com 14 variáveis físico-
químicas e hidrogeomorfológicas em 31 estações de amostragens ao longo do rio Meia
Ponte, bacia do rio Paraná, Brasil central, verificaram que o pH, temperatura da água,
83
condutividade, oxigênio dissolvido e a turbidez influenciaram a estrutura da
comunidade de peixes.
Essa diferenciação nos estudos a respeito de variáveis ambientais que estruturam
uma comunidade de peixes pode estar relacionada com as características de cada local
amostrado, e que algumas variáveis ambientais como condutividade, transparência e
largura do rio, devem ser levadas em consideração em qualquer estudo de co-estrutura,
pois de uma forma geral essas variáveis foram as que mais prevaleceram na
determinação espacial da ictiofauna.
Em rios neotropicais, mudanças sazonais nas características ambientais são menos
drásticas, assim é esperado que a ictiofauna siga o mesmo padrão, como observado em
alguns estudos (LOWE-McCONNELL, 1999; BUHRNHEIM & COX-FERNANDES,
2001; SÚAREZ & PETRERE-JUNIOR, 2007; ESPÍRITO-SANTO et. al., 2009).
Tais resultados demonstraram que processos determinísticos são mais importantes
que mudanças nas variáveis ambientais na determinação da estabilidade sazonal da
ictiofauna. Porém, resultados contrários aos estudos acima foram encontrados no rio
Matapi. No período de estiagem o número de espécies foi maior que o período chuvoso,
pois espécies estuarinas adentraram o rio Matapi durante esse período e contribuíram
para essa diferença, assim como Araújo et al. (2009) no sudeste do Brasil.
Como podemos observar, a análise de co-inércia sumarizou eficientemente que é
comum a estrutura da fauna e de fatores ambientais ocorrerem espacialmente,
independentemente da sazonalidade. Assim, as espécies C. asselus, P. squamosissimus,
H. plecostomus, P. cayana e P. fourcroi foram associadas a maior largura do rio e
condutividade elétrica registradas na foz do rio Matapi. Por outro lado, as espécies G.
Camopiensis,, M. lepidura, B. melanurus, H. unimaculatus, P. scalare e S. jurupari
foram associadas a maior transparência encontrada no interior do rio (em direção a
montante). Conclui-se que a distribuição dessas espécies está relacionada com a
capacidade destes organismos a resistir as mudanças diárias provocadas pela entrada da
maré no interior da bacia. Adicional estudo é necessário para verificar se a relação
peixe-ambiente observado para o canal do rio Matapi, prevalece para toda a bacia. De
qualquer forma, esses estudos podem contribuir para orientar a gestão ambiental e
esforços de conservação ao longo do rio Matapi.
Agradecimentos
Os autores agradecem a Secretaria de Estado da Ciência e Tecnologia (SETEC)
pelo apoio financeiro na execução deste projeto (Processo: 35.000.061/2012).
84
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88
CAPÍTULO 3.
A ICTIOFAUNA COMO INDICADORA DO ESTADO
ECOLÓGICO DE UM TRIBUTÁRIO DA MARGEM ESQUERDA
DO RIO AMAZONAS, AMAZÔNIA ORIENTAL.
Luis Mauricio Abdon da Silva1,2 & Marcos Tavares-Dias3
1
2
Núcleo de Pesquisas Aquáticas.
3
[email protected]
89
RESUMO
O objetivo deste estudo foi identificar alterações nos atributos ecológicos da ictiofauna
em quatro áreas ao longo do rio Matapi que pudessem refletir o estado ecológico e
inferir sobre possíveis perturbações decorrentes do uso e ocupação do rio. Para obtenção
dos peixes, foram utilizadas redes de espera padronizadas com tamanhos de malha entre
nós adjacentes de 1,5 a 10,0cm e altura de1,5m, espinhel, tarrafas e linha de mão.
Modelos matemáticos como log-normal, série geométrica, log-serie e broken stick
foram calculados com os dados de abundância da ictiofauna em cada área. Foram
aplicadas também análise de curvas K dominância e ABC, bem como análise de
tamanho. Os resultados das curvas ABC e K-dominância demonstraram que a área 1 foi
a mais equilibrada em termos ecológicos e que a sazonalidade influenciou as áreas 2 e 3
com relação aos valores de W. A sazonalidade também influenciou a área 4 com relação
a curva K-dominância. O modelo log-normal ajustou-se a todas as áreas. Os
comprimentos foram maiores nas áreas 1 e 4, enquanto que os menores foram das áreas
2 e 3, características típicas de comunidades de áreas perturbadas. Os resultados
demonstraram que, tanto os índices ecológicos, curvas K-dominância e ABC, quanto os
modelos espécie abundância e análise de tamanho são ferramentas que podem ser
aplicadas de forma satisfatória aos estudos de comunidades. De uma forma geral todas
as áreas foram consideradas como moderadamente perturbadas, pois alternaram algum
tipo de análise. A área 1 aparentou ser a menos perturbada, pois as espécies adaptam-se
as marés diárias, apesar da grande movimentação de barcos e pesca no local.
Palavras-chave: ictiofauna; atributos ecológicos; modelos espécie-abundância; Brasil.
90
1. INTRODUÇÃO
Os ecossistemas respondem às perturbações naturais ou antropogênicas de formas
variadas. Na perturbação natural, os organismos parecem adaptarem-se às
transformações ocorridas (PETESSE et al., 2007), mas as perturbações antropogênicas
interagem de maneira mais complexa e, na maioria das vezes, compromete a
sobrevivência de várias espécies. Em ecossistemas aquáticos, os efeitos das pressões
ambientais artificiais raramente podem ser eficazmente avaliados usando apenas
variáveis físicas e químicas como medidas indiretas da integridade biótica, assim devem
ser avaliados usando também medidas da biota aquática (FAUSH et al.,1990).
Rios têm um importante papel na biosfera como condutores de nutrientes,
sedimentos, fragmentos de madeiras e organismos do continente para o mar. São usados
pelos humanos para transporte, pesca, geração de energia, abastecimento doméstico de
água, industrial e agropecuário (PETTS, 1989). Esses suportam também comunidades
ecológicas únicas e complexas, e muitas vezes influenciam a estrutura e o
funcionamento do ecossistema terrestre circundante. Assim, atualmente, devido a
grande importância da água doce para o homem, os ecologistas tem sido cada vez mais
solicitados a avaliar ou monitorar a "saúde", "status" ou "condição" dos rios (BAILEY
et al., 2004).
Comunidades de organismos e as condições ambientais são medidas diretas e
eficazes para investigar o status ecológico de um corpo hídrico (MORRISON, 1986;
FAUSH et al.,1990; DENNISON, et al., 1993; POTAPOVA et al., 2005). Os sistemas
hídricos são, geralmente, produtos de milênios moldados a fatores biológicos,
climáticos, geológicos e químicos. A biota de corpos hidricos pode indicar possíveis
alterações ambientais provocadas pelo homem ao longo do tempo (MARQUES, et al.,
2002, TUNDISI, 2003). Porém, no Brasil, por mais de um século a gestão dos recursos
hídricos tem sido ineficiente devido ao foco principalmente na qualidade fisico-química
de suas bacias hidrográficas.
Quando ocorre alteração na paisagem em torno de nascentes fluviais, a vida em
trechos mais ajusantes geralmente é afetada (KARR & CHU, 1999). Estudos
relacionando a estrutura da comunidade de peixes e degradação ambiental causada por
influência antropogênica relatam alterações na riqueza, diversidade, abundância e
tamanho das espécies (GOLDSTEIN, 1981; KARR et al., 1985; STEEDMAN, 1988;
ROTH et al., 1996; LAMMERS & ALLAN, 1999; SCHLIEGER, 2000; WAITE &
CARPENTER, 2000; MEADOR & GOLDSTEIN, 2003). Assim, atributos ecológicos
91
como riqueza e diversidade de espécies têm sido parâmetros frequentemente utilizados
na avaliação da qualidade ambiental, indicando indiretamente pressões antropogênicas
que a área avaliada pode estar sendo submetida. No entanto, a utilização somente da
riqueza e a diversidade é deficitária, necessitando também de outras informações
ecológicas a respeito da comunidade estudada, para uma avaliação mais completa
(MAGURRAN, 2004).
Uma das formas de avaliar a comunidade e inferir sobre o estado ecológico do
ecossistema hídrico estudado é através do ajuste da distribuição da abundância de
espécies, incluindo peixes, usando quatro modelos ecológicos clássicos, tais como o
modelo da vara quebrada ou “broken stick”, modelo log-normal, log-serie e o modelo
geométrico (MAGURRAN, 2004). Outro método para identificar mudanças no padrão
do posicionamento das curvas de abundância e biomassa das espécies tem sido a curva
ABC e o k-dominância (GRAY et al., 1988; GRAY, 1989; WARWICK & CLARKE,
1991; NORRIS & THOMS, 1999; MAGURRAN, 2004; PAGOLA-CARTE, 2004).
Tais métodos têm sido frequentemente utilizados para avaliar o estado ecológico de
comunidades de peixes e seu habitat em diferentes ecossistemas devido sua eficiência
(ANDREWS & RICKARD, 1980; ARAUJO et al., 2000; BERVOETS et al., 2005;
VIEIRA & SHIBATA, 2007; OLIVEIRA & TEGERINA-GARRO, 2010).
Todavia, pouco se conhece sobre a ictiofauna do rio Matapi, um importante
tributário do Rio Amazonas no Norte do Brasil, bem como seu status ecológico. Assim,
o objetivo deste estudo foi investigar o status ecológico do rio Matapi, na região da
Amazônia oriental (Brasil) e inferir sobre o uso e ocupação do homem.

O rio Matapi, afluente da margem esquerda do rio Amazonas, nasce na região
central do Estado do Amapá, sentido Noroeste-Sudeste, desaguando no estuário
municípios Santana, Macapá e Porto Grande (Figura 1). Ao longo do rio há cerca de 20
pequenas comunidades que vivem principalmente da pesca artesanal e agropecuária
familiar (TAKIYAMA et al., 2007). Diariamente, é inundada pelas marés do rio
Amazonas, pois sua geomorfologia é caracterizada por Planície Costeira do Sul do
Estado do Amapá (SANTOS & FIGUEIRA, 2004; TAKIYAMA et al., 2007).
92
Quatro áreas foram determinadas ao longo do rio Matapi para análise do status
ecológico (Figura 1) e suas características físicas também avaliadas (profundidade,
largura do rio e tipo de vegetação predominante), seguindo metodologia recomendada
por Takiyama et al. (2007). A área 1 (A1), região da foz do rio Matapi, na confluência
com o rio Amazonas sofre contínuo processo de modificação de paisagem com a
dinâmica das marés diárias do rio Amazonas, associada aos processos de erosão e
acreção de sedimentos. A vegetação predominante é constituída por macrófitas
aquáticas e possui cerca de 400 residências ao seu redor. A atividade de navegação é
intensa, devido a concentração de empresas transportadoras de pequeno e médio porte
para transporte de gêneros alimentícios e produtos madeireiros. Outras atividades
produtivas estão relacionadas com extrativismo animal e vegetal, piscicultura e
agropecuária familiar. Possui uma profundidade variando de 4 a 10 m e largura de
aproximadamente 500 m de comprimento.
A área 2 (A2), distante cerca de 30 km da foz do rio Matapi, ainda apresenta
influência das marés do rio Amazonas e sua vegetação predominante é floresta de
várzea. Tem profundidade variando de 3 a 6 m, largura de 150 m e cerca de 300
residências ao seu redor. Nessa área, a navegação é menos intensa que na área 1, com
embarcações de pequeno porte, com atividades produtivas de extrativismo animal e
vegetal, agropecuária e piscicultura familiar.
A área 3 (A3) está distante de 65 km da foz do rio Matapi, possui pouca influência
de marés, ocorrendo principalmente no período chuvoso. Tem profundidade de 50 m,
largura de 2-4 m e mais de 160 residências ao seu redor. A vegetação predominante
também é floresta de várzea e há existência do extrativismo animal e vegetal, bem como
da agropecuária familiar. A navegação é intensa que na área 1, como embarcações de
pequeno porte para recreação.
Área 4 (A4) está distante da foz do rio Matapi, cerca de 90 km, assim a influência
da maré do rio Amazonas é quase imperceptível. A largura do rio é menor que 20 m,
profundidade varia de 1 a 3 metros e a vegetação predominante é floresta de várzea, mas
há acentuada alteração da vegetação em decorrência do plantio de Eucaliptus spp e
Pinus spp. Possui mais de 70 residências ao seu redor e navegação limitada pelas
dimensões do canal do rio. Nessa região, ocorre extrativismo vegetal e mineral de classe
II (Areia, Seixos) e agropecuária familiar.
93
94
2.2. Procedimentos de coleta dos peixes
As campanhas de campo foram bimestrais (março, maio, julho, setembro e
novembro de 2012 e janeiro, março e agosto de 2013) ocorreram ao longo do rio Matapi
no trecho de aproximadamente 90 km divididos em 4 áreas, como descrito
anteiormente. Os apetrechos de coletas utilizados foram rede malhadeiras de várias
malhas (20, 25, 30, 35, 40, 70 mm entre nós), matapi, tarrafa, linha de mão e espinhel,
em um raio de 1000 metros. Considerando todos os meses de coleta e os quatro pontos,
foi realizado um total de 31 amostragens, pois no mês de novembro de 2012 não houve
coleta na área 4.
março de 2013.
taxonômicas. Um espécime de cada espécie foi depositado na Coleção de Ictiologia do
Instituto de Pesquisas Científicas e Tecnológicas do Amapá.
95
2.3. Análises de dados
O status ecológico da ictiofauna, em cada área, foi avaliado usando estimativas de
curvas espécie-abundância (Whittaker-Plots), curva k-dominância, curvas ABC,
modelos de organização de comunidade por distribuição de abundância: Série
Geométrica, Log Série, Log Normal e Broken Stick (MAGURRAN, 2004). Tais
análises foram usadas para classificar o status ecológico da ictiofauna do Rio Matapi
nas seguintes categorias:
1) Comunidade equilibrada, quando a ictiofauna apresenta homogeneidade na
distribuição da abundância das espécies; curva k-dominância inferior em comparação
com a de outras áreas estudadas; as curvas ABC de biomassa superior a da abundância;
melhor ajuste aos modelos Broken Stick e LogNormal;
2) Comunidade moderadamente desequilibrada, quando ocorre um grupo intermediário
de espécies dominantes com alta abundância; as curvas ABC se sobrepõe; há curva k-
dominância intermediária entre as áreas estudadas e um melhor ajuste ao modelo
LogSérie e LogNormal, e
3) Comunidade desequilibrada, quando ocorre um grande grupo de espécies dominantes
em abundância, com um grupo intermediário de abundância média e um grupo pequeno
com baixa abundância; curvas ABC apresentando curva da abundância superior à de
biomassa; há curva k-dominância elevada e melhor ajuste ao modelo Serie Geométrica
(MAGURRAN, 2004).
As curvas espécie-abundância (Wittaker-plots) foram construídas para cada área
amostral, plotando graficamente a abundância e o rank das espécies. As curvas ABC
foram construídas usando o software PRIMER (versão 6.0) para verificar os padrões de
dominância, variação da estrutura em peso (biomassa) e abundância (número de
indivíduos) da ictiofauna em cada área do rio Matapi, obtendo-se a parâmetro W, que é
positivo quando há dominância em peso e negativa em caso de dominância em número
de indivíduos, indicando perturbação através de mudanças no padrão de dominância das
espécies (MAGURRAN, 2004).
3. RESULTADOS
No rio Matapi foram coletados 105 espécies de sete ordens; Characiformes
(70,2%), Perciformes (17,2%), Siluriformes (8,8%), Clupeiformes (1,7%),
Tetraodontiformes (1,6%), Gymnotiformes (0,2%) e Beloniformes (0,05%) dividido em
96
27 famílias. Mas, houve predominância de três famílias, pois Serassalmidae
correspondeu a 25,1% dos peixes coletados, Characidae 22,3% e Cichlidae 11,9%. A
região da foz (A1) apresentou a maior riqueza de espécies (59 espécies), seguido pela
área 3 (54), área 2 (44) e área 4 (31). A família com maior número de espécie foi
Cichlidae (21 espécies), seguida por Loricariidae com 13 espécies. As espécies mais
representativas na captura total, considerando todas as áreas estudadas juntas, foram
Mettynnis lippincottianus (22,46%), Curimata incompta (11,89%) e Astyanax
bimaculatus (10,99%). Mais detalhes sobre a composição da ictiofauna no capítulo 1.
A curva espécie-abundância mostrou que em todas as áreas ocorreram poucas
espécies com alta abundância, além de um pequeno grupo com espécies de abundância
intermediária e um grande grupo constituído por espécies com baixa abundância (Figura
2). Quando analisados por períodos, as curvas espécie-abundância revelaram o mesmo
padrão dos dados gerais (Figura 3).
97
Figura 2. Curva espécie-abundância da ictiofauna do Rio Matapi, Amazônia oriental
(Brasil).
300
Área 1
Área 2
250 Área 3
Área 4
200
Abundância
150
100
50
0
1 11 21 31 41 51
Rank das espécies
A inclinação da curva das áreas 2 e 3 foi superior, indicando baixa equitabilidade

nos dois períodos. A inclinação da curva da área 4 foi a mais inferior no período
chuvoso o que sugere maior equitabilidade, enquanto que na estiagem uma única
espécie (Moenkhausia lepidura) foi responsável pela elevação da curva, determinando
assim uma baixa equitabilidade. A área 1 apresentou curvas inferiores nos dois
períodos, mostrando ser mais equitativas (Figura 4).
98
Figura 3. Curva espécie-abundância da ictiofauna o Rio Matapi, Amazônia oriental
(Brasil), para os períodos sazonais.
Chuvoso
300
250
200 Área 1
Abundância
Área 2
150
Área 3
100 Área 4
50
0
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58
Rank das espécies
Estiagem
300
250
200 Área 1
Abundância
Área 2
150
Área 3
100 Área 4
50
0
1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39
Rank das espécies
As análises das curvas ABC da ictiofauna de cada área, considerando todo o

período de estudo, mostraram que a abundância das assembleias das áreas 2, 3 e 4 (W =
-0,076; W = -0,042; W = -0,218, respectivamente) foi superior à biomassa, indicando
uma comunidade dominada por indivíduos de pequeno porte, o que pode ser indicativo
de perturbação na comunidade de peixes em áreas com elevado uso e ocupação. Na área
1 (W = 0,029), observou-se uma sobreposição das curvas, indicando ambiente pouco
perturbado (Figura 5).
Comparando sazonalidade da ictiofauna, a área 1, mostrou curvas sobrepostas nos
dois períodos (W = 0,041 no período chuvoso e 0,092 no período de estiagem). Na área
4, as curvas de abundância foram maiores que as de biomassa para os dois períodos (W
99
= -0,051 para o período chuvoso e -0,239 para o período de estiagem). Já para as áreas 2
e 3, o comportamento foi diferente, na estiagem, a curva de abundância foi superior a de
biomassa (W = -0,081 e -0,239 respectivamente), enquanto que no período chuvoso, a
situação foi de sobreposição das curvas (W = 0,013 e 0,006 respectivamente), isto nos
indica que a ictiofauna dessas duas áreas é influenciada pela sazonalidade.
Figura 4. Curva sazonal k-dominância das áreas ao longo do Rio Matapi

Dominância cumulativa (%)
100
Chuvoso
75
Área 1
50 Área 2
Área 3
25
Área 4
0
1 11 21 31 41
Rank das espécies
100
75 Estiagem
Área 1
50
Área 2
25 Área 3
Área 4
0
1 11 21
Rank das espécies
100
Figura 5. Curvas de abundância e biomassa (ABC) da ictiofauna capturada ao longo do
Rio Matapi.
Área 1 Área 2
100
100

75 75
Abundância Abundância
50 50
Biomassa Biomassa
25
25
0
1 11 21 31 41 51 0
1 11 21 31 41
Rank de espécies
Rank das espécies
Área 3 Área 4
100
100
75 Dominância cumulativa (%)

75
Abundância Abundância
50 50
Biomassa Biomassa
25
25
0
0
1 11 21 31 41 51
1 11 21
Rank das espécies Rank das espécies
A análise verificada pelo modelo Série Geométrica mostrou que este modelo não
se ajustou de forma satisfatória em nenhuma área. O ajuste do modelo Log Serie
demonstrou boa aderência aos valores observados da ictiofauna apenas das áreas 1 e 4,
ressaltando melhor ajuste obtido para a assembléia da área A1, em relação à área 4
(Tabela 1). O modelo Log Normal foi bem ajustado em todas as áreas. O modelo
Broken Stick não se ajustou a nenhuma área.
101
Tabela 1. Ajuste dos modelos espécies abundância para a ictiofauna de cada área ao
longo do rio Matapi.
Áreas Abundância Abundância X2 p valor (α = Ajuste ao modelo
observada estimada 0,05)
Série Geométrica
Área 1 420 420,001 134,295 p < 0,05 Não
Área 2 516 515,99 608,496 P < 0,05 Não
Área 3 792 792,001 1030 P < 0,05 Não
Área 4 164 164 179,367 P < 0,05 Não
LogSérie
Área 1 59 58,67 1,56 p = 0,91 Sim
Área 2 44 44,03 21,06 P < 0,05 Não
Área 3 54 54,04 45,24 P < 0,05 Não
Área 4 35 33,57 58,49 P < 0,05 Não
LogNormal
Área 1 59 59 2,96 P = 0,71 Sim
Área 2 44 43,99 7,66 P = 0,36 Sim
Área 3 54 54 6,54 P = 0,59 Sim
Área 4 35 33,48 3,79 P = 0,58 Sim
Broken Stick
Área 1 59 55,01 29,11 P < 0,05 Não
Área 2 44 42,19 594,4 P < 0,05 Não
Área 3 54 52,21 1888 P < 0,05 Não
Área 4 35 28,85 37,46 P < 0,05 Não
4. DISCUSSÃO
De uma forma geral as assembléias em todas as áreas tiveram uma equitabilidade
intermediária demonstrado pelas curvas espécie-abundância no geral e entre os períodos
sazonais. Os ambientes ditos equilibrados ecologicamente ou não perturbados por
atividades antrópicas são ecossistemas capazes de manter uma comunidade biótica com
alta riqueza de espécies, composição e equitabilidade, bem como uma organização
trófica balanceada (KARR & DUDLEY, 1981).
As variações da composição e abundância de espécies em comunidades de peixes
estão relacionadas com a estrutura de seus habitats e com a disponibilidade de alimento.
A forma como a comunidade está estruturada, em determinado ecossistema, dá indícios
da situação ambiental do local, refletindo a sua integridade ecológica e servindo como
um método de avaliação do seu status ecológico, indicando uma medida agregada das
102
pressões antropogênicas que o ecossistema pode está sofrendo (BARBOUR et al. 1999;
JARAMILLO-VILLA & CARAMASCHI, 2008).
Geralmente se relaciona agressão à integridade ambiental com decréscimo de
diversidade, riqueza de espécies e equitabilidade, em consequência do aumento na
dominância de espécies oportunistas. No entanto, teorias sobre a influência de distúrbios
não naturais na diversidade sugerem que, em situações de estresse mínimo, a
diversidade diminui devido à exclusão causada pela competição interespecífica. Com o
aumento dos níveis ou frequência dos distúrbios, a competição é reduzida resultando em
um aumento da diversidade, até que grandes aumentos nos níveis ou frequência dos
distúrbios passem a eliminar as espécies por estresse elevado, levando novamente a uma
diminuição na diversidade. Assim, situações intermediárias de integridade ambiental
são aquelas que retratam os maiores níveis de diversidade (HUSTON, 2002;
CONNELL et al., 2004). Baseado na análise de espécie-abundância podemos inferir
que as áreas estão moderadamente perturbadas.
As análises das curvas de porcentagem cumulativa de abundância e biomassa por
espécies ordenadas corroboraram as observações levantadas por Connell et al. (2004) e
Huston (2002), no que diz respeito à integridade ambiental, pois as áreas do rio Matapi
encontram-se moderadamente perturbadas. Este resultado supostamente parece indicar
que ainda há pouco problema decorrente da antropização na região estudada. Falcão et
al. (2008) utilizando características da comunidade íctica para avaliar a qualidade
ambiental no complexo estuarino de Paranaguá, também indicaram que em um primeiro
momento as análises podem demonstrar que não há comprometimento ambiental do
local. Por outro lado, os autores destacam que em longo prazo os problemas poderam
ser detectados.
A estatística W da relação abundancia/biomassa apresentou-se negativa em todos
as áreas, exceto na área 1, indicando perturbação na ictiofauna provocado por
interferência antrópica ou natural, mesmo não sendo significativas entre as áreas 2, 3 e
4. Por outro lado, foi negativo no período de estiagem, o que demonstra, aparentemente,
haver impacto decorrente do uso. Falcão et al. (2008) argumentam que essa
normalidade não deve ser atribuída à mudança temporal no efeito da degradação
ambiental, na maioria das vezes efeito crônico, com eventuais picos característicos de
efeitos agudos. Os autores apontam que esta provável mudança na relação não estaria
indicando uma atenuação do estresse ambiental, mas sim que a entrada de um grande
número de recrutas, estaria causando consequente reversão da relação número/peso.
103
Dificuldades encontradas na utilização da curva ABC para investigar a integridade
ambiental por meio de comunidade de peixes também tem sido documentada em alguns
estudos. Galves et al. (2007), por exemplo, observaram que alguns riachos na região do
Parque Estadual Mata do Godoy, (Londrina – PR), apresentaram evidencias de estresse
ambiental associadas à fragmentação da vegetação ciliar e a uma maior deposição de
matéria orgânica que favoreceu o surgimento de espécies oportunistas. Otero et al.
(2006), por outro lado, investigando a relação abundância/biomassa na baia de Antonina
e Paranaguá (PR), observaram que na maioria dos meses a curva de abundância superou
a curva de biomassa. Porém não relacionaram seus resultados com a integridade
ambiental, pois o padrão das curvas aparentemente estava correlacionado à ocorrência
de juvenis e à seletividade dos artefatos de pesca utilizados sobre os indivíduos
menores. Da mesma forma, Jung e Houde (2003) encontraram que a relação
abundância/biomassa esteve diretamente relacionada à ocorrência de juvenis de peixes
em áreas rasas da Baía de Chesapeake (EUA). Em sua pesquisa os autores não puderam
ignorar a influência da arte de pesca utilizada sobre o tamanho dos indivíduos
capturados.
Os problemas na interpretação das curvas ABC demonstram que talvez esse
método isoladamente não seja a melhor forma para avaliar a integridade ambiental do
rio Matapi. A metodologia sozinha não é suficiente para um diagnóstico, mas é
promissora quando analisada com outros indicadores ecológicos (OTERO et al., 2006;
FALCÃO et al., 2008).
Nenhuma das comunidades nas quatro áreas se ajustou aos dados de abundância
ao modelo Série Geométrica. Este modelo geométrico é esperado em comunidades
simples, de poucas espécies, submetidas a um fator fortemente restritivo, com maior
abundância em relação à biomassa e alta dominância de um grupo de espécies
(MAGURRAN, 2004), caracterizando comunidades dominantes e perturbadas. Além
disso, todas as comunidades se ajustaram ao modelo Log Normal. Hill e Hamer (1998)
ponderam que a não distribuição Log normal pode ser considerada como uma medida
instantânea de distúrbio ambiental. Uma melhor condição para a ictiofauna seria se
todas se ajustassem ao modelo Broken Stick, mas nenhuma atendeu ao modelo.
Considerando os resultados, conclui-se que, apesar do uso e ocupação ao longo do
rio, as áreas ainda apresentam condições ambientais satisfatórias, que necessariamente
devem ser mantidas para garantir a conservação da ictiofauna do rio Matapi.
104
Agradecimentos
Os autores agradecem a Secretaria de Estado da Ciência e Tecnologia (SETEC) pelo
apoio financeiro na execução deste projeto (Processo: 35.000.061/2012). Ao CNPq pela
bolsa PQ concedida a Tavares-Dias, M.
105
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CONSIDERAÇÕES FINAIS
Considerando a lacuna no conhecimento referente ao estudo de peixes que
ocorrem no Amapá, objetivou-se através deste estudo, aprimorar o conhecimento sobre
a ictiofauna em quatro áreas ao longo do rio Matapi num trecho de aproximadamente 90
km. Os procedimentos de coleta foram eficientes na determinação dos objetivos
propostos.
No capítulo 1, os atributos ecológicos estimados pelos modelos foi muito próximo
ao observado e as curvas de rarefação revelaram suficiência amostral, principalmente na
foz do rio. Por outro lado, nas outras áreas do rio as estimativas revelaram que não
houve suficiência amostral, apesar de apresentar valores muito próximos entre o
estimado e o observado, mas é necessário coletas adicionais em outros locais, mensais e
com maior tempo, ao longo da bacia com as mesmas e outras artes de pesca para uma
melhor estimativa e entendimento desses atributos.
No capítulo 2, a co-estrutura observada entre as variáveis ambientais e a
assembléia de peixes, demonstrou que as áreas ao longo do rio Matapi, são
caracterizadas por um gradiente ambiental, onde a transparência, a condutividade, a
largura do rio e os sólidos suspensos tem grande influência na distribuição das espécies
de peixes, assim como a sazonalidade. Também é necessário coletas adicionais em
outros locais, mensais e com maior tempo, ao longo da bacia com as mesmas e outras
artes de pesca bem como outros parâmetros ambientais, como sedimentos, oxigênio
dissolvido, fitoplancton, nutrientes entre outros, aumentando assim as variáveis e desta
forma inferir com mais acurácia a respeito da distribuição das espécies ao longo da
bacia.
Enquanto no capítulo 3 a determinação do status ecológico, a partir do
levantamento ictiofaunístico, demonstrou uma variação dependente da sazonalidade,
principalmente nas áreas 2 e 3, isso pode atuar como indicador da qualidade de
ecossistemas submetidos ao uso pela população residente influenciado pela maré. A
aplicação de vários métodos em conjunto abordando a ictiofauna tem que ser levado em
consideração, para melhor avaliar o status de um ambiente estudado. É necessário
coletas adicionais em outros locais, mensais e com maior tempo, ao longo da bacia com
as mesmas e outras artes de pesca e dados sobre relação peso-comprimento, reprodução,
crescimento, alimentação e também dados socioeconômicos das comunidades presentes
ao longo da bacia, desta forma poderemos relacionar os dados socioseconômicos com
110
dados ambientais e das espécies e assim inferir sobre as espécies indicadoras do
ambiente e o status da bacia.
As informações sobre a assembléia de peixes que ocorreram no rio Matapi
auxiliarão no entendimento ecológico das espécies, subsidiando informações para a
avaliação dos estoques pesqueiros.
No entanto, no Estado do Amapá, trabalhos referentes ao estudo de peixes e sua
relação com o ambiente, ainda são escassos, o que limita a utilização de metodologias
padronizadas e a comparação com outras pesquisas. Assim, o presente estudo teve o
intuito de contribuir para o conhecimento da ictiofauna e compreender sua relação com
o ambiente. Nesta perspectiva, os dados obtidos no presente estudo, acrescentaram
informações essenciais para o conhecimento das espécies de peixes do Amapá.
111

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Universidade Federal do Amapá

Pró-Reitoria de Pesquisa e Pós-Graduação

LUIS MAURICIO ABDON DA SILVA

COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA E DISTRIBUIÇÃO DA ICTIOFAUNA DO

COMPOSIÇÃO, ESTRUTURA E DISTRIBUIÇÃO DA ICTIOFAUNA DO

Tese apresentada ao Programa de Pós-

Orientador: Prof. Dr. Marcos Tavares Dias

Silva, Luis Mauricio Abdon da

Tese (Doutorado) – Fundação Universidade Federal do Amapá. Programa de Pós-

1. Peixe de água doce. 2. Ecologia aquática. 3. Pesca fluvial. 4. Zoologia . I. Tavares-Dias,

Palavras-chave: Diversidade, Co-estrutura, Modelos de abundância

Keywords: Diversity, Co-structure, Abundance models.

Estudar a ictiofauna e os fatores que influenciam a distribuição das espécies ao

2.2. Objetivos Específicos

Analisar a composição e a estrutura das comunidades de peixes quanto aos

5.1. Área de estudo

O rio Matapi apresenta uma extensão de aproximadamente 150 km até desaguar

A área 2 (A2), Santo Antônio do Matapi, dista aproximadamente 30 km do

A área 3 (A3), Comunidade do Ariri, dista aproximadamente da foz 65 km, possui

Área 4 (A4) dista aproximadamente 90 km da foz, a influência da maré é pouco

5.2. Coleta de dados

As coletas foram conduzidas em dois períodos sazonais (estiagem e chuvoso),

5.3. Análise de dados

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