Zoologia II

ZOOLOGIA II
PROFESSORA
Dra. Jislaine Cristina da Silva
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Reitor Wilson de Matos Silva Vice-Reitor Wilson de Matos Silva Filho Pró-Reitor de Administração Wilson de
Matos Silva Filho Pró-Reitor Executivo de EAD William Victor Kendrick de Matos Silva Pró-Reitor de Ensino
de EAD Janes Fidélis Tomelin Presidente da Mantenedora Cláudio Ferdinandi
NEAD - NÚCLEO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

Diretoria Executiva Chrystiano Mincoﬀ, James Prestes, Tiago Stachon Diretoria de Design Educacional Débora
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Jislaine Cristina da Silva Gerência de Produção de Conteúdo Diogo Ribeiro Garcia Gerência de Projetos
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C397 CENTRO UNIVERSITÁRIO DE MARINGÁ.
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e Thayla Guimarães
Zoologia II.
Editoração Dra. Jislaine Cristina da Silva.
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Kaio Vinicius Cardoso Gomes e Reimpresso em 2023.
Ana Elisa Faltz Davanco Portela 232 p.
“Graduação - EaD”.
Revisão Textual
Ariane Andrade Fabreti 1. Zoologia. EaD. I. Zoologia II
Ilustração
André Azevedo
Fotos CDD - 22 ed. 590
CIP - NBR 12899 - AACR/2
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ISBN 978-65-5615-322-3
Bibliotecário: João Vivaldo de Souza CRB- 9-1679
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BOAS-VINDAS
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balhamos com princípios éticos e profissiona-
lismo, não somente para oferecer educação de Tudo isso para honrarmos a nossa mis-
qualidade, como, acima de tudo, gerar a con- são, que é promover a educação de qua-
versão integral das pessoas ao conhecimento. lidade nas diferentes áreas do conheci-
Baseamo-nos em 4 pilares: intelectual, profis- mento, formando profissionais cidadãos
sional, emocional e espiritual. que contribuam para o desenvolvimento

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Assim, iniciamos a Unicesumar em 1990, com
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em todo o Brasil, nos quatro campi presenciais
(Maringá, Londrina, Curitiba e Ponta Grossa) e
em mais de 500 polos de educação a distância
espalhados por todos os estados do Brasil e,
também, no exterior, com dezenas de cursos
de graduação e pós-graduação. Por ano, pro-
duzimos e revisamos 500 livros e distribuímos
mais de 500 mil exemplares. Somos reconhe-
cidos pelo MEC como uma instituição de exce-
lência, com IGC 4 por sete anos consecutivos
e estamos entre os 10 maiores grupos educa-
cionais do Brasil.
A rapidez do mundo moderno exige dos edu-

cadores soluções inteligentes para as neces-
sidades de todos. Para continuar relevante, a
instituição de educação precisa ter, pelo menos,
três virtudes: inovação, coragem e compromis-
so com a qualidade. Por isso, desenvolvemos,
para os cursos de Engenharia, metodologias ati-
vas, as quais visam reunir o melhor do ensino
presencial e a distância.
Reitor
Wilson de Matos Silva
TRAJETÓRIA PROFISSIONAL

Doutora em Ciências Ambientais pela Universidade Estadual de Maringá (2019),
mestre em Conservação e Manejo de Recursos Naturais pela Universidade Esta-
dual do Oeste do Paraná (2013) e graduada em Licenciatura em Ciências Biológi-
cas pela Unicesumar (2010). Atualmente, desenvolve pesquisas científicas na área
de zoologia e ecologia de peixes e ictioplâncton. Atua como docente no curso EAD
em Ciências Biológicas da Unicesumar.
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A P R E S E N TA Ç Ã O DA DISCIPLINA
ZOOLOGIA II
Olá, caro(a) aluno(a), seja bem-vindo(a) à disciplina de Zoologia II. Este material complementa
Zoologia I e Parasitologia e avança, evolutivamente, na composição do reino Animalia, dando
ênfase aos animais vertebrados, estudando aspectos de biologia, morfofisiologia, evolução,
filogenia e autoecologia.
Na Unidade 1, iniciamos com a história evolutiva dos vertebrados e seus parentes mais próxi-
mos, os Urochordata e Cephalochordata. Estes compõem os Chordata, cuja as características
compartilhadas são: notocorda, cordão nervoso dorsal oco, fendas faríngeas, endóstilo e
cauda pós-anal. Os vertebrados se dividem em cinco grandes grupos: peixes, anfíbios, répteis,
aves e mamíferos.
Na Unidade 2, será abordado o grupo mais diverso de vertebrados, os peixes, que se des-
tacam pela presença de brânquias, membros em forma de nadadeiras e pele com escamas
de origem dérmica. Os três principais clados de peixes são: Agnatha (feiticeiras e lampreias),
Chondrichthyes (raias e tubarões) e Osteichthyes (todos os peixes ósseos), que serão deta-
lhadas ao longo desta unidade.
Na Unidade 3, destaque para os anfíbios, os primeiros vertebrados que evoluíram para uma
vida terrestre, embora dependendo, ainda, da água para reprodução. Os anfíbios, assim como
os répteis, aves e mamíferos, são animais tetrápodes, em que eles ou o ancestral possuem
quatro pares de patas. Os anfíbios se dividem em Gymnophiona (cecílias ou cobras-cegas),
Urodela (salamandras, tritões e proteus) e Anura (sapo, rãs e pererecas).
Na Unidade 4, conheceremos a história evolutiva dos amniotas, animais que compartilham

um ovo amniótico, resistente à dessecação do meio terrestre, permitindo a vida completa
fora d’água. Este grupo inclui os répteis, as aves e os mamíferos, cujos dois primeiros serão
tratados nesta unidade, apresentando outras características que evoluíram para a vida ter-
restre e aérea (voo).
Na Unidade 5, serão abordados os mamíferos, grupo ao qual pertencem os seres humanos.

Com caracteres exclusivos, como presença de pelos, glândulas mamárias e cérebro grande,
estes animais puderam explorar e habitar, praticamente, todos os ambientes da terra. Basi-
camente, se dividem em três grandes grupos: os monotremados (botam ovos), marsupiais
(possuem marsúpio) e placentários (possuem placenta).
ÍCONES
pensando juntos
Ao longo do livro, você será convidado(a) a refletir, questionar e

transformar. Aproveite este momento!
explorando ideias
Neste elemento, você fará uma pausa para conhecer um pouco

mais sobre o assunto em estudo e aprenderá novos conceitos.
quadro-resumo
No fim da unidade, o tema em estudo aparecerá de forma resumida

para ajudar você a fixar e a memorizar melhor os conceitos aprendidos.
conceituando
Sabe aquele termo ou aquela palavra que você não conhece? Este ele-
mento ajudará você a conceituá-lo(a) melhor da maneira mais simples.
conecte-se
Enquanto estuda, você encontrará conteúdos relevantes

on-line e aprenderá de maneira interativa usando a tecno-
logia a seu favor.
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vo está disponível nas plataformas: Google Play App Store
CONTEÚDO
PROGRAMÁTICO
UNIDADE 01
08 UNIDADE 02
49
CHORDATA: PEIXES
EVOLUÇÃO,
CLASSIFICAÇÃO
E ASPECTOS
MORFOLÓGICOS
GERAIS
UNIDADE 03
92 UNIDADE 04
131
TETRÁPODES E AMNIOTAS:
ANFÍBIOS RÉPTEIS E AVES
UNIDADE 05
179 FECHAMENTO
221
MAMÍFEROS CONCLUSÃO
GERAL
1
CHORDATA:
EVOLUÇÃO,
CLASSIFICAÇÃO
e aspectos morfológicos gerais
PROFESSORA
PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • História evolutiva dos vertebra-
dos • Classificação dos Chordata • Subfilo Urochordata • Subfilo Cephalochordata • Subfilo Vertebrata.
OBJETIVOS DE APRENDIZAGEM
Conhecer o histórico evolutivo dos vertebrados, como e onde iniciaram sua trajetória • Compreender
como são classificados, atualmente, os cordados • Descrever aspectos gerais da biologia e evolução do
subfilo Urochordata, que apresentam as características mais primitivas dos cordados • Discorrer sobre
os aspectos morfofisiológicos do subfilo Cephalochordata • Identificar as características morfofisiológicas
gerais compartilhadas dentro do subfilo Vertebrata e entender suas principais relações filogenéticas.
INTRODUÇÃO
Olá, caro(a) aluno(a), seja bem-vindo(a) a esta unidade, em que iniciaremos uma longa
e surpreendente viagem pelo mundo animal dos vertebrados. Tenho certeza que você
estava aguardando ansiosamente esta disciplina, e com toda a razão, pois a história
dos vertebrados é fascinante.
A história dos vertebrados proporciona uma imensidão de detalhes intrigantes. Para

isso, na organização desta narrativa, devemos iniciar com algumas informações funda-
mentais, como seu histórico evolutivo, registros fósseis, denominação dos diferentes
tipos de cordados, classificação e filogenia.
Desembaraçaremos algumas nomenclaturas e conheceremos a biologia dos grupos

mais próximos dos vertebrados, os urocordados e cefalocordados. Popularmente
conhecidos como tunicados e anfioxos, respectivamente, estes animais compartilham
características sinapormóficas que só estão presentes nos cordados e, portanto, com-
provam o monofiletismo deste filo.
Ao chegar nos vertebrados verdadeiros, o subfilo Vertebrata, será produzida uma

síntese de todas as estruturas morfofisiológicas gerais, presentes nas cinco classes
de vertebrados, cada uma com suas singularidades. A partir destas informações com-
partilhadas, as classes peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos serão estudadas,
detalhadamente, nas unidades seguintes.
Espero que após a leitura da unidade, você, aluno(a), tenha uma experiência bastante
informativa. Aproveite cada detalhe do material e bons estudos!
1
HISTÓRIA EVOLUTIVA
UNIDADE 1
DOS VERTEBRADOS
Quando pronunciamos o termo “animal”, qual a primeira imagem que vem à

sua mente? Certamente, será um vertebrado, pois todo ser humano conhece ou
convive com algum destes animais. Embora os invertebrados sejam muito mais
diversificados, o tamanho e a exuberância dos vertebrados garantem a atenção
necessária, não é mesmo?
Os vertebrados iniciaram sua história evolutiva há, aproximadamente, meio
bilhão de anos, um período relativamente recente, quando comparado com a
idade do planeta Terra, cerca de 4,6 bilhões de anos, e o registro dos primeiros
traços de vida, há cerca de 3,5 e 3,8 bilhões de anos. No entanto foi apenas no meio
do século XIX que o processo evolutivo desses animais começou a ser elucidado
e passou-se a compreender as relações de parentesco entre as espécies existentes,
conectando-as por meio do tempo geológico (Figura 1).
Até recentemente, a evidência mais ancestral de um vertebrado consistia de
fragmentos da armadura dérmica de vertebrados agnatos, conhecidos como os-
tracodermes. Estes organismos eram muito distintos de qualquer vertebrado
existente na atualidade, basicamente, eram peixes cobertos por armadura óssea
(grego ostrac = casca, derm = pele), bem diferentes dos agnatos existentes hoje,
que não possuem ossos.
10
Os fragmentos fósseis de ossos são encontrados desde o Período Ordoviciano,
UNICESUMAR
há cerca de 480 milhões de anos (Figura 1). Isto representa cerca de 80 milhões
de anos antes dos primeiros fósseis completos de vertebrados se tornarem abun-
dantes no Período Siluriano Superior, o que indica que os ostracodermes eram
diversificados e tinham ampla distribuição mundial neste período.
Descrição da Imagem: a figura ilustra os tempos geológicos em cores distintas, com seus respectivos anos.
Para cada Era Geológica, são atribuídas as formas de vida existentes ou que surgiram naquele período, desde
os seres procariotos mais primitivos até os vertebrados superiores.
PERÍODO FORMAS DE VIDA
QUARTENÁRIO
CENOZOICO
NEÓGENO
PALEÓGENO
MILHÕES DE ANOS ATRÁS
CRETÁCEO
MESOZOICO
JURÁSSICO
TRIÁSSICO
PERMIANO
CARBONÍFERO
PALEOZOICO
DEVONIANO
SILURIANO
ORDOVICIANO
CAMBRIANO
PRÉ-CAMBRIANO
bilhões de
anos atrás
Figura 1 - Escala do tempo geológico e seus principais representantes animais

11
Registros fósseis mais recentes, encontrados na América do Norte e na Austrá-
UNIDADE 1
lia, são compostos por tecidos mineralizados, provavelmente, de vertebrados

do Período Cambriano, há cerca de 500 milhões de anos. Na China, fósseis de
vertebrados primitivos do Cambriano Inferior datam de 40 milhões de anos
antes, sendo dois tipos diferentes de vertebrados do Cambriano Myllokumingia
e Haikouichthys, encontrados no mesmo depósito fóssil. Ambos tinham cerca de
3 cm de comprimento, com forma similar a um peixe.
A presença de um crânio e de miômeros em formato de W descrevem estes
animais como Vertebrata verdadeiros, porém não possuem ossos ou tecidos mine-
ralizados (POUGH; JANIS; HEISER, 2008). Outros fósseis inteiros de vertebrados
foram encontrados no Período Siluriano Superior, no Reino Unido, na Noruega,
na Ilha Spitsbergen e na América do Norte, datando cerca de 400 milhões de anos.
No Período Cambriano, o animal primitivo mais conhecido semelhante aos
cordados é o Pikaia, encontrado no Burgess Shale do Cambriano Médio. Possui
miômeros e uma notocorda ao longo dos terços caudais do corpo (Figura 2).
Um tipo fóssil, chamado de vetucoliano, também possui características corda-
das, como endóstilo e fendas branquiais, e uma segmentação similar a uma
notocorda perdida. Por isso, eles foram considerados deuterostômios basais,
cordados basais ou mesmo tunicados basais (já que a maioria dos tunicados
perdeu a notocorda na forma adulta).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o animal Pikaia, que possuía miômeros e uma notocorda ao longo
dos terços caudais do corpo, além de pequenas patas, uma cabeça e um par de antenas na extremidade
posterior do corpo.
Figura 2 - Pikaia, animal primitivo do Período

Cambriano, mais similar aos cordados
12
Estudos evolutivos indicam que a origem dos vertebrados ocorreu em águas
UNICESUMAR
marinhas e, hipoteticamente, a evolução deles se concretizou em três etapas. A
primeira, chamada de pré-vertebrado, refere-se a um animal que se alimentava
de partículas em suspensão e utilizava os cílios para gerar uma corrente de água
e conduzir o alimento até a faringe, similar aos anfioxos (KARDONG, 2016).
Em um segundo momento, surgiu um vertebrado inicial sem maxilas, com uma
bomba muscular que gerava uma corrente para trazer o alimento, como um Ag-
natha. Já na terceira etapa, havia um vertebrado com maxilas que selecionava os
alimentos capturados e podia ingerir alimentos maiores do que a boca vascula-
rizada, os gnatostomados (KARDONG, 2016).
Desse modo, os primeiros Vertebrata representaram um avanço considerá-
vel em relação aos Chordata filtradores não-vertebrados. Seu aspecto inovador
é composto por uma extremidade cefálica que contém um encéfalo tripartido
envolto por um crânio cartilaginoso e complexos órgãos sensoriais (olhos, nariz,
ouvido), e as brânquias passaram a ser utilizadas para a respiração em vez de
alimentação por filtração. Os vertebrados se tornaram predadores ativos e não
mais filtradores sésseis; grande parte apresentava armadura óssea externa, e as
maxilas, homólogas às estruturas que originam os arcos branquiais, possivel-
mente, evoluíram para aumentar a força e a efetividade da ventilação branquial
e, posteriormente, para agarrar e segurar suas presas.
13
2
CLASSIFICAÇÃO DOS
UNIDADE 1
CHORDATA
As ideias evolucionistas, expandidas a partir da publicação da obra A Origem

das Espécies, de Charles Darwin, em 1859, deram consistência científica e unifor-
midade ao conceito da evolução e proporcionaram o avanço dos estudos filoge-
néticos e da classificação dos organismos, embora esta ainda seja uma tarefa ex-
traordinariamente difícil para os vertebrados, devido à sua ampla biodiversidade.
Inicialmente, a classificação das espécies era gerenciada de forma que coloca-
va cada espécie em sua “caixinha” identificada com seu nome, assim, era possível
ter a dimensão da riqueza e diversidade dos animais. Por muito tempo, este tipo
de classificação foi satisfatório, uma vez que se acreditava que as espécies eram
estáticas e imutáveis.
Com a aceitação da evolução como fato concreto, este modelo de classificação
se tornou obsoleto. Atualmente, faz-se necessário expressar as relações evolutivas
entre as espécies, utilizando métodos para gerar hipóteses evolutivas testáveis.
Assim, as técnicas modernas de sistemática (classificação evolutiva de organis-
mos) elevaram a classificação a um status muito mais complexo que o simples
gerenciamento de arquivos (POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
14
UNICESUMAR
pensando juntos
As espécies que sobrevivem não são as mais fortes, nem as mais inteligentes, mas sim
aquelas que se adaptam melhor às mudanças.
(Charles Darwin)
A diversidade de vertebrados é tão fascinante, que precisaríamos de mais milhares

de anos para compreendê-la de maneira completa. Para você ter ideia, as espécies
atualmente viventes representam uma pequena porcentagem sobre aquelas que
existiram. Para cada espécie conhecida, pode ter existido mais de 100 espécies
extintas, inclusive, sem similaridade com as espécies atuais. Um exemplo clássico
são os dinossauros, que dominaram a Terra por 180 milhões de anos e são com-
pletamente diferentes de qualquer vertebrado vivente. Além deles, os mamíferos
também apresentaram formas ancestrais gigantes na Era do Pleistoceno e que,
hoje, não existem mais. A extinção dos dinossauros foi um marco importante na
evolução e diversificação dos vertebrados, especialmente os mamíferos, que, hoje,
habitam os mais diversos ambientes, em praticamente todas as regiões do mundo.
Filo Chordata
O filo Chordata deriva do latim Chorda e inclui os animais que possuem colu-
na vertebral (dorsal). No entanto este táxon é composto por três subfilos: dois
grupos de invertebrados marinhos de pequeno porte, Urochordata (Tunicata)
e Cephalochordata e, em seguida, Vertebrata, que inclui todos os vertebrados
verdadeiros, com cordão nervoso dorsal (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamí-
feros) (Figura 3).
Com base nessas classificações, observamos que a divisão dos animais em
invertebrados e vertebrados é realizada apenas por tradição, uma vez que os “in-
vertebrados” constituem um grupo parafilético, porque ele exclui o clado Ver-
tebrata, já os vertebrados formam um agrupamento monofilético.
15
Descrição da Imagem: na base do cladograma, pode-se observar o ancestral protista do reino animal, os
UNIDADE 1
Choanoflagellata. Os próximos quatro clados representam os grupos basais (Porifera, Placozoa, Ctenophora
e Cnidaria). Em seguida, em azul marinho, observa-se a irradiação do clado Deuterostomia, por outro lado, o
clado Protostomia, que se divide em Spiralia, é representado pelas linhas azul royal, e os Ecdysozoa, repre-
sentados pelas linhas azul-claras.
Metazoa
Bilateria
Deuterostomia Protostomia
Chordata Ambulacraria Spiralia Ecdysozoa
Lophophorata Nematoida
Hemichordata Gnathifera Scalidophora
Vertebrata (Craniata)
Panarthropoda
Xenacoelomorpha
Gnathostomulida
Cephalochordata
Choanoflagellata
Micrognathozoa
Platyhelminthes
Nematomorpha
Echinodermata
Enteropneusta
Chaetognatha
Pterobranchia
Onychophora
Orthonectida
Brachiopoda
Kinorhyncha
Urochordata
Gastrotricha
Rhombozoa
Ctenophora
Cycliophora
Arthropoda
Entoprocta
Tardigrada
Nematoda
Phoronida
Priapulida
Nemertea
Loricifera
Annelida
Mollusca
Placozoa
Cnidaria
Bryozoa
Rotifera
Porifera
Figura 3 - Árvore filogenética do reino animal (Metazoa), baseada em análises recentes de

filogenética molecular. Destacado em laranja, o filo Chordata / Fonte: adaptada de Silva
(2019).
Os cordados apresentam simetria bilateral e são deuterostômios, ou seja, o fecha-

mento do blastóporo origina, primeiro, o ânus, e a boca surgirá de uma abertura
secundária, como os equinodermos e hemicordados, grupos estudados na Zoo-
logia I, você se lembra? Esses três grupos possuem características embrionárias
16
similares e compartilham sequências gênicas únicas que, evidentemente, os dife-
UNICESUMAR
rem dos protostômios e reforçam seu monofiletismo (HICKMAN; ROBERTS;
LARSON, 2016).
O filo Chordata inclui todos os grandes animais presentes, atualmente, na Terra,
incluindo os seres humanos. Por este motivo, sempre houve mais interesse no de-
senvolvimento de estudos zoológicos e evolutivos com este grupo. O ancestral dos
cordados mais aceito parece ser um animal pequeno, livre-nadante e filtrador de ali-
mento, embora evidências recentes sugiram que os urocordados são o grupo-irmão
deste táxon, e os Cephalochordata são muito mais similares, morfologicamente, ao
ancestral pré-vertebrado (BRUSCA; MOORE; SHUSTER, 2018).
Cinco características morfológicas definem os cordados e os separam de to-
dos os demais filos animais existentes, são elas: notocorda, cordão nervoso dorsal
oco, fendas faríngeas, endóstilo e cauda pós-anal (Figura 4, Quadro 1).
Descrição da Imagem: Na figura está representado um anfioxo na cor alaranjada, onde pode-se observar a
notocorda, cruzando todo o corpo do animal, o cordão nervosendo situado logo acima da notocorda, as fendas
faríngeas, localizadas na parte anterior do corpo, e o endóstilo, bem abaixo delas. Na extremidade posterior
do corpo, visualiza-se a cauda pós-anal.
Cordão Nervoso
Notocorda
Cauda pós-anal
Endóstilo Fendas Faríngeas
Figura 4 - As cinco características sinapomórficas presentes apenas nos cordados
Em dado momento do desenvolvimento embrionário, os embriões de todos os

vertebrados apresentam estas características e são quase indistinguíveis. Mesmo
considerando a imensa variação nas características dos ovos, todos convergem
para um projeto comum e, posteriormente, começam a ganhar a forma de seu
respectivo grupo (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
17
ESTRUTURA DEFINIÇÃO
UNIDADE 1
Estrutura flexível, cilíndrica, que se estende ao longo

do corpo, onde os músculos se prendem e permitem
a ondulação do corpo. É a primeira parte do endoes-
Notocorda
queleto a surgir no embrião e, posteriormente, é
substituída por vértebras, na maioria dos vertebra-
dos.
Cordão nervoso único, dorsal ao trato digestivo. Sua

extremidade anterior se estende para formar o cé-
Cordão nervoso dorsal oco rebro nos vertebrados. O cordão localiza-se entre os
arcos neurais das vértebras e o cérebro é envolvido
por um crânio cartilaginoso ou ósseo.
As fendas faríngeas são aberturas que conectam a

cavidade faríngea até o exterior, originalmente, uti-
lizadas para filtrar partículas de alimentos na água.
Nos cordados aquáticos, formam a fenda faríngea.
Fendas faríngeas Nos amniotas, formam-se apenas bolsas, em vez de
fendas. Nos tetrápodes, as bolsas faríngeas dão ori-
gem, por exemplo, à tuba de Eustáquio, à cavidade
da orelha média, às amígdalas e às glândulas para-
tireoides.
O endóstilo, ou a sua derivação, a glândula tireoide,

ocorre, exclusivamente, nos cordados. Localizado
no assoalho faríngeo, secreta muco que retém pe-
Endóstilo quenas partículas de alimento levadas ao interior da
cavidade faríngea, e algumas de suas células secre-
tam proteínas iodadas. Elas são homólogas à glân-
dula tireoide, que secreta hormônio com iodo.
A cauda pós-anal, claramente, evoluiu, para pro-

pulsão na água. A sua eficiência é aumentada nos
peixes, com o incremento das nadadeiras. Nos
Cauda pós-anal
seres humanos, a cauda é apenas um vestígio (o
cóccix), mas a maioria dos mamíferos têm uma
cauda móvel quando adultos.
Quadro 1 - Definição das cinco características exclusivas dos cordados / Fonte: a autora.
O desenvolvimento inicial dos vertebrados bem com as importantes contribui-

ções desta etapa para o entendimento das homologias e da descendência evolu-
18 tiva serão abordados na quinta aula desta unidade.
3
SUBFILO
UNICESUMAR
UROCHORDATA
Urochordata é composto por cerca de 2 mil espécies, com morfologia corpo-

ral singular e altamente especializada. Seu revestimento é composto por uma
túnica resistente, formada por tecido vivo animal, que possui uma proteína se-
melhante à celulose das plantas, chamada de tunicina. Os tunicados, como são
popularmente denominados, são organismos que vivem em todos os ambientes
marinhos, desde as regiões entremarés até grandes profundidades oceânicas
(BENEDITO, 2017). São caracterizados por apresentar hábitos bentônicos e
sésseis, associando-se a substratos duros, como rochas, estacas ou cascos de
navios. Podem, ainda, ser solitários, coloniais (túnicas próprias) ou compostos
(túnicas compartilham a mesma túnica).
Os urocordados são categorizados em três classes: Ascidiacea, Appendicularia
e Thaliacea. Os membros de Ascidiacea, predominantemente, os mais comuns e
diversificados, são conhecidos como ascídias ou “esguichos-do-mar”, pois, quan-
do estressadas, soltam um jato de água pelo seu sifão exalante (Figura 5).
As ascídias solitárias, geralmente, são cilíndricas ou esféricas, com um manto
que reveste a túnica. Possuem dois sifões, o inalante, localizado na parte anterior
do corpo, e o exalante, na parte dorsal; a água adentra pelo sifão inalante, passa
pelas fendas da faringe ciliada até a cavidade atrial e desloca-se para fora do corpo
por meio do sifão exalante. Nas ascídias compostas, a abertura exalante pode ser
comum ao grupo e não individual.
19
Descrição da Imagem: nesta figura, pode-se observar um tunicado na cor azul, com a morfologia dos órgãos
UNIDADE 1
internos representados em cor rosada, sendo eles: estômago, túnica, intestino, ânus, ducto genital, átrio,
gânglio, nervoso, faringe, endóstilo, fendas faríngeas, manto, coração e gônadas. Além disso, algumas estru-
turas externas são visíveis, como estolões, manchas pigmentares, sifão inalante, sifão exalante e tentáculos
sensoriais.
Figura 5 - Estrutura de um tunicado comum, gênero Ciona sp., Subfilo Urochordata

Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
20
Os tunicados se alimentam por meio de uma rede de muco secretado pelo en-
UNICESUMAR
dóstilo, localizado na superfície da faringe; os alimentos trazidos pelo sifão ina-
lante são carregados pelos cílios da faringe até o esôfago. Estes animais possuem
intestino médio cujos nutrientes são absorvidos e, posteriormente, eliminados
pelo ânus, localizado abaixo do sifão exalante.
Possuem sistema circulatório composto por um coração ventral e dois gran-
des vasos, que se conectam em um sistema difuso de pequenos vasos e irrigam
a cesta faríngea (responsável pelas trocas gasosas), além dos órgãos do sistema
digestivo, gônadas e demais estruturas. Uma característica singular deste grupo
é que o coração bombeia o sangue, primeiro, para uma parte do corpo, depois,
inverte e envia para a outra parte oposta. Além disso, esses animais apresentam
altas concentrações de vanádio e nióbio no sangue, elementos raros que podem
ultrapassar 2 milhões de vezes a concentração na água do mar. Ainda não se
compreendeu a função desses metais raros na corrente sanguínea desses animais
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
O sistema nervoso dos tunicados é composto por apenas um nervo ganglionar,
um plexo nervoso e uma glândula subneural, conectada à faringe por um ducto.
Quanto à reprodução, as ascídias são hermafroditas e apresentam um testículo e
um ovário no mesmo animal. Os gametas são carregados para a cavidade atrial
por meio de ductos e expelidos para o meio externo, onde ocorrerá a fertilização.
Olha que interessante: das cinco características principais dos cordados, as
ascídias adultas apresentam apenas duas, fendas faríngeas e endóstilo. Na maio-
ria das espécies de urocordados, apenas a forma larval (que se assemelha a um
girino) apresenta todas as características. Nesta fase, a notocorda está presente
apenas na cauda e, por isso, são chamadas de Urochordata. Durante a ontoge-
nia, ambas estruturas (notocorda e cauda) desaparecem nos adultos e o cordão
nervoso dorsal limita-se a um simples gânglio nervoso (HICKMAN; ROBERTS;
LARSON, 2016) (Figura 6).
21
Descrição da Imagem: a figura representa o processo de metamorfose das ascídias composto por quatro
UNIDADE 1
imagens. Primeira: observa-se a fase livre-nadante, com faringe, cordão nervoso, notocorda, cauda e coração.
Segunda: exibe uma larva fixada, iniciando a metamorfose, com fenda faríngea e endóstilo. Terceira: fase de
metamorfose tardia, com presença de átrio e notocorda em degeneração. Quarta: representa uma ascídia
na fase adulta.
Figura 6 - Metamorfose de uma ascídia solitária a partir de um estágio larval livre-nadante

As larvas de tunicados não se alimentam e nadam por algumas horas ou por dias
antes de se fixar em algum substrato sólido, por meio de papilas adesivas. Após a
fixação, passam por uma metamorfose radical cujo adulto séssil é praticamente
irreconhecível como um cordado. Muitos tunicados têm órgãos que emitem lu-
minosidade brilhante à noite, que os tornam ainda mais exuberantes.
22
4
SUBFILO
UNICESUMAR
CEPHALOCHORDATA
Conhecidos popularmente como anfioxos, estes animais são pequenos, translúcidos

e achatados lateralmente, medindo, aproximadamente, de 3 a 7 cm de comprimento.
Compostos, atualmente, por 29 espécies, são organismos marinhos bentônicos que
habitam as áreas costeiras em todo o mundo. Esses animais vivem enterrados em
fundos arenosos, apenas com a cabeça emergindo acima do sedimento (Figura 7).
Os anfioxos apresentam as cinco características distintas dos cordados (noto-
corda, cordão nervoso dorsal oco, fendas faríngeas, endóstilo e cauda pós-anal)
que se mantêm, também, nos adultos (Figura 7).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra um anfioxo em posição típica no ambiente, ou seja, com parte do
corpo enterrado no substrato para a filtração de alimento. As cinco características de cordados estão presen-
tes e bem definidas. O plano corporal dos anfioxos, representado nesta imagem, é considerado ancestral
para os cordados
1. - tentáculos; 2 - cérebro; 3 - cordão nervoso dorsal; 4 - notocorda; 5 - sistema sanguíneo; 6 - fendas branquias;
1 - tentáculos; 2 - cérebro; 3 - cordão nervoso dorsal; 4 - notocorda; 5 - sistema sanguíneo; 6 - fendas branquias; 7 - intestino; 8 - fígado; 9 - atrióporo; 10 - ânus
7 - intestino; 8 - fígado; 9 - atrióporo; e 10 - ânus
Figura 7 - Morfologia dos anfioxos, subfilo Cephalochordata

23
A posição ocupada pelos anfioxos no ambiente permite que a água entre pela
UNIDADE 1
boca, passe pelos cílios da cavidade bucal e faringe e, em seguida, locomova-se

pelas fendas faríngeas, onde o muco secretado pelo endóstilo coleta o alimento e
o transporta até o intestino, onde será digerido. Após este processo, a água filtrada
passa por uma estrutura chamada átrio e deixa o corpo por um atrióporo (similar
ao sifão exalante dos tunicados).
O sistema circulatório é composto por vasos fechados, com fluxo similar ao
dos peixes, embora sem um coração definido. O sangue é bombeado pelas aortas
ventral e dorsal e distribuído para os tecidos corporais por microcirculação e, em
seguida, retorna pelas veias para a aorta ventral. O sangue transporta, principal-
mente, os nutrientes, uma vez que apresenta baixo desempenho no transporte
de gases respiratórios pela ausência de eritrócitos e hemoglobina. Embora possa
ocorrer alguma difusão de oxigênio e dióxido de carbono através das brânquias,
as trocas gasosas, em sua maior parte, acontecem na superfície do corpo.
O sistema nervoso central dos cefalocordados é muito simples, fica centrali-
zado em torno de um cordão nervoso oco, acima da notocorda. Nervos dispostos
em segmentos se originam do cordão ao longo do corpo, no padrão típico dos
vertebrados, com raízes dorsal e ventral. Os órgãos sensoriais são constituídos por
um ocelo ímpar fotorreceptor e o cordão nervoso possui estruturas homólogas ao
cérebro dos vertebrados; além disso, a epiderme é rica em terminações nervosas
sensoriais que, possivelmente, têm função tátil, auxiliando na escavação.
Quanto à reprodução, os anfioxos são dioicos, em que os gametas são libe-
rados pelo rompimento da cavidade atrial para o meio externo, onde ocorre a
fecundação. Os ovócitos são isolécitos, ou seja, possuem pouco vitelo; a clivagem
é radial e holoblástica, e a gástrula é formada por invaginação. As larvas eclodem
logo após a fertilização, em função da pouca reserva de vitelo, e permanecem por
cerca de 75 a 200 dias livre-natantes. Posteriormente, as larvas começam a afun-
dar passivamente, com o corpo mantido em posição horizontal e a boca voltada
para baixo, onde alimentam-se de plâncton e outros organismos em suspensão,
ao passo que se transformam, gradualmente, em juvenis e, depois, em adultos.
24
5
SUBFILO
UNICESUMAR
VERTEBRATA
O subfilo Vertebrata - os legítimos vertebrados - possui, atualmente, 58.000 espé-

cies viventes, com alta variedade de formas e hábitos de vida (BRUSCA; MOORE;
SHUSTER, 2018). Considerando todo o reino animal, Vertebrata não representa
nem o maior nem o mais diversificado táxon animal e, totalizando 4% de todas
as espécies animais descritas, recebe apenas o quarto lugar em biodiversidade,
ficando atrás dos artrópodes, nematódeos e moluscos, todos invertebrados, es-
tudados por você na Zoologia I.
Em termos de tamanho, os vertebrados podem variar de 0,1 g, para um peixe
adulto, até baleias pesando 100.000 kg (POUGH; JANIS; HEISER, 2008). Podem
viver em praticamente todos os ambientes da Terra, desde as profundezas dos
oceanos até o pico das mais altas montanhas, com formas corporais que voam,
nadam, rastejam, saltam, andam sobre duas ou quatro patas.
Os vertebrados constituem um grupo monofilético, que compartilham as
características singulares dos cordados, assim como os urocordados e cefalocor-
dados, mas, adicionalmente, exibem outros caracteres que os demais subfilos não
compartilham. O termo vertebrado deriva das vértebras ordenadas em sequência,
para formar a coluna vertebral nos humanos e, assim como em outros vertebrados
terrestres, as vértebras se formam ao redor da notocorda durante o desenvolvimen-
to e, também, circundam o tubo nervoso. Após o período embrionário, a coluna
vertebral óssea substitui a notocorda original (POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
25
UNIDADE 1
explorando Ideias
Os agrupamentos monofiléticos são conjuntos de espécies que compartilham uma novi-

dade evolutiva, que surgiu em uma espécie ancestral comum e está presente em todos os
seus descendentes. Nos grupos parafiléticos, há a união de espécies descendentes de um
ancestral comum mais recente, mas não há todos os descendentes desse ancestral nes-
te agrupamento, por algum motivo específico. Já os agrupamentos polifiléticos incluem
espécies derivadas de dois ou mais ancestrais diferentes, que possuem caracteres seme-
lhantes, mas que evoluíram de forma independente.
Fonte: adaptado de Silva (2019).
De maneira geral, a denominação Vertebrata está caindo em desuso, sendo mais

utilizada pela tradição do que pela sua consistência. O termo Craniata tem sido
melhor aceito atualmente, por descrever, de maneira mais precisa, uma caracte-
rística singular do grupo, uma vez que todos os Vertebrata possuem um crânio
(ósseo ou cartilaginoso), enquanto que alguns peixes não apresentam vértebras.
Descrição da Imagem: esta imagem é composta por um círculo no meio, onde está escrito “vertebrados”, do
qual se ramificam mais cinco círculos que representam os principais grupos de vertebrados: peixes, anfíbios,
répteis, aves e mamíferos.
Mamíferos Aves
VERTEBRADOS
Peixes Répteis
Anfíbios
Figura 8 - Cinco classes que compõem o subfilo Vertebrata

26 (peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos)
Os vertebrados são divididos em cinco classes, com características distintas entre
UNICESUMAR
si, sendo elas: peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos (Figura 8). Com exceção
dos peixes, os demais são denominados tetrápodes, que, literalmente, significa
“quatro patas”, embora alguns animais que compõem este táxon sejam apenas
descendentes de ancestrais de quatro patas, como as cobras, alguns lagartos, os
anfíbios sem patas, os mamíferos marinhos com nadadeiras e as aves.
Aspectos gerais dos vertebrados
A morfologia comparada aborda aspectos da anatomia dos animais. Esta ferramen-

ta tem, como objetivo principal, comparar as estruturas entre os grupos e encontrar
similaridades e diferenças, dando ênfase aos aspectos funcionais e evolutivos dos
vertebrados, por meio de suas estruturas morfológicas. Neste sentido, estudaremos,
agora, os principais aspectos morfofisiológicos gerais dos vertebrados.
Desenvolvimento inicial e embriologia: o desenvolvimento inicial dos
vertebrados pode fornecer pistas sobre a condição ancestral e as homologias
entre as estruturas anatômicas de animais distintos.
No desenvolvimento embrionário, há uma inovação nos vertebrados, o âm-
nio, uma bolsa preenchida por líquido amniótico que protege o embrião durante
seu desenvolvimento. A presença desta estrutura distingue os vertebrados em dois
grupos principais: amniotas e não amniotas. Além disso, uma herança comum
dos vertebrados é seu padrão similar de desenvolvimento, uma evidência mar-
cante de um ancestral comum compartilhado, bem notável na similaridade dos
embriões de vertebrados após o estágio de gástrula (Figura 9).
27
Descrição da Imagem: a imagem ilustra os embriões quase indistinguíveis nas fases iniciais do desenvolvi-
UNIDADE 1
mento embrionário. São cinco retângulos que representam, respectivamente, os embriões de peixes, anfíbios,
répteis, aves e mamífero (humano).
PEIXE ANFÍBIO RÉPTIL AVE MAMÍFERO
Figura 9 - Embriões dos principais grupos de vertebrados
No estágio de gástrula (linha superior), fica evidente a semelhança entre todos

os representantes do subfilo Vertebrata. Ao longo do desenvolvimento, eles se
diferenciam e apresentam, gradativamente, as características de suas respectivas
classes, ordem, família, gênero e espécie.
Neste estágio, todas as características-chave dos cordados (o tubo nervoso
dorsal, a notocorda, as bolsas faríngeas com arcos aórticos, o coração ventral e a
cauda pós-anal) estão presentes nos embriões. Este momento de similaridade é
extraordinário, uma vez que existe uma variedade enorme de ovos e de configu-
ração corporal final, mas que, em algum momento, forma criaturas tão similares.
Portanto, compreender o início do desenvolvimento dos vertebrados possibilita
o entendimento sobre as homologias e a descendência evolutiva comum.
28
UNICESUMAR
conceituando
Homologia (do grego homologo = concordar)é a similaridade de partes de órgãos de dife-

rentes organismos, geralmente, codificadas pelos mesmos genes, com origem embrioná-
ria semelhante, que podem ou não apresentar as mesmas funções.
Fonte: adaptado de Hickman, Roberts e Larson (2016).
Todos os animais multicelulares começam como um zigoto, passam por clivagem

das células e seguem com estágios subsequentes do desenvolvimento (gástrula,
blástula, fechamento do blastóporo). Se você precisar relembrar estes conceitos,
eles foram descritos, de forma completa, em Silva (2019), material da disciplina
Zoologia I e Parasitologia.
De maneira geral, todos os animais são formados pela deposição de camadas
germinativas embrionárias (endoderme, mesoderme e ectoderme), e o destino
dessas camadas tem sido muito conservativo durante a evolução dos vertebrados.
A ectoderme origina a epiderme, camada superficial da pele do adulto, e re-
veste estruturas cranianas, sistema nervoso e órgãos dos sentidos (olho e orelha),
cauda e trato digestório. A endoderme dará origem ao revestimento do trato
digestório, ao fígado e ao pâncreas bem como às superfícies respiratórias das
brânquias e dos pulmões dos vertebrados. Já a mesoderme, camada intermediá-
ria e última a se desenvolver, formará todo o restante do corpo, como músculos,
esqueleto (inclusive, notocorda), tecidos conjuntivos e o sistema circulatório bem
como os órgãos urogenitais, e, posteriormente, dará origem à cavidade do corpo
(celoma). No celoma, encontram-se os órgãos internos e é dividido em uma cavi-
dade pleuroperitoneal, que reveste as vísceras (peritônio), e em uma cavidade
pericárdica (pericárdio), a qual reveste as estruturas do coração. Já o intestino
está suspenso por camadas de peritônio, chamadas mesentérios.
Além dessas estruturas, o desenvolvimento da cabeça e dos órgãos senso-
riais singulares nos vertebrados é um resultado incontestável de duas inovações
embrionárias, presentes apenas nos vertebrados: a crista neural e os placódios
ectodérmicos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). A crista neural é um
conjunto de células ectodérmicas situadas ao longo do tubo neural embrionário
e que auxiliam na formação de muitas estruturas do corpo, como parte do crânio,
nervos cranianos, gânglios, sistema nervoso periférico, esqueleto faríngeo, denti-
na dos dentes, algumas glândulas endócrinas e adrenais, células de pigmento da
29
pele, células secretoras do intestino e músculos lisos que revestem a aorta. Por
UNIDADE 1
sua vez, os placódios ectodérmicos são estruturas similares a uma placa, que se
situam em ambos os lados do tubo neural. Essas placas dão origem ao epitélio
olfatório, ao cristalino do olho, ao epitélio da orelha interna, a alguns gânglios e
nervos cranianos, aos mecanorreceptores da linha lateral e aos eletrorreceptores.
Os estudos com os genes Hox, que controlam o plano corporal do embrião
dos cordados, indicam que esses genes foram duplicados, simultaneamente, à
origem dos vertebrados. O anfioxo e os invertebrados possuem apenas uma có-
pia dos genes Hox, enquanto grande parte dos vertebrados apresentam quatro
cópias, o que, possivelmente, favoreceu a evolução de muitas características dos
vertebrados. Esses genes estão presentes em todos os filos Metazoa.
Tegumento: revestimento externo dos vertebrados que inclui a pele e seus
derivados, como glândulas, escamas, armadura dérmica e pelos; podem compor
até 20% do peso corporal dos vertebrados. Com função protetora, trocas e sen-
sações, a pele interage com o meio externo e é dividida em epiderme (a camada
superficial de células), derme (a camada mais profunda) e hipoderme (ou ca-
mada de tecido subcutâneo que se situa entre a derme).
A epiderme possui glândulas secretoras que podem realizar a regulação os-
mótica; a derme fornece estruturação e elasticidade à pele, por meio de fibras
colágenas. Contém vasos sanguíneos, melanócitos, pigmentos, fibras musculares,
estruturas sensoriais e nervos associados às sensações de temperatura, pressão
e dor. A hipoderme contém fibras colágenas e elásticas e armazena a gordura
subcutânea nas aves e mamíferos.
Os vertebrados possuem, ainda, alguns tecidos mineralizados, sendo os prin-
cipais: esmalte, dentina, osso, cartilagem, enamelóide (presente na maioria dos
peixes) e o cemento. No caso dos ossos, existem dois tipos principais nos ver-
tebrados: osso dérmico, formado na pele, e osso endocondral, formado no
interior de cartilagem. Em ambos os tipos, a função principal é proporcionar
sustentação ao corpo e mobilidade.
conceituando
Cemento: uma substância semelhante ao osso que, em alguns vertebrados, incluindo

mamíferos, fixa os dentes em seus alvéolos e que pode se desenvolver para se tornar
parte da própria estrutura do dente.
Fonte: adaptado de Pough, Janis e Heiser (2008).
30
Sistema esquelético: o tamanho corporal e a atividade metabólica distinguem
UNICESUMAR
os vertebrados de cordados mais primitivos. O sistema esquelético tem tama-
nho consideravelmente grande para muitos vertebrados, pois estes necessitam de
sistemas especializados para os processos de alimentação, respiração, processos
fisiológicos e mobilidade, que, neste caso, são muito mais expressivos do que nos
cordados não-vertebrados.
Para garantir a alta mobilidade dos vertebrados, são necessários músculos e
esqueleto bem estruturado, assim, a maioria dos vertebrados tem endoesqueleto
e exoesqueleto de cartilagem ou ósseo. A evolução de um endoesqueleto permitiu
aos vertebrados um tamanho corporal quase ilimitado, sendo muito mais eficien-
te em termos de investimentos em materiais que o exoesqueleto dos artrópodes.
Esta condição permitiu a alguns vertebrados atingir os maiores tamanho e peso
corporal da Terra. A ramificação da coluna vertebral forma os espinhos neurais,
estes fornecem aos músculos segmentares (miômeros) uma área mais extensa de
inserção, o que permite um controle mais efetivo sobre o maior comprimento do
corpo. Nos peixes, as nadadeiras raiadas desempenham esta função e auxiliam
na natação, sendo uma característica única nos vertebrados.
A notocorda é o aspecto estrutural básico do endoesqueleto de cordados e
atua como um bastonete rígido ao longo do corpo. Adicionalmente à notocorda,
os vertebrados possuem o crânio, envolto pelo encéfalo, e o esqueleto dos arcos
branquiais. Nos vertebrados mais recentes, encontramos, também, o esqueleto
axial, composto por vértebras, costelas e suportes medianos das nadadeiras, onde
está presente o esqueleto apendicular (ossos dos membros esqueléticos e cinturas
pélvica e escapular).
Ao longo do processo evolutivo, possivelmente, o endoesqueleto era cartila-
ginoso e, só depois, tornou-se ósseo. Esta modificação permitiu mais proteção
contra predadores e, mais importante, resistência estrutural superior à cartilagem
cujos músculos têm mais fixação em áreas de altos impactos mecânicos, embo-
ra, atualmente, alguns vertebrados ainda possuam endoesqueleto cartilaginoso,
como feiticeiras, lampreias, tubarões e esturjões.
Além do endoesqueleto, grande parte dos vertebrados tem amplo exoesque-
leto que, geralmente, desenvolve-se a partir da pele, com várias modificações em
termos de formas, como placas dérmicas ósseas e estruturas de queratina pro-
venientes da epiderme, como escamas reptilianas, pelos, penas, garras e cornos.
31
Alimentação: ser um animal vertebrado pode ter elevado custo energético,
UNIDADE 1
dependendo de sua estrutura física, locomoção e atividade de predação. Para

atender às suas demandas energéticas, os vertebrados precisam se alimentar de
outros animais (carnívoros) ou plantas (herbívoros).
No caso dos carnívoros, estes podem ser predadores, que caçam suas presas
por longas distâncias ou as aguardam virem até eles e as atacam por espreita, e
podem utilizar a mordida (com dentes afiados) bem como a injeção de venenos
para matá-las ou a ingestão delas por inteiro, ainda vivas. Quanto aos herbívoros,
embora a atividade de captura seja muito mais econômica energeticamente, por
ser estática, existe uma limitação evolutiva, uma vez que esses animais necessi-
tam de especializações nos dentes para cortar e mastigar as folhas. Além disso,
as folhas das plantas são compostas, em sua maioria, por celulose, e nenhum
vertebrado consegue digerir este carboidrato. Para se alimentarem de plantas,
os vertebrados precisam ter associações endossimbióticas com microrganismos
vivos em seus tratos digestórios, que realizam a função de digestão da celulose
(POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
A alimentação dos vertebrados inclui a captura do alimento para o interior
da boca, algum processamento oral ou faríngeo (mastigação), deglutição e di-
gestão, que compõem a quebra do alimento em moléculas menores para serem
absorvidas na parede do intestino. Os vertebrados secretam enzimas digestivas
produzidas pelo fígado e pelo pâncreas para digerir o alimento no intestino e,
depois, realizam as excretas dos resíduos por meio da cloaca, uma abertura co-
mum para os órgãos urinário, reprodutivos e digestório.
Respiração e circulação: os cordados ancestrais (anfioxos) realizavam a
respiração por difusão cutânea. Embora alguns vertebrados ainda utilizem este
tipo de respiração (anfíbios), o tamanho corporal grande e os altos níveis de
atividades resultaram em evolução de sistemas especializados para a maioria
dos vertebrados.
As brânquias, por exemplo, são mais efetivas na água, enquanto que pulmões
têm melhor desempenho no ar. Ambos possuem extensas áreas superficiais que
permitem a difusão do oxigênio do ambiente circundante (água ou ar) para o
sangue. O sangue, por sua vez, transporta oxigênio e nutrientes através dos vasos
sanguíneos até as células do corpo e retira dióxido de carbono e resíduos meta-
bólicos para o meio externo. Além disso, transporta hormônios de sua origem
até os tecidos-alvo.
32
O sistema circulatório dos vertebrados é fechado, onde o sangue flui por
UNICESUMAR
vasos sanguíneos e órgãos especializados; nesse sistema, as artérias e veias estão
interligadas por meio de capilares. As artérias transportam o sangue “sujo” para
longe do coração e as veias retornam com sangue oxigenado para o mesmo. Nas
artérias, a pressão sanguínea é maior e as paredes são mais espessas do que nas
veias, os capilares são onde ocorrem as trocas de gases, nutrientes e produtos de
excreção entre o sangue e os tecidos.
O sangue é considerado um tecido fluido, constituído por plasma líquido e
células sanguíneas (eritrócitos, leucócitos, trombócitos). O coração dos vertebra-
dos é muscular, que bombeia o sangue por meio da aorta ventral. Ele é dividido
em três câmaras: o seio venoso, o átrio e o ventrículo, que sofrem variações na
quantidade de átrios e ventrículos entre os grupos.
Sistema excretor: os rins são estruturas segmentares que filtram e drenam
para o meio externo resíduos nitrogenados resultantes do metabolismo das pro-
teínas. Também regulam a água e os minerais do corpo, como sódio, cloreto, cál-
cio, magnésio, potássio, bicarbonato e fosfato. Os rins são formados por néfrons
que realizam a ultrafiltração nas paredes capilares e fazem a eliminaçãopor meio
da urina, a qual é expelida pela cloaca.
Reprodução: os vertebrados exibem um admirável conjunto de comporta-
mentos reprodutivos onde podem ocorrer processo de corte, construção de ninhos,
cuidado parental, entre outros. Neste processo, são produzidos os gametas (ovos e
espermas) que, posteriormente, são liberados e fertilizados para formar um zigoto.
A maioria dos vertebrados são dioicos, com reprodução sexuada. As gônadas
são pares, geralmente, encontradas na parede caudal do corpo, atrás do peritônio,
apenas nos mamíferos os testículos são situados na parte externa do corpo. Os
ovários possuem grandes células sexuais primárias chamadas folículos, durante
o amadurecimento, a camada de células foliculares aumenta, nutre o óvulo em
desenvolvimento e estimula a formação de hormônio estrógeno e de vitelo no
ovócito. Quando os óvulos amadurecem, ocorre o rompimento dos folículos e
completa-se a ovulação (Figura 10). A produção de óvulos pode acontecer de
forma contínua (humanos), sazonal (maioria dos vertebrados) ou uma única vez
na vida (alguns peixes e mamíferos).
33
Descrição da Imagem: a imagem ilustra um ovário feminino em cor rosa, com as diferentes fases do processo
UNIDADE 1
de ovulação, sendo elas: folículos primários, crescimento dos folículos, maturação dos folículos, ovulação,
oócitos secundários, epitélio germinativo, corpo lúteo, corpo albicante e regressão do corpo lúteo.
CRESCIMENTO DOS FOLÍCULOS
FOLÍCULOS PRIMÁRIOS TEMPO

VEIAS DE SANGUE MATURAÇÃO DOS FOLÍCULOS
OVULAÇÃO
REGRESSÃO DO
CORPO LÚTEO OÓCITOS
SECUNDÁRIOS
CORPO ALBICANTE
CORPO LÚTEO EPITÉLIO GERMINATIVO
Figura 10 - Processo completo de ovulação nos vertebrados
Os espermatozoides se desenvolvem nos testículos, onde são sustentados e nutri-

dos por células de suporte, que ficam permanentemente aderidas às paredes dos
túbulos. Nos testículos também é produzido o hormônio testosterona.
Os ovos fertilizados podem ser depositados para se desenvolver fora do corpo
ou o desenvolvimento pode acontecer, por completo, no interior do corpo da
mãe. Animais que põem ovos com casca necessitam que estes sejam fertilizados
no oviduto, antes da deposição da casca e da albumina, além disso, precisam ter
algum órgão copulatório para inserir o esperma no trato reprodutivo da fêmea.
O mesmo deve acontecer para os vertebrados vivíparos.
Sistema nervoso: composto, basicamente, por neurônios. Na maioria dos
vertebrados, os axônios dos neurônios são envoltos por uma capa gordurosa
isolante chamada bainha de mielina, que amplia a velocidade de condução dos
impulsos nervosos. Os axônios são terminações dos neurônios, denominados
nervos, no sistema nervoso periférico (SNP = no corpo) e tratos no sistema
nervoso central (SNC = encéfalo e medula espinhal). Os corpos celulares são
denominados gânglio no SNP e núcleo no SNC. Os dendritos, por sua vez, são
estruturas usadas para se comunicar com outros neurônios (Figura 11).
34
Descrição da Imagem: a imagem representa um neurônio com suas principais estruturas, sendo elas: núcleo,
UNICESUMAR
dendritos e corpos celulares na extremidade posterior, axônio e bainha de mielina no centro do neurônio e
axônio terminal na extremidade inferior.
Núcleo
Axônio
Corpos
Celulares
Bainha de Mielina Dendritos
Axônio Terminal
Figura 11 - Visão geral de um neurônio dos vertebrados
A medula espinhal é constituída por um tubo oco que contém, internamente,

corpos celulares (massa cinzenta) e axônios revestidos com bainhas de mie-
lina (massa branca) na parte externa (Figura 12). Os nervos do SNP são distri-
buídos em segmentos e se ramificam da medula espinhal entre as vértebras; a
medula capta impulsos sensoriais e os interliga com o SNC, que envia impulsos
para a contração dos músculos. A medula espinhal é responsável por movimen-
tos complexos e autônomos, como natação, reflexos (ex.: reflexo patelar, tirar
a mão rapidamente de superfície quente etc.), neste sentido, a evolução tende
a desenvolver conexões mais complexas no interior da medula espinhal e do
encéfalo dos vertebrados.
35
Descrição da Imagem: A Figura mostra a esquematização da medula espinhal humana, na qual a composição
UNIDADE 1
de duas vértebras mostraa a posição dos nervos espinais emergentes e da cadeia de gânglios simpáticos.
A medula é envolta por três camadas de membranas (meninges), e, protegido de fluido cefalorraquidiano.
Figura 12 - Esquematização da medula espinhal humana

Os vertebrados possuem duplo sistema nervoso: somático (sistema nervoso vo-

luntário) e visceral (sistema nervoso involuntário), característica singular deste
grupo. O sistema nervoso somático é responsável pelos movimentos conscientes
dos músculos estriados e pelas sensações que recebemos, por exemplo, tempera-
tura e dor na pele. O sistema nervoso visceral controla os músculos inconscien-
temente, como a musculatura cardíaca e intestinal, e monitora ações, como os
níveis de dióxido de carbono no sangue.
36
A parte motora do sistema nervoso visceral é conhecida como sistema ner-
UNICESUMAR
voso autônomo. Nos mamíferos, esse sistema divide-se em duas partes: o sistema
nervoso simpático e o parassimpático, que controlam muitas funções corpo-
rais, conforme descritos na Figura 13.
Descrição da Imagem: A imagem ilustra os sistema nervoso simpático do lado esquerdo, onde observa-se um
cérebro, medula espinhal e cadeia de gânglios simpáticos, e as funções do corpo animal, coordenadas por esse
sistema (ex. dilatação da pupila, acelera batimentos cardíacos, etc.). Do lado direito da imagem, observa-se
o sistema nervoso parassimpático representado pelo cérebro e medula espinhal, bem como as respectivas
funções do corpo animal desempenhadas por esse sistema (ex. secreta saliva, esvazia a bexiga, etc.).
Figura 13 - Sistema nervoso autônomo em humanos

37
A saída dos nervos autônomos do sistema nervoso central é mostrada à esquer-
UNIDADE 1
da. O fluxo simpático (vermelho) ocorre nas áreas lombar e torácica da medula
espinal por meio de uma cadeia de gânglios simpáticos; o fluxo parassimpático
(azul) origina-se das regiões craniana e sacral do sistema nervoso central. Gân-
glios parassimpáticos (não mostrados) estão localizados nos órgãos inervados
adjacentes a eles e muitos órgãos são inervados por fibras de ambas as divisões.
Quanto ao encéfalo, este sofreu consideráveis mudanças ao longo da evolução.
O encéfalo primitivo dos peixes e dos tetrápodes ancestrais expandiu-se e formou
um encéfalo profundamente sulcado e enormemente intrincado na linhagem que
leva aos mamíferos (Figura 14).
Com mais complexidade nos humanos, o encéfalo chega a ter 35 bilhões de
neurônios, capaz de receber informações de dezenas de milhares de sinapses ao
mesmo tempo. A razão entre o peso do encéfalo e o da medula espinhal é um
critério determinante da inteligência animal, por exemplo, 1:1 em peixes e anfí-
bios, 55:1 nos humanos.
Descrição da Imagem: A imagem representa as diferenças no taean.ho do encéfalo dos vertebrados, seguindo
uma linha evolutiva, sendo respectivamente peixes, répteis, aves, mamífero, macaco e humano.
PEIXE RÉPTIL AVE MAMÍFERO
AVE MAMÍFERO MACACO HUMANO
Figura 14 - Evolução do encéfalo dos vertebrados. Observe o aumento progressivo no

tamanho do cérebro (telencéfalo) nos seres humanos
38
Nos vertebrados, o encéfalo é dividido em rombencéfalo e bulbo, parte posterior
UNICESUMAR
que, juntamente com o mesencéfalo, forma o “tronco encefálico”, o qual controla
atividades vitais e subconscientes, como o batimento cardíaco, a respiração, o tô-
nus vascular, as secreções gástricas e a deglutição; o cerebelo, por sua vez, controla
o equilíbrio, a postura, o movimento e a destreza manual.
O mesencéfalo é formado, especialmente, pelo teto (incluindo os lobos óp-
ticos), o qual possui núcleos que atuam como centros para os reflexos e as in-
formações visual, tátil e auditiva (linguagem neurofisiológica). O mesencéfalo
mudou muito pouco a sua anatomia durante a evolução, mas as suas funções se
alteraram, significativamente, entre os vertebrados.
Já o prosencéfalo, formado pelo tálamo e o hipotálamo, está relacionado
à informação sensorial para os centros encefálicos superiores, que regulam a
temperatura do corpo, o equilíbrio hídrico, o apetite e a sede. Produzem diversos
neurormônios e regulam funções reprodutivas e comportamento sexual, além
de comportamentos emocionais.
Posição filogenética dos vertebrados
O cladograma dos cordados mostra uma hierarquia aninhada de táxons reunidos

pela posse de caracteres derivados compartilhados. Tais caracteres podem ser
morfológicos, fisiológicos, embriológicos, comportamentais, cromossômicos e/
ou moleculares (Figura 15).
39
40
UNIDADE 1
Chordata (animais com notocorda em algum estágio do ciclo de vida)

Craniata (eucordados com um crânio) = vertebrata
Gnathostomata (craniata com mandíbulas)
Teleostomi (peixes ósseos +tetrápodes)
Tetrapoda (vertebrados com 4 membros)
Amniota (tetrápodes com embriões
que têm membranas extraembrionárias)
Protochordata Agnatha Osteichthyes Reptilia

(peixes ósseos)
-A i
Actinopterygiiii LLepidosauria
id i
-Urochordata (peixes com SSarcopterygiiii Mammalia Testtud
udines
ud
(lagartos, Testudines
-Petromyzontida (peixes
(tunicados) (lampreias) nadadeiras raiadas) A hib
Amphibia
h i (mamíferos) serpentes) (tartarugas) Crocodilia A es
Aves
pulmonados,
celacantos)
-Cephalochordata
C h l h d -Myxini
M i i
(anfioxos) (feiticeiras) Pelo,
Ch d i h h
- Chondrichthyes glândulas
(tubarões, raias, mamárias
quimeras) -Crânio com aberturas
temporais superior e inferior,
betaqueratina na epiderme
- Disco oral
sugador, estágio -Ovo com âmnio
larval longo, - Nadadeira
7 pares de caudal - Membros duplicados usados para locomoção terrestre
brânquias heterocerca,
escamas
- Glândulas de placoides, - Elementos de suporte únicos no esqueleto ou cinturão de apêndices.
muco, corações esqueleto
acessórios. cartilaginoso. -Pulmão ou bexiga natatória derivados do tubo digestivo, endosqueleto ósseo.
-Mandíbulas, 3 pares de canais semicirculares, apêndices duplicados, filamentos
laterais branquiais para suporte da brânquia.
- 2 pares de canais semicirculares, vértebras
- Cabeça distinta e cérebro tripartido, órgãos sensoriais espacializados duplicados, um par de canais
semicirculares, rim glomerular, placódios ectodérmicos.
-Crista neural
- Notocorda, cordão nervosos dorsal oco, fendas faríngeas, cauda pós-anal, endostilo.
Descrição da Imagem: a Figura 15 mostra o Cladograma atual do filo Chordata, destacando possíveis relações entre grupos monofiléticos (identificados pelas linhas coloridas
aninhadas na parte superior do cladograma). O termo Craniata é utilizado aqui, pois inclui alguns vertebrados sem mandíbulas (Agnatha) que têm crânio, mas não vértebras. As
linhas mais espessas, na parte inferior , evidenciam os agrupamentos tradicionais de Protochordata, Agnatha, Osteichthyes e Reptilia. São grupos parafiléticos que, atualmente,
não são considerados pela cladística, mas são abordados por sua ampla utilização.
Figura 15 - Cladograma atual do filo Chordata / Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
Por outro lado, os ramos de uma árvore filogenética procuram representar as
UNICESUMAR
linhagens reais que ocorreram no passado evolutivo (Figura 16). A informação
geológica a respeito das idades das linhagens é adicionada à informação do cla-
dograma para, assim, gerar uma árvore filogenética para os mesmos táxons.
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o tempo geológico há milhões de anos. Em sua base, observa-se,
em ordem cronológica, os Períodos Pré-Cambriano, Paleozoico, Mesozoico e Cenozoico até o presente. Cada
uma destas Eras apresenta uma divisão na figura, onde estão inseridos seus principais representantes. No
PréCambriano, temos o ancestral deuterostômio hipotético e o ancestral cordado livre-nadante. No Paleozoico,
temos Equinodermata, Cephalochordata, Urochordata, Ostracodermes, Placodermes, tetrápodes primitivos e
amniotas primitivos. No Mesozoico, não observamos a irradiação de nenhum grupo. Do Cenozoico até o pre-
sente, temos equinodermos, hemicordados, anfioxos, tunicados, feiticeiras, lampreias, peixes cartilaginosos,
peixes ósseos modernos, anfíbios modernos, répteis não voadores, aves e mamíferos.
Mamíferos
Aves
Répteis
não voadores
Anfíbios
modernos
Peixes ósseos
modernos
amniotas
primitivos
tetrápodes Peixes cartilaginosos,

primitivos
s Lampreias
me
co der
Pla Feiticeiras
rm es
acode
Ostr
Tunicados
Urochordata
Anfioxos
Cephalochordata,
Ancestral cordado
livre-nadante Hemicordados
Ancestral
deuterostômio
hipotético equinodermos
Cenozóico
Pré-cambriano Paleozóico Mesozóico até o presente
Tempo geológico 541 252 66
(milhões de anos atrás)
Figura 16 - Árvore filogenética dos cordados, com prováveis origens e correlações

41
A taxonomia tradicional divide os vertebrados em classes que, tradicionalmen-
UNIDADE 1
te, são chamados de peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Os vertebrados

= Craniata são divididos em animais com maxilas, os gnatostomados, e peixes
sem maxilas, os agnatos, que não têm elementos rígidos sustentando as bordas
da boca (Figura 15).
Os répteis, aves e mamíferos formam um grupo monofilético, denominado
amniota, pois possuem uma membrana transparente e delicada em forma de bolsa,
o âmnio, que envolve o embrião em um compartimento aquoso protetor. Os verte-
brados que não possuem o âmnio são anamniotas (peixes e anfíbios) (Figura 15).
Gnathostomata, por sua vez, podem ser subdivididos em pisces, vertebrados
com mandíbulas, com membros (se algum) em forma de nadadeiras, e em te-
trapoda (do grego tetras = quatro + podos = pé), vertebrados com mandíbulas
e apêndices, se alguns, em forma de membros. Note que vários destes agrupa-
mentos são parafiléticos (Protochordata, Agnatha, Anamniota, Pisces) e, conse-
quentemente, não são aceitos nas classificações cladistas. Os táxons monofiléticos
aceitos são mostrados no topo do cladograma (Figura 15), como uma hierarquia
aninhada de agrupamentos, cada vez mais, inclusivos.
Neste material, muitos grupos e nomenclaturas ainda serão abordados de
acordo com o sistema de classificação lineana. No entanto, foi publicada, em 2020,
a obra conhecida como PhiloCode, um novo código de nomenclatura dos seres
vivos que leva em consideração as teorias evolutivas de Charles Darwin e rela-
ciona apenas as espécies com grau de parentesco filogenético. A ideia é eliminar
a classificação dos seres em “caixinhas“ predefinidas, como filo, classe, ordem etc.
A partir deste novo código internacional de classificação, apenas duas unidades
fundamentais serão consideradas: espécie e clado (ramos que agrupam espécies
que derivaram de ancestral comum = grupos monofiléticos). Portanto, baseadas
na filogenia dos grupos (anatomia, DNA e fósseis), as espécies serão atribuídas às
suas respectivas árvores genealógicas, e os nomes antigos atribuídos aos grupos
não serão descartados, apenas a lógica de classificação será alterada. Como esta
publicação é muito recente, ainda não podemos aplicá-la em nosso contexto. Em-
bora a abordagem de cladograma já seja utilizada em grande parte do material,
ainda há menções à organização de Lineu em muitos grupos.
42
CONSIDERAÇÕES FINAIS
UNICESUMAR
Nesta unidade, foi narrada a história evolutiva dos cordados e, mais especifi-
camente, dos vertebrados. Estes animais evoluíram há mais de 500 milhões de
anos, no entanto apenas começamos a desbravar seus mistérios há cerca de um
século e meio.
Os registros fósseis contam detalhes da trajetória, mas ainda estamos longe de
compreender a magnitude deste grupo. Os cordados são considerados deuterostô-
mios, com simetria bilateral, celomados e tribloblásticos, como os equinodermos e
hemicordados. Atualmente, considera-se que o cordado ancestral era uma criatura
pequena, livre-nadante e filtradora de alimento, no entanto evidências sugerem que
os urocordados são o grupo-irmão mais recentes dos vertebrados, e o anfioxo é o
animal com o formato corporal mais próximo do ancestral pré-vertebrado.
Os cordados, que incluem, além dos vertebrados, outros dois filos, Urochor-
data e Cephalochordata, compartilham cinco caracteres não encontrados em
nenhum outro filo animal, sendo eles: notocorda, cordão nervoso dorsal oco,
fendas faríngeas, endóstilo e cauda pós-anal. Essas características possibilitaram
a irradiação desse grupo, uma vez que proporcionou mobilidade, sustentação
corporal, melhor capacidade respiratória e metabólica e sistema nervoso com
cérebro altamente desenvolvido. Para os Urochordata e Cephalochordata, não
está presente uma cabeça diferenciada.
Embora os vertebrados se dividam em classes completamente distintas entre si,
como os peixes com nadadeiras, os répteis com escamas, as aves com asas e penas
bem como os anfíbios e mamíferos com pelos e glândulas mamárias, todas elas
apresentam sucesso evolutivo e são, atualmente, distribuídas por toda a superfície
terrestre, no ambiente marinho e de água doce. Apresentam tamanhos corporais
significativos, com diferentes tipos de locomoção e atividades metabólicas. Quer co-
nhecer essas classes mais profundamente? Acompanhe-me nas próximas unidades.
43
na prática
1. A biologia e o registro fóssil dos vertebrados têm estado no centro das mudanças da vida.
Estudos comparativos de anatomia, embriologia e fisiologia de vertebrados atuais comple-
mentam, frequentemente, o registro fóssil. Esses estudos revelam que a evolução atua por
meio da modificação de estruturas existentes. Assim, todos os vertebrados compartilham
características únicas, as quais são produto de sua ancestralidade comum (POUGH; JANIS;
HEISER, 2008). Neste sentido, qual destas características, a seguir, não está presente nos
cordados?
a) Notocorda.
b) Cordão nervoso dorsal oco.
c) Fendas faríngeas.
d) Endóstilo.
e) Placodermes.
2. O Urochordata é composto por cerca de 2 mil espécies, com morfologia corporal singular
e altamente especializada. Popularmente conhecidos como tunicados, estes organismos
vivem em todos os ambientes marinhos, desde as regiões entremarés até as grandes pro-
fundidades oceânicas. Sobre esse grupo, analise as afirmativas a seguir:
I - Seu revestimento é composto por uma túnica resistente, formada por tecido vivo ani-
mal, que possui uma proteína semelhante à celulose das plantas, chamada de tunicina.
II - Apresentam hábitos bentônicos e sésseis, associando-se a substratos duros, como
rochas, estacas ou cascos de navios. Podem, ainda, ser solitários, coloniais (túnicas
próprias) ou compostos (compartilham a mesma túnica).
III - As cinco características principais dos cordados estão todas presentes nas ascídias
adultas.
IV - As ascídias solitárias, geralmente, são cilíndricas ou esféricas, com um manto que re-
veste a túnica.
É correto o que se afirma em:
a) Apenas I e II.
b) Apenas II e III.
c) Apenas III.
d) Apenas I, II e IV.
e) I, II, III e IV.
44
na prática
3. Quando os vertebrados ancestrais trocaram a alimentação por filtração pela preda-

ção ativa, novos controles integrativos, sensoriais e motores tornaram-se essenciais
para a localização e captura de presas maiores. A extremidade anterior do cordão
nervoso tornou-se dilatada como um cérebro tripartido (prosencéfalo, mesencéfalo
e rombencéfalo), protegido por um crânio ósseo ou cartilaginoso. Sobre estas divi-
sões do cérebro, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
( ) O mesencéfalo, o bulbo e a parte posterior, juntamente com o mesencéfalo,

formam o “tronco encefálico”, que controla atividades vitais e subconscientes,
como o batimento cardíaco, a respiração, o tônus vascular, as secreções gás-
tricas e a deglutição. O cerebelo controla o equilíbrio, a postura, o movimento
e a destreza manual.
( ) O prosencéfalo, formado pelo tálamo e o hipotálamo, está relacionado à infor-
mação sensorial para os centros encefálicos superiores, que regulam a tempe-
ratura do corpo, o equilíbrio hídrico, o apetite e a sede.
( ) O rombencéfalo é formado, especialmente, pelo teto (incluindo os lobos ópticos)
e possui núcleos que atuam como centros para os reflexos e as informações
visual, tátil e auditiva (linguagem neurofisiológica). O mesencéfalo mudou muito
pouco a sua anatomia durante a evolução, mas as suas funções se alteraram,
significativamente, entre os vertebrados.
Assinale a alternativa correta:
a) F, V, F.
b) F, F, V.
c) V, F, V.
d) F, F, F.
e) V, V, V.
45
na prática
4. Conhecidos popularmente como anfioxos, os cefalocordados são animais pequenos,

achatados lateralmente e translúcidos, medindo, aproximadamente, de 3 a 7 cm de
comprimento. Compostos, atualmente, por 29 espécies, são organismos marinhos
bentônicos que habitam as áreas costeiras em todo o mundo. Esses animais vivem
enterrados em fundos arenosos, apenas com a cabeça emergindo acima do sedi-
mento. Sobre os anfioxos, assinale a alternativa correta:
a) Apresentam somente duas características distintas dos cordados.

b) O sistema circulatório é composto por vasos abertos.
c) As larvas eclodem logo após a fertilização, em função da pouca reserva de vitelo.
d) Possuem um sistema nervoso central dos cefalocordados bem complexo.
e) Quanto à reprodução, os anfioxos são monoicos, com gametas liberados para o
meio externo, onde ocorre a fecundação.
5. Foi apenas em meados do século XIX que o processo pelo qual a diversidade biológi-
ca é originada, a evolução, começou a ser desvendado. A percepção de que todas as
espécies existentes são aparentadas entre si, ou seja, conectadas através do tempo
geológico, forneceu, pela primeira vez, na história da humanidade, uma explicação
coerente para o fato de a diversidade biológica poder ser organizada em categorias
taxonômicas hierarquicamente inclusivas, como gêneros, famílias, ordens e classes
(BENEDITO, 2017). Neste aspecto, cite quais são as classes em que os vertebrados
se dividem, atualmente.
46
eu recomendo!
livro
A Vida dos Vertebrados

Autores: F. Harvey Pough, Christine M. Janis e
John B. Heiser
Editora: Atheneu
Sinopse: o macho do peixe-mandarim (Synchiropus splendidus,
Teleostei, Callionymidae) luta por territórios sobre o topo de re-
cifes de coral de águas rasas no Estreito de Lembeh, ao norte das ilhas Célebes,
na Indonésia. Estes locais são favoráveis para as fêmeas desovarem, e os machos
que controlam esses territórios desejáveis aumentam suas chances de se repro-
duzir. As amplas nadadeiras e o padrão de colorido dos machos atraem as fêmeas
de peixe-mandarim, mas também são atrativos para os aquaristas de todo mun-
do. Coleções de peixes-mandarim e outros peixes tropicais e invertebrados volta-
dos para o comércio de aquaristas ameaçam de extinção as populações naturais
locais. Somam-se a isso a destruição acelerada, em escala global, dos habitats de
corais de águas rasas, associadas, diretamente, às invasões das populações hu-
manas e, indiretamente, ao aquecimento global antropogênico.
Comentário: este livro é um clássico da Zoologia de vertebrados. Dessa forma,
recomendo, fortemente, a leitura, para complementar e aprofundar os conheci-
mentos adquiridos nesta unidade.
47
eu recomendo!
documentário
Quando Éramos Peixes

Ano: 2017
Sinopse: tendo os ossos da mão como ponto de partida, o paleontólo-
go Neil Shubin vai à procura do antepassado mais distante da huma-
nidade, o peixe. O episódio apresenta esta aventura, que começa no
departamento de anatomia da Universidade de Chicago e termina no
Ártico canadense com o encontro do fóssil do peixe de cabeça chata,
o Tiktaalik. Neil apresenta a evolução do corpo humano e revela as
semelhanças entre as duas espécies.
conecte-se
Cordados – Somos todos família

Este documentário detalha a história da evolução dos cordados e suas
relações com os anfioxos. Conta, exatamente, como estes animais es-
tão relacionados e suas principais características.
48
2
PEIXES
PROFESSORA
PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Peixes: características gerais e
aspectos evolutivos • Agnatha: peixes sem mandíbulas • Gnathostomata: vertebrados com mandíbulas
• Chondrichthyes: peixes cartilaginosos • Osteichthyes: peixes ósseos.
Discorrer sobre as definições e características gerais dos peixes e seus aspectos evolutivos • Caracterizar
o clado Agnatha e compreender aspectos de sua biologia • Conhecer os caracteres distintivos e agrupa-
mentos dos Gnathostomata • Identificar as características morfofisiológicas gerais compartilhadas entre
os Chondrichthyes • Descrever aspectos gerais sobre a biologia, a ecologia e a evolução dos Osteichthyes.
INTRODUÇÃO
Olá, caro aluno(a), seja bem-vindo(a) a nossa segunda unidade do livro Zoologia II. Nas
páginas a seguir, abordaremos o grupo dos peixes, o mais diversificado entre os ver-
tebrados. Com distribuição em praticamente todos os ambientes aquáticos (marinho
e água doce), apresentam adaptações impressionantes de sobrevivência.
Os peixes atuais, basicamente, dividem-se em Agnatha (feiticeiras e lampreias), Chon-

drichthyes (tubarões e raias) e Osteichthyes (peixes ósseos). Os agnatos são os peixes
“sem maxilas”, que possuem características mais próximas do ancestral vertebrado,
porém não têm ossos.
As feiticeiras possuem corpo alongado, sem escamas e se alimentam de animais mor-

tos ou moribundos. As lampreias também apresentam o corpo alongado e possuem o
hábito de se agarrar a uma pedra com a boca, para manter sua posição na correnteza.
Algumas são parasitas de outros animais e, também, usam a boca para se fixar ao seu
hospedeiro.
Chondrichthyes e Osteichthyes pertencem ao clado Gnathostomata (“presença de

mandíbulas”). Os Chondrichthyes são representados pelos tubarões, raias (Elasmo-
branchii) e quimeras (Holocephali). A principal característica é possuir um esqueleto
cartilaginoso, além de órgãos sensoriais bem desenvolvidos, mandíbulas e dentição
potentes, musculatura para natação, hábitos predatórios e um órgão copulatório ca-
racterístico, chamado clásper. Osteichthyes são os peixes que possuem esqueleto
ósseo. Este clado se divide em dois grupos, os Actinopterygii (peixes ósseos atuais),
com nadadeiras raiadas e detentor da maior biodiversidade, e os Sarcopterygii (peixes
de nadadeiras lobadas), composto pelos peixes pulmonados e celacantos, além de
todos os demais tetrápodes existentes. As principais características que definem os
peixes ósseos são: hábito de vida aquático, corpo coberto por escamas, forma corpo-
ral fusiforme, natação por meio de ondulação lateral da coluna vertebral, respiração
por brânquias situadas nos arcos faríngeos e cobertas por um opérculo, presença de
nadadeiras, inclusive pares, bexiga natatória, presença de linha lateral e ectotermia.
1
PEIXES:
UNICESUMAR
CARACTERÍSTICAS
GERAIS
e aspectos evolutivos
Denominamos peixe os vertebrados aquáticos que possuem brânquias, mem-

bros na forma de nadadeiras (quando presentes) e pele com escamas de origem
dérmica. No entanto a terminologia “peixe” é utilizada mais como um modo de
vida, do que unidade taxonômica válida, uma vez que os peixes não compõem
um grupo monofilético. Atualmente, os tetrápodes (vertebrados terrestres) estão
classificados dentro do clado Sarcopterygii, que é um grupo de peixes. Assim, se
considerarmos literalmente o termo peixes, nós, humanos, também, seríamos
peixes. Por isso, em termos evolutivos, podemos definir como peixes todos os
vertebrados que não são tetrápodes (Figura 1).
Assim, o termo “peixes”, ainda, é usado de maneira informal e inclui os Ag-
natha, Chondrichthyes e Osteichthyes, mesmo as análises morfológicas e mole-
culares indicando o monofiletismo, apenas, entre os Agnatha e Chondrichthyes,
mas não com os Osteichthyes (BENEDITO, 2017).
Os peixes evoluíram de um ancestral cordado livre-nadante, há cerca de 550
milhões de anos (Figura 1). Estima-se que os primeiros eram representados por
peixes agnatos (sem mandíbulas) e os ostracodermes, estes últimos deram origem
aos gnatostomos (com mandíbulas) (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016).
51
UNIDADE 2
Descrição da Imagem: a figura é uma representação da árvore genealógica dos vertebrados (peixes e tetrápo-
des), que descendem de um mesmo ancestral comum. As áreas mais amplas nas linhas representam períodos
de diversificação adaptativa e o número de espécie em cada grupo. Os peixes ósseos bem como os tubarões e
raias possuem as maiores áreas. Na base da figura, são representados os tempos geológicos em cores distintas
dos
Peixes pulmonados
Celacantos
Esturjões
Anfíbios modernos
da e
ba s d
s lo peixe
s
Peixe-agulha
os
Amniotas
ste
de ios (
ró
s
nd
na pteríg
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Co
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Sar
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P ígi
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Peixes ó
ósseos
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Primeiros Ne modernos
anfíbios s
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Neo
Rhipid
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das
raia
d e iras
da
e na dios uios
es d ntó ânq
Gnathostomata
s ( peix Aca s m obr

erígio Ela
nopt
Acti
Chondrichthyes Holocéfalos
Quimeras
P
Placodermes
Ostracodermes
Lampreias
Ancestral Agnatha
cordado
comum Vertebrata (Craniata)
Feiticeiras
Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano Carbonífero Permiano ERA ERA

ERA PALEOZOICA MESOZOICA CENOZOICA
Figura 1 - Árvore genealógica dos Craniata, mostrando a evolução dos principais grupos atra-
vés do tempo geológico / Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
52
Além de sua importância na biodiversidade aquática, os peixes são famosos e po-
UNICESUMAR
pularmente consumidos em todas as partes do mundo. Portanto, possuem grande
potencial econômico na pesca comercial, pesca esportiva e ornamental (peixes
para aquário). Por serem seres viventes em ambientes aquáticos, menos explora-
do pelos homens, a biodiversidade desse grupo, com aproximadamente 35.000
espécies de peixes viventes (FRICKE; ESCHMEYER; LAAN, 2020), raramente,
recebe atenção merecida por sua riqueza de espécies. Esse grupo é de longe o
mais diversificado dos vertebrados (maior que todos os outros grupos somados).
conceituando
Tetrápodes: vertebrados que descendem de um ancestral comum de quatro patas.

Fonte: adaptado de Pough, Janis e Heiser (2008).
Esses animais estão distribuídos em praticamente todos os ambientes aquáticos

disponíveis, marinho e de água doce, com adaptações impressionantes para cada
um deles. Os peixes apresentam corpo hidrodinâmico, o que permite seu deslo-
camento em meio aquático. A água pode ser até 800 vezes mais densa que o ar, e,
mesmo assim, um peixe consegue permanecer suspenso e imóvel, controlando
sua flutuabilidade por uma estrutura chamada bexiga natatória (HICKMAN,
ROBERT; LARSON, 2016). Podem nadar para frente, frear e manobrar seus mo-
vimentos por meio das nadadeiras. Possuem eficientes órgãos para troca de sais
minerais e água, podendo ajustar sua composição de fluidos corporais ao am-
biente de água doce ou marinho.
As brânquias, órgão respiratório presente nos peixes, são as mais eficientes
do reino animal para extrair oxigênio, visto que o meio aquoso contém menos de
1/20 de oxigênio que o ar atmosférico (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016).
Além disso, os peixes dispõem de excelentes sentidos olfativos e visuais, com
um sistema de linha lateral, altamente sensível às vibrações e correntes da água.
Desse modo, todas essas adaptações físicas e fisiológicas presentes nos peixes
direcionaram à evolução de seus descendentes para um plano corporal básico,
com estratégias fisiológicas inteligentes para sobreviver, tanto em ambiente de
água doce como na água do mar.
53
2
AGNATHA:
UNIDADE 2
PEIXES
sem mandíbulas
Com exceção dos organismos extintos (fósseis), todos os cordados compõem,

apenas, três grupos: Myxiniformes e Petromyzontiformes (Agnatha) e Gna-
thostomata (peixes e tetrápodes) (BENEDITO, 2017), que são denominados de
Craniata. A história dos vertebrados começa com os agnatos, que significa “sem
maxilas”. As feiticeiras (Myxiniformes) e lampreias (Petromyzontiformes) são
consideradas representantes da primeira irradiação de vertebrados agnatos, em-
bora com modificações e estilos de vida especializados.
As feiticeiras possuem características mais próximas do ancestral vertebrado.
Os estudos filogenéticos, no entanto, apontam para uma relação bem próxima
destes dois grupos. A história fóssil das feiticeiras e lampreias têm início no De-
voniano, mas possivelmente tenha surgido muito antes. Todos os agnatos vivos
não têm ossos e possuem, apenas, uma única narina. Entretanto, não há dúvi-
das sobre o monofiletismo de Craniata. Além do crânio, feiticeiras, lampreias e
gnatostomados compartilham diversas sinapomorfias, encontradas em todos os
principais complexos anatômicos desses animais.
54
Myxiniformes - Feiticeiras
UNICESUMAR
Com aproximadamente 70 espécies de feiticeiras, elas são distribuídas em dois
grandes gêneros (Eptatretus e Myxine) (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016).
Quando adultas, podem chegar até 1 metro de comprimento, com corpo alonga-
do, sem escamas e de coloração rósea a púrpura. As feiticeiras são exclusivamente
marinhas, com distribuição quase cosmopolita (exceto regiões polares).
São escavadoras de lodo e se alimentam de peixes, como anelídeos, moluscos,
crustáceos e animais mortos em decomposição. Desse modo, são consideradas
saprófagas e predadoras. As feiticeiras são praticamente cegas, pois os olhos são
degenerados ou rudimentares, cobertos por uma espessa camada de pele, porém
possuem sentidos olfativo e tátil bem desenvolvidos, por isso, conseguem localizar
seu alimento a quilômetros de distância, especialmente, animais mortos. Para se
alimentar, as feiticeiras penetram no corpo do animal morto ou debilitado, por meio
de um orifício ou cavando uma passagem. Elas possuem uma “língua” muscular,
com estruturas similares a dentes queratinizados, que são utilizados para raspar a
carne de suas presas. Além disso, para aumentar a força ao rasgar o alimento, as feiti-
ceiras podem dar um nó no próprio corpo, pressionando-o contra o corpo da presa.
Essa técnica também pode ser usada para escapar de seus predadores (Figura 2).
Descrição da Imagem: A imagem mostra apenas um peixe “feiticeira” dando um nó no próprio corpo.
Figura 2 - Corpo em formato de nó apresentado pelas feiticeiras
55
A boca desses animais é circundada por seis tentáculos, que se movimentam à
UNIDADE 2
procura de alimentos. Apresentam uma narina localizada, terminalmente, na

extremidade anterior da cabeça, onde a água entra por essa abertura nasal e passa
pela faringe e brânquias. O ouvido é um órgão de equilíbrio e inclui um canal
semicircular único.
Possuem glândulas de lodo sob a pele, que as permitem produzir grandes
quantidades de muco. Quando perturbada, agressivamente, elas liberam essa
substância mucosa, por meio de poros na superfície, que pode ser utilizada para
deslizar e fugir, ou, ainda, sufocar as brânquias dos predadores. Em contato com a
água do mar, esse muco se torna tão viscoso, que é impraticável segurar o animal.
As feiticeiras têm várias singularidades anatômicas e fisiológicas. Apenas nas
feiticeiras, por exemplo, os fluidos corporais estão em equilíbrio osmótico com
a água do mar, similar aos invertebrados marinhos. Isso significa que em outros
vertebrados, a água do mar tem, aproximadamente, dois terços a mais de sal em
relação ao líquido corporal, por isso, é necessário que regulem seus níveis de
água e sais constantemente, para que fiquem em equilíbrio com o ambiente a
sua volta (KARDONG, 2016). Mesmo sendo um vertebrado, as características
fisiológicas das feiticeiras são mais similares aos invertebrados. Além disso, elas
são consideradas os únicos vertebrados vivos cujos ancestrais nunca viveram da
água doce, mas permaneceram na água salgada, desde o período dos primeiros
vertebrados (KARDONG, 2016).
As feiticeiras possuem um sistema circulatório de baixa pressão, constituído
de três corações acessórios e um coração principal, localizado na parte posterior
das brânquias. Estes vários corações não são inervados, isso significa que não
são coordenados pelo sistema nervoso central, e o bombeamento é restrito aos
próprios corações (POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
A biologia reprodutiva das feiticeiras, ainda, é relativamente misteriosa. As
fêmeas são mais numerosas do que os machos, em uma proporção de 100:1
(POUGH; JANIS; HEISER, 2008). Algumas podem ser hermafroditas não ver-
dadeiras, uma vez que ovários e testículos ocorrem no mesmo indivíduo, mas
apenas um deles é funcional. Os ovos são grandes, ricos em vitelo, ovais e com
mais de um centímetro de comprimento, envoltos por uma casca resistente e
clara, depositados no substrato e fixados por meio de ganchos. Cada indivíduo
pode liberar até 30 ovos, e estes podem levar até cinco meses para chocar. Como
não há estudos que elucidam os aspectos reprodutivos destes animais, supõe-se
que eclodem pequenas feiticeiras completamente formadas e, portanto, não apre-
56
sentam um estágio larval ou metamorfose. Não há informação concreta sobre
UNICESUMAR
embriologia, período reprodutivo, estágio de desenvolvimento, locais e compor-
tamentos de desova e idade de maturidade.
As feiticeiras adultas não têm vestígios de vértebras na notocorda nem em tor-
no dela. Muitas características das feiticeiras fazem com que essas se assemelham
à condição primitiva do anfioxo, embora seu sangue contenha células sanguíneas
vermelhas, com hemoglobina, e o coração verdadeiro tem três câmaras, assim
como outros vertebrados.
Petromyzontiformes - Lampreias
Conhecido popularmente como lampreias, esse grupo possui cerca de 43 espé-

cies, em que os principais gêneros são Petromyzon, Ichthyomyzon e Lampetra
(FRICKE; ESCHMEYER; LAAN, 2020). A nomenclatura popular do grupo está
relacionada ao hábito que esses animais têm de se agarrar a uma pedra com a
boca para manter sua posição na correnteza (KARDONG, 2016) (Figura 3).
Descrição da Imagem: a figura possui quatro imagens. Na primeira, vemos uma Lampreia fixada à rocha
de fundo de um rio. Na segunda, há uma lampreia alimentando-se de fluidos corporais de outro peixe mo-
ribundo. Na terceira, há as fendas branquiais das lampreias bem evidentes e, na quarta, os potentes dentes
raspadores das lampreias.
Figura 3 - Lampreias, morfologia e hábitos de vida

57
Esses animais possuem corpo anguiliforme que podem chegar a um metro de
UNIDADE 2
comprimento. Vivem tanto em ambientes marinhos como de água doce. Podem

ser parasitas de outros animais (peixes, baleias, golfinhos), em que aderem sua
boca à presa viva, e, com todo seu aparato bucal áspero, raspam a pele da presa
até que alcance seus vasos sanguíneos e se alimentem de seus fluídos corporais
(Figura 3). Geralmente, não matam suas presas, mas as deixam com ferimentos
graves, às vezes, fatais.
Esses animais possuem nadadeiras medianas não-pareadas. Estão presentes
estruturas vertebrais caracterizadas por blocos individuais de cartilagem, homó-
logas aos arcos neurais das vértebras dos gnatostomados. O ouvido possui dois
canais semicirculares e apresentam, apenas, uma narina no topo da cabeça, que
se liga à hipófise. Alguma similaridade do cérebro e dos nervos cranianos sugere
relação com alguns grupos de ostracodermes. Os olhos são bem desenvolvidos.
Possuem coração simplificado, além de brânquias e rins que regulam as con-
centrações de íons nitrogenados, o que permite seu deslocamento entre água
salgada e doce. Diferente de outros peixes, nas lampreias, a água entra e sai pelas
brânquias, empregando uma ventilação intermitente, importante para quando
estão grudadas em suas presas.
As lampreias marinhas são anádromas, ou seja, sobem os rios de água doce
para desovar (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016). Os machos constroem
ninhos, onde os ovos são depositados e fertilizados. Em algumas espécies, as fê-
meas se agarram a uma pedra com a boca para desovar, e, em seguida, o macho
se enrola nela para completar o acasalamento. Uma larva do tipo amocete eclode
do ovo, que se alimenta de partículas em suspensão no ambiente. São distintas
dos adultos e muito similares ao ancestral anfioxo, com todas as características
dos cordados. A fase larval é longa e pode durar cerca de 3 a 7 anos (Figura 4)
58
Descrição da Imagem: nesta imagem, observa-se uma larva amocete, com suas estruturas internas e externas,
UNICESUMAR
como cérebro, olho, vesícula ótica, notocorda, pronefros, estômago, aorta dorsal, cordão nervoso, miômeros,
cloaca, intestino, celoma, ducto pronéfrico, vesícula biliar, fígado, coração, aorta vental, barra faríngea, endós-
tilo, véu, capuz oral, papilas orais e narinas mediana.
Figura 4 - Larva de lampreias do tipo amocete / Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Figura 4 - Larva de lampreias do tipo amocete / Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Quando ocorre a metamorfose para a fase adulta, as lampreias logo se repro-

duzem e morrem. Nas lampreias não-parasitas, os adultos não se alimentam e,
rapidamente, reproduzem-se e morrem, após a desova.
59
3
GNATHOSTOMATA:
UNIDADE 2
VERTEBRADOS
com mandíbulas
Gnathostomata inclui quase todos os Craniata, sendo considerado o grupo mais

biodiverso dos Chordata em termos de espécies (BENEDITO, 2017). Esse clado
possui mais de 50.000 espécies recentes, que compartilham três sinapomorfias
principais, sendo elas: a presença das maxilas (gnathos = “mandíbula”; stoma =
“boca”), apêndices pares e um terceiro canal semicircular no ouvido interno.
Os apêndices pares são, inicialmente, as nadadeiras peitorais e pélvicas nos peixes,
e nos vertebrados terrestres (Tetrapoda), elas deram origem às patas e, portanto,
são estruturas homólogas.
Uma das características mais relevantes da evolução dos primeiros vertebra-
dos foi o aparecimento das maxilas nos peixes ancestrais, como uma estrutura
com a função de agarrar e morder a presa, derivadas dos arcos faríngeos ante-
riores (KARDONG. 2016). Dois grupos ancestrais de peixes com maxilas são
conhecidos como acantódios e placodermes e surgiram no início do Siluriano.
Estas características que surgiram nos gnatostomados, possivelmente, aumen-
taram a capacidade de exploração dos recursos alimentares e a interação com
o ambiente e possibilitaram o sucesso na diversificação filogenética do grupo.
Atualmente, os Gnathostomata dividem-se em dois clados Chondrichthyes (tu-
barões, raias e quimeras) e Osteichthyes (peixes ósseos).
60
4
CHONDRICHTHYES:
UNICESUMAR
PEIXES
CARTILAGINOSOS
Esse clado possui cerca de 1.200 espécies, quase to-

dos marinhos, com apenas 28 espécies de água doce
(BENEDITO, 2017). Esse grupo é representado pelos
peixes cartilaginosos (do grego, chondros = “car-
tilagem”; ichthyos = “peixe”), uma vez que possuem
esqueleto cartilaginoso, embora calcificados, não
possuem ossos propriamente ditos. Essa caracterís-
tica foi perdida nos Chondrichthyes, uma vez que seu
ancestral possuía ossos. Com isso, os tecidos mine-
ralizados de fosfato foram direcionados para os den-
tes, escamas e espinhos. Além disso, os animais deste
grupo possuem órgãos sensoriais bem desenvolvidos,
mandíbulas potentes, musculatura para natação e há-
bitos predatórios.
Outra característica sinapomórfica desse grupo
é que os machos possuem os raios das nadadeiras
pélvicas modificados em um órgão copulatório, cha-
mado de clásper (BENEDITO, 2017) (Figura 5).
61
Descrição da Imagem: a imagem ilustra as nadadeiras pélvicas de um tubarão modificada em clásper, dois
UNIDADE 2
órgãos cônicos e alongados, utilizados para reprodução.
Claspeá
Figura 5 - Clásper, órgão copulatório dos tubarões
O esqueleto dérmico, também, é modificado nos Chondrichthyes, apresentando-

se em forma de placas, semelhantes a dentes, denominadas escamas placóides,
elas são finas, pontiagudas ou em forma de cone, sem sinais de crescimento.
Elasmobranchii
O clado Elasmobranchii é composto pelos tubarões e raias, com uma varieda-

de enorme de formas, cores e hábitos (Figura 6). Esses animais se distribuem
por todos os mares do mundo, até às profundas fossas oceânicas (até 1.600 m)
(KARDONG, 2016). Entre os peixes cartilaginosos, os tubarões recebem atenção
especial, possivelmente, por representar um carnívoro de topo de cadeia e por ser
um dos maiores vertebrados existentes, perdendo apenas para as baleias.
62
UNICESUMAR
Descrição da Imagem: a imagem apresenta um tubarão-de-pontas-negras-do-recife e uma raia com coloração
amarela com manchas azuladas, representantes do grupo dos elasmobrânquios.
Figura 6 - (A) Tubarão (Carcharhinus melanopterus); (B) Raia (Taeniura lymma)
A maioria dos tubarões apresenta dentes serrilhados pontiagudos, que ficam

cercados por fileiras de dentes substitutos, prontos para girar e substituir um
dente quebrado ou perdido (Figura 7). Essa renovação pode ser bem rápida;
por exemplo, nos tubarões jovens, essa troca pode ocorrer semanalmente, uma
característica singular e muito interessante dos tubarões.
pensando juntos
O fato dos tubarões substituirem seus dentes, sempre que necessário, torna estes gran-
des animais, ainda mais, perigosos?
63
Embora os tubarões sejam, em sua maioria, tímidos e cautelosos na natureza,
UNIDADE 2
muitas fatalidades com humanos já foram registradas em diversas partes do mun-

do, devido à sua mordida devastadora. Portanto, todo cuidado é pouco com esses
gigantes da natureza.
Descrição da Imagem: essa figura ilustra os dentes serrilhados pontiagudos dos tubarões dispostos em
fileiras de dentes substitutos (lado direito). Há na primeira imagem (lado esquerdo), um tubarão com os
dentes aparentes.
Figura 7 - Dentes dos tubarões
Os tubarões apresentam um corpo fusiforme, graciosamente hidrodinâmico. Sua

cauda é heterocerca assimétrica, ou seja, vertical ao corpo do peixe, sendo um
lado maior que o outro (Figura 8). Isso lhe proporciona impulsão e sustentação,
enquanto se movimenta de um lado para outro. No geral, possuem nadadeiras
pares peitorais e pélvicas, uma ou duas nadadeiras dorsais, uma nadadeira caudal
mediana e uma nadadeira anal (Figura 8). Nos machos, parte da nadadeira pél-
vica é modificada em um clásper, utilizado para a cópula. Para a olfação, exibem
narinas na extremidade da cabeça (Figura 8).
64
Descrição da Imagem: a imagem apresenta um tubarão e todas as suas estruturas externas, como rostro,
UNICESUMAR
narina, espiráculo, espinho, nadadeiras dorsais e caudal na parte superior do corpo e aberturas branquiais,
nadadeira peitoral e pélvica, linha lateral e clásper na parte inferior do corpo.
Figura 8 - Morfologia externa dos tubarões / Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Os olhos são laterais e não possuem pálpebras, seguidos de um espiráculo (resquí-

cio da primeira fenda branquial). Possuem fendas branquiais, com variação entre
cinco e sete aberturas para o meio externo. Como a maioria dos tubarões são
predadores vorazes, eles possuem algumas adaptações em seus órgãos olfatórios
para localizar suas presas. Seus sentidos são tão sensíveis, que podem detectá-las
a quilômetros de distância (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016).
A alta condutividade, em água salgada, possibilita aos tubarões detectar a ati-
vidade elétrica das contrações musculares de suas presas, por meio de vibrações
de baixa frequência em seus receptores de superfície, denominados sistema de
linha lateral, formado por um conjunto de órgãos receptores especiais, os neu-
romastos, que se espalham pela superfície do corpo e cabeça (Figura 9).
Descrição da Imagem: esta figura representa um tubarão detectando sinais elétricos de suas presas refletidas
na água, por meio do seu sistema de linha lateral, indicado por setas azuis
Linha lateral (pressão da água)
eletro-percepção
(menos de 50 cm)
Audição Visão visão e pressão Cheiro Audição (mais de
(menos de 100 m) (mais de100 m) 1 km até vários km)
Pele (toque, temperatura) Boca e nariz

(gosto e cheiro)
Figura 9 - Estruturas sensoriais dos tubarões
65
A visão dos tubarões é excelente, utilizada para localizar presas a curtas distâncias.
UNIDADE 2
Além disso, possui eletrorreceptores, chamados ampolas de Lorenzini, locali-

zados na cabeça dos tubarões e nas nadadeiras peitorais das raias. Essa estrutura
permite encontrar até presas enterradas no substrato.
Os tubarões apresentam uma cavidade bucal grande, que se conecta com a
faringe e se abre para as fendas branquiais e espiráculos. Contém um esôfago
curto e largo, que se alonga até o estômago em forma de J (Figura 10). O intestino
é curto e reto, que recebe substâncias do fígado e pâncreas (Figura 10). Dispõe
de uma glândula retal, exclusiva nos Chondrichthyes, e ela secreta um líquido
transparente, com altas concentrações de cloreto de sódio, e regula as concen-
trações de sais no sangue.
O coração dos elasmobrânquios possui câmaras de onde o sangue sai pela
aorta ventral, passa por capilares sanguíneos e chega até as brânquias, onde o oxi-
gênio é absorvido. Posteriormente, o sangue oxigenado circula as demais partes
do corpo pela aorta dorsal, sem retornar ao coração primeiro.
Descrição da Imagem: a figura mostra um tubarão cinza, com uma abertura revelando toda sua morfologia
interna, desde a boca, dentes, brânquias, estômago, coração, pâncreas, útero, fígado, baço e rim. Além disso,
exibe as nadadeiras dorsal e caudal.
nadadeira dorsal
pâncreas útero
nadadeira caudal
estômago útero rim
fígado
brânquias
baço coração
Figura 10 - Morfologia interna dos Chondrichthyes
66
Todos os Chondrichthyes têm fecundação interna,
UNICESUMAR
com cuidado parental bastante variável. Alguns são
ovíparos, ou seja, põem ovos grandes após a ferti-
lização. Outras espécies desovam em cápsula quera-
tinizada, conhecida como “bolsa-de-sereia”. Em al-
gumas espécies, os embriões apresentam vitelo bem
desenvolvido, do qual se alimentam por um longo
tempo (de 6 meses a 2 anos), eclodindo pequenos
adultos (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016).
Muitas espécies são ovovivíparas que mantêm os
ovos, nutridos pelo vitelo, em desenvolvimento no
útero até o nascimento. Algumas são vivípara, em
que o embrião é nutrido pela corrente sanguínea da
mãe, por meio de uma placenta.
As raias representam mais da metade de todos
os elasmobrânquios e são caracterizadas por um
corpo em forma de disco, achatado dorsoventral-
mente, nadadeiras peitorais bem desenvolvidas,
com hábito de vida bentônica. As fendas branquiais
se posicionam na parte inferior da cabeça, enquanto
os espiráculos estão no topo. Na respiração das raias,
a água entra pelos espiráculos, para não haver o en-
tupimento das brânquias, uma vez que sua boca fica
quase todo o tempo enterrada no fundo arenoso.
As raias são carnívoras predadoras e seus dentes
são aptos para esmagar as presas. Alimentam-se, prin-
cipalmente, de moluscos, crustáceos e pequenos peixes.
As raias-de-espinho possuem uma cauda lon-
ga, parecida com um chicote, que dispõe de um ou
mais espinhos serrilhados com glândulas de vene-
no em sua base (ferrão) (Figura 11) (HICKMAN;
ROBERT; LARSON, 2016). Muitos acidentes com
humanos são registrados com esses animais, e os
ferimentos causados são, extremamente, dolorosos
e de difícil cicatrização.
67
Ainda, existem as raias-elétricas, que exibem órgãos elétricos na cabeça. Esse
UNIDADE 2
sistema elétrico é composto por células discóides conectadas e dispostas verti-

calmente. O choque elétrico ocorre de forma simultânea em todas essas células e
se propaga para o meio aquático circundante, produzindo uma tensão suficiente
para mobilizar sua presa ou espantar seus predadores (Figura 11).
Descrição da Imagem: a figura possui duas imagens. Na primeira, pode-se observar o órgão elétrico, distribuí-
do em ambos os lados do corpo, representado na cor azul. Além disso, estão expostos o cerebelo, lobos olfató-
rios, nervos cranianos e cordão espinhal. Na segunda, está representado o espinho na cauda desses animais.
Espinhos
Figura 11 - Estruturas de defesa das raias

Fonte: Shutterstock e Hickman, Robert e Larson (2016).
68
Algumas raias podem chegar até sete metros de comprimento, como a raia-manta
UNICESUMAR
(Manta birostris) e a raia-diabo (Mobula hypostoma) (Figura 12). Geralmente,
são pelágicas e nadam graciosamente nas águas tropicais em busca de plâncton,
dos quais se alimentam.
Descrição da Imagem: a figura possui duas imagens. Acima, pode ser observado uma raia-manta, nadando
de forma exuberante na zona pelágica. Abaixo, a figura exibe três raias-diabo nadando no fundo do oceano.
B
A
Figura 12 - (A) Raia-manta (Manta birostris); (B) Raia-diabo (Mobula hypostoma)
69
Muitos têm dúvidas sobre as nomenclaturas raia e arraia, mas ambas são válidas
UNIDADE 2
e podem ser utilizadas, pois não há diferença biológica natural ou taxonômica

entre elas (KARDONG, 2016).
Holocephali
O clado Holocephali é composto pelas quimeras, conhecidas popularmente

como peixes-ratos (Figura 13). Este grupo possui, atualmente, cerca de 56 espécies
válidas (FRICKE; ESCHMEYER; LAAN, 2020). Esses animais divergiram de uma
linhagem de tubarões, há cerca de 380 milhões de anos (HICKMAN; ROBERT;
LARSON, 2016). Os primeiros fósseis foram registrados no Período Mississipia-
no, com auge no Cretáceo e início do Terciário (120 a 50 milhões de anos) e, após
esse período, reduziram drasticamente sua riqueza de espécies.
Descrição da Imagem: na foto, pode-se observar uma quimera cinza-azulada, com manchas brancas, nadando
livremente no fundo do mar, com substratos rochosos aparentes.
Figura 13 - Representante das químeras (Hydrolagus colliei)

Fonte: Wikimedia (2004, on-line).
Morfoanatomicamente, as quimeras possuem algumas similaridades com os

elasmobrânquios, embora apresentem caracteres exclusivos. Por exemplo, não
possuem dentes separados, e as mandíbulas são formadas por placas achatadas,
especializadas em triturar o alimento. A maxila se funde ao crânio, algo incomum
nos peixes. Possui uma única abertura respiratória externa, nela as brânquias são
encobertas por um opérculo cartilaginoso. A cauda é longa e fina.
70
As quimeras se alimentam de outros peixes, crustáceos, moluscos e equino-
UNICESUMAR
dermos. Apesar de pouco conhecidas, em especial, porque não são exploradas,
comercialmente, essas espécies apresentam aparência bem peculiar, com cores
brilhantes e diversificada. Vivem nas partes profundas do oceano e se deslocam
às águas rasas apenas para depositar seus ovos. Algumas espécies possuem glân-
dula de veneno, integrada a um espinho dorsal, possivelmente, utilizada para se
defender dos predadores.
5
OSTEICHTHYES:
PEIXES ÓSSEOS
Osteichthyes são, popularmente, conhecidos por peixes ósseos, os quais evo-

luíram de um ancestral com endoesqueleto ósseo durante o Período Siluriano, e
deram origem ao clado dos vertebrados, composto hoje por aproximadamente
96% dos peixes e demais tetrápodes atuais (HICKMAN; ROBERT; LARSON,
2016). O osso endocondral substituiu a cartilagem, durante o processo de de-
senvolvimento, e se tornou uma característica sinapomórfica entre os vertebra-
dos (peixes ósseos e tetrápodes).
71
Cientificamente, os Osteichthyes eram considerados um grupo parafilético,
UNIDADE 2
ou seja, alguns descendentes do mesmo ancestral comum não estavam incluídos

neste clado. Por isso, recentemente este agrupamento passou por uma ressig-
nificação do termo Osteichthyes e incluiu os Tetrapoda, possibilitando, agora,
considerar este como um grupo monofilético (BENEDITO, 2017).
Os registros fósseis indicam que os Osteichthyes se diversificaram em dois
grandes grupos, com características distintas e adaptadas para as mais diversas
condições ambientais. No Actinopterygii, têm-se os peixes ósseos atuais com
nadadeiras raiadas, detentores da maior biodiversidade. Do outro lado, o Sarcop-
terygii, que se constitui por peixes de nadadeiras lobadas, atualmente, com oito
espécies de peixes pulmonados e celacantos, além de todos os demais tetrápodes
existentes, recentemente incluídos neste grupo.
As principais características que definem os peixes ósseos são: hábito de vida
aquático, corpo coberto por escamas, forma corporal fusiforme, natação por meio
de ondulação lateral da coluna vertebral, respiração por brânquias situadas nos
arcos faríngeos e cobertas por um opérculo, presença de nadadeiras, inclusive
pares, bexiga natatória, presença de linha lateral e ectotermia (Figura 14).
conceituando
Ectotermia: incapacidade de controlar a temperatura corpórea utilizando mecanismos

fisiológicos.
Fonte: Benedito (2017).
72
UNICESUMAR
Descrição da Imagem: Essa figura traz vários círculos e dentro de cada um deles, há uma característica dos
peixes, a saber: 1) corpo coberto por escamas; 2) respiração pelas brânquias; 3) põe ovos; 4) são sangue frio;
5) possuem nadadeiras e cauda; 6) vivem na água; 7) possuem bexiga natatória para flutuação; 8) possuem
linha lateral, que detecta vibrações na água.
CARACTERÍSTICAS DOS PEIXES
Corpo coberto por escamas Respiração pelas brânquias Põe ovos São sangue frio
Nadadeira
Cauda Bexiga natatória Linha lateral
Possuem nadadeiras e cauda Vivem na água Possuem bexiga natatória Possuem linha lateral,
para flutuação que detecta vibrações na água.
Figura 14 - Principais características dos peixes
Actinopterygii
Actinopterygii são os peixes de nadadeiras raiadas, que possuem cerca de 35.500 es-
pécies (FRICKE; ESCHMEYER; LAAN, 2020), com formas, cores e hábitos de vida
muito diversos. Os teleósteos (Gr. teleos, perfeito + osteon, osso) são considerados
os peixes ósseos modernos, representando mais da metade de todos os vertebrados.
Os peixes deste grupo apresentam ampla variação de tamanho, podendo
ser muito pequeno, medindo cerca de 7 mm, até peixes enormes de 17 m de
comprimento, ocupando até os lugares mais inóspitos da terra (HICKMAN;
ROBERT; LARSON, 2016).
73
Os registros fósseis sugerem que os Actinopterygii tiveram origem no Período
UNIDADE 2
Siluriano e desenvolveram-se no Devoniano, período em que os Palaeoniscoidea,

um grupo de peixes já extinto, eram os mais abundantes (BENEDITO, 2017).
Entretanto, evolutivamente, eles foram substituídos pelos Teleostei, que surgi-
ram no Triássico e se diversificaram a partir do Jurássico, tornando-se o grupo
de vertebrados que, hoje, domina os ambientes aquáticos (BENEDITO, 2017).
Os peixes Actinopterygii primitivos possuíam uma pesada armadura dérmi-
ca, que foi modificada para escamas ciclóides, ctenóides e ganóides, estas estão
presentes na maioria dos teleósteos atuais (Figura 15). No entanto, alguns peixes
possuem a pele lisa, sem nenhum tipo de escama. Essas novas escamas, possibili-
taram uma maior agilidade e mobilidade de natação, favorecendo o escape mais
ágil dos predadores e melhor capacidade de capturar as presas.
Descrição da Imagem: a figura detalha os tipos de escamas presente nos peixes. A primeira imagem do lado
esquerdo exibe as escamas placóides, que lembram dentes pontiagudos e estão presentes nos peixes cartila-
ginosos. As outras três escamas são as ganóides (em forma de diamante), ciclóides e ctenóides, encontradas
nos peixes teleósteos.
Figura 15 - Tipos de escamas presentes nos peixes

Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Os teleósteos apresentam nadadeira caudal do tipo homocerca (Figura 16); as

partes superior e inferior possuem dimensões semelhantes, e os raios são susten-
tados por ossos especializados, chamado ossos hipurais (BENEDITO, 2017).
Com esse formato de cauda, as contrações musculares foram concentradas nela,
o que resultou em maior velocidade de natação.
74
Ao longo do processo evolutivo, houve modificações nas nadadeiras dos
UNICESUMAR
teleósteos que permitem camuflagem, frenagem, hidrodinâmica, comunicação
social e outros movimentos complexos (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016).
Além disso, houve adaptações no controle da flutuação, por meio de modifica-
ções na utilização dos gases pela bexiga natatória, que possivelmente coevoluiu,
juntamente com as nadadeiras, para otimizar o deslocamento dos peixes no meio
aquático. Algumas modificações nas maxilas e mandíbulas, também, possibili-
taram aos teleósteos melhor sucção e maior capacidade de capturar, mastigar e
triturar suas presas.
O corpo dos peixes, em grande parte, é fusiforme, coberto por uma secreção
limosa, chamada muco. Possuem esqueleto ósseo, com notocorda presente e vér-
tebras distintas. Possuem três canais semicirculares, órgãos do sentido e encéfalo
bem desenvolvidos. O sistema circulatório é fluxo único, coração com um seio
venoso, átrio e ventrículo.
conceituando
Bexiga natatória: uma protuberância na parede ventral do trato digestório, que se trans-
forma em uma câmara preenchida por gás.
Fonte: Benedito (2017).
Uma característica bem marcante desses animais é a formação de cardumes,

em que o agrupamento de milhares de peixes evita o risco de predação e, ainda,
favorece o encontro dos parceiros para o acasalamento.
75
Sarcopterygii
UNIDADE 2
Sarcopterygii são denominados peixes de nadadeiras lobadas. Neste grupo, en-

contra-se ancestral mais recentes dos tetrápodes, ripidístia, já extinto. Esse peixe
era cilíndrico, com cabeça grande, com nadadeiras e escamas robustas; possivel-
mente, possuía pulmões e cauda do tipo heterocerca (fósseis), que posterior-
mente se tornou dificerca (atuais) (Figura 16).
Descrição da Imagem: essa figura revela os três tipos básicos de nadadeira entre os Actinopterygii. À esquer-
da, com cor acinzentada, o tipo Heterocerca, assimétrica e comum nos tubarões. No meio e à direita, o tipo
Homocerca e Dificerca, simétricas e comuns nos peixes ósseos e pulmonados, respectivamente.
Figura 16 - Tipos de escamas presente nos peixes

Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Dentre os peixes, os sarcopterígios são compostos pelos pulmonados e celacan-

tos (Figura 17). Esses peixes apresentam escamas dérmicas, esqueleto ósseo com
vértebras distintas, mandíbulas e dentes polifiodontes. Estão presentes, neles, in-
testino com válvula espiral, encéfalo bem desenvolvido, três canais semicirculares
e órgãos do sentido desenvolvidos. São dióicos, ovíparos, com fertilização externa
nos peixes pulmonados e interna nos celacantos. Possuem sistema excretor que
eliminam amônia e ureia e um sistema circulatório composto por coração com
um seio venoso, átrio e ventrículo. As brânquias são recobertas por um opérculo
ósseo e a bexiga natatória, modificada em forma de pulmão ou preenchida por
gordura nos celacantos (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016).
76
Descrição da Imagem: essa imagem é composta por duas figuras. A primeira é um peixe celacanto, cinza-azu-
UNICESUMAR
lado, com manchas por todo o corpo. Na segunda, revela-se um peixe pulmonado, próximo de um substrato,
com pequenas rochas e fundo arenoso.
Figura 17 - (A) Celacantos; (B) Peixes pulmonados
77
Adaptações dos peixes para o meio aquático
UNIDADE 2
Natação: os peixes podem nadar em média de 10,4 km/h e, de forma geral, quanto
maior o peixe, mais rápido pode nadar (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016).
Os músculos da cauda e tronco promovem a força propulsora para a natação, espe-
cialmente, os miômeros. Estes são fibras musculares dispostas em ambos os lados
do corpo, no formato de W, separadas por septos de tecido conjuntivo (POUGH;
JANIS; HEISER, 2008). Essas estruturas são importantes no movimento do corpo
e, também, na identificação de algumas espécies na fase larval.
O movimento de natação do corpo se dá por ondulações, que se movem
para trás e, ao mesmo tempo, desloca lateralmente a água, produzindo uma for-
ça de reação em direção frontal. Dessa forma, há duas etapas importantes no
processo de natação, impulso, o qual tem a função de reduzir a resistência da
água e empurrar o peixe para frente, e força lateral, que faz a cabeça do peixe se
movimentar na mesma direção da cauda.
As nadadeiras peitorais promovem equilíbrio e impulso, enquanto as nada-
deiras dorsal e anal impedem a rotação do corpo em torno de seu eixo. Ainda,
podem nadar por oscilação, e as nadadeiras se movem para frente e para trás.
Alguns peixes marinhos, que nadam muito rápido exibem as nadadeiras caudais
em forma de foice, como o marlim. A natação é o tipo de locomoção mais van-
tajosa em termos de gasto de energia, uma vez que a água sustenta o corpo do
animal e auxilia no controle da gravidade.
Flutuabilidade: os peixes são mais densos (pesados) que a água e, portanto,
precisam de algum mecanismo para flutuação, caso contrário, afundariam. Nos
peixes ósseos, a flutuabilidade dos peixes é proporcionada pelo órgão de equi-
líbrio hidrostático, a bexiga natatória, situada na parte dorsal do abdome. Nos
Chondrichthyes, a flutuabilidade é dependente do fígado, um órgão bem desen-
volvido e rico em lipídio, além da cauda heterocerca, cabeça grande e nadadeiras
peitorais achatadas, que auxiliam no equilíbrio.
De maneira geral, a bexiga natatória pode ser inflada e esvaziada por duas
maneiras. O primeiro mecanismo seria por um ducto pneumático, que interliga a
bexiga natatória ao esôfago. Neste caso, os peixes precisam nadar até a superfície
e obter ar pela boca, chamado condição fisóstoma. O segundo é mais complexo,
chamado fisoclisto, em que o oxigênio é captado das hemoglobinas (células
do sangue) e transferido para a bexiga por difusão. A bexiga natatória pode ser
encontrada em grande parte dos peixes ósseos pelágicos, que vivem na coluna
78
d’água (Figura 18), e está ausente na maioria dos peixes abissais e bentônicos, que
UNICESUMAR
vivem nas profundezas do oceano ou no fundo dos rios.
Descrição da Imagem: a figura representa um peixe ósseo, com uma transparência, revelando toda sua
morfologia interna e externa, como boca, olhos, cérebro, cordão espinhal, brânquias, esôfago, estômago,
intestino, coração, pâncreas, útero, fígado, baço, rim, bexiga natatória e ânus. Além disso, exibe as nadadeiras
dorsal , caudal, pélvica e anal.
nadadeira dorsal espinhosa

bexiga natatória
Cordão espinhal rim

cerébro nadadeira espinhal mole
nadadeira caudal
brânquias
fígado
intestino
ânus nadadeira anal
esôfago vesícula biliar
nadadeira pélvica
pâncreas órgão reprodutivo
estômago
Figura 18 - Anatomia interna dos peixes ósseos
Sistema auditivo: nos peixes, o som é detectado por meio de vibrações na

orelha interna, mas esse mecanismo não é muito eficiente em função da den-
sidade da água. Deste modo, alguns peixes possuem uma estrutura chamada
ossículos de Weber, minúsculos ossos que possibilita ouvir sons de baixa
intensidade, com muito mais acústica. Neste mecanismo, há um papel da be-
xiga natatória, que vibra e transmite o som para o ouvido interno, similar ao
tímpano dos mamíferos. Os peixes também possuem um labirinto, composto
por três pequenas bolsas ventrais denominadas sáculo, utrículo e lagena, onde
79
estão presentes uma estrutura calcificada, chamada otólito, muito importante
UNIDADE 2
para medir o crescimento dos peixes.

Sistema respiratório: a respiração nos peixes ocorre em grande parte pelas
brânquias ou guelras (nome popular). Essas estruturas são compostas por delica-
dos filamentos, recoberto por membrana epidérmica fina. O aparelho branquial
é composto pelo arco branquial, filamentos branquiais e rastros branquiais e fica
na cavidade faríngea, recoberta pelo opérculo (BENEDITO, 2017). As brânquias
possuem uma ampla rede de vasos sanguíneos, denominados vasos aferentes,
que transportam o sangue rico em CO2 (dióxido de carbono) e eferentes, que
carregam o sangue rico em O2 (oxigênio).
Dessa forma, as brânquias são quase externas e ficam em contato direto com
a água, onde ela se desloca por um fluxo unidirecional, entrando pela boca e sain-
do pelo aparelho branquial. Assim, ocorre o fluxo contracorrente, compondo
um melhor conjunto de condições para extrair o máximo possível de oxigênio
da água (até 85%) (HICKMAN; ROBERT; LARSON, 2016). Esse mecanismo
garante maior eficiência energética do que a respiração pulmonar, com o sistema
de inspira-expira presente nos demais vertebrados pulmonados. Ao contrário dos
peixes ósseos, em que há apenas uma abertura de cada lado do corpo, o opérculo
e os elasmobrânquios têm uma série de fendas branquiais por onde a água se
direciona para o meio externo.
Alguns peixes conseguem sobreviver por períodos variáveis fora do am-
biente aquático e respirar ar, especialmente, os que possuem pulmões. Outros
conseguem respirar pelo intestino ou estômago, exemplo dos peixes tamboatá
e cascudos, sobrevivendo em ambientes com baixas concentrações de oxigênio
ou mesmo fora d’água. Ainda, há peixes que usam a superfície da boca para res-
pirar, uma vez que ela é altamente irrigada por capilares sanguíneos. Todas essas
adaptações e estratégias servem para manter esses animais respirando e vivos,
quando as condições do ambiente não são tão favoráveis.
Regulação osmótica: as concentrações de sais no ambiente de água doce são
muito menores que as concentrações no corpo dos peixes. Dessa forma, quando
ocorre o processo de respiração pelas brânquias, o peixe perde sal para o meio
externo. Muitas adaptações foram necessárias para que os peixes que vivem nestes
ambientes conseguissem fazer a regulação osmótica de seu corpo. Uma delas é
produzir uma urina bastante diluída, excretada pelos rins opistonéfricos. Depois,
as brânquias possuem células específicas que transferem diretamente sais da água
para o sangue, que somado aos sais ingeridos na alimentação, renova rapidamente
80
o sal perdido pela difusão. Esse método é tão eficaz que evita a perda de energia
UNICESUMAR
na manutenção do equilíbrio osmótico.
Já, nos peixes ósseos marinhos, o problema é o oposto, as concentrações de
sais no corpo do animal são muito menores que as da água circundante. Com isso,
os peixes perdem água e ganham sal, podendo sofrer severa desidratação. Para
manter o equilíbrio osmótico dos peixes neste ambiente, alguns mecanismos fo-
ram ajustados. Literalmente, os peixes marinhos bebem água do mar, aproveitam
a água e eliminam o sal por vários caminhos até o meio externo, que pode ser por
meio das brânquias, eliminando nas fezes ou excretando pelos rins.
Alimentação e digestão: em qualquer ser vivo existente, a alimentação cons-
titui um mecanismo de sobrevivência, seja ela por qualquer meio de aquisição
de nutrientes. O processo de alimentação, em qualquer animal demanda energia
para capturar seu alimento e consumi-lo. Portanto, ao longo do processo evolu-
tivo, algumas adaptações foram necessárias. A principal delas foi o desenvolvi-
mento das mandíbulas, que deixou para trás a obrigação da filtração passiva e
possibilitou a busca pelo próprio alimento.
Neste contexto, há diversos grupos tróficos apresentados pelos peixes. A
maioria são carnívoros, que se alimentam de outros animais, ou piscívoros,
que se alimentam de outros peixes. Como não conseguem mastigar as presas, em
função do fluxo de água que cessaria a respiração, eles utilizam os dentes e man-
díbulas para agarrar as presas e as engole por inteiro. Os peixes herbívoros são
aqueles que se alimentam de plantas e algas. Alguns costumam comer até semen-
tes que caem na superfície da água. Os filtradores são aqueles que se alimentam
de organismos planctônicos e são mais comuns em ambientes marinhos, onde a
concentração de zooplâncton, por exemplo, é muito abundante. Nos ambientes
de água doce, muitas larvas de peixes utilizam dessa técnica para se alimentar, e
o hábito pode ser mantido na fase adulta.
Os saprófagos são os peixes que se alimentam de animais mortos ou mo-
ribundos, a exemplo das feiticeiras. Os detritívoros são aqueles peixes que,
geralmente, habitam o fundo do ambiente aquático e se alimentam de matéria
orgânica em decomposição, conhecido como detritos. Existem peixes parasitas
também, e eles se alimentam do sangue e do epitélio branquial de seu hospedeiro
ou, ainda, consomem partes de outros animais (por exemplo, lampreia e alguns
pequenos bagres candiru e Vandellia).
Os peixes podem ter dietas especialistas, que consomem uma gama muito
restrita de alimentos, ou generalistas, com amplitude alimentar extensa, con-
81
sumindo recursos de diferentes origens. Ainda, quando generalistas, podem ser
UNIDADE 2
oportunistas, ou seja, ampliar ou restringir seu aporte de recursos de acordo com

as condições ambientais.
Quanto à digestão, embora os peixes apresentem o mesmo padrão dos ver-
tebrados, com as etapas de ingestão pelas peças bucais, condução pelo esôfago,
armazenamento e digestão inicial no estômago, absorção e digestão final no in-
testino delgado e absorção de água e concentração de sólidos no intestino grosso,
alguns aspectos são peculiares dependendo dos hábitos alimentares.
O estômago dos peixes e intestino podem variar de forma, tamanho e compo-
sição muscular, dependendo do grupo trófico ao qual pertence. No caso dos car-
nívoros, o estômago é grande, em forma de saco e bastante musculoso, enquanto
o intestino é bem curto. Nos herbívoros, o estômago é menor e o intestino longo,
uma vez que a absorção de proteínas animal é mais rápida e eficiente do que a
proteína vegetal. Nos onívoros, o tamanho entre estômago e intestino é relativa-
mente proporcional. Nos detritívoros, o estômago é bem pequeno e o intestino
bem longo para melhor absorção dos nutrientes.
Reprodução, Migração e crescimento: algumas espécies de peixes apre-
sentam um curioso hábito para se reproduzir, a migração. Dentre os casos mais
intrigantes, estão as enguias de água doce, Anguilla. Esses peixes, denominados
catádromas, passam grande parte do seu ciclo de vida em água doce, mas quando
adultos, em fase reprodutiva, migram para o oceano para desovar e os adultos
jamais retornam, pois morrem durante o processo reprodutivo. As pequenas
larvas, ainda, frágeis enfrentam um longo caminho de volta para casa.
Por outro lado, os salmões são considerados anádromos, ou seja, vivem qua-
se toda sua vida no oceano, e quando chega a idade reprodutiva, eles sobem os rios
de água doce para desovar e, em seguida, morrem. Os jovens migram rio abaixo,
para crescerem no oceano, e quando adultos retornam exatamente ao rio onde
nasceram, guiados por um odor característico do rio.
Para algumas espécies de água doce, como o dourado, pintado e outros gran-
des peixes, as migrações ocorrem, anualmente, em seu período reprodutivo, onde
os estímulos reprodutivos, geralmente, são estartados pela chuva e temperatura.
Esses peixes podem migrar até 200 km rio acima para desovar (ROSA; SILVA;
BIALETZKI, 2019). Os ovos e as larvas derivam rio abaixo até encontrar ambien-
tes mais calmos e com alimento suficiente, onde possam crescer e se desenvolver.
O comportamento reprodutivo dos peixes é bastante complexo, mas alguns
padrões podem ser encontrados. A maioria apresenta sexos separados, embora
82
possam ser hermafroditas ou se reproduzirem por partenogênese; a fertilização
UNICESUMAR
e desenvolvimento são externos (oviparidade). Alguns podem apresentar ovovi-
viparidade, com embriões que se desenvolvem dentro da mãe e, depois, nascem
prontos. No entanto, a oviparidade é a estratégia reprodutiva mais comum entre
os peixes, onde o ovo possui uma cápsula protetora e um vitelo, rico em nutrien-
tes, que permite ao embrião se desenvolver externamente ao corpo da mãe e
realizar as trocas gasosas necessárias. O tipo de esforço reprodutivo caracteriza
as espécies em r-estrategista, em que se libera um grande número de ovos com
baixa sobrevivência (muitos peixes marinhos), ou k-estrategista, em que se põe
menos ovos, com cuidado parental, para maior sobrevivência da prole (muitos
peixes de água doce).
Ao formar os cardumes, os peixes liberam milhões de gametas na água. Ape-
nas uma pequena porcentagem irá fertilizar e sobreviver até a fase adulta. Os ovos
podem ser pequenos, pelágicos e transparentes, com pouco vitelo; ou bentônicos,
grandes, com muito vitelo, não flutuantes e adesivos. Algumas espécies constroem
ninhos para depositar seus ovos e ficam cuidando das larvas até estarem prepa-
radas para enfrentar o mundo sozinhas (cuidado parental). Outros depositam
os ovos em vegetações marginais, e alguns até incubam os ovos na boca, como
os cascudos-chinelo (Loricariichthys platymetopon).
Após a fertilização, os ovos dos peixes passam pelo processo de clivagem, em
que formarão blastômeros, depois blástula, gástrula, fechamento do blastóporo,
bastão embrionário, neurulação, até que o embrião comece a apresentar o forma-
to típico de um peixe. O tempo de desenvolvimento embrionário varia muito em
função da espécie e das condições ambientais, especialmente, temperatura. Após
essa fase, geralmente, eclode uma larva carregando um vitelo, que suprirá suas
demandas energéticas até que a larva abra a boca e ocorra o desenvolvimento
completo de seu trato digestivo, para que inicie a alimentação exógena (alimento
do meio externo) (Figura 19). A maioria das larvas passam por metamorfose,
nesse processo o indivíduo jovem apresentará todas as características do adulto.
83
UNIDADE 2
pensando juntos
Na natureza tudo passa. O traço característico da existência é a impermanência.

(Albert Einstein)
Efetivamente, um animal é considerado adulto a partir do momento que está

apto à reprodução (Figura 19).
Descrição da Imagem: nesta figura, observa-se o ciclo de vida dos peixes de água doce. Primeiro o peixe
deposita seus ovos em uma vegetação aquática, esses ovos eclodem em larvas ricas em vitelo, que irá cres-
cer e virar um jovem similar ao adulto. Na fase adulta, vemos dois peixes em comportamento de corte e, na
sequência, inicia-se o processo reprodutivo todo novamente.
Figura 19 - Ciclo de vida dos peixes de água doce

84
O crescimento dos peixes, geralmente, apresenta um ciclo anual e é acompanhado
UNICESUMAR
pela formação de anéis nas escamas, otólitos e outras estruturas ósseas, que espe-
lham o crescimento. Esses registros são muito utilizados em estudos populacio-
nais para estimar a idade dos peixes, visto que estes crescem durante toda a vida.
Biologia da Conservação dos peixes
Os peixes constituem o grupo de vertebrados mais biodiverso, com exuberância

inestimável, além de apresentar grande importância comercial e ornamental.
Estima-se que, no Brasil, existem cerca de 5.165 espécies de peixes (FRICKE;
ESCHMEYER; LAAN, 2020). Muito apreciados na culinária em todo o mundo,
a superexploração e a pesca predatória têm reduzido drasticamente a riqueza e
abundância das espécies de peixes, tanto no ambiente marinhos como de água
doce. Ainda, outros fatores como poluição, desmatamento, construção de em-
preendimentos hidrelétricos e estradas, cultivos agrícolas e aquecimento global,
têm contribuído de forma drástica para redução desses animais no meio natural.
O cultivo de espécies exóticas para destino de alimentação, por exemplo, a
famosa tilápia, além de outros tipos de piscicultura tem se tornado também um
desafio para conservação das espécies nativas. A tilápia-do-nilo (Oreochromis
niloticus), uma espécie africana tornou-se a principal espécie de peixe no ramo
alimentício brasileiro, devido, especialmente, à flexibilidade de manejo e baixo
custo. No entanto, diversos impactos ao ecossistema e às espécies nativas estão
associados a esse peixe, bem como de ouras espécies invasoras.
No Brasil, atualmente, existem cerca de 400 espécies de Actinopterygii e 55
espécies de Elasmobranchii com status de ameaçados de extinção. Os peixes carti-
laginosos apresentam a maior proporção de táxons ameaçados, 32,5% (ICMBIO,
2018). O principal fator de ameaça é a pesca comercial e exploratória, aliado à
baixa taxa de novos filhotes apresentados pelos elasmobrânquios (BORNATO-
WSKI; ABILHOA, 2012). Infelizmente, o processo evolutivo não habilitou os
elasmobrânquios a aguentar as pressões do ser humano moderno, uma vez que
a maioria das espécies não tam capacidade de reposição populacional para com-
pensar a mortalidade por pesca, devido à baixa fecundidade e à maturação sexual
tardia (BENEDITO, 2017). Esse acumulado de eventos, aliado à superexploração,
pode levá-los ao colapso ou extinção local de populações.
85
UNIDADE 2
Chegamos ao final de mais uma unidade; aqui, conhecemos o universo dos

vertebrados com modo de vida aquático, os peixes. Esses animais possuem
muitas características que os definem, entre elas: a respiração branquial e a
presença de nadadeiras.
Os peixes são os vertebrados mais primitivos, dos quais se originaram todos
os demais. A ausência ou presença de mandíbulas é uma característica impor-
tante para a classificação dos peixes. As feiticeiras e lampreias são desprovidas
dessa estrutura. Todos os demais peixes possuem mandíbulas bem desenvolvidas,
uma característica importante na evolução dos vertebrados. Nos Chondrichthyes,
essa característica é bem marcante, uma vez que possuem mandíbula poten-
tes e dentes bastante peculiares, que se substituem frequentemente. O esqueleto
cartilaginoso, possivelmente, foi perdido nos Chondrichthyes, uma vez que seu
ancestral possuía ossos. O corpo é fusiforme, coberto por escamas placóides.
A nadadeira caudal apresenta formato heterocerca assimétrica. O sistema de
linha lateral e ampolas de Lorenzini são estruturas sensoriais que favorecem seu
sucesso alimentar. Por sua vez, as raias são famosas pelo seu corpo em forma de
disco, hábito bentônico e presença de um espinho com glândulas de veneno na
base de sua cauda.
Nos peixes ósseos, o sucesso está relacionado às adaptações dos sistemas es-
quelético e muscular para natação, escamas diferenciadas (ciclóides, ctenóides e
ganóides), cauda homocerca, ossículos de Weber e regulação osmótica eficiente.
Além disso, a plasticidade alimentar (muitos grupos tróficos), aliada às diversas
estratégias reprodutivas, favorece a ampla irradiação desses animais nos mais
variados ambientes aquáticos disponíveis.
Embora extremamente diversos, os peixes têm sofrido com a degradação
ambiental cada vez mais acentuada, como a poluição, desmatamento, construção
de empreendimentos hidrelétricos e estradas, cultivos agrícolas e aquecimento
global. Isso reduz a qualidade dos ambientes naturais.
86
na prática
1. As feiticeiras e lampreias são consideradas representantes da primeira irradiação

de vertebrados agnatos, com modificações e estilos de vida especializados. As fei-
ticeiras possuem características mais próximas do ancestral vertebrado, mas os
estudos filogenéticos apontam para uma relação bem próxima destes dois grupos.
Embora muito similares, morfologicamente, as feiticeiras e lampreias diferem em
alguns aspectos. Neste sentido, analise as alternativas a seguir e assinale a correta.
a) Ambas não possuem ossos e apresentam duas narinas.

b) As feiticeiras são encontradas em ambientes de água doce e marinho.
c) As lampreias são saprófagas e predadoras.
d) As feiticeiras possuem uma “língua” muscular, com estruturas similares a dentes
queratinizados.
e) Ambas possuem ouvido com três canais semicirculares.
2. O clado dos Chondrichthyes, representado pelos tubarões, raias e quimeras, desta-

ca-se pelo exemplo evolutivo de sucesso entre os vertebrados, combinando persis-
tência ao longo do tempo e adaptações que favoreceram sua irradiação. Dentre suas
principais especializações presentes nos animais deste grupo, analise as afirmativas
a seguir.
I - Possuem esqueleto ósseo, com corpo coberto por escamas placóides.

II - A cauda dos tubarões é do tipo heterocerca.
III - A bexiga natatória é responsável pela flutuação dos representantes do grupo
Elasmobranchii.
IV - As ampolas de Lorenzini são uma característica peculiar dos Chondrichthyes.
a) Apenas, I e II estão corretas.

b) Apenas, II e III estão corretas.
c) Apenas, I e IV estão correta.
d) Apenas, II, III e IV estão corretas.
e) Nenhuma das alternativas está correta.
87
na prática
3. Os peixes representam quase metade de todos os demais grupos Craniata juntos. A

sua grande diversidade pode ser notada nos mais variados ambientes aquáticos exis-
tentes, marinhos ou de água doce. Para que isso fosse possível, várias adaptações
foram selecionadas ao longo da evolução e promoveram o sucesso evolutivo e eco-
lógico desses animais. Em relação às características dos teleósteos que contribuíram
para sua imensurável diversidade e abundância, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
( ) Nos peixes ósseos, a flutuabilidade dos peixes é proporcionada pelo órgão de

equilíbrio hidrostático, ossículos de Weber.
( ) A cauda do tipo homocerca, sustentada pelos ossos hipurais, possibilitou maior
velocidade de natação.
( ) A respiração pelas brânquias, baseada no fluxo contracorrente, compõe o me-
lhor conjunto de condições para extrair o máximo possível de oxigênio da água.
a) V, V, F.
b) F, V, V.
c) V, F, V.
d) F, F, F.
e) V, V, V.
88
na prática
4. A alimentação representa um dos pilares da sobrevivência de uma espécie. Diversas

táticas e estratégias alimentares podem ser observadas nos peixes e representam
um conjunto de mecanismos adotados para a obtenção de energia e interações intra
e interespecíficas. Em um sentido mais amplo, o fluxo energético do ecossistema está
diretamente relacionado às diferentes categorias tróficas em uma rede alimentar.
Assim, analise as afirmativas a seguir.
I - Carnívoros e piscívoros são animais que se alimentam de outros animais ou de

outros peixes.
II - Os herbívoros são aqueles que se alimentam de sementes, plantas e algas.
III - Detritívoros são os peixes que se alimentam de animais mortos.
IV - Filtradores são aqueles peixes que, geralmente, habitam no fundo do ambiente
aquático e se alimentam de matéria orgânica em decomposição.
a) Apenas, I e II estão corretas.

b) Apenas, II e III estão corretas.
c) Apenas, I e IV está correta.
d) Apenas, II, III e IV estão corretas.
5. Os peixes apresentam estratégias reprodutivas bem variáveis que garantem o seu

sucesso reprodutivo e possibilita a manutenção de populações viáveis. Ao longo do
processo evolutivo, o desenvolvimento dessas diferentes estratégias de vida favo-
receu os ajustes a diferentes tipos de ambientes. Neste sentido, os peixes podem
ser ovíparos, ovovivíparos e vivíparos. Discorra sobre cada um desses conceitos e
dê exemplos práticos.
89
aprimore-se
Nos últimos anos, com o aumento das discussões sobre sustentabilidade, uma par-
cela da sociedade tem aumentado seu interesse no impacto causado pela alimen-
tação sobre os aspectos ambientais, sociais e econômicos. De fato, ouvimos falar
muito sobre os impactos negativos da produção das carnes bovinas, suínas e de
aves sobre os ecossistemas naturais e suas relações com as mudanças climáticas.
Dessa forma, o mercado alimentício interessado nesse público, oferta fontes de pro-
teínas de animais que potencialmente teriam um menor impacto ambiental asso-
ciado à sua produção, como carnes de peixes exóticos. Mas a realidade não é bem
assim! Nos últimos anos, houve um aumento da produção de peixes de água doce
exóticos, sendo que os impactos dessa produção tem sido alvo de diversos estudos.
Uma espécie exótica é aquela que é inserida no meio natural ou produzida em
escalas comerciais fora da sua área de distribuição natural (onde ela seria nativa). O
exemplo mais comum para na América são as tilápias (Oreochromis spp. e Coptodon
spp.), espécies exóticas de peixe de água doce com maior produção no Brasil, por
exemplo, nativas da África e trazidas ao país por volta da década de 1950. O sabor
da carne da tilápia cativou o paladar da população, sendo comumente encontrada
na culinária de bares, restaurantes e na cozinha doméstica. Geralmente, esses pei-
xes são criados em fazendas aquícolas em sistemas de tanques-rede ou escavados.
Esse tipo de produção, como é realizado na maioria dos sistemas de aquicultura,
em geral apresenta dois principais impactos negativos no meio ambiente: excesso
de substâncias lançadas na água e contato das espécies exóticas com a fauna nativa
(outros peixes, insetos aquáticos, organismos planctônicos). Para entender melhor
cada um deles, leia o artigo na íntegra.
Fonte: Oliveira e Granzotti ([2020], on-line).
90
eu recomendo!
livro
Biologia e Ecologia de Vertebrados

Autora: Evanilde Benedito
Editora: Roca
Sinopse: didática e abrangente, esta obra promissora preenche
uma lacuna importante no ensino de zoologia de vertebrados no
Brasil, introduzindo elementos conceituais imprescindíveis à forma-
ção do profissional que tem o objetivo de conhecer e aprofundar-se
no estudo de vertebrados. Biologia e Ecologia dos Vertebrados conduzem pesquisa-
dores e discentes a um maior envolvimento com a fauna brasileira, aprofundando a
teoria relacionada ao estudo dos ecossistemas. Seu conteúdo apresenta informações
sobre o que se tem conhecido sobre a fauna de vertebrados — sistemática, estrutura,
funcionamento e ecologia —, por meio de um debate de múltiplas vozes, de diferen-
tes especialistas provenientes de várias regiões brasileiras, contribuindo para a com-
preensão, a investigação e o processamento dos dilemas ambientais que o mundo
contemporâneo apresenta.
Comentário: a autora deste livro é especialista em ecologia de peixes. Portanto, para
o tema trabalhado nesta unidade, as abordagens estão bem completas neste livro.
documentário
Peixes do Velho Chico

Ano: 2013
Sinopse: o documentário Peixes do Velho Chico exibe, pela primeira
vez, o mundo subaquático dos peixes da Bacia do Rio São Francisco
e as relações existentes entre as pessoas, os peixes e o rio. Por meio
de 384 horas de mergulho, durante dois anos, a ecologia e o compor-
tamento das espécies são mostrados em alta definição, desde a nascente até a
calha do Rio São Francisco, passando pelos rios Cipó e Pandeiros. Os moradores
ribeirinhos revelam um grande conhecimento tradicional sobre os hábitos dos
peixes e expõem seus valores, necessidades e admiração diante do rio. A relação
dos ribeirinhos com os peixes e o Velho Chico é surpreendente, mostra a neces-
sidade de preservação da identidade destes personagens do rio e dos recursos
naturais desta bacia.
91
3
TETRÁPODES E
ANFÍBIOS
PROFESSORA
PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • História evolutiva dos tetrápodes
• Lissamphibia (anfíbios atuais) • Gymnophiona (Apoda) • Urodela (Caudata) • Anura (Salientia).
Conhecer a história evolutiva dos tetrápodes bem como seus principais representantes atuais • Com-
preender a classificação de Lissamphibia e dos seus principais grupos • Apresentar o clado Gymnophio-
na e os principais aspectos de sua biologia • Identificar as principais características do clado Urodela,
conhecendo seus representantes e suas peculiaridades• Aprofundar os conhecimentos sobre os anuros,
as suas características morfofisiológicas e as especificidades de cada grupo.
INTRODUÇÃO
Olá, caro(a) aluno(a), nesta unidade, continuaremos a percorrer a história evolutiva dos
vertebrados. Depois de nos aventurarmos pelo mundo aquático dos peixes, agora,
iniciamos a trajetória de invasão do ambiente terrestre pelos tetrápodes.
Para viver no ambiente terrestre, a nova linhagem, evoluída de um ancestral peixe,

precisou passar por uma reorganização de sua estrutura corporal. Os principais fato-
res complicadores da transição água-terra estão relacionados à dependência da água
para diversas atividades, à disponibilidade de oxigênio, à densidade de flutuação, à
termorregulação e à diversidade de habitat.
Neste sentido, os anfíbios, primeiros nesta linha evolutiva, ainda apresentam certa
dependência da água, especialmente para o processo reprodutivo. Dentro deste
grupo, atualmente, chamado Lissamphibia, temos espécies que ainda vivem toda a
vida dentro da água e respiram por brânquias, enquanto outras utilizam o ambiente
aquático para reproduzir, passam por metamorfose e, depois, passam parte ou o
resto da vida na terra.
Dentro do clado Lissamphibia, temos alguns representantes enigmáticos, como as ce-

cílias, as salamandras, os proteus, os sapos, as rãs e as pererecas. Podemos considerar
um grupo bastante diverso em termos de formas e hábitos de vida, uma vez que as
cecílias são ápodes e, geralmente, cegas, enquanto as salamandras têm cauda, e algu-
mas espécies apresentam pedomorfose. Já os anuros não possuem cauda, mas a sua
fase larval, conhecida como girino, possui cauda para natação e respira por brânquias.
Os anuros são os mais populares desse clado, uma vez que todo mundo já os viu,
pelo menos, uma vez na vida, e muitos sentem medo ou repulsa por esses animais,
embora, no geral, eles não causem nenhum mal ao ser humano, visto que algumas de
suas estratégias de defesa são utilizadas apenas contra os seus predadores.
Se está curioso(a), acompanhe-me nesta unidade e venha aprender mais sobre os

“anfíbios”!
1
HISTÓRIA EVOLUTIVA
UNIDADE 3
DOS TETRÁPODES
Na unidade anterior, conhecemos a história evolutiva e os aspectos gerais da

biologia dos peixes. Agora, entenderemos como este grupo tão singular está
diretamente relacionado à história e ao sucesso dos vertebrados terrestres. Por
exemplo, o surgimento das maxilas e nadadeiras pares foi um marco inicial muito
importante no processo evolutivo dos vertebrados, mas foram os peixes de na-
dadeiras lobadas (sarcopterígios) que deram origem aos vertebrados terrestres,
os chamados tetrápodes. Portanto, a classificação atual inclui os tetrápodes no
clado Sarcopterygii (Figura 1).
As demandas da vida terrestre e as novas condições ambientais disponíveis
levaram à reorganização da estrutura dos peixes para a arquitetura corporal dos
tetrápodes, selecionando-os para uma vida terrestre e, por conseguinte, aos há-
bitos de vida aérea (KARDONG, 2016).
Desde o final da Era Paleozoica, quando houve a formação da Pangeia, os
vertebrados tentam explorar a vida terrestre. Neste período, os tetrápodes primi-
tivos ainda eram exclusivamente aquáticos, mas utilizavam seus membros para
“caminhar” pelas águas rasas que habitavam e até se aventuravam, em alguns
momentos, no deslocamento por terra. É óbvio que a transição evolutiva da água
para a terra não ocorreu em semanas, mas percorreu um longo caminho, de apro-
ximadamente, 200 milhões de anos, e, certamente, foi o evento mais dramático da
evolução animal (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). A ocupação de um
94
novo habitat, completamente desafiador do ponto de vista biológico, químico e
UNICESUMAR
físico, confirma que a evolução dos tetrápodes foi uma conquista extraordinária.
Os tetrápodes passaram por um longo processo de irradiação e, hoje, contem-
plam, exclusivamente, os vertebrados terrestres, com ampla variedade de formas e
hábitos de vida. Literalmente, o termo tetrápode significa tetra = quatro, pode = pa-
tas ou que evoluíram de um ancestral tetrápode, visto que alguns grupos perderam
esta característica ao longo do processo evolutivo, como alguns anfíbios e cobras.
Os tetrápodes primitivos são conhecidos somente por fósseis, portanto, não
podem ser utilizados por técnicas moleculares para complementar os estudos
taxonômicos morfológicos (KARDONG, 2016) e auxiliar a desvendar boa parte
da história evolutiva desse grupo.
Descrição da Imagem: a imagem representa a história evolutiva dos tetrápodes, os quais compartilham um
ancestral comum, com evolução de vários grupos no Período Devoniano. O ancestral mais recente dos anfíbios
atuais pode ser encontrado na Era Mesozoica.
Sapos, rãs e
Anthracosauria pererecas
Lepospondyli Amniota
Salamandras
Ichthyostega
Lissamphibia
Cecílias
Dipneusti
Diversos grupos de
Diversos grupos Temnospondyli (incluindo
Ancestral do Devoniano Eusthenopteron,
sarcopterigio Tiltaalik e Acanthostega)
Celacanto
Devoniano Carbonífero Permiano
PALEOZOICA MESOZOICA CENOZOICA
419 252 66
TEMPO GEOLÓGICO (MILHÕES DE ANOS ATRÁS)
Figura 1 - História evolutiva dos tetrápodes e origem dos anfíbios

95
Como sabemos, a vida surgiu na água, especificamente, no ambiente marinho.
UNIDADE 3
Com isso, a composição corporal dos animais é, predominantemente, formada

por água. Além disso, todas as funções celulares básicas e complexas necessitam
de água e, para invadir o ambiente terrestre, uma série de adaptações foram ne-
cessárias para que os animais mantivessem esta composição aquosa.
Considerando que a vida terrestre exigiu modificações dos sistemas e órgãos,
ainda se observa muitas características similares de estrutura e função entre os
vertebrados aquáticos e terrestres. Os anfíbios são um exemplo clássico desta
transição, pois, até o momento, eles não conseguiram se desvincular totalmente
do meio aquático em algumas fases do seu ciclo de vida.
Primeiramente, houve a transição de animais invertebrados para o ambiente
terrestre, como alguns gastrópodes e artrópodes, além de algumas plantas. Este
processo foi muito importante para o sucesso dos vertebrados, pois já estavam
presentes, no ambiente terrestre, os suprimentos alimentares necessários para sua
manutenção e sobrevivência.
Os principais fatores complicadores da transição água-terra estão relacio-
nados à dependência da água para diversas atividades, à disponibilidade de oxi-
gênio, à densidade de flutuação, à termorregulação e à diversidade de habitat
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). Em relação ao oxigênio do ar, este
pode estar em uma concentração até 20 vezes maior do que na água, tendo uma
capacidade de difusão muito mais eficiente em relação ao ambiente aquático.
Neste caso, os animais que realizam as trocas gasosas pelo pulmão ou pela pele
terão oxigênio prontamente disponível.
Quanto à densidade do ar, esta é cerca de 1.000 vezes menor que a da água,
portanto, o ar oferece pouco suporte em relação à gravidade, o que exige dos
animais terrestres estruturas de sustentação mais fortalecidas (membros e esque-
leto). Na água, a temperatura é mais constante, oposta ao ar, que sofre mudanças
bruscas, indo aos extremos de frio e calor em curto intervalo de tempo.
Assim, todas essas condições forçaram os animais a desenvolver mecanis-
mos fisiológicos e comportamentais para controlar a temperatura corporal, a
estabilidade e a respiração. Além disso, algumas alterações mais sutis em relação
às características físicas do ambiente terrestre também exigiram adaptações e
desenvolvimento dos aparatos sensoriais relacionados à audição e ao olfato.
96
Sinapomorfias dos tetrápodes
UNICESUMAR
O clado Tetrapoda é composto por, aproximadamente, 27.000 espécies, represen-
tando o grupo mais diversificado de Sarcopterygii, e inclui os vertebrados terres-
tres popularmente conhecidos como anfíbios, répteis, aves e mamíferos (BENE-
DITO, 2017). Muitas sinapomorfias morfológicas e moleculares comprovam que
esse grupo representa um clado monofilético, dentre elas, ser o único grupo de
cordados adaptados à vida terrestre, ter esqueleto de sustentação, possuir mem-
bros (patas) com ossos, rádio e ulna (patas anteriores) bem como tíbia e fíbula
(patas posteriores) bem desenvolvidas, além disso, as extremidades dos membros
possuem um conjunto de ossos que formam os dedos. A presença de cinco dedos
em cada pata, denominada pentadactilia, foi uma diversificação secundária nos
tetrápodes, dando origem à linhagem Neotetrapoda. Outras linhagens extintas,
por exemplo, tinham números variados de dedos (seis a oito) e os anfíbios têm
apenas quatro dedos nos membros posteriores.
Os membros dos tetrápodes se desenvolveram em seu ancestral, ainda no
ambiente aquático, para, depois, ocuparem a terra. Uma evidente homologia desta
evolução pode ser observada entre as nadadeiras lobadas dos peixes e os mem-
bros dos anfíbios, que possuem caracteres semelhantes.
Algumas modificações importantes também são observadas na estrutura da
coluna vertebral e na cintura dos tetrápodes, resultando na perda de conexão
desta com o crânio bem como o surgimento de um pescoço flexível, ou seja, essa
estrutura permitiu que esses animais pudessem movimentar a cabeça de forma
independente do movimento corporal. A primeira vértebra da coluna vertebral,
chamada de atlas, apresenta uma função estrutural na sustentação da cabeça
dos tetrápodes, além disso, todas as vértebras possuem estruturas denominadas
zigapófises, que permitem mais coesão mecânica em toda a coluna vertebral.
Adicionalmente, outras características foram importantes para o sucesso des-
se grupo, como a maxila superior fortemente ancorada ao crânio e o ouvido inter-
no com função de equilíbrio e audição, conectando-se ao meio externo por meio
de um canal do ouvido médio. Este canal está relacionado a uma modificação do
canal do espiráculo presente nos cordados mais primitivos. Nos tetrápodes, o apa-
rato do ouvido médio é composto por tuba auditiva, columela, tímpano e estribo
(nos mamíferos), estruturas fundamentais para detectar o som disperso no ar.
97
Em relação à respiração aérea, algumas adaptações dos tetrápodes incluem o
UNIDADE 3
aumento da rede de capilares e o consequente aumento da vascularização da ca-

vidade de ar bem como a formação de um pulmão e de um sistema de circulação
eficiente, que direciona o sangue desoxigenado no sentido dos pulmões e o sangue
oxigenado dos pulmões para os outros tecidos corporais (HICKMAN; ROBERTS;
LARSON, 2016).
Tetrápodes primitivos
Alguns tetrápodes primitivos são conhecidos por meio de fósseis, entre eles, o
Acanthostega, que foi um dos primeiros tetrápodes descobertos no Devoniano.
Este animal tinha quatro patas, com dígitos evidentes e, muitas vezes, em nú-
meros maiores que cinco. Os membros pareciam ter uma arquitetura fragilizada
para sustentação do corpo e locomoção terrestre (Figura 2).
Descrição da Imagem: a figura retrata o Acanthostega, uma linhagem extinta dos tetrápodes que viveu no
Período Devoniano Superior. Pode-se observar que este animal tinha de seis a oito dedos em cada pata e
apresentava raios na nadadeira caudal.
Figura 2 - Acanthostega, animal primitivo do Período Devoniano

Fonte: Wikimedia ([2020a], on-line).
98
Ichthyostega, outro animal primitivo, possuía algumas modificações, como mem-
UNICESUMAR
bros articulados, os quais favoreceram a vida terrestre, além de vértebras mais
resistentes e musculatura de suporte ao corpo, cabeça elevada, caixa torácica pro-
tetora, cintura pélvica e escapular robustas, estrutura do ouvido modificada para
a detecção do som, encurtamento da região anterior do crânio e alongamento do
focinho (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). Ichthyostega ainda apresen-
tava estruturas muito evidentes para a vida aquática, como cauda com raios de
nadadeiras e opérculo recobrindo as brânquias (Figura 3).
Descrição da Imagem: a figura representa o animal primitivo Ichthyostega, com membros tetrápode, pos-
suindo seis ou mais dígitos e membranas interdigitais, que lembram as nadadeiras dos peixes, assim como
uma cauda bem desenvolvida, utilizada para natação.
Figura 3 - Ichthyostega, animal primitivo do Período Devoniano

Fonte: Wikimedia ([2020b]), on-line).
Recentemente, houve a resolução de uma incógnita sobre fósseis intermediários

entre os peixes Rhipidistia e os tetrápodes primitivos. O paleontólogo Neil H.
Shubin, seguindo pistas da evolução dos tetrápodes, descobriu, nas geleiras do
ártico canadense, um fóssil que combinava caracteres intermediários entre os
peixes sarcopterígios e os tetrápodes (BENEDITO, 2017). O animal, que estava
fossilizado em um depósito sedimentar datado do Período Devoniano Superior,
recebeu o nome de Tiktaalik roseae (Figura 4).
99
UNIDADE 3
Descrição da Imagem: a imagem ilustra um animal fossilizado em rochas sedimentares do Período Devo-
niano. É possível observar estruturas dos animais tetrápodes (quatro patas e ossos robustos), porém com
um corpo coberto por escamas e a presença de guelras. Por estas características, foi considerado um fóssil
intermediário entre os peixes e os tetrápodes.
Figura 4 - Tiktaalik roseae, fóssil intermediário entre peixes e tetrápodes

Fonte: Wikimedia ([2020c]), on-line).
Relações filogenéticas dos Tetrapoda
Filogeneticamente, Tetrapoda divide-se em dois principais clados, Lissamphibia

e Amniota. Lissamphibia é composto pelos anfíbios atuais, conhecidos, popular-
mente, como sapos, rãs e pererecas, além das cecílias e salamandras (BENEDITO,
2017). O termo Amphibia compreende os lissanfíbios bem como algumas linha-
gens fósseis Tetrapoda e Amniota, portanto, é considerado um grupo parafilético.
Assim, recomenda-se o uso da terminologia Lissamphibia, ao invés de Amphi-
bia, por estar claramente definido e incluir os anfíbios modernos.
Dentro de Lissamphibia, encontra-se um grupo denominado temnospôndi-
los, que possui, geralmente, quatro dígitos em cada membro anterior. Os lissanfí-
bios apareceram durante o Período Carbonífero e deram origem aos ancestrais de
três principais grupos de anfíbios atuais, Anura (sapos, rãs e pererecas), Caudata
ou Urodela (salamandras) e Gymnophiona (cecílias). Os amniotas serão abor-
dados, de forma mais detalhada, na Unidade 4.
100
2
UNICESUMAR
LISSAMPHIBIA
(anfíbios atuais)
As três ordens de anfíbios atuais que pertencem ao clado Lissamphibia com-

preendem mais de 6.800 espécies (BENEDITO, 2017). Considerado um grupo
monofilético, a maioria compartilha adaptações à vida na terra, incluindo en-
doesqueleto reforçado, tegumento úmido com várias glândulas, respiração por
meio de pulmões, brânquias ou superfície da pele (Figura 5). São ectotérmicos
e a maioria apresenta um ciclo de vida duplo, por isto, o termo Amphibia (do
grego amphi = duplo ou ambos + bios = vida) refere-se à fase larval aquática e
aos jovens e adultos terrestres ou semiaquáticos (Figura 5). No entanto cerca de
15% das espécies de anfíbios atuais não possuem fase larval e necessitam apenas
da umidade do solo para completar o seu desenvolvimento.
conceituando
Ectotérmicos: significa que a fonte primária de calor para elevar a temperatura vem de
fora do corpo.
Fonte: adaptado dePough, Janis e Heiser (2008).
101
Evolutivamente, os ovos dos anfíbios são aquáticos e eclodem, dando origem a
UNIDADE 3
uma larva aquática que respira por brânquias (Figura 5). As espécies que apre-
sentam uma fase larval sofrem metamorfose cujas brânquias desaparecem e a
respiração passa a ser por meio da pele ou dos pulmões, em muitas espécies.
Importante salientar que estas características podem sofrer exceções, visto que
algumas salamandras não passam por metamorfose completa, mantendo as
características larvais durante todo seu ciclo de vida. Por outro lado, algumas
salamandras, cecílias e rãs vivem, exclusivamente, no ambiente terrestre e não
apresentam uma fase larval aquática, enquanto outras passam por metamorfose
completa e permanecem aquáticas na fase adulta.
Descrição da Imagem: a imagem representa as principais características dos anfíbios, sendo elas: 1) anfíbios
vivem parte de suas vidas na água e parte na terra; 2) têm pele úmida sem escamas; 3) botam ovos; 4) são
de sangue frio (ectotérmicos); 5) as larvas vivem na água e os adultos, na terra; 6) são vertebrados (possuem
ossos); 7) as larvas respiram por brânquias e os adultos, por pulmões; e 8) as larvas têm cauda e nadam,
enquanto os adultos têm quatro patas e saltam.
CARACTERÍSTICAS DOS ANFÍBIOS
Anfíbios vivem parte de suas Têm pele úmida Botam ovos São de sangue frio
vidas na água e parte na terra sem escamas (ectotérmicos)
brânquias cauda
patas
pulmões
As larvas vivem na água São vertebrados Larvas respiram por As larvas têm cauda e
e os adultos vivem (possuem ossos) brânquias e adultos respira nadam, enquanto os
na terra por pulmões adultos têm quatro patas
e saltam
Figura 5 - Características principais dos anfíbios
A pele dos anfíbios é delicada e necessita de umidade para evitar a desidratação

e o ressecamento. Além disso, os ambientes úmidos e frescos são extremamente
importantes para a reprodução, uma vez que os ovos não possuem casca de pro-
teção e precisam ser depositados na água ou em superfícies úmidas (Figura 5).
102
3
UNICESUMAR
GYMNOPHIONA
(APODA)
O clado Gymnophiona é composto por cerca de 190 espécies de cecílias, mais conhe-
cidas como cobras-cegas. Isso mesmo, aquelas cobras-cegas que você sempre achou
que eram um réptil, na verdade, são um anfíbio. O termo vem do grego gymnos =
nu + opineos = cobra, e os animais deste grupo apresentam corpo longo e serpenti-
formes, sem patas, com várias vér-
tebras, costelas alongadas e ânus
terminal (Figura 6). Esses animais
possuem olhos pequenos, mas os
adultos de algumas espécies são
totalmente cegos, e alguns pos-
suem, como órgãos sensoriais,
tentáculos no focinho.
Descrição da Imagem: a imagem ilustra

uma cecília, conhecida, popularmente,
como cobra-cega. Esta espécie possui co-
loração acinzentada com uma listra ama-
rela ao longo do corpo e pode-se observar
a cabeça desprovida de olhos, característi-
co de muitas espécies deste grupo.
Figura 6 - Cecília, representante do clado Gymnophiona

103
vAs cecílias podem ser aquáticas ou fos-
UNIDADE 3
soriais, ou seja, vivem enterradas no solo,

por este motivo, são raramente observa-
das. São nativas nas florestas tropicais
da América do Sul, da África, da Índia e
do Sudeste Asiático (HICKMAN; RO-
BERTS; LARSON, 2016).
Alimentam-se de minhocas e outros
animais invertebrados que se encontram
enterrados no solo, e a reprodução ocor-
re por meio de fecundação interna, uma
vez que os machos apresentam um órgão
copulatório eversível. Quanto ao desen-
volvimento inicial, este pode ser bastante
variável entre as espécies existentes, por
exemplo, algumas espécies de cecílias
depositam seus ovos em solos terrestres
úmidos ou próximo à água; por outro
lado, algumas espécies ainda possuem
larvas aquáticas e todo o desenvolvimen-
to precisa ocorrer no ambiente aquático.
Nas demais espécies, o desenvolvimento
larval completo ocorre dentro do ovo ou
no interior do oviduto da fêmea, nascen-
do um jovem já formado.
Para as espécies que depositam seus
ovos no ambiente, um comportamento
bastante notável é o cuidado parental
cujas cecílias fêmeas se enrolam em tor-
no dos ovos até que os filhotes eclodam
e passam a se proteger sozinhos.
104
4
UNICESUMAR
URODELA
(CAUDATA)
O clado Urodela possui cerca de 620 espécies, composto por salamandras, tritões
e proteus (Figura 7). O termo vem do grego oura = cauda + delos = evidente e
contempla todos os anfíbios que possuem cauda, cabeça pequena e membros
anteriores e posteriores de tamanhos iguais, posicionados em ângulos retos em
relação ao corpo. No entanto, em algumas espécies aquáticas e fossoriais, os mem-
bros são reduzidos ou estão ausentes, as salamandras também são ectotérmicas
e apresentam baixa taxa metabólica.
105
Descrição da Imagem: a figura ilustra quatro espécies bem distintas de Urodela. A) A Salamandra-Fogo tem
o corpo preto e amarelo bem evidente, medindo cerca de 15 cm de comprimento, e possui larvas aquáticas
UNIDADE 3
e adultos terrestres; B) as salamandras Axolote são aquáticas e permanecem com morfologia larval por toda
a vida, apresentando brânquias externas; C) tritão tem fase larval na água e os adultos podem viver na terra.
São capazes de regenerar membros fragmentados ou cauda; D) proteus, um anfíbio cego que vive em cavernas
subterrâneas. Exclusivamente aquático, não possui pigmentos na pele e apresenta brânquias externas por
toda a vida, é a única espécie do gênero.
A B
C D
Figura 7 - A) Salamandra-Fogo (Salamandra salamandra); B) salamandra Axolote (Ambystoma

mexicanum); C) tritão-de-crista (Triturus cristatus); D) proteus (Proteus anguinus)
As salamandras apresentam distribuição em praticamente todas as regiões tem-

peradas do Hemisfério Norte, especialmente na América do Norte, em áreas tro-
picais da América Central e no norte da América do Sul.
Podendo variar de 15 cm até 1,5 m de comprimento, as salamandras são
carnívorasdurante toda a vida. As espécies terrestres colocam a língua para fora
para capturar seu alimento e, nas espécies aquáticas, as maxilas se abrem e criam
um mecanismo de aspiração do alimento.
A respiração das salamandras é bem diversificada, podendo acontecer pela
pele, como na maioria dos anfíbios. Esta condição é permitida pela ampla rede de
capilares sanguíneos existentes na epiderme (camada mais externa da pele), além
disso, muitas espécies podem apresentar brânquias externas (formas aquáticas),
pulmões (formas aquáticas e terrestres), ambos (estruturas se alteram durante a
metamorfose) ou nenhum (inclusive em espécies estritamente terrestres).
106
Na reprodução das salamandras primitivas, a fertilização ocorre externamen-
UNICESUMAR
te, sendo os ovos depositados e fertilizados no meio aquático. Em algumas espé-
cies mais complexas, o macho produz um espermatóforo (uma massa branca de
espermatozoides depositada sobre uma base gelatinosa no solo), a fêmea recolhe
essa massa para o interior de sua cloaca, onde os ovos são fertilizados.
As espécies exclusivamente terrestres colocam um aglomerado de ovos em-
baixo de troncos de árvores ou em escavações no solo úmido, e algumas espécies
cuidam dos ovos próximo ao seu corpo até a eclosão dos mesmos (Figura 8).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra uma espécie de salamandra terrestre, com o corpo envolto em seus
ovos, cuidando até que os filhotes (miniatura de seus pais) nasçam em segurança.
Figura 8 - Speleomantes strinatii, espécie de salamandra terrestre
Uma característica peculiar das salamandras é a pedomorfose, que significa a

manutenção de formas imaturas (larvais) durante a fase adulta. Estas espécies
podem ser perenibranquiadas, que não sofrem metamorfose e permanecem
com suas brânquias por toda a vida (Figura 7), e algumas espécies chegam à fase
adulta com características larvais, mas, dependendo da condição do ambiente,
podem sofrer metamorfose para forma terrestre (ex.: Axolote). Além das brân-
quias, outras características morfológicas das larvas, como linha lateral, nada-
deira caudal e ausência de pálpebras, podem estar presentes nos adultos, assim,
a pedomorfose pode alterar todo ou somente alguns caracteres entre as fases do
ciclo de vida, dependendo da espécie.
107
Os motivos para a pedomorfose ainda são obscuros e, portanto, bastante
UNIDADE 3
discutidos. Há indícios que este mecanismo representa uma estratégia evoluída

por meio da seleção natural, que atuou sobre as atividades da glândula tireoide
(hormônio responsável pelo processo de metamorfose), e esta seleção pode ter
favorecido essas espécies com a capacidade de controlar a atuação desse hormô-
nio quando as condições são ou não favoráveis (ex.: temperatura, disponibilidade
de alimento, presença de predadores, aridez etc.) (BENEDITO, 2017).
5 ANURA
(SALIENTIA)
O clado Anura é composto por sapos, rãs e pererecas e tem, aproximadamente,

5.970 espécies (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016); este grupo se diversi-
ficou durante o Período Jurássico, há cerca de 190 milhões de anos. Anura vem
do grego e significa anfíbios sem cauda (na = sem + oura = cauda) e, certamente,
constitui o grupo de anfíbios mais popularmente conhecido (Figura 9).
Estes animais são caracterizados por um corpo relativamente curto, sem cauda,
com quatro membros (dois anteriores e dois posteriores) na fase adulta (Figura 9D).
Apresentam ampla variação de formas, de diversidade de espécies e história de vida,
podem variar de 1 cm a 30 cm de comprimento (ex.: Conraua goliath, rã-golias gigante).
108
Os anuros, geralmente, têm os membros traseiros maiores e com adaptações
UNICESUMAR
para salto, por isso, a nomenclatura alternativa Salientia (saltar). Os sapos e as rãs
ainda mantêm a reprodução aquática, e as características de sua pele os impos-
sibilitam de viver longe da água.
Os termos sapo, rã e perereca são utilizados de maneira informal. No caso
dos sapos, os verdadeiros estão agrupados na família Bufonidae e possuem cor-
po largo, membros curtos e pele rugosa, com muitas protuberâncias (verrugas)
(Figura 9A), no entanto o termo “sapo” também é aplicado para algumas espécies
terrestres de diversas outras famílias de Anura.
No caso das rãs, a família Ranidae é a mais representativa, e o termo rã, po-
pularmente, refere-se às espécies aquáticas com pele lisa, pernas traseiras longas
e que possuem membranas interdigitais nas patas posteriores, adaptadas para
natação e saltos (Figura 9B). Já as pererecas, que constituem a família Hylidae,
são, geralmente, caracterizadas por possuir ventosas nas pontas dos dedos, uma
vez que apresentam hábito arborícola e utilizam estas estruturas para escalar estas
superfícies verticais (Figura 9C).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra os representantes anuros, popularmente chamados sapo (primeira
imagem), os quais possuem pele enrugada, com verrugas, corpo robusto e quatro patas, sem nenhum carac-
tere especial. Na segunda imagem, há uma rã-touro, que possui a pele lisa, as patas traseiras maiores e as
membranas interdigitais adaptadas para natação e salto. Na terceira imagem, pode-se observar uma clássica
perereca arborícola, com suas digitais providas de ventosas nas extremidades, adaptadas para o seu hábito
de vida.
109
UNIDADE 3
Olhos
D
Narina Tronco
Boca
Tímpano
Membro Perna
anterior
Membro
posterior
Dedos
Membrana
natatória
Figura 9 - A) Sapo (Duttaphrynus melanostictus); B) rã-touro (Lithobates catesbeianus); C) pere-

reca arborícola (Hyla arborea); D) morfologia externa dos anuros
110
Embora a característica principal do grupo seja não possuir cauda, todas as es-
UNICESUMAR
pécies apresentam um estágio larval com cauda, conhecido como girino, no
entanto há um único gênero (Ascaphus) que mantém essa característica também
na fase adulta (Figura 10).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra os representantes anuros, popularmente chamados sapo (primeira
imagem), os quais possuem pele enrugada, com verrugas, corpo robusto e quatro patas, sem nenhum carac-
tere especial. Na segunda imagem, há uma rã-touro, que possui a pele lisa, as patas traseiras maiores e as
membranas interdigitais adaptadas para natação e salto. Na terceira imagem, pode-se observar uma clássica
perereca arborícola, com suas digitais providas de ventosas nas extremidades, adaptadas para o seu hábito
de vida.
A B
Figura 10 - A) Fase girino dos anuros; B) anuro do gênero Ascaphus

Fonte: Wikimedia ([2020d], on-line).
Distribuição e habitat
Os anuros também são ectotérmicos, por isso, possuem limitações quanto à sua
distribuição nas regiões polares. Nas demais regiões temperadas e tropicais, es-
pecialmente as mais pantanosas e úmidas, eles são extremamente abundantes.
Espécies que habitam as regiões mais frias (temperadas) podem apresentar
um mecanismo de hibernação (algumas rãs e pererecas) para se proteger do
resfriamento. Ainda, algumas espécies são resistentes ao congelamento e acu-
mulam glicose e glicerol antes do inverno para manter os seus fluidos corporais
aquecidos e evitar lesões.
111
Os anuros passam grande parte de sua vida em lagoas temporárias ou per-
UNIDADE 3
manentes e, quando mergulham, geralmente, realizam movimentos rápidos para

o fundo, onde removem o substrato e se escondem sob uma mancha de lama.
No movimento de natação, as rãs costumam manter as patas posteriores juntas
ao tronco, para impulsionar o corpo para frente e, em alguns momentos, nadam
até a superfície para respirar, mantendo, fora da água, somente a cabeça e uma
parte do corpo.
Alimentação
A maioria dos anuros é carnívora e costuma se alimentar de diversos tipos de

invertebrados, como artrópodes (insetos, aranhas, centopeias), caramujos, mi-
nhocas, lesmas, entre outros. Para capturar suas presas, os anuros ejetam sua
língua protrátil e pegajosa, que gruda na presa e rapidamente a carrega para o
interior de sua boca (Figura 11); alguns possuem dentes que ajudam a prender a
presa, mas não têm a função de mastigá-las. O intestino desses animais é curto,
muito comum nos carnívoros, e ele produz as enzimas relacionadas à digestão
de proteínas, gorduras e carboidratos.
Descrição da Imagem: a figura possui duas imagens: 1) um sapo à espreita de uma libélula voando a sua
volta; 2) o momento quando o sapo ejeta sua língua protrátil e pegajosa para capturar o inseto e se alimentar.
Figura 11 - Língua pegajosa dos anuros
112
Os girinos, normalmente, estão em um grupo trófico distinto dos adultos, sendo
UNICESUMAR
herbívoros, consumindo algas de água doce e outros recursos de origem vegetal.
Em função disto, o trato intestinal é longo, para que ocorra todo o processo de
digestão do conteúdo vegetal, que necessita de processo mais lento na absorção
dos nutrientes.
Esta segregação do tipo alimentar entre as fases de desenvolvimento é impor-
tante para não haver sobreposição de nicho trófico e, consequentemente, com-
petição intraespecífica (dentro da mesma espécie).
Mecanismos de defesa contra predação
Os predadores naturais para estes animais indefesos são muitos, desde serpentes,
aves, tartarugas e guaxinins até seres humanos, que costumam se alimentar de
rãs. Além disso, os girinos são facilmente predados por muitos peixes, reduzindo
o recrutamento desses animais até a fase adulta.
Por outro lado, alguns anuros que ocorrem nas regiões tropicais e subtropicais
podem apresentar comportamento agressivos, como saltar ou morder seus preda-
dores. Outros mecanismos de defesa são utilizados, como se fingir de morto, saltar
e fugir, buscar refúgio na vegetação marginal dos rios e lagoas, inflar os pulmões
para impedir a ingestão pelos predadores e até lançar urina. Algumas espécies
apresentam glândulas de veneno e utilizam esta potente toxina para se defender.
Estrutura da pele e coloração
A textura da pele dos anfíbios é bastante variada, podendo, inclusive, ser utilizada
como caráter de diagnóstico para identificar alguns grupos (BENEDITO, 2017).
A pele dos vertebrados é composta, basicamente, por duas camadas, a epiderme
externa e a derme. A epiderme dos anfíbios, especialmente os terrestres, possui
alta concentração de queratina, uma proteína fibrosa rígida, que reduz o atrito
da pele com o meio externo e evita a perda de umidade, no entanto a queratina
presente na pele dos anfíbios é mais flexível que outras estruturas do amniotas
(escamas, garras, penas, cornos e pelos), essa camada externa é trocada periodi-
camente, quando os anuros realizam a muda.
113
No geral, a pele dos anfíbios possui dois tipos de glândulas localizadas na
UNIDADE 3
derme: de muco e de veneno. As glândulas de muco são menores e ajudam a

manter a pele úmida, e as glândulas de veneno são maiores e contêm substâncias
tóxicas ou não palatáveis para predadores.
O tegumento dos anfíbios tem papel muito importante em sua história de
vida, uma vez que é essencial para muitas espécies que apresentam respiração
cutânea, agindo, especialmente, na liberação de dióxido de carbono. Além disso, a
alta permeabilidade da pele desses animais reduz a perda de água por evaporação,
mantendo-as sempre úmidas, o que favoreceu a invasão do ambiente terrestre
com mais sucesso.
conecte-se
Estudos recentes mostram que um vírus letal, chamado ranavírus, vem ex-
terminando populações de anfíbios no mundo todo, causando edemas na
pele que resultam em quadros hemorrágicos fatais.
As colorações da pele dos anfíbios são extremamente diversificadas. Os croma-

tóforos, conhecidos como células pigmentares, presentes na derme, são respon-
sáveis por esta variedade de cores e, em alguns casos, a alteração de cor está rela-
cionada a mudanças ontogenéticas e ocorre de forma lenta e gradual. Algumas
espécies podem mudar de cor de acordo com a situação, sendo um mecanismo
de mimetismo ou camuflagem quando ameaçadas.
114
Os padrões de coloração podem ser a críptica, que muda a cor para se camu-
UNICESUMAR
flar no habitat (Figura 12A), ou a aposemática, que apresenta cores vívidas as
quais remetem a avisos de perigo ou a características desagradáveis (impalatáveis
ou tóxicas), evitando ataques de predadores (Figura 12B).
Descrição da Imagem: a figura possui duas imagens:(A) um sapo se camuflando entre os musgos (colora-
ção críptica); (B) um sapo com coloração vibrante (vermelho, azul e preto) que remete ao perigo (coloração
aposemática).
Figura 12 - Sapo musgo (Theloderma corticale); B) sapo dardo amazô-

nico (Ranitomeya ventrimaculata)
115
Sistema esquelético
UNIDADE 3
O endoesqueleto dos anfíbios é bem desenvolvido e estruturado por ossos e car-

tilagens, que sustentam o corpo e a composição muscular. A arquitetura esque-
lética dos anfíbios está projetada para promover os movimentos de locomoção,
especialmente saltar e nadar (Figura 13), para isso, estão presentes membros bem
articulados, cinturas (peitorais e pélvicas) e coluna vertebral rígida que sustenta o
abdome e os membros conectados a esta, transmitindo força necessária ao corpo.
O ílio alongado, o ísquio e a púbis formam o quadril, onde se fixarão os membros
e as musculaturas relacionados ao movimento (Figura 13). A tíbia e a fíbula são
fusionadas, enquanto o astrágalo e o calcâneo são alongados, formando o longo
tornozelo (Figura 13).
O encurtamento do corpo dos anuros se dá pela presença de apenas nove
vértebras e um uróstilo (vértebras caudais fundidas), que contribuem para os
movimentos saltatórios deste grupo (Figura 13). Para você ter ideia, as cecílias
podem ter até 285 vértebras, e os humanos, 33 vértebras.
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o esqueleto ósseo dos anuros, composto por ossos frontoparietal,
osso nasal, pré-maxilares, narinas, paraesfenoide, exoccopital, pró-ótico, esquamosal, cápsula auditiva, maxi-
lar, falanges, metacarpais, carpais, pré-pólux, radioulna, úmero, escápula, clavícula, coracoide, epicoracoide,
mesoesterno, xifisterno, pré-hálux, tíbia-fíbula, fêmur, ísquio, ílio, uróstilo, calcâneo, astrágalo, tíbia-fíbula,
vértebra sacral, supraescápulas e pterigoide.
Pterigoide Frontoparietal
Supraescápulas Osso nasal
Pré-maxilares
Narinas
Vértebra sacral Paraesfenoide
Exoccipital
Pró-ótico
Tíbia-fíbula Esquamosal
Cápsula auditiva
Astrágalo Maxilar
Calcâneo
Escápula Falanges
Clavícula
Uróstilo Coracoide Metacarpais
Epicoracoide Carpais
Ílio Mesoesterno
Pré-pólux
Fêmur Xifisterno
Ísquio Radioulna
Pré-hálux Úmero
Tíbia-fíbula
116
Figura 13 - Esqueleto ósseo dos anuros / Fonte: adaptada de Hickman, Robert e Larson (2016).
Os membros se dividem em três partes principais: anteriores (ombro, cotovelo e pul-
UNICESUMAR
so) e traseiros (quadril, joelho e tornozelo). Uma característica única dos anfíbios, den-
tre os vertebrados, é que apresentam a mão com apenas quatro dedos (tetrarradiada)
e os pés se mantêm com cinco dígitos (pentarradiado). As diversas articulações nos
dedos dos anfíbios são bastante similares às nadadeiras lobadas dos actinopterígios,
que, possivelmente, foram remodeladas ao longo do processo evolutivo.
O crânio dos anuros é mais leve que o de outros vertebrados, apresenta uma
forma achatada, com menos ossos e ossificação, e está compartimentado em três
partes, com diferentes origens embriológicas, dermatocrânio, condrocrânio e es-
plancnocrânio. O dermatocrânio totalmente ósseo contribui para a formação da
caixa craniana, da mandíbula e dos ossos da boca; e o condrocrânio compõe o
assoalho do crânio e as estruturas das órbitas, óticas e nasais e permanece cartilagi-
noso durante toda a vida, com exceção do osso esfenoetmoide. O esplancnocrânio
é o esqueleto visceral e compõe as maxilas inferior e superior e os arcos branquiais.
Respiração e circulação
Para os sapos e as rãs, a respiração pulmonar é predominante cujo oxigênio é

absorvido pelo pulmão e o dióxido de carbono é, em grande parte, eliminado,
também, pela pele. Os pulmões dos anuros possuem menor superfície relativa
para trocas gasosas (Figura 14), apresentando uma pressão positiva de aspiração
do ar (oposto do amniotas, que apresenta pressão negativa), por isso, esse grupo
ainda depende da pele para complementar as difusões dos gases.
Descrição da Imagem: a figura ilustra a anatomia interna dos anuros, especialmente os sistemas respiratório,
circulatório, digestivo e excretor.
Coração
Esôfago
Fígado
Vesícula biliar
Pulmão
Corpos gordurosos
Estômago
Rim
Intestino
Ureter
Reto
Bexiga urinária
Abertura cloacal
117
Figura 14 - Anatomia interna dos anuros

A circulação, por sua vez, é um sistema fechado composto por veias e artérias, que
UNIDADE 3
formam uma rede de capilares por onde o sangue passa em direção ao coração
(Figura 14). Além disso, com a respiração pulmonar, todo um circuito sanguíneo
que supre os pulmões foi desenvolvido e, para isso, houve a transformação do
sexto arco aórtico em artérias pulmonares e o surgimento de novas veias que
levam o sangue oxigenado para o coração.
O coração dos anuros se divide em dois átrios e apenas um ventrículo. Adaptações
foram necessárias para direcionar o sangue rico em oxigênio para o corpo (circuito sis-
têmico) e o sangue rico em dióxido de carbono para os pulmões (circuito pulmonar).
Vocalização
Uma característica bem marcante dos anuros é a vocalização, utilizada para atrair
a parceria reprodutiva durante o acasalamento. As cordas vocais estão situadas na
laringe (caixa vocal) e são bem desenvolvidas nos machos, e o som é produzido
por meio do movimento de ar que passa pelas cordas vocais, localizadas entre
os pulmões e o assoalho da cavidade bucal. Este movimento do ar infla os sacos
vocais e emite os cantos de chamamento (Figura 15); o canto dos anfíbios é
bem diversificado e, geralmente, o som é único entre as espécies, podendo ser
utilizada para a identificação taxonômica de alguns grupos.
A altura do som está relacionada ao tamanho do animal. A fêmea, geralmente, res-
ponde o canto do macho quando os seus ovos estão prontos para serem depositados.
Embora o canto seja importante para o processo reprodutivo dos anuros, há
um gasto de energia bastante dispendioso para esses animais, além de atrair os
predadores para os locais de acasalamento.
Descrição da Imagem:A imagem exibe um

anuro com o saco vocal inflado durante o
processo de vocalização. Neste momento,
o som é produzido por meio do movimento
de ar que passa pelas cordas vocais, loca-
lizadas entre os pulmões e o assoalho da
cavidade bucal. Essa vocalização ocorre
durante o processo de coorte para o aca-
salamento dos anuros.
Figura 15 - Saco vocal inflado durante

o processo de vocalização dos anfíbios
118
Sistema nervoso e órgãos sensoriais
UNICESUMAR
O sistema nervoso (encéfalo) dos anuros são, basicamente, divididos em três
partes: o telencéfalo, o qual é relacionado ao olfato (detecção de odores no ar), o
mesencéfalo, à visão e o rombencéfalo, à audição e ao equilíbrio. O rombencéfalo
se divide em cerebelo (coordena o equilíbrio e os movimentos) e em bulbo pos-
Olhos
terior (coordena reflexos auditivos, respiração, deglutição e controle vasomotor).
O ouvido dos anuros é composto por uma orelha média que é fechada, exter-
namente, por uma membrana timpânica (tímpano) bem evidente (Figura 9D)
e possui uma columela que emite as vibrações para a orelha interna.
Tronco
Tímpano
A visão é um sentido importante nos anfíbios na fuga e predação e sofreu

várias modificações para a vida terrestre. O surgimento de glândulas lacrimais e
mbro pálpebras é importante para manter os olhos úmidos e protegidos, estesPernapossuem
erior córnea, cristalino (responsável pelo ajuste do foco de visão para objetos próximos
e distantes) e retina (distinção de cores), a íris expande ou contrai para controlar
a entrada de luminosidade.
Os anuros também possuem outras estruturas sensoriais de tato, receptores Membro
químicos sobre a pele e papilas gustativas na língua. posterior
Dedos
Membrana
natatória
119
Reprodução
UNIDADE 3
O processo reprodutivo dos anuros é bastante complexo e, atualmente, são re-

conhecidos mais de 40 modos reprodutivos distintos (BENEDITO, 2017). De
forma generalizada, os anuros se reproduzem apenas nas estações quentes e um
dos primeiros instintos, após o período de dormência, é a reprodução. A vocali-
zação inicia na primavera e vai até quando os ovos das fêmeas ficam maduros no
verão; quando estão prontos para o acasalamento, os machos agarram as fêmeas
dentro da água ou sobre as folhas das árvores e realizam o amplexo (Figura 16).
Descrição da Imagem: pode-se observar, nas duas imagens, o comportamento chamado amplexo, que ocorre
durante o processo reprodutivo dos anuros. Neste momento, o macho fica sobre a fêmea e a prende com
suas patas para que realizem a postura e fertilização dos ovos.
Figura 16 - Amplexo reprodutivo dos anuros
120
Neste processo, as fêmeas liberam os ovos e, em seguida, os machos depositam
UNICESUMAR
seu esperma sobre eles. Assim, a fertilização ocorre externamente e necessita de
água para completar o processo (Figura 17). Geralmente, os ovos formam um
aglomerado gelatinoso e podem ser depositados em massas de espuma que flu-
tuam sobre água, em folhas caídas na água, em tocas úmidas ou bromélias com
acúmulos de água. O ovo fertilizado, começa, rapidamente, o processo de cliva-
gem, seguido das fases de blástula e gástrula, que, por fim, formam um embrião
com cauda (Figura 17).
O girino eclode do ovo alguns dias depois (até 21 dias), dependendo das
condições ambientais. Algumas espécies apresentam cuidado parental e até car-
regam os girinos por certo período; após esta fase, a maioria passa a sua fase de
vida adulta no ambiente terrestre (Figura 17).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o ciclo reprodutivo dos anuros, que é composto, basicamente, por
acasalamento, postura dos ovos, fertilização e formação do embrião, seguidos das fases girino larva, girino
com patas, jovem com cauda e fase adulta.
Ambiente Ambiente
terrestre aquático
Figura 17 - Processo reprodutivo dos anuros
O girino é caracterizado por uma cabeça diferenciada, por tronco, cauda longa
em formato de nadadeira, brânquias internas ou externas e ausência de membros.
A boca situa-se ventralmente, sendo, neste momento, adaptada para raspar o
alimento. Os girinos apresentam dieta herbívora e, assim, uma anatomia interna
altamente especializada para esta alimentação.
121
Os girinos não se parecem em nada com os anuros adultos, portanto, a meta-
UNIDADE 3
morfose é um evento notável. A condição perenibranquiada (brânquias externas)

nunca ocorre em sapos e rãs, ao contrário das salamandras.
Durante a metamorfose, surgem, primeiro, os membros posteriores, a cauda
passa por um processo de reabsorção e o intestino se encurta de forma gradual,
as brânquias são absorvidas e os pulmões ganham forma. Todo o processo de
metamorfose pode durar de meses até anos (dois ou três anos).
Assim como os peixes, os anuros também podem migrar para se reproduzir.
Os machos, normalmente, voltam ao seu local de origem (lagoa ou riacho) e
aguardam a chegada das fêmeas, atraídas pela vocalização; as salamandras tam-
bém voltam ao seu local de nascimento, guiadas por sinais olfatórios, para se re-
produzir. Os estímulos reprodutivos podem estar associados a cargas hormonais
ou condições ambientais.
Ameaça e extinção dos anfíbios
O Brasil possui a maior riqueza de anfíbios no mundo, sendo 1.080 espécies,

1.039 são de anuros (sapos, rãs e pererecas), cinco de Caudata (salamandras) e 36
Gymnophiona (cobras-cegas e cecílias) (ICMBIO, 2018). Destas, 42 estão na lista
de espécies ameaçadas, e a maioria é nativa da Mata Atlântica (ICMBIO, 2018).
Segundo Muths e Fisher (2017), cerca de 32% dos anfíbios, em todo o mun-
do, estão ameaçados, com declínios populacionais evidentes nos últimos anos.
Dentre os principais fatores de ameaça a esse grupo, está a degradação de seus
hábitats naturais em virtude de desmatamento, atividades agrícolas, herbicidas,
pastagens, poluição urbana, mudanças climáticas (clima quente e seco), extração
de petróleo (poluem a água), chuvas ácidas, entre outros.
Além desses fatores agirem diretamente sobre a sobrevivência dos anfíbios,
também afetam o sistema imunológico, deixando-os mais suscetíveis a doenças.
Nesse sentido, alguns patógenos letais têm ameaçado esses animais por todo o
globo, dentre eles, podemos citar o fungo quitrídeo Batrachochytrium dendro-
batidis (CARVALHO; BECKER; TOLEDO, 2017). Esse fungo causa a doença
quitridiomicose, que afeta a pele dos anfíbios e, de alguma forma, prejudica as
trocas gasosas, resultando em morte por parada cardíaca. Alguns vírus, como
iridovírus e ranavírus, também são patógenos relacionados à alta mortalidade
de salamandras e anuros, contribuindo para o desaparecimento desse grupo.
O Brasil, como um dos países megadiversos em termos de anfíbios, pode
122
ser um hotspot (área de prevalência) desses patógenos, especialmente, o fungo
UNICESUMAR
quitrídeo, que vem causando extinções populacionais como nunca registradas
na história. Embora o Brasil tenha papel positivo (alta biodiversidade) e negativo
(potencial de patógenos), ele não possui programas de monitoramento popula-
cional voltados para os anfíbios. Assim, pouco se conhece dos aspectos populacio-
nais das diferentes espécies de anfíbios existentes em nosso território, tampouco
das extinções locais e os seus reais motivos.
Caro(a) aluno(a), obrigada por chegar até aqui! Espero que tenha aprendido muito
sobre os anfíbios. Nesta unidade, abordamos a história evolutiva dos tetrápodes.
Você conseguiu compreender como o inimaginável aconteceu? Embora tenha sido
um caminho de milhões de anos, sair da água para viver na terra exigiu muito da
seleção natural. Diversas características tiveram que ser selecionadas ao longo deste
processo, dentre elas, o desenvolvimento de membros adaptados à locomoção e,
principalmente, um endoesqueleto que sustentasse o peso corporal no ar. Além
disso, para respirar o ar atmosférico, a adaptação do pulmão, já presente em alguns
sarcopterígios pulmonados, foi essencial para a eficiência das trocas gasosas.
Entre os anfíbios modernos, estudamos as três principais linhagens evolu-
tivas, as cecílias (Gymnophiona), um grupo pequeno, composto pela popular
cobra-cega, animais que apresentam corpo serpentiforme e sem patas; as sa-
lamandras (Urodela), que apresentam, além de quatro membros de tamanhos
semelhantes, a cauda nos adultos, características presentes nos ancestrais da Era
Paleozoica; e os anuros, que compõem o maior grupo de anfíbios e apresentam
adaptações nos membros e no esqueleto para saltar.
Aprendemos, também, que os termos sapos, rãs e pererecas (ordem Anura)
são usados informalmente, com base em alguns caracteres, como corpo robusto,
pele enrugada (sapos), pele lisa, membros traseiros maiores, membranas inter-
digitais (rãs), ventosas nos dedos e hábitos arborícolas (pererecas). No entanto,
evolutivamente, há várias exceções nestas classificações.
No geral, o que há em comum entre os anfíbios é a dependência de ambientes
frescos, por serem ectotérmicos, e de ambientes úmidos para a fertilização e o
desenvolvimento de seus ovos.
Encerramos, aqui, mais uma unidade, mas o nosso passeio pelo reino animal
ainda é longo. Temos, pela frente, répteis, aves e mamíferos! Bons estudos!
123
na prática
1. Habitar um novo ambiente, completamente desafiador do ponto de vista biológico,

químico e físico, confirma que a evolução dos tetrápodes foi uma conquista ex-
traordinária. Para sobreviver fora d’água, uma série de adaptações, nas arquitetura
e fisiologia animais, foram necessárias. Neste contexto, analise, nas afirmativas a
seguir, os principais fatores complicadores da transição água-terra:
I - A concentração do oxigênio do ar é maior do que na água, tendo uma capa-

cidade de difusão mais eficiente em relação ao ambiente aquático, estando
prontamente disponível aos animais que respiram pelo pulmão ou pela pele.
II - A densidade do ar é muito menor do que a da água, portanto, oferece pouco
suporte em relação à gravidade, o que exige dos animais terrestres estrutura
esquelética e membros mais robustos.
III - Na água, a temperatura sofre mudanças mais bruscas do que no ar, o que exige
dos animais mecanismos fisiológicos e comportamentais para controlar tempe-
ratura corporal, estabilidade e respiração.
a) Apenas I e II estão corretas.

b) Apenas II e III estão corretas.
c) Apenas I está correta.
d) I, II e III estão corretas.
e) Apenas II está correta.
2. O clado Tetrapoda constitui uma linhagem evolutiva que representa o grupo mais
diversificado de Sarcopterygii. São considerados tetrápodes (seres de quatro patas)
os vertebrados terrestres popularmente conhecidos como anfíbios, répteis, aves e
mamíferos. Muitas sinapomorfias morfológicas e moleculares comprovam que esse
grupo representa um clado monofilético. Dentre elas, podemos citar:
a) Todos possuem quatro patas com ossos, sem exceção.

b) Todos possuem cinco dedos em cada pata.
c) Todos possuem endoesqueleto de sustentação.
d) Todos respiram por pulmões.
e) Todos possuem coluna vertebral, sem pescoço flexível.
124
na prática
3. Os anuros são os anfíbios mais populares, especialmente em função do processo

de vocalização associado ao seu comportamento reprodutivo. Sequer é necessário
sair de uma cidade para ouvi-los, pois até um brejo cheio de lixo ao lado do estacio-
namento de um shopping center, provavelmente, atrairá alguns sapos ou pererecas
que ainda não sucumbiram à usurpação humana de seus habitats (POUGH; JANIS;
HEISER, 2008).
A respeito da vocalização, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F):
( ) A vocalização é utilizada para atrair a fêmea parceira reprodutiva durante o

acasalamento.
( ) Este movimento do ar enche os sacos vocais e emite os cantos reprodutivos.
( ) Geralmente, o som dos anfíbios é espécie-específico.
A sequência correta para a resposta da questão é:
a) V, V, F.
b) F, F, V.
c) F, F, F.
d) V, F, V.
e) V, V, V.
125
na prática
4. De todas as características dos anfíbios, as mais notáveis são a variedade de modos

de reprodução e o cuidado parental que exibem. Estudos indicam mais de 40 modos
reprodutivos reconhecidos, isto é, muito maior do que em qualquer outro grupo
de vertebrados terrestres. Assim, analise as afirmativas a seguir sobre alguns destes
formatos observados nesse grupo:
I - Os ovos formam um aglomerado gelatinoso e podem ser depositados em mas-

sas de espuma que flutuam sobre a água.
II - Os ovos podem ser depositados em bromélias com acúmulos de água.
III - Espécies exclusivamente terrestres depositam os ovos embaixo de troncos de
árvores ou em escavações no solo úmido.
IV - Algumas cecílias podem apresentar cuidado parental, enrolando-se em torno
dos ovos para a proteção dos mesmos.

d) Apenas II, III e IV estão corretas.
e) I, II, III e IV.
5. Os fósseis mais antigos que, talvez, representem os Amphibia modernos consistem

em estruturas vertebrais do Período Permiano, que parecem representar alguns
tipos de salamandras e anuros, e os anfíbios mais antigos (anuros, salamandras e
cecílias) são conhecidos desde o Período Jurássico. A persistência das características
comuns desse grupo, ao longo destes 250 milhões de anos, sugere que tais carac-
terísticas foram determinantes para o sucesso evolutivo dos Amphibia modernos.
Nesse sentido, redija um texto dissertativo descrevendo as principais características
que persistem nos anfíbios atuais.
126
anotações

aprimore-se
Os anfíbios, geralmente, possuem toxinas químicas na pele, consideradas defesas

passivas contra predadores, diferentemente das serpentes, que apresentam defesa
química ativa, injetando seu veneno diretamente na presa. No entanto um estudo
recente, publicado no periódico iScience, em 2020, revelou que as cecílias ou cobra-
cegas, que são consideradas anfíbios, têm glândulas de veneno relacionadas aos
dentes, com a mesma origem das glândulas de veneno de répteis (serpentes).
As cecílias são animais em forma de serpente, com hábitos fossoriais, conside-
rado um dos grupos de vertebrados menos conhecido. No entanto, além de pos-
suírem glândulas cutâneas venenosas como outros anfíbios, possuem glândulas
específicas na base dos dentes que produzem enzimas comumente encontradas
em outros venenos. As secreções analisadas possuem composição proteica muito
similar à encontrada no veneno de alguns répteis.
Em Siphonops annulatus, duas fileiras de dentes estão presentes na mandíbula
superior e em uma fileira na mandíbula inferior, assim, quando a pele do lábio é
removida parcialmente, uma série de glândulas caracterizadas por longos ductos se
abrem na base dos dentes.
Os dentes são cônicos e pontiagudos com um leve achatamento lateral, porém
não apresentam sulcos ou fendas que facilitem o fluxo da secreção glandular. Quan-
do o animal abre a boca antes de atacar a presa, uma secreção altamente viscosa
cobre os dentes, ainda, os dentes da mandíbula superior são interligados por um
sulco contínuo que contorna todo o lábio superior e sugere que os dentes podem
inocular a secreção no momento da picada.
Este estudo demonstra, pela primeira vez, que glândulas dentárias foram encon-
tradas na Classe Amphibia.
128
aprimore-se
As atividades enzimáticas, geralmente, consideradas típicas de proteínas que

compõem os venenos de animais, especialmente as cobras, evidenciam o potencial
da secreção da glândula dentária para promover a interrupção da fisiologia da presa
e dos processos digestivos iniciais concomitantes à deglutição da mesma.
Apesar das diferenças na estrutura glandular entre Gymnophiona e Squamata e
levando em consideração o reconhecimento de Lissamphibia como monofilética, o
estudo evidencia que as glândulas dentárias parecem ser estruturas homólogas que
evoluíram, independentemente, nos dois grupos. Com base nestes dados, sugerese
que os cecilianos desenvolveram a capacidade de inocular, ativamente, toxinas, por
meio de seus dentes, no início de sua história evolutiva, provavelmente, represen-
tando um dos primeiros vertebrados terrestres com sistema de veneno oral.
Fonte: adaptado de Mailho-Fontana et al. (2020).
129
eu recomendo!
livro
Vertebrados – Anatomia Comparada, Função e Evolução

Autor: Kenneth V. Kardong
Editora: Roca
Sinopse: Vertebrados – Anatomia Comparada, Função e Evolução
, obra conhecida e respeitada na área, foi totalmente revisada e
atualizada de acordo com as mais recentes pesquisas e as desco-
bertas que continuam a enriquecer a biologia dos vertebrados,
resolvendo antigas questões ou surpreendendo com novo entendimento sobre
elas. Escrita em linguagem objetiva e estruturada com base nas forma, função e
evolução, esta sétima edição é ricamente ilustrada e apresenta diversos desta-
ques, como a descoberta de novos fósseis, modernas pesquisas experimentais e
novas filogenias, entre outros assuntos relevantes.
Comentário: este é um clássico livro didático de Zoologia, que vem em uma nova
edição superatualizada. Ele trata, detalhadamente, das estruturas anatômicas e
faz uma análise comparada da morfologia entre os grupos de vertebrados. Vale
a pena a leitura!
documentário
O Mundo Secreto dos Jardins – 31 Anuros

Ano: 2015
Sinopse: os sapos são sempre bem-vindos num jardim. Se o jardineiro
fizer um convite, será recompensado com um vasto sortimento de ca-
çadores de tudo o que voa, como mosquitos, moscas e libélulas.
conecte-se
Este vídeo exibe uma série de anuros durante o seu processo de voca-
lização. Podemos observar os mais variados sons, que mudam sobre-
maneira entre as espécies.
130
4
AMNIOTAS:
RÉPTEIS
e aves
PROFESSORA
PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Amniotas: perdendo o vínculo
com o ambiente aquático • Répteis: características gerais • Diapsida: principais clados de répteis atuais
• Diapsida: características gerais das aves • Aves: sistemas e fisiologia.
• Apresentar a história evolutiva dos amniotas e seus principais grupos • Descrever os aspectos gerais
da biologia dos répteis • Conhecer as características distintivas de Diapsida e dos principais clados de
répteis atuais • Compreender a história evolutiva das aves e suas adaptações para o voo • Detalhar sobre
os sistemas e aspectos morfofisiológicos das aves.
INTRODUÇÃO
Caro(a) aluno(a), nesta unidade, você conhecerá os amniotas, um clado com uma
história evolutiva bem diversificada. De início, entenderemos quais são as vantagens
adaptativas que surgiram neste grupo para que pudessem colonizar, definitivamente,
o ambiente terrestre.
A primeira grande novidade evolutiva desse grupo foi o ovo amniótico, protegido por
uma casca mineralizada, que permitiu a proteção ao ressecamento e à predação. Além
disso, nos répteis atuais, como lagartos, serpentes, tartarugas, jacarés e crocodilos, ou-
tras características importantes evoluíram para uma vida fora d’água: o corpo coberto
por escamas ou escudo queratinizado, o endoesqueleto rígido, a respiração pulmonar
e o desenvolvimento da musculatura mandibular, com crânio cinético, certamente,
garantiram o sucesso desse grupo.
Serão apresentados os principais grupos de répteis, suas sinapomorfias e seus com-

portamentos distintivos. Dentre os diversos temas abordados, o detalhamento das ser-
pentes peçonhentas, a coloração dos lagartos e os segredos dos cascos das tartarugas
ganham atenção pelas suas popularidade e especificidades. Após a conquista do solo
terrestre, os dinossauros, primeiros amniotas a se irradiarem, abriram caminho para
outra grande conquista do mundo animal: o voo. Como evidenciam os registros fósseis,
os dinossauros possuíam penas e, possivelmente, foram os precursores desta façanha.
Já as aves conseguiram desbravar inúmeras fronteiras por meio do voo, mas para
isso, foram necessárias diversas adaptações em sua morfologia e em seu esqueleto
ósseo, o que as permitiu transpor as leis da aerodinâmica. Com musculatura e visão
bem desenvolvidas, ossos pneumáticos, penas leves e resistentes, asas arqueadas,
bicos especializados e sangue quente, as aves se tornaram os animais mais populares
do planeta.
Os comportamentos reprodutivos bem marcantes e a capacidade de migração tam-

bém favoreceram a ampla colonização e a variabilidade genética das aves, o que re-
sultou na imensa biodiversidade conhecida atualmente.
Bons estudos!
1
AMNIOTAS: PERDENDO O
UNICESUMAR
VÍNCULO
com o ambiente aquático
Embora os anfíbios tenham enfrentado o primeiro e expressivo desafio de invadir o

ambiente terrestre, eles ainda possuem um vínculo reprodutivo com o meio aquático,
para deposição e desenvolvimento de seus ovos e larvas. Os ovos dos anfíbios não
apresentam nenhuma camada de proteção e a maioria das larvas possuem brânquias,
sendo ambos dependentes da água para a sobrevivência até a fase juvenil ou adulta.
No entanto, para viver em terra, algo a mais seria necessário. Você acredita
que um ovo com uma casca protetora e repleto de água em seu interior resolveria
esta problemática? Sim, e foi exatamente isso que aconteceu!
Ao longo do processo evolutivo, em uma linhagem animal, surgiu um ovo
com características apropriadas para resistir às condições dos ambientes ter-
restres. Este clado deu origem aos amniotas, formado por répteis não voadores,
aves e mamíferos (atualmente, somente dois grupos de mamíferos botam ovo).
Os amniotas compartilham um ovo com casca mineralizada e uma membrana
chamada âmnio, que envolve uma “poça” de líquido amniótico, onde o embrião
fica protegido e que possui todas as condições necessárias para o seu desenvol-
vimento (Figura 1). Esse ovo amniota é composto por um saco vitelino ou vitelo,
popularmente conhecido como gema, que possui a função de nutrição do em-
brião, e o alantóide, um saco altamente vascularizado, com função respiratória e
de coleta dos resíduos metabólicos (Figura 1).
133
Além disso, existe uma terceira camada, denominada córion, por onde o oxigênio
UNIDADE 4
e o dióxido de carbono se difundem livremente, permitindo que as trocas gasosas

ocorram de forma eficiente, dentro do ovo. Finalmente, envolvendo e protegendo
tudo isso, há uma casca porosa, geralmente, composta de carbonato de cálcio e
algumas proteínas (Figura 1).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra um ovo amniótico, sendo representadas todas as suas camadas.
A camada externa é a casca, seguida do córion, que reveste o âmnio, que por sua vez protege o embrião, o
saco vitelino e o alantoide.
Casca do ovo
Saco vitelino
Alantoide
Córion
Embrião
Âmnio
Figura 1 - Características e camadas do ovo amniótico
Com a evolução dessa característica, o domínio do ambiente terrestre estava

garantido. O ovo amniótico funciona, basicamente, como um “aquário”, possibili-
tando aos amniotas desenvolver os seus embriões fora do meio aquático externo,
uma vez que esta condição é recriada no microambiente encapsulado de seus
ovos (BENEDITO, 2017). A principal vantagem seletiva desse tipo de ovo foi a
possibilidade de desenvolvimento de ovos maiores e com crescimento mais rápi-
do, em alguns casos, a casca calcária pode ser reabsorvida pelo embrião e compor
134
o desenvolvimento do esqueleto ósseo. No entanto o ovo amniótico sofre algumas
UNICESUMAR
variações entre os grupos. Por exemplo, em alguns répteis (lagartos e serpentes) e
na maioria dos mamíferos, não há a formação de ovo com casca, e o embrião pode
ser nutrido por uma placenta ou se desenvolver no trato reprodutivo da fêmea.
Quando há a constituição mineralizada da casca, para estes animais, a fe-
cundação precisa ocorrer internamente, antes da formação da casca, visto que
esta impede a fertilização pelos espermatozoides. Assim, a maioria dos amniotas
possui um órgão copulador, geralmente, um pênis (exceto nos tuataras e nas aves),
que introduz os espermatozoides dentro da cavidade genital da fêmea, após a
fertilização e a formação de todas as camadas do ovo, este pode ser depositado
no ambiente (solo, ninhos etc.). As larvas dos amniotas, quando presentes, não
apresentam brânquias, como ocorre nos anfíbios.
Evolução dos Amniotas
O clado dos primeiros amniotas era monofilético (único ancestral), mas, ao

longo do tempo, diversas linhagens foram surgindo e se diversificando em
grupos parafiléticos (diferentes ancestrais), como os répteis, as aves e os ma-
míferos. Os primeiros amniotas eram pequenos e similares aos lagartos, e,
durante o período Permiano Inferior, se diversificaram em diversas formas,
em vários tipos morfológicos, com biologia e ecologia distintas (HICKMAN;
ROBERTS; LARSON, 2016).
Com estas diferenciações, três linhagens surgiram com padrões de aberturas
cranial distintas. Os anápsidos (termo que significa “sem arco”) não possuem ne-
nhuma abertura temporal no crânio, presente nos amniotas ancestrais (Figura 2).
Atualmente, as tartarugas apresentam este tipo de crânio, porém acredita-se que
elas tenham perdido as aberturas temporais ao evoluírem de um ancestral que as
possuía. Os diapsídeos (termo que significa “arco duplo”) possuem duas aberturas
temporais e estão presentes nas aves e nos répteis (exceto nas tartarugas) (Figura
2). Os sinapsídeos (termo que significa “arco junto”) têm apenas uma abertura
temporal e estão presentes nos mamíferos (Figura 2).
Você deve estar se perguntando, qual a importância destas fendas craniais, não
é mesmo? Atualmente, apresentam a função de abertura da mandíbula, por meio
de músculos especializados, esta condição favoreceu a mastigação de alimentos
maiores, de origem animal e vegetal. Nos ancestrais vertebrados aquáticos, a ali-
135
mentação era, basicamente, feita por sucção de alimentos na água, formato não
UNIDADE 4
compatível com a vida na terra, por isso, a capacidade de capturar o alimento e

mastigá-lo foi um grande avanço evolutivo que permitiu a vida em solo terrestre.
Descrição da Imagem: a imagem ilustra três tipos de crânios encontrados nos amniotas. O primeiro re-
presenta um crânio anapsida, o qual não possui nenhuma abertura temporal (tartarugas). O segundo, um
crânio Synapsida apresenta uma abertura temporal (mamíferos). O terceiro, um crânio Diapsida, possui duas
aberturas temporais (répteis e aves), que situa-se na parte posterior do crânio.
1) ANAPSIDA 2) SYNAPSIDA
Abertura temporal
3) DIAPSIDA
Figura 2 - Diferentes tipos de crânio presente nos amniotas
Características gerais dos Amniotas
Os amniotas possuem, além do ovo amniótico, respiração pulmonar por meio de

contração muscular intercostal, neste grupo, a ventilação pulmonar ocorre por
pressão negativa, com aspiração do ar para dentro do pulmão, criando a expan-
são das cavidades torácica ou abdominal. Nos anfíbios, por exemplo, os pulmões
são bem menores e a respiração ocorre por pressão positiva, cuja boca serve
como bomba propulsora de ventilação. Este tipo de mecanismo respiratório por
aspiração aumentou a eficiência metabólica dos amniotas, visto que a demanda
por energia é bem maior no meio terrestre e, assim, tal mecanismo favoreceu a
locomoção mais eficiente e o maior tamanho corporal visto nesses animais.
136
Nos amniotas, a pele perde a função de respiração e passa a desempenhar
UNICESUMAR
função protetora a atritos físicos e predação, além de evitar perda de água e
dessecação. Alguns possuem queratina organizada em escamas (não são ho-
mólogas às escamas dos peixes), derivadas do esqueleto dérmico mineralizado;
estas estão presentes, de forma evidente, em crocodilos, lagartos, cobras, jacarés
e tartarugas. Nas aves, essas escamas foram substituídas por penas, embora,
em suas patas, possam ser observados alguns resquícios de escamas dérmicas.
Nos mamíferos, a queratinização pode estar presente em algumas estruturas
do corpo, como pelos, garras e cornos, outras características podem ser obser-
vadas nos amniotas, como endoesqueleto ósseo, cintura escapular, osso tarsal
e vértebra sacral (geralmente, mais de uma).
Além disso, diversas adaptações morfológicas e fisiológicas foram desenvol-
vidas para a vida terrestre e o melhor aproveitamento energético, por exemplo, a
língua dos tetrápodes é muscular e móvel, o que auxilia na mastigação e deglu-
tição do alimento.
Em relação ao sistema circulatório, os amniotas possuem dois átrios que se-
param, de forma eficiente, o sangue rico em oxigênio (átrio esquerdo) do sangue
desoxigenado (átrio direito), além disso, possuem dois ventrículos totalmente se-
parados, diferentemente do que ocorre nos peixes e anfíbios. Esse sistema melho-
ra a pressão sanguínea, extremamente importante para a atividade dos animais
terrestres e, também, para o funcionamento do coração, que precisa bombear o
sangue para cima, vencendo as barreiras da gravidade.
Outra adaptação fisiológica importante foi em relação à excreção. Nos anfí-
bios, a eliminação das excretas metabólicas eram realizadas na forma de amônia
ou ureia, no entanto a amônia necessita ser diluída em grande quantidade de
água, por ser tóxica quando concentrada, assim, este formato seria impossível no
ambiente terrestre. Para resolver esta dificuldade, as aves e os répteis passaram a
eliminar os resíduos na forma de ácido úrico, que requer pouca água para a sua
diluição. Já os mamíferos excretam os rejeitos na forma de ureia, utilizando os
rins nesta filtração, o que diminui a perda de água em excesso.
Os amniotas também desenvolveram um cérebro maior do que os demais
vertebrados estudados até o momento, dividindo-o em telencéfalo e cerebelo. O
tamanho do telencéfalo está altamente correlacionado aos estímulos sensoriais
(visão, olfato, alimentação, reprodução) e ao controle da musculatura, bem de-
senvolvida na maioria dos amniotas (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
137
2
RÉPTEIS:
UNIDADE 4
CARACTERÍSTICAS
gerais
Como mencionado no início desta unidade, os amniotas são compostos por

répteis, aves e mamíferos (nomes popularmente aceitos). Os estudos cladís-
ticos mais recentes reconheceram que as aves e os répteis são parentes mais
próximos e, de forma resumida, na classificação atual, os amniotas se dividem
em Synapsida (mamíferos) e Diapsida (répteis e aves). Por sua vez, o clado
Diapsida é composto por Lepidosauria (tuataras, lagartos e serpentes), Tes-
tudines (tartarugas) e Archosauria (crocodilianos e aves) (Figura 3).
Descrição da Imagem: a figura representa um cladograma da filogenia dos amniotas. Do lado esquerdo
encontra-se a ramificação dos mamíferos, com crânio sinapsídeo. Em seguida, à direita dos mamíferos,
estão representados os diapsídeos (Tuataras, lagartos e serpentes), Testudines, Crocodilianos e Aves,
no canto direito.
138
Amniota
Synapsida Diapsida
Lepidosauria Testudines Archosauria
Squamata
nas aulas seguintes.

Lagartos-
Mamíferos Tuataras Outros lagartos monitores Serpentes Tartarugas Crocodilos Aves
Figura 3 - Classificação atual dos amniotas

Perda dos dois pares de Presença de uma
aberturas temporais,
temporais abertura anterior ao
Machos com hemipênis, característicos dos crânios
características de esqueleto. olho, órbita em forma
diápsidos, plastrão e carapaça de triângulo invertido,
Crânio com um derivados de ossos dérmicos
único par de Fenda cloacal transversal, a pele moela muscular.
e fusionados a elementos do
abertura temporais descartada em uma única peça, esqueleto axial.
laterais característica de esqueleto.
Betaqueratina na epiderme, Abertura temporal dorsal

características do crânio.
Abertura temporal lateral
Órbita
Abertura temporal lateral
Órbita
Órbita
Crânio diápsido
Crânio sinápsido Crânio anápsido

Membranas extraembrionárias – Âmnio,
córion e alantoide: pulmões ventilados por
pressão negativa, via musculatura intercostal.
tuataras e crocodilianos atuais bem como a alguns representantes extintos, como

dinossauros, ictiossauros, plesiossauros e pterossauros. As aves serão abordadas
que não inclui todos os descendentes (ex.: aves) de seu ancestral comum mais
recente. Entretanto, aqui, manteremos este termo tradicional e usaremos “répteis”,
É importante salientar que o termo “répteis” refere-se a um grupo parafilético,
que significa rastejar, para nos referir apenas a tartarugas, lagartos, serpentes,
139
UNICESUMAR
Atualmente, existem cerca de 11.341 espécies de répteis (UETZ; FREED; HOŠEK,
UNIDADE 4
2020, on-line), distribuídos em diversos hábitats aquáticos e terrestres, com enor-

me variedade de formas e cores. No Brasil, são registradas cerca de 750 espécies
de répteis (BENEDITO, 2017).
Na Zoologia, sempre buscamos destacar algumas características que podem
ser comuns ao grupo em estudo, assim, de maneira geral, os répteis apresentam
alguns aspectos que também podem ser compartilhados, como: presença de es-
camas ou escudos de proteção; respiração pulmonar; maioria bota ovos; ectotér-
micos (como os anfíbios); podem viver na terra ou na água; possuem esqueleto
ósseo; maioria apresenta patas (serpentes são exceções); maioria possui coração
com três câmaras (exceto jacarés e crocodilos) (Figura 4).
Descrição da Imagem: a imagem mostra oito círculos, onde cada um representa uma característica
compartilhada entre os répteis. 1) presença de escamas ou escudos de proteção; 2) respiração pulmo-
nar; 3) maioria bota ovos; 4) são ectotérmicos (como os anfíbios); 5) podem viver na terra ou na água; 6)
possuem esqueleto ósseo; 7) a maioria apresenta patas (exceto as serpentes); 8) maioria possui coração
com três câmaras (exceto, jacarés e crocodilos).
1) Presença de escamas 2) Respiração pulmonar. 3) Maioria bota ovos. 4) Ectotérmicos

ou escudos de proteção. (como os anfíbios).
5) Podem viver na terra 6) Possuem esqueleto 7) Maioria apresenta patas 8) Maioria possui coração
ou na água. ósseo. (exceto serpentes). com três câmaras (exceto
jacarés e crocodilos).
Figura 4 - Principais características compartilhadas entre os répteis atuais
Os répteis já foram muito mais famosos, visto que os seus principais repre-
sentantes, os dinossauros, viveram na terra por mais de 165 milhões de anos
e predominavam no planeta devido aos seus tamanho e hábitos alimentares.
No entanto foram extintos há cerca de 65 milhões de anos, restando apenas
os seus registros fósseis para contar a história.
140
3
DIAPSIDA:
UNICESUMAR
PRINCIPAIS CLADOS
de Répteis Atuais
O crânio Diapsida caracteriza-se por dois pares de fenestras temporais, limitados

por um arco supratemporal (esquamosal + pós-orbital) e um arco infratemporal
(jugal + quadradojugal) (BENEDITO, 2017). Este tipo de crânio possui mais
flexibilidade e possibilitou a lagartos e serpentes o movimento anteroposterior
do osso quadrado, o que aumentou a capacidade de abertura da mandíbula e a
velocidade do fechamento da mordida, mecanismos que, provavelmente, foram
a “inovação-chave” para as estratégias de forrageamento e amplitude alimentar
(BENEDITO, 2017).
Clado Lepidosauria
Sphenodonta: clado composto pelo tuatara, um réptil muito similar aos la-
gartos, endêmico da Nova Zelândia e representado por apenas duas espécies
viventes (Sphenodon guntheri e Sphenodon punctatus) (Figura 5). Estes animais
são bastante sensíveis a perturbações ambientais, pois possuem baixas taxas de
reprodução e têm crescimento lento, podendo viver até 200 anos. Podem atingir
até 66 cm de comprimento, com maturidade sexual entre 10 e 20 anos, e se repro-
duzem somente a cada quatro anos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
141
Descrição da Imagem: A figura é composta por duas imagens, onde a primeira retrata a espécie de
UNIDADE 4
tuatara Sphenodon guntheri e a segunda, retrata a outra espécie do gênero Sphenodon punctatus.
Figura 5 - A) Sphenodon guntheri; B) Sphenodon punctatus
142
UNICESUMAR
conceituando
Endêmico: refere-se a espécies restritas a um habitat especial e não encontradas em

outros locais.
Fonte: Odum e Barrett (2007).
Os tuataras ainda preservam muitas características de seus ancestrais da Era Me-

sozoica, que habitaram a terra há cerca de 200 milhões de anos. Possuem crânio
primitivo, com barras temporais completas, definindo as aberturas temporais infe-
rior e superior (KARDONG, 2016). Um estudo publicado em 2020 descreve, pela
primeira vez, a sequência genômica completa do tuatara (Sphenodon punctatus).
O estudo confirma que este grupo divergiu de seus parentes mais próximos, os
Squamata (lagartos e cobras), há cerca de 250 milhões de anos, durante o período
Triássico, e que tem a menor taxa evolutiva se comparado a qualquer lepidosauria
descrito até o momento (GEMMELL et al., 2020). Portanto, os pesquisadores sugerem
que os tuataras são, de fato, fósseis vivos e que representam um elo importante para
a compreensão da evolução dos amniotas. No entanto alguns aspectos, como: longo
tempo de geração, baixa temperatura corporal e lenta evolução têm indicado o tua-
tara como uma espécie criticamente vulnerável à extinção devido a perda de habitat,
predação, doença, aquecimento global, entre outros fatores estressantes (CREE, 2014).
Squamata: o clado Lepidosauria engloba, também, os escamados, conhe-
cidos, popularmente, como lagartos e serpentes, que representam cerca de 95%
dos répteis atuais.
As sinapomorfias dos escamados são: perda da barra temporal inferior do crâ-
nio, com articulações móveis, resultando em um crânio cinético. Isto significa que
a boca dos escamados possui uma abertura mais ampla e uma mordedura bastante
potente, o que permite a estes animais ingerir presas maiores que o seu tamanho
corporal (Figura 6). Toda esta mobilidade, que permite ao focinho e à maxila se
moverem de forma independente do restante do crânio, é possibilitada pelo osso
quadrado (Figura 6). Nos escamados, este osso não está conectado ao crânio de
forma fixa, como ocorre nos demais répteis, e, nas serpentes, essa flexibilidade das
articulações conectada ao osso quadrado é ainda mais evidente (Figura 6).
143
Descrição da Imagem: a figura possui três imagens, onde primeira mostra a anatomia do crânio cinético
UNIDADE 4
de um escamado, com indicação de cada um dos ossos que formam essa estrutura, com atenção ao osso
quadrado. Na imagem dois, é possível observar a ampla abertura da boca de uma serpente, favorecida
pela articulação do osso quadrado. Na imagem três, fica evidente o quanto essa abertura do crânio
contribui para a ingestão de grandes presas pelos escamados.
Supratemporal
Pré-frontal
Quadrado
Maxila
Pterigoide
Tecidos flexíveis
unem os ramos Ectopterigoide
da mandíbula
Dentário
Figura 6 - Caracterização do crânio cinético presente nos escamados

144
Dentre os Squamata, os lagartos representam o maior e mais diverso grupo, po-
UNICESUMAR
dendo apresentar hábitos aquáticos, terrestres, fossoriais (escavam o substrato),
arborícolas (utilizam galhos ou folhas da vegetação como poleiros) e até planadoras
(possuem alguma estrutura de sustentação que os fazem planar no ar). Fazem parte
desse grupo: lagartixas, iguanas, camaleões, dragão-de-komodo, entre outros (Figu-
ra 7), no Brasil, existem cerca de 250 espécies de lagartos catalogadas, distribuídas
entre 13 famílias (BENEDITO, 2017).
Os lagartos possuem dois pares de patas e o corpo coberto por escamas
(Figura 7), a pele contém lipídios que minimizam a perda de água, além das
excretas ocorrerem por meio de ácido úrico, o que também reduz a desidra-
tação. Por serem ectotérmicos, esses animais são mais comuns em ambientes
mais quentes, inclusive, em áreas de deserto.
Quantos aos sentidos, os lagartos têm boa visão diurna e as pálpebras são mó-
veis, o que favorece a lubrificação dos olhos, porém alguns lagartos não possuem
pálpebras e utilizam um mecanismo de lamber os olhos para mantê-los úmidos.
A audição não é tão importante para esses animais, ainda que tenham um ouvido
externo e uma orelha interna, estes não são bem desenvolvidos.
Ainda no grupo dos lagartos, existem algumas espécies chamadas anfisbe-
nas, conhecidas, popularmente, como cobras-de-duas-cabeças, pois a cauda
tem formato bastante similar à sua cabeça, ou como cobras-cegas, por terem
olhos ocultos debaixo da pele (Figura 7). São animais com hábitos fossoriais,
pois escavam o solo em um movimento de locomoção para frente e para trás
e, embora pertençam ao grupo dos lagartos, elas se assemelham muito às ser-
pentes, visto que a maioria apresenta corpo alongado e sem membros.
Descrição da Imagem: A figura tem quatro imagens. A) uma lagartixa, pequena, ágil, com lamelas ade-
sivas nos dedos e, predominantemente, noturnas; B) uma iguana. Ela, geralmente, tem cores brilhantes
e cristas, franjas e pregas gulares; C) um camaleão, animal que pode mudar de cor para se proteger
dos predadores. Captura insetos com sua língua pegajosa e de alta precisão; D) um dragão-de-komodo,
considerado um dos maiores lagartos do mundo; E) uma anfisbena ou cobra-de-duas-cabeças, que não
tem patas, mas é altamente especializada para a vida fossorial (escavação).
145
UNIDADE 4
Figura 7 - Principais representantes dos lagartos A) Lagartixa (Hemidactylus mabouia); B) Iguana

(Iguana iguana); C) Camaleão (Furcifer pardalis); D) Dragão-de-Komodo (Varanus komodoensis);
E) Anfisbenas ou cobras-de-duas-cabeças (Amphisbaena sp.)
Diferentemente dos lagartos, as serpentes formam um grupo monofilético e, em

número de espécies, ocupam o segundo lugar, embora, no Brasil, elas tenham
mais biodiversidade do que os lagartos, com cerca de 371 espécies registradas
(BENEDITO, 2017). As serpentes surgiram no período Jurássico, possivelmen-
te, divergindo de um clado de lagartos, e as suas principais características são:
ausência de patas; corpo alongado; locomoção serpentiforme (em forma de S);
redistribuição dos órgãos internos e perda de alguns ossos cranianos que pro-
porcionam mais cinese craniana (Figura 8).
Embora a ausência de patas seja uma característica marcante do grupo, acre-
dita-se que esta condição evoluiu de um ancestral que possuía patas. Atualmente,
146
Pulmões Traqueia
encontramos resquícios de patas em traqueais
UNICESUMAR
Coração
Pulmão esquerdo
alguns grupos serpentiformes, por rudimentar
Esôfago
Vesícula biliar Pâncreas
Estômago
exemplo, nas jiboias. Pulmão direito Intestino
As serpentes não têm pálpebras

móveis e os olhos são cobertos ape- Baço Testículos
Saco aéreo
nas por uma membrana transpa- Fígado
Rins
rente, com mobilidade limitada do
globo ocular e visão pouco desen-
volvida (Figura 8). Não possuem
ouvido externo ou membranas tim-
pânicas; nas serpentes, os sentidos
químicos são mais acurados do que
a visão, o olfato e a audição e são
fundamentais na captura de presas.
Elas também contam com uma es-
trutura chamada órgãos de Jacob-
son, situada na boca e composta
por tecido celular quimiorreceptor,
para a utilização deste mecanismo,
as serpentes projetam a língua bifur-
cada no ar (Figura 8), capturam as
partículas de odores e as conduzem
para o interior da boca, onde a lín-
gua entra em contato com os órgãos
de Jacobson, que transmite as infor-
mações ao cérebro, onde são iden-
tificados (HICKMAN; ROBERTS;
LARSON, 2016).
Descrição da Imagem: A figura é composta

por quatro imagens. A) A redistribuição dos
órgãos internos das serpentes, de forma que
acompanhe o seu corpo alongado; B) o movi-
mento ondular, serpentiforme (em forma de
S); C) o olho fixo e sem pálpebras móveis; D)
Figura 8
a língua bifurcada das serpentes.
Principais características das serpentes
147
Outra estrutura presente nas serpen-
UNIDADE 4
tes é a fosseta loreal (Figura 9). Situa-

da entre os olhos e as narinas, a fosseta
possui termorreceptores e detector de
ondas infravermelhas, utilizadas para
localizar as suas presas endotérmicas
(aves e mamíferos), em qualquer hora
do dia ou da noite.
As serpentes são predadoras, cap-
turam suas presas e, geralmente, as en-
golem vivas, podem buscar o alimento
ativamente ou por emboscada. Algumas
espécies que se alimentam de animais
maiores (ex.: mamíferos) realizam um
movimento de constrição da presa an-
tes de ingeri-la e algumas espécies têm
veneno, assim, o injetam em sua presa
para neutralizá-la e, na maioria das vezes,
matá-la para posterior ingestão. Cerca de
20% das serpentes são peçonhentas, e o
veneno é injetado por presas localizadas
na parte superior da boca (Figura 9).
Descrição da Imagem: A figura possui duas ima-

gens. Na primeira é exibido a cabeça de uma ser-
pente cascavel (Crotalus durissus), com um seta ver-
melha indicando a fosseta loreal. A segunda imagem
mostra as presas também de uma serpente casca-
vel, com gotas de veneno, prontas para um ataque.
Em relação aos tipos de dentição, as

serpentes apresentam variações de
acordo com suas técnicas de predação,
assim, estes animais são classificados
em quatro tipos: áglifas, opistóglifas,
proteróglifas e solenóglifas (Figura 10),
cujas três últimas são consideradas ca- Figura 9
Fosseta loreal e presas peçonhentas,
tegorias de serpentes peçonhentas. de uma cobra cascavel
(Crotalus durissus)
148
■ Áglifas: serpentes não peçonhentas cujos dentes são sólidos, sem canais
UNICESUMAR
de comunicação com qualquer glândula de veneno (Figura 10). São ser-
pentes que, geralmente, matam suas presas por constrição e asfixia. Ex.:
jiboias, sucuris.
■ Opistóglifas: serpentes peçonhentas cuja presa fica localizada na parte
posterior da boca e possui um sulco por onde escorre o veneno (Figura
10). Há perigo reduzido de acidentes com humanos, pois, geralmente,
não conseguem realizar uma mordida profunda para injetar o veneno.
Ex.: cobra-verde, coral-falsa, muçurana.
■ Proteróglifas: serpentes peçonhentas cujas presas ficam localizadas na
parte anterior da boca, com sulcos por onde escorre o veneno (Figura
10). Essas presas são curtas e ficam permanentemente eretas. Ex.: najas,
coral verdadeira e serpentes marinhas.
■ Solenóglifas: serpentes peçonhentas cujas presas ficam localizadas na par-
te anterior da boca (Figura 10). As presas são longas e móveis, quando a
serpente abre a boca, um sistema de alavanca muscular e óssea projeta
as presas, as quais estão conectadas por um canal oco a uma glândula de
veneno. Na parte central da presa, há um orifício de descarga, por meio
do qual o veneno é injetado na vítima. Ex.: cascavéis, jararacas, surucucus
Descrição da Imagem: A figura ilustra os quatro tipos de dentição encontrados nas serpentes, áglifa (sem
presas peçonhenta), opistóglifa (presa posterior), proteróglifa (presa anterior, curta e fixa) e solenóglifa (presa
anterior, longa e móvel).
Áglifa Opistóglifa
Maxilar
Presa
Pterigoideo Proteróglifa
Ectopterigoideo
Solenóglifa
Figura 10 - Tipos de dentição das serpentes

149
No Brasil, as espécies peçonhentas de serpentes são as cascavéis, jararacas e su-
UNIDADE 4
rucucus da família Viperidae, que possuem escamas carenadas e fosseta loreal

(Figura 11), e a cobra-coral, da família Elapidae, sem fosseta loreal (BENEDITO,
2017), esta última é considerada a serpente com o veneno mais letal do Brasil
e possui uma coloração bem típica (vermelho, preto e amarelo) (Figura 11). As
cobras cascavéis são robustas, não agressivas e de fácil reconhecimento pelo cho-
calho presente na extremidade de sua cauda (SOTO-BLANCO; MELO, 2014).
Quanto ao veneno das cobras peçonhentas, estes podem apresentar diversos efei-
tos no organismo afetado. A cobra cascavel, por exemplo, possui peçonha hemolítica,
que destrói os glóbulos vermelhos, é neurotóxica, age no sistema nervoso, também
é miotóxica, atinge a musculatura (BRASIL, 2020). O tratamento para este tipo de
picada é específico e deve ser feito com a injeção intravenosa de soro anticrotálico o
mais rapidamente possível (SOTO-BLANCO; MELO, 2018), este soro é produzido
por meio do próprio veneno extraído desses animais peçonhentos.
A cobra jararaca tem peçonha proteolítica, causando necrose da pele, e é coagu-
lante, ou seja, o sangue não coagula e causa hemorragias (BRASIL, 2020), em acidentes
botrópicos, deve-se utilizar, prioritariamente, o soro antibotrópico (BRASIL, 2017).
Dentre os acidentes ofídicos, este tem mais importância e distribuição no Brasil.
A surucucu possui peçonha altamente concentrada, hemolítica, neurotóxica e
proteolítica, capaz de decompor os proteídeos (grupo de salamandras) (BRASIL,
2020). O tratamento para este tipo de picada deve ser feito com a injeção intravenosa
do soro antilaquético (BRASIL, 2017).
Já a cobra-coral verdadeira tem peçonha neurotóxica e bloqueadora neuromus-
cular. A morte pode ocorrer em poucas horas por asfixia, devido à paralisação do dia-
fragma e dos músculos do tórax (BRASIL, 2020), assim, o tratamento para este tipo de
picada deve ser feito com a injeção intravenosa do soro antielapídico (BRASIL, 2017)..
A B
Figura 11 - A) Surucucu (Lache-
sis muta); B) Jararaca (Bothrops
jararaca); C) Cascavel (Crotalus
durissus); D) Cobra-coral verda-
deira (Micrurus fulvius)
C D
150
Descrição da Imagem: a figura possui quatro imagens em que estão representadas as quatro serpentes
UNICESUMAR
mais peçonhentas do Brasil, respectivamente surucucu, jararaca, cascavel e cobra-coral verdadeira.
Algumas características diferenciam as serpentes peçonhentas das não peço-

nhentas, como formato da cabeça, tamanho dos olhos e formato de pupila, tipos
de escamas, espessura da cauda e comportamento de ataque (Figura 12). Estas
informações são importantes para identificar o tipo de serpente, caso você tenha
algum contato ou acidente ofídico.
PEÇONHENTAS NÃO PEÇONHENTAS
Cabeça chata, triangular, bem destacada. Cabeça estreita, alongada, mal destacada.
Olhos pequenos, com pupila em fenda vertical e fosseta Olhos grandes, com pupila circular,
loreal entre os olhos e as narinas (quadradinho preto). fosseta lacrimal ausente.
Escamas do corpo alongadas, pontudas, imbricadas, Escamas achatadas, sem carena,

com carena mediana, dando ao tato uma impressão dando ao tato uma impressão
de aspereza. de liso, escorregadio.
Cabeça com escamas pequenas, Cabeça com placas em vez de escamas.

semelhantes às do corpo.
Cauda curta, afinada bruscamente. Cauda longa, afinada gradualmente.
Quando perseguida, toma atitude

de ataque, enrodilhando-se. Quando perseguida, foge.
Figura 12 - Diferenças entre serpentes peçonhentas e não-peçonhentas

Fonte: Serpentes… (on-line).
151
Descrição da Imagem: A imagem ilustra as diferenças entre as serpentes peçonhentas e não-peço-
UNIDADE 4
nhentas, como formato da cabeça, tipo e tamanho dos olhos, tipos de escamas, espessura da cauda e
comportamento de ataque.
Em relação à reprodução, as serpentes podem ser ovíparas, pois depositam os seus

ovos amnióticos em ninhos no solo ou sob troncos de árvores e rochas. Algumas
espécies são vivíparas, das quais nascem pequenas serpentes totalmente formadas
e, em alguns casos, há uma placenta que realiza troca de nutrientes entre mãe e
feto. Ainda, muitas serpentes peçonhentas, como a cascavel, são ovovivíparas,
cuja prole tem nutrição por meio do saco vitelínico.
Clado Testudines
Testudines ou Chelonia é o grupo que compreende as tartarugas, animais com

carapaça, sem dentes, mas com mandíbulas queratinizadas, que formam uma
placa rígida e um bico córneo para capturar o alimento. Elas são carnívoras e
consomem peixes, anfíbios, crustáceos e, até mesmo, carcaças de animais em
decomposição.
Esses animais evoluíram há mais de 220 milhões de anos e, atualmente,
habitam o ambiente terrestre, marinho e de água doce. Algumas tartarugas
marinhas podem medir até 2 m e pesar cerca de 700 kg, inclusive alguns
jabutis têm vida bastante longa, podendo viver até 150 anos.
Embora o termo correto seja tartaruga para denominar todos os Testudi-
nes, alguns nomes populares são utilizados para distinguir os animais terres-
tres (jabuti) dos aquáticos de água doce (cágados) e dos marinhos (tartaru-
gas). Os jabutis exibem carapaça em forma cúpulas e os membros lembram
pés de elefantes (Figura 13), no Brasil, são populares duas espécies de jabutis:
Chelonoidis carbonaria (jabuti-piranga ou jabuti-vermelho) e C. denticulata
(jabuti-tinga ou jabuti-amarelo) (BARBOSA, 2017). Os cágados possuem
casco achatado, com patas palmadas e dedos providos de garras (Figura 13),
já as tartarugas marinhas possuem patas peitorais modificadas em formato
de nadadeiras (ou remo) e vivem no ambiente marinho (BARBOSA, 2017).
No Brasil, são registradas cinco espécies de tartarugas marinhas: Chelonia
mydas, Caretta caretta, Dermochelys coriacea, Eretmochelys imbricata e
Lepidochelys olivacea.
152
Descrição da Imagem: A figura demonstra os três principais representantes populares dos Testudines,
UNICESUMAR
que são o jabuti, o cágado e a tartaruga.
C
Figura 13 - Principais representantes dos Testudines. A) Jabuti (Chelonoidis carbonaria); B)
Cágados; C) Tartaruga (Caretta caretta)
A característica mais marcante das tartarugas são os cascos, esta estrutura é for-
mada por duas camadas, uma de queratina (externa) e outra óssea (interna). A
camada interna tem origem na fusão de costelas, vértebras e ossos dérmicos, cujas
cinturas peitoral e pélvica situam-se, internamente, às costelas (uma sinapomorfia
deste grupo) (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). A parte ventral do casco,
o plastrão, é composto pela junção das clavículas e interclavículas (Figura 14), as
duas partes do casco são unidas por uma estrutura denominada ponte.
As características do casco, como forma, tamanho, cor, quantidade e disposi-
ção dos escudos são muito importantes na diferenciação das espécies, sendo uti-
lizados como métodos de identificação (BENEDITO, 2017). Além disso, o casco
das tartarugas oferece proteção, pois a maioria das espécies conseguem retrair
as partes moles do corpo (cabeça e patas) para dentro da carapaça (Figura 14).
Descrição da Imagem: a figura representa o esqueleto e casco de um testudine, exibindo a fusão das
vértebras e das costelas com a carapaça. O pescoço longo e flexível, possibilita ao animal esconder a
cabeça e membros no interior do casco.
153
Vértebras fundidas
UNIDADE 4
Costelas Carapaça
Pescoço
Plastrão
Figura 14 - Casco dos Testudines, principal característica do grupo
Algumas adaptações para a respiração foram necessárias nos Testudines ao longo

da evolução, uma vez que as costelas se fundem à carapaça, não é possível expan-
dir a caixa torácica para respirar, assim, as musculaturas abdominais e peitorais
possibilitam a expansão da cavidade do corpo e a retração da cintura para o
interior da carapaça, comprimindo as vísceras e expulsando o ar dos pulmões
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). Além dos pulmões, as tartarugas po-
dem respirar por boca, faringe, pele e cloaca, áreas com ampla vascularização,
assim, conseguem ficar submersas por longo tempo, além de sobreviver em am-
bientes com baixa concentração de oxigênio.
As tartarugas possuem inteligência acima da média, mesmo com um cérebro
bem pequeno, podem aprender quando ensinadas. Possuem baixa sensibilidade
ao som e, geralmente, são mudas, ou seja, não emitem sons, por outro lado, pos-
suem visão e olfato bastante acurados.
Quanto à reprodução, elas são ovíparas e enterram seus ovos no solo, sem
cuidado parental. A fecundação é interna, realizada por meio de um órgão co-
pulador, o pênis, durante a cópula, o macho, que possui um plastrão côncavo, se
encaixa no casco fêmea. A proporção sexual é determinada pela temperatura de
incubação, em que baixas temperaturas produzem machos, altas temperaturas
resultam em fêmeas. Nos crocodilianos e alguns lagartos, ocorre o mesmo pro-
cesso de determinação dos sexos por meio da temperatura.
Clado Archosauria
Crocodilia: clado composto pelos crocodilos e jacarés. Como mencionado an-

teriormente, os crocodilianos e as aves atuais são parentes próximos e compõem
o clado Archosauria, linhagem compartilhada, também, com os dinossauros.
Os crocodilianos sofreram diversificação no período Cretáceo Superior e a sua
154 morfologia mudou muito pouco ao longo dos últimos 200 milhões de anos.
Os principais representantes desse grupo são crocodilos, jacarés e gaviais
UNICESUMAR
(Figura 15). Os crocodilos são, atualmente, os maiores répteis existentes, distri-
buídos por quase todos os continentes, incluindo até uma espécie marinha, o
crocodilo-de-água-salgada, espécie muito agressiva.
A diferenciação entre os crocodilos e jacarés se dá pela forma da cabeça. O
focinho dos crocodilos é mais estreito e o quarto dente da mandíbula fica visível
quando a boca está fechada. Os jacarés, comumente, têm o focinho mais largo
e o quarto dente da mandíbula permanece oculto quando a boca está fechada
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). O gavial possui o focinho mais es-
treito entre os Crocodylia, há uma fusão entre as mandíbulas na extremidade
rostralda maxila inferior e, com este tipo de focinho, a dieta do gavial é especia-
lizada em peixes (POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
Descrição da Imagem: A figura possui cinco imagens. A) e B) crocodilos exibindo o focinho mais estreito;
C) e D) jacarés e o focinho mais largo e quadrado; E) gavial com seu focinho extremamente fino.
E Figura 15 - Principais representantes do cla-

do Crocodilia. A e B) crocodilo; C e D) jacaré
(Caiman yacare); E) gavial
155
Os crocodilianos exibem uma morfologia externa bem característica e homo-
UNIDADE 4
gênea, ou seja, não sofrem muitas alterações entre as espécies. São considerados
animais de médio a grande porte, podendo medir de 1,2 até 8 m de comprimento
e pesar mais de uma tonelada (BENEDITO, 2017).
O crânio desses animais apresenta um formato alongado, comprimido dorso-
ventralmente e, em vista lateral, observa-se uma extensa série de dentes e a boca
desprovida de lábio (Figura 15). Os músculos associados ao crânio precisam ser
bastante eficientes para possibilitar rápida abertura e fechamento das mandíbulas
e são muito fortes para abocanhar e arrastar as suas presas.
Os crocodilos são predadores de topo de cadeia, agressivos, que ficam à espera
de sua presa e, então, as ataca de forma rápida e inesperada na coluna d’água.
Podem se alimentar de animais maiores que seu próprio tamanho, como mamí-
feros, aves, outros répteis e até seres humanos, quando adultos, praticamente não
possuem predadores. Os jacarés, por sua vez, são menores, menos assustadores
e pouco ameaçadores aos humanos.
Em ambos os grupos, as narinas situam-se na parte superior da cabeça e,
junto aos olhos e ouvidos, ficam dispostos de forma a manterem-se ao nível da
água quando o animal está parcialmente submerso, além disso, uma musculatura
específica fica responsável pelo fechamento das narinas quando completamente
submersos. Os crocodilianos também conseguem respirar ao mesmo tempo em
que se alimentam.
Em todo o corpo estão dispostas escamas que formam um tipo de exoes-
queleto ou armadura dérmica, chamado de osteodermas, composto por ossos
esponjosos e compactos que, ao mesmo tempo, permitem proteção, flexibilidade
e regulação térmica ao animal. A cauda é bem longa, em formato de remo, para
natação (Figura 15), com musculatura potente e bem vascularizada, pode ser
usada para defesa quando fora do ambiente aquático.
O coração dos crocodilianos difere dos outros répteis e apresenta quatro câ-
maras, com divisão completa dos átrios e ventrículos, como ocorre nos mamífe-
ros, além disso, respiram ar atmosférico por meio dos pulmões.
Quanto à reprodução, os crocodilianos são ovíparos; uma fêmea pode deposi-
tar entre 20 e 50 ovos, algumas espécies constroem ninhos ou enterram os ovos na
areia, apresentando cuidado parental pela fêmea. Considerando que a fase inicial
de vida é a mais vulnerável desse grupo, a proteção dos filhotes pode durar cerca
de dois anos ou mais. A proporção sexual dos filhotes será determinada pela tem-
156
peratura de incubação dos ovos, em que temperaturas baixas produzem fêmeas e
UNICESUMAR
temperaturas altas produzem machos (ao contrário do que ocorre nas tartarugas).
Alguns jacarés machos, podem vocalizar durante a estação reprodutiva.
4
DIAPSIDA:
CARACTERÍSTICAS
Gerais das Aves
As aves são vertebrados graciosos, com notável biodiversidade de cores, formas,

comportamentos e sons. Estão presentes em todos os continentes, desde os de-
sertos até os polos e, atualmente, existem cerca de 10.000 espécies catalogadas
em todo o mundo, sendo o segundo grupo com mais riqueza de espécies, atrás
somente dos peixes.
As aves são animais tetrápodes, amniotas, Diapsida, Archosauria (parente
próximo dos dinossauros e crocodilianos), homeotérmicos e que voam. O voo,
certamente, é o principal fator responsável pelo sucesso evolutivo do grupo, e o
fato de possuir penas as diferenciam de todos os demais vertebrados viventes,
portanto, constitui uma sinapomorfia desse grupo.
Além das penas, as aves são bípedes, pois possuem os membros anteriores
modificados em asas, e os membros traseiros apresentam adaptações para andar,
157
nadar ou empoleirar-se, com bicos queratinizados sem dentes, além disso, todas
UNIDADE 4
botam ovos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
Classificação da aves
Atualmente, as aves são divididas em dois grandes grupos, Paleognathae, aves

grandes, não voadoras, que possuem o esterno achatado com músculos peitorais
pouco desenvolvidos, não adaptados ao voo (ex.: avestruz, ema, casuar, emu), mas
que podem correr muito rápido (até 96 km/h) para fugir de predadores.
Neognathae inclui o restante das aves, a maioria com adaptações ao voo,
por exemplo, o esterno com quilha, onde se fixam poderosos músculos de voo.
Nesse grupo, encontram-se, também, os pinguins, que não voam, mas utilizam
as asas para nadar.
Você sabia que aves e dinossauros são parentes próximos? A seguir, obser-
varemos algumas evidências de parentesco entre estes animais tão enigmáticos
(Quadro 1).
Característica Aves Dinossauros Mamíferos
União do crânio
Por um rótula Por um rótula
com a primeira Por duas rótulas
óssea óssea
vértebra
Osso orelha
Um Um Três
média
Um osso
Maxilar 5 ou 6 ossos 5 ou 6 ossos
(dentário)
Excreção Ácido úrico Ácido úrico Ureia
Grandes com Grandes com Maioria não

Ovos
muito vitelo muito vitelo põem ovo
Quadro 1 - Evidências de parentesco entre as aves e dinossauros

Fonte: adaptado de Hickman, Robert e Larson (2016).
Além disso, fósseis de dinossauros, como Archaeopteryx lithographica, revelam clara-

mente uma morfologia reptiliana, porém as penas e o pescoço longo, móvel e em for-
ma de “S”, são definitivamente herdados de um ancestral comum às aves (Figura 16).
158
Descrição da Imagem: A imagem representa um fóssil de um dinossauro que possuía penas e que foi
UNICESUMAR
encontrado na província de Liaoning, na China. Este animal, possivelmente, viveu neste local no início
do período Cretáceo. Ao lado, a imagem contém uma reconstituição esperada do animal, com base nos
registros fósseis. Nesta imagem, algumas das características das aves atuais podem ser verificadas.
Figura 16 - Fóssil de Archaeopteryx litho-

graphica, primeiro fóssil de dinossauro
encontrado que possuía penas
Em teoria, defende-se que as penas tenham evoluído anteriormente ao voo, ini-

cialmente, nas aves ou nos ancestrais mais recentes, como um meio de isola-
mento térmico, para conservar a temperatura corporal, assim como os pelos nos
mamíferos (FAVRETTO, 2018). Pode-se dizer que as penas isolantes eram uma
pré-adaptação para o voo, que estavam aptas para serem utilizadas, mesmo antes
de esta função biológica ser necessária ou possível (FAVRETTO, 2018), além
disso, já estavam presentes nos dinossauros, mesmo naqueles que não tinham
outras adaptações morfológicas para voar.
Desse modo, considerando uma classificação filogenética, as aves e dinossau-
ros são agrupadas no mesmo clado. Consideram-se “aves”, todas aquelas existentes
atualmente e a sua descendência, derivada de um ancestral comum ao Archaeop-
teryx, assim, as principais características das aves são: cauda curta, cerebelo gran-
de e diversas adaptações esqueléticas, especialmente para o voo.
159
O voo das aves
UNIDADE 4
Como no famoso ditado popular de Lavoisier, o processo de evolução do voo nas

aves indica que mudanças evolutivas, geralmente, estão atreladas a uma transfor-
mação e não a uma nova criação.
160
UNICESUMAR
pensando juntos
“Na natureza nada se cria, nada se perde, tudo se transforma”.

(Antoine Laurent Lavoisier)
Ao longo da evolução, o que ocorre é que estruturas já existentes sofrem altera-

ções ou descobrem novas funções. Talvez, se surgisse algo totalmente novo, isto
prejudicaria o equilíbrio funcional do organismo e seria selecionado negativa-
mente (KARDONG, 2016), desse modo, acredita-se que as aves desenvolveram
a capacidade de voar há milhões de anos, e que o voo surgiu, primeiro, de uma
pré-adaptação, em que répteis que viviam em árvores saltavam de galho em galho
para escapar dos predadores ou para alcançar árvores laterais sem fazer longas
jornadas de subida e descida, o que estabeleceu a prática de o animal ficar, tem-
porariamente, no ar (KARDONG, 2016). Ao longo deste processo, planar pode
ter sido a fase inicial do voo até alcançar, definitivamente, um novo modo de
vida, ou seja, voar. Assim, as aves passaram por algumas adaptações para o voo,
atendendo aos requisitos básicos de aerodinâmica e processos metabólicos. Na
sequência, estão elencadas algumas destas características:
■ Penas leves, mas muito resistente à tensão.
■ Asas aerodinâmicas (arqueada).
■ Esqueleto pneumáticos (leves, ocos, mas robustos e firmes) (Figura 17).
■ Não possuem dentes, apenas bicos queratinizados.
■ Crânio cinético.
■ Rigidez da coluna vertebral (vértebras fusionadas).
■ Vértebras caudais fundem-se e formam o pigóstilo (Figura 17).
■ Vértebras do tronco formam o sinsacro (Figura 17).
■ Cintura pélvica firme (sustenta as pernas para fornecer rigidez ao voo)
(Figura 17).
■ Costelas entrelaçadas com processos uncinados (Figura 17).
■ Esterno possui uma quilha bem desenvolvida para a fixação da muscu-
latura associada ao voo (Figura 17).
■ Clavículas fundidas formam a fúrcula elástica (armazenamento de ener-
gia para o voo) (Figura 17).
■ Ossos dos membros anteriores homólogos aos demais tetrápodes, mas
modificados para o voo (poucos e fundidos) (Figura 17).
161
Descrição da Imagem: A figura mostra duas imagens. A) Ilustra as principais estruturas do esqueleto
UNIDADE 4
das aves, com as respectivas adaptações para o voo; B) ilustra a parte interna de um osso pneumático
das aves, com cavidades ocas e preenchidas com ar.
Crânio Segundo dígito

Álula
Terceiro dígito
Carpo
Ulna
Rádio
Vértebra cervical Úmero
Escápula Vértebra lombar

Ílio Sinsacro Pigóstilo
Fúrcula
Vértebra caudal
Coracoide
Ísquio
Processo uncinado
Quilha Fêmur Púbis
Tibiotarso
Patela
Tibiotarso
Tarsometatarso
Dígitos
Figura 17 - A) Representação esquemática geral do esqueleto das aves; B) Caracterização de

um osso pneumático.
O esqueleto das aves apresenta adaptação e distribuição de pesos distintas dos

demais diápsidos. Os ossos da cabeça são mais leves para suportar um encéfalo
grande, enquanto os ossos das asas são pesados, baixando o centro de gravidade,
dando estabilidade para o voo.
Os músculos são compactos, sendo o peitoral o maior deles, responsável pelo
abaixamento das asas, na função contrária, está o supracoracóideo, que levanta a
asa, mas ambos se fixam à quilha do esterno. Nas coxas, também se observa uma
musculatura mais robusta, esta musculatura principal, localizada na parte inferior
do corpo, também contribui para mais equilíbrio aerodinâmico.
Os pés das aves apresentam um mecanismo para se empoleirar, cujos artelhos
dos dedos se fecham de maneira tão eficiente que evitam que a ave sofra uma queda
quando ela adormece. Este mecanismo também é utilizado para capturar presas por
meio das garras, como ocorre com as aves de rapina, além disso, os pés possuem uma
camada de pele escamosa e bastante resistente a atritos e danos por congelamento.
Diferentemente de seu parente mais próximo, Archaeopteryx, a cauda longa
desapareceu nas aves e foi substituída por uma musculatura proeminente em
forma de “almofada”, na qual se inserem as penas da cauda (HICKMAN; RO-
BERTS; LARSON, 2016).
162
Para voar, as aves precisam se transportar pelo ar e avançar, para decolar elas
UNICESUMAR
devem gerar forças de ascensão maiores que a sua própria massa e, para avançar,
devem gerar propulsão a fim de se mover contra as forças de resistência de arrasto
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
O voo das aves pode ser batido, cujas asas movimentam-se, violentamente,
para baixo e para frente, totalmente estendidas, ou planado, cujas aves aproveitam
ventos fortes para ganhar altitude e permanecerem no alto.
Ainda, há diferentes tipos de asas para o voo, que variam de tamanho, forma
e de aspectos aerodinâmicos adequados para explorar diferentes tipos de habitats
(Figura 18):
■ Asas elípticas: asas largas e elípticas, com fendas e álula, presentes em aves
que executam manobras em habitats florestais ou arbustivos (ex.: pardais, ro-
linhas, pica-paus e gralhas), pois oferecem alta ascensão em baixa velocidade.
■ Asas de alta velocidade: asas finas, sem fendas e com borda posterior curva.
Presentes em aves que consomem os alimentos em pleno voo (ex.: andori-
nhas, falcões e andorinhões) ou que realizam longas migrações (ex.: batuíras,
maçaricos, trinta-réis e gaivotas), também permitem voos de alta velocidade.
■ Asas de voo dinâmico: as asas são longas e estreitas, sem fendas. Presentes
em aves oceânicas planadoras (ex.: albatrozes, petréis e atobás). Este tipo de
voo pode ser executado apenas sobre oceanos, com confiáveis ventos fortes.
■ Asas de grande sustentação: asas largas, muito arqueadas, com fendas
e álula, fornecem alta sustentação em velocidade baixa, planação e mano-
bras. Presentes em urubus, gaviões, águias, corujas e águias-pescadoras,
predadores que carregam cargas pesadas.
Descrição da Imagem: a figura exige os quatro tipos de asas encontradas na aves, que são as elípticas,
de alta velocidade, de voo dinâmico e grande sustentação, respectivamente apresentadas.
Ponta fina, ausência

Grandes fendas de fendas na asa Ausência de fendas Fendas na asa
na asa na asa
Álula Borda Álula

Asas largas posterior curva
e elípticas
Asas longas, Asa larga
estreitas
A B C D
Asas elípticas Asas de alta velocidade Asas de voo dinâmico Asas de alta ascensão
(tiranídeo) (andorinha) (albatroz) (gavião)
Figura 18 - Tipos de asas presentes nas aves. Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
163
As asas das aves são compostas por penas, que são estruturas homólogas das esca-
UNIDADE 4
mas dos répteis e se originam do espessamento da epiderme. Quando formadas,

as penas são consideradas uma estrutura morta e passam por um processo de
troca, em que são substituídas de forma gradual (exceto nos pinguins). As penas
de voo das asas e da cauda são perdidas aos pares, uma de cada lado, mantendo
o equilíbrio (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
As penas dividem-se em estruturas chamadas de cálamo (eixo oco), haste (ra-
que) que apoia as inúmeras barbas e são distribuídas paralelamente, em posição
diagonal à haste e que formam o vexilo. Além disso, as barbas são formadas por
muitas bárbulas microscópicas (Figura 19).
Descrição da Imagem: a imagem retrata as partes de uma pena, que no geral divide em cálamo, haste,
barbas, vexilo e bárbulas.
Haste (raque)
Bárbulas
Hâmulos
Vexilo
Barbas
Penugens
Pena posterior
Cálamo oco Figura 19 - Morfologia de uma pena de ave
Ainda, as penas podem apresentar quatro tipos diferentes, são elas: penas de
contorno, que dão forma ao corpo; penas de voo, que se projetam para além
do corpo; filoplumas, penas “degeneradas”, que parecem pelos em uma ave
depenada; penas de pó, quando em crescimento, liberam um pó similar ao
talco que eleva a impermeabilidade das penas e proporciona uma coloração
metálica em muitas espécies.
164
5
AVES:
UNICESUMAR
SISTEMAS
e Fisiologia
Além da façanha de voar, as aves precisam realizar funções básicas, como se ali-
mentar, respirar, metabolizar energia, fugir de predadores, manter a sua temperatura
corporal constante e se reproduzir (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
Alimentação: quanto à alimentação das aves, no geral, são carnívoras/in-
setívoras, visto que se alimentam dos mais variados tipos de insetos existentes,
ainda podem consumir outros invertebrados e até vertebrados menores, como
peixes, anfíbios, aves e alguns mamíferos. Algumas espécies se alimentam de
frutos, sementes, néctar e plantas, podendo ter dieta especialista (poucos itens),
generalista (muitos itens) ou onívora, em que consomem o que está disponível
sazonalmente. Com dieta bastante diversificada, as aves possuem bicos adaptados
para cada uma delas (Figura 20).
Os bicos podem ser finos e pontudos para capturar peixes ( martim-pesca-
dor); achatados e largos para filtrar água (patos); fortes, curvos e pontudos para
rasgar a carne das presas (gaviões); finos e longos para alcançar o néctar no inte-
rior das flores (beija-flor); fortes e curtos para quebrar frutos duros (papagaio);
pequenos e finos para quebrar grãos/frutos e capturar insetos (passarinhos) (EFE;
CHAVES, 1999) (Figura 20).
Descrição da Imagem: a figura ilustra os principais tipos de bicos exibidos pelas aves. Estes podem
ser generalistas, insetívoros, granívoros (come grãos), comedor de sementes, nectarívoros, frugívoros,
carpinteiros (troncos de árvores), rede de pesca, limícolas (come lodo), filtradores de água, pescadores,
mergulhadores, carniceiros e predadores.
165
UNIDADE 4
Generalista Insectívoro
Granívoro Sementes
Nectarívoro Frugívoro
Troncos de árvores
Rede de pesca
Limícola Filtrador
Pescador
Mergulhador
Carniceiro Predador Figura 20

Principais adaptações dos bicos das aves
166
As aves possuem metabolismo bastante acelerado, com alto consumo de oxigênio,
UNICESUMAR
especialmente em função do voo, assim, elas podem consumir a quantidade de até
100% de seu peso corporal por dia. O sistema digestivo é adaptado para processar
alimentos ricos em energia de forma rápida, sendo processados na moela e, em
muitas espécies, armazenados no papo. O papo é uma expansão do esôfago no
qual o alimento é mantido temporariamente, antes de prosseguir ao longo do trato
digestório ou de ser regurgitado como refeição para os filhotes (KARDONG, 2016).
O estômago é formado pelo pró-ventrículo (estômago) e a moela (Figura 21).
Além de a moela possuir revestimento queratinizado, as aves também engolem
objetos ásperos, arenosos ou cristais de rocha, que ficam armazenados na moela,
para auxiliar no processo de trituração de alimentos duros, uma vez que elas não
possuem dentes (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
O intestino se divide em duodeno e íleo, com um par de cercos cuja função é
de câmaras de fermentação, especialmente nas aves herbívoras. Na parte terminal
do intestino, encontra-se a cloaca, composta pelos ductos genitais e excretores.
Descrição da imagem: A figura possui duas imagens, a primeira representando o sistema digestório
de aves, com suas respectivas estruturas, a segunda imagem ilustra o sistema respiratório com seus
nove sacos aéreos.
Bico Cérebro
Medula espinhal
Traqueia
Pulmões
Esôfago
Rins
Papo
Moela
Coração
Uretra
Estômago Duodeno
Fígado
Íleo
Pâncreas Cloaca
Sacos aéreos cervicais (2)

Saco aéreo interclavicular (1)
Sacos aéreos torácicos anteriores (2)
Sacos aéreos torácicos posteriores (2)
Sacos aéreos abdominais (2)
Pulmões
Figura 21
Sistemas digestório e respiratório das aves
167
Respiração: adaptadas para o voo, as aves desenvolveram um sistema respirató-
UNIDADE 4
rio apto às elevadas demandas metabólicas e, certamente, o mais eficiente entre

os vertebrados. Possuem vias minúsculas chamadas parabrônquios tubulares,
altamente vascularizadas e que formam os pulmões, por onde o ar inspirado
passa, continuamente, em uma direção única. Além disso, têm um conjunto de
nove sacos aéreos interconectados e que se ligam aos pulmões (Figura 21), esses
sacos são reservatórios de ar fresco e resfriamento das aves em exercícios de voos
mais longos, além de responsáveis por deixarem as aves mais leves. São neces-
sários dois ciclos respiratórios para mover uma unidade de ar pelo pulmão das
aves (POUGH; JANIS; HEISER, 2008). Com esse sistema respiratório, as aves,
conseguem se adaptar rapidamente às diferentes concentrações de oxigênio, o
que não é permitido a outros vertebrados que necessitam de anterior aclimatação
a níveis distintos de oxigenação.
Circulação: o coração das aves apresenta quatro câmaras grandes com separa-
ção ventricular, há uma segregação completa entre as trocas gasosas da respiração e
a circulação direcionada para o restante do corpo, como ocorre nos mamíferos. O
sistema circulatório das aves é de alta pressão sanguínea, com batimentos cardía-
cos rápidos e correlação inversa ao peso corporal. As aves são endotérmicas, com
eritrócitos nucleados biconvexos e fagócitos eficientes no combate de infecções.
Excreção: as aves possuem rins metanéfricos grandes e pareados, que excre-
tam urina em forma de ácido úrico. Não apresentam bexiga, a urina é eliminada
por meio dos ureteres até chegar à cloaca, por onde são eliminados, também, os
resíduos fecais bem como ocorre a reabsorção de água.
A baixa capacidade dos rins das aves em excretar sais minerais na urina é
compensada por uma estrutura denominada glândulas de sais, localizada sobre
ou a redor dos olhos, ela realiza esta função de eliminar do corpo os sais consu-
midos, principalmente pelas aves marinhas.
Sentidos: esses animais possuem excelente visão, especialmente para perceber
cores. Os olhos das aves são grandes, menos esféricos e quase imóveis, têm cones e bas-
tonetes, fotorreceptores de ampla gama de comprimentos de onda e, diferentemente
dos mamíferos, as aves giram a cabeça ao invés dos olhos, para ver o mundo à sua
volta. Os sentidos do olfato e do paladar são reduzidos nas aves, o ouvido é dividido
em três estruturas, orelha externa, um canal condutor que se estende até o tímpano;
orelha média, onde está presente a columela em forma de bastão, transmitindo as
vibrações; e orelha interna, onde situa-se a cóclea, o órgão da audição (HICKMAN;
ROBERTS; LARSON, 2016).
168
Sistema nervoso: os crânios das aves são proporcionalmente maiores que o
UNICESUMAR
seu corpo. Possuem um cérebro distinto, com encéfalo dividido em hemisférios
cerebrais, cerebelo e mesencéfalo; a crista ventricular dorsal conduz as ações de
canto, alimentação, voo e comportamentos de reprodução, já o cerebelo controla
musculatura, equilíbrio e visão (em que os lobos ópticos interpretam as informa-
ções visuais). A coordenação motora das aves também é consideravelmente rápida.
Reprodução: esses animais apresentam comportamento reprodutivo bem
singular, durante o período de reprodução, ocorre a mais evidente interação social
entre eles. As aves, especialmente as marinhas, se unem, neste momento, para
marcar território, nidificar (construir ninhos), escolher seu parceiro de acasala-
mento, incubar os ovos e cuidar dos filhotes.
Os machos não possuem órgão copulatório, apenas testículos que aumentam
consideravelmente de tamanho no período reprodutivo (cerca de 300 vezes)
(HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). A fêmea possui ovário que libera os
óvulos, assim como oviduto esquerdo, onde ocorre a fertilização. A cópula ocorre
por meio da sobreposição das cloacas do macho e da fêmea, após a fertilização,
inicia-se a produção do ovo, recebendo a camada de albumina (clara), casca e
pigmentos da casca.
Uma característica marcante nas aves é a monogamia. Muitas espécies esco-
lhem um parceiro reprodutivo único, que pode ser para a vida toda (ex.: cisnes,
gansos, papagaio, pinguim-saltador, cegonhas) ou apenas para aquele período
reprodutivo. O casal divide os cuidados com o ninho, uma vez que ambos pos-
suem as mesmas condições de realizar o cuidado parental, nos mamíferos, por
exemplo, isso não é possível, visto que a mãe precisa amamentar a sua prole.
No entanto há muitas espécies poligâmicas, ou seja, que possuem vários
parceiros reprodutivos ao mesmo tempo, isto é mais comum para os machos,
que acasalam com várias fêmeas durante uma estação reprodutiva. Este tipo de
comportamento, na natureza, é benéfico, pois aumenta a variabilidade genética
e o sucesso reprodutivo da população.
Outra característica bem conhecida das aves é a construção de ninhos. Quem
nunca viu um ninho de passarinho? A maioria das espécies constroem ninhos
onde depositam os seus ovos e, posteriormente, cuidam dos filhotes. Eles podem
ser construídos em topo de árvores, dentro do tronco, em margem de rios, alto
de penhascos, ou seja, qualquer lugar que seja possível proteger os ovos de pre-
dadores e, assim que eclodem dos ovos, os filhotes são alimentados pelos pais até
serem capazes de voar ou nadar sozinhos.
169
UNIDADE 4
Migração: as aves apresentam um comportamento de migração bem notável,

não visto em nenhum outro grupo de animais. Este fenômeno pode ser con-
ceituado como um deslocamento sazonal e cíclico de muitas espécies de aves,
que ocorre de maneira previsível e regular, todos os anos, para os mesmos locais
(BENEDITO, 2017). Esse comportamento não tem uma finalidade específica,
pois algumas espécies migram para reprodução e outras migram em busca de
alimentos. Muitas aves apenas fazem a passagem de uma região para outra, ge-
ralmente, fugindo de invernos rigorosos e buscando locais mais quentes.
Existem espécies de aves migratórias que viajam milhares de quilômetros
para alcançar o seu destino e podem se orientar pela posição do sol, da lua e das
estrelas, pela direção dos ventos dominantes, pelas diferenças na temperatura e
pela umidade das massas de ar ou, até mesmo, pelo campo magnético da Terra
(BENEDITO, 2017).
As migrações, geralmente, ocorrem no sentido norte-sul ou sul-norte, desse
modo, o Brasil recebe inúmeras migrações todos os anos, vindas, especialmente,
das regiões polares. Com ampla variedade de habitats, os biomas Pantanal, Mata
Atlântica e região litorânea brasileira são os principais receptores dessas aves,
170
que utilizam estes locais para descanso, alimentação e, muitas vezes, reprodução.
UNICESUMAR
Dentre as aves migratórias, podemos destacar diversas espécies de pinguins,
andorinhas, falcão-peregrino, tesourinhas, gaivotas, garças e outras.
Nesta unidade, foram abordados três clados gerais, os amniotas, os répteis e as

aves. Os amniotas são uma diversificação dos tetrápodes, uma linhagem em que
surgiu o ovo amniótico, uma adaptação evolutiva que permitiu a este grupo se
desvincular da água, quando o assunto é reprodução.
O ovo amniótico constituído por uma casca mineralizada e mais quatro
membranas, âmnio, alantóide, córion e saco vitelino, fornece ao embrião con-
dições de desenvolvimento em ambientes completamente desprovidos de água.
Ademais, os amniotas apresentam outros aspectos que foram essenciais para o
seus sucesso e diversificação, como uma pele resistente à dessecação, a respiração
pulmonar, a excreção de ácido úrico, que necessita de menos água em sua dilui-
ção, além de uma mandíbula potente, capaz de rasgar e mastigar grande presas.
Dentro do grupo dos répteis atuais, estudamos os tuataras, um fóssil vivo,
que mantém suas características há mais de 200 milhões de anos e representa
um elo importante da evolução amniótica. Também conhecemos os principais
representantes dos Squamata, sendo os lagartos, com a sua exuberância de cores
e formas, o mais abundante desse grupo, seguidos das serpentes e, embora ambos
sejam parentes bem próximos, elas evoluíram para uma condição sem patas. Os
crocodilos e jacarés são conhecidos pelo seu assustador tamanho e arcadas den-
tárias potentes. As tartarugas, talvez as mais queridas dentre os répteis, possuem
um casco característico que não sofreu grandes modificações em milhões de anos.
Quanto às aves, estas são endotérmicas, põem ovos e possuem penas, as quais,
a princípio, surgiram como um meio de isolamento térmico. As penas são uma
sinapomorfia das aves, que as distinguem dos demais vertebrados, posteriormen-
te, houve a evolução para a função do voo. Além disso, outras adaptações foram
desenvolvidas, como menor peso corporal e redução na quantidade de ossos,
aliás, estes, agora, são cheios de ar. As aves também apresentam outros compor-
tamentos bem interessantes, como a monogamia na reprodução e a migração.
171
na prática
1. O clado dos amniotas se diversificou em grupos parafiléticos, como os répteis, aves

e mamíferos. Com essa diferenciação, três linhagens surgiram com padrões de aber-
turas cranial distintas, que estão diretamente relacionadas à função de abertura
da mandíbula, por meio de músculos especializados. Essa condição favoreceu a
mastigação de alimentos maiores, de origem animal e vegetal, refletindo em um dos
grandes avanços evolutivos que permitiu a vida no ambiente terrestre. Neste sentido,
analise as afirmações abaixo sobre os tipos de aberturas craniais dos amniotas.
I - Crânio anapsida, não possuem nenhuma abertura temporal.

II - Crânio Diapsida, possuem duas aberturas temporais e está presente nas aves
e répteis, inclusive nas tartarugas.
III - Synapsida, possuem apenas uma abertura temporal e está presente somente
nos mamíferos.
Assinale a alternativa correta.

b) Apenas I e III estão corretas.
2. Os répteis são animais vertebrados que compartilham uma série de características

adaptativas que permitiram seu sucesso no ambiente terrestre. Entre essas pode-
mos citar, presença de escamas ou escudos de proteção; respiração pulmonar,
ovo amniótico, ectotermia, esqueleto ósseo, e a maioria possuem patas e coração
com três câmaras. Diante deste contexto, qual réptil listado abaixo possui, além das
características supracitadas, corpo alongado, redistribuição dos órgãos internos e
maior cinese craniana?
a) Jacarés.
b) Tuataras.
c) Dinossauros.
d) Serpentes.
e) Tartarugas.
172
na prática
3. O voo é uma adaptação única no cerne de muitos comportamentos na maioria

das espécies de pássaros, seja para forrageamento, migração ou reprodução. Com
comportamentos muito especializados, acredita-se que as aves desenvolveram a
capacidade de voar há milhões de anos, e que o voo surgiu primeiro de uma pré-
-adaptação dos répteis, até que as aves e alguns dinossauros, alcançaram defini-
tivamente um novo modo de vida, voar. Deste modo, para atender os requisitos
básicos de aerodinâmica, as aves passaram por algumas adaptações para o voo.
Neste sentido, assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F), para as afirmativas que descrevem
algumas dessas adaptações ao voo.
( ) as aves que voam precisam ter penas leves, resistentes e asas arqueada.
( ) Os ossos das aves que voam precisam ser extraordinariamente leves, com ca-
vidades ocas e preenchidos com ar (pneumáticos).
( ) Muitas vértebras são fundidas e junto com a cintura pélvica formam uma estru-
tura de sustentação ao voo.
a) V; V; F.
b) F; F; V.
c) V; F; V.
d) F; F; F.
e) V; V; V.
173
na prática
4. As serpentes peçonhentas possuem uma estrutura chamada de fosseta loreal, que

possuem termorreceptores e detector de ondas infravermelha, utilizadas para loca-
lizar suas presas endotérmicas a qualquer hora do dia ou noite. Além disso, algumas
espécies possuem veneno e o injeta em sua presa para neutralizá-la e na maioria
das vezes matá-la para posterior ingestão. No Brasil, existem algumas espécies de
serpente com venenos letais e de alto risco de acidentes com humanos. Neste
sentido, cite quais as principais espécies de serpentes peçonhentas encontradas
no Brasil, que possuem fosseta loreal, e descreva como age o veneno de cada uma
delas no corpo da vítima.
5. Ao longo da evolução dos animais terrestres, uma nova linhagem deu origem a um
clado denominado de amniotas, onde surgiu um ovo com características apropria-
das para resistir às condições dos ambientes terrestres. Formado pelos répteis não
voadores, aves e mamíferos que conhecemos hoje, esse grupo conquistou o mundo
com seu ovo amniótico. Neste contexto, cite as quatro membranas que compõem
um ovo amniótico e descreva a função de cada dessas camadas?
174
anotações

aprimore-se
CONSERVAÇÃO DAS AVES
O Brasil é o terceiro país em diversidade de aves do mundo (atrás apenas da Colôm-

bia e do Peru). No entanto, é o primeiro em número de espécies em extinção. Mas o
que coloca em risco a conservação das aves? Existem vários fatores:
• Desmatamento – a perda de hábitats é a principal causadora de extinção de
espécies de aves, principalmente das aves florestais. Muitas não se adaptam
à derrubada das árvores ou alteração da paisagem, desaparecendo.
• Queimadas – associadas ao desmatamento, causam a morte de inúmeras
aves que perdem seu ambiente natural, morrem queimadas ou têm seus ni-
nhos e filhotes mortos pelo fogo. A falta de comida também é fator de desapa-
recimento das aves, que morrem de fome ou abandonam a região em busca
de áreas menos alteradas.
• Poluição – pode afetar a avifauna de diversas formas, principalmente por
envenenamento ou ainda alterando ciclos naturais ou até sua fisiologia. Pes-
ticidas em plantações e bordas de vegetação, poluentes na água, no ar. O
lixo jogado no mar e nos rios é engolido por aves que morrem sufocadas. Na
terra, envenena o solo ou cobre locais de nidificação ou alimentação.
• Caça – quando feita indiscriminadamente, pode ser responsável pela extin-
ção de espécies, principalmente aquelas com ciclo reprodutivo lento e que
são procuradas para alimentação ou pelo tráfico de fauna. No Brasil a caça
é proibida, embora comunidades tradicionais como os índios possam usar
a fauna nativa como alimento. Porém o problema maior é a caça ilegal, feita
em várias regiões do país sem controle ou fiscalização.
• Tráfico de fauna silvestre – este comércio ilegal movimenta milhões de dóla-
res anualmente, principalmente com papagaios, araras, tucanos e aves ca-
noras. As aves são capturadas na natureza, visto ser muito mais barato para
o traficante do que adquirir de um criadouro legal. Porém, de cada 10 aves
capturadas, oito morrem durante o processo.
176
aprimore-se
• Artefatos – comprar enfeites feitos com plumas, garras, bicos e outras partes
é ilegal. Não incentive este tipo de comércio que depende da captura e morte
das aves.
As mudanças climáticas atuais, resultado, entre outros fatores, da poluição atmosfé-

rica, também têm causado inúmeros problemas às aves. Associado às modificações
causadas pelo desmatamento e outras agressões, a alteração do ritmo natural e o
aumento da temperatura tem interferido nos ciclos migratórios e reprodutivos, com
consequências preocupantes.
Muitas espécies migratórias estão antecipando ou atrasando a chegada nos lo-
cais de nidificação, sem encontrar condições ideais para os filhotes como alimento,
material para ninho, etc., sendo que algumas aves nem migram mais na Europa.
Beija-flores que saem da América Central em direção à América do Sul têm cada vez
mais dificuldades devido às fortes tempestades e furacões no mar do Caribe.
Os pinguins têm tido mais dificuldades em voltar para alimentar os filhotes devi-
do ao aumento das tempestades ao redor da Antártica, alguns inclusive estão mu-
dando os locais das colônias, empurrando outras espécies para áreas cada vez mais
difíceis. Além disso, a mudança das correntes marinhas frias empurra seu alimento
(peixes e lulas, entre outros) mais para o norte, tornando o retorno para as colônias
cada vez mais longe.
Mais do que lamentar estas tragédias, é preciso agir. Apoiar ações de Organi-
zações não Governamentais que possuem estratégias de conservação das aves.
Também é preciso mudar atitudes do nosso dia-a-dia para diminuir os impactos
do aquecimento global, eliminar da sociedade o triste costume de manter aves en-
gaioladas, respeitar ninhos e áreas de vida das aves. Incentivar a criação e proteção
de Unidades de Conservação, e usar estas áreas para admirar e observar as aves.A
manutenção dos serviços ambientais depende de nossas ações em prol da conser-
vação das plantas e animais e dos ecossistemas onde elas ocorrem.
Fonte: Portal Educação.
177
eu recomendo!
livro
Do Big Bang ao Homem

Autor: Helena Couto e Orfeu Bertolami
Editora: Editora da Universidade do Porto
Sinopse: coletânea de textos resultantes de um conjunto de pa-
lestras, no âmbito da exposição Terra em Transformação. São
debatidos temas de uma vastíssima problemática: da origem do
universo à origem da vida e do ser humano.
Comentário: o livro aborda, dentre inúmeras temáticas, como ocorreu a evolução
dos dinossauros e das aves, com exemplos de casos de evoluções bizarras.
filme
Evolução - Voo
Ano: 2011
Sinopse: o ser humano sempre foi fascinado pela única parte do
mundo que não conseguiu conquistar: o céu. Como foi o proces-
so de evolução das primeiras criaturas voadoras? Neste episódio
de Evolução, examinaremos o primeiro vertebrado voador, o Pte-
rossauro, que tomou os céus há 220 milhões de anos e, even-
tualmente, evoluiu até ter o tamanho de pequenos aeroplanos.
Comparando os seus fósseis com os pássaros modernos, os cientistas tentarão
descobrir como evoluíram as espécies com esta extraordinária capacidade.
Comentário: este documentário explica a evolução do voo no mundo animal, com
abordagem bastante interessante das aves. Recomendo que assista, pois você
conseguirá visualizar muitos aspectos e adaptações ao voo, tratados ao longo da
disciplina.
178
5
MAMÍFEROS
PROFESSORA
PLANO DE ESTUDO
A seguir, apresentam-se as aulas que você estudará nesta unidade: • Mammalia: características gerais
• Morfologia externa dos mamíferos • Morfofisiologia interna • Reprodução e aspectos comportamentais
• A evolução dos seres humanos
Conhecer as características gerais dos mamíferos, sua classificação zoológica e nomenclatura • Descrever
as principais estruturas da anatomia externa dos mamíferos • Detalhar os sistemas morfofisiológicos
e suas funções • Apresentar os aspectos reprodutivos e comportamentais dos três grandes grupos de
mamíferos • Compreender a história evolutiva dos seres humanos.
INTRODUÇÃO
Caro(a) aluno(a), seguindo a linhagem evolutiva dos Chordata, nesta unidade, conhece-
remos o grupo dos mamíferos, ao qual a espécie humana, inclusive, pertence. Dentre os
vertebrados, este, certamente, é o grupo animal mais conhecido e bem documentado.
As principais características dos mamíferos sã: presença de pelos que recobrem a pele,
glândulas mamárias para alimentar os seus filhotes, endotermia, crânio Synapsida, den-
tição heterodonte e muitas modificações em seu esqueleto, adaptado aos diferentes
hábitos de vida encontrado nesse grupo.
Além dessas características, o aumento do cérebro contribuiu, de forma relevante,

para o sucesso desse grupo. Habitando, praticamente, todos os ambientes da terra,
os mamíferos podem correr, saltar, escalar, nadar e voar, são animais ativos, que se
alimentam de ampla variedade de alimentos, mas o hábito carnívoro é o mais evidente,
graças a ele, buscam e capturam as suas presas por meio de garras e dentes afiados.
Para os mamíferos herbívoros, algumas adaptações morfofisiológicas foram necessá-
rias para que pudessem explorar, de forma eficiente, os recursos vegetais naturais.
Quanto à classificação, os mamíferos se dividem em três grandes grupos, baseados

em seus aspectos reprodutivos, são eles: os monotremados, mamíferos que botam
ovos; os marsupiais, que possuem uma bolsa ventral para carregar seus filhotes; os
placentários, que têm uma placenta responsável por nutrir o embrião até completar
o desenvolvimento gestacional. Os placentários são os mais abundantes e incluem
os seres humanos.
Nossa espécie passou por um longo processo evolutivo, registrado por inúmeros
fósseis que compõem o quebra-cabeça e contam a história de sucesso dos Homo
sapiens. Análises genéticas confirmam o parentesco dos humanos com os macacos,
e os primatas são considerados nosso grupo-irmão. Isto significa que, em um piscar
de olhos, um macaco se tornou um humano? Para obter as respostas, acompanhe
esta unidade até o fim.
Bons estudos!
1
MAMMALIA:
UNICESUMAR
CARACTERÍSTICAS
gerais
O clado Mammalia, conhecido, popularmente, como mamíferos, em ordem

evolutiva, é classificado em Chordata, que se ramifica em Tetrapoda, Amniota e
Synapsida. Este último significa ter apenas uma abertura craniana, característica
importante deste grupo, além disso, os mamíferos possuem sinapomorfias evi-
dentes e, possivelmente, a mais famosa é possuir glândulas mamárias, as quais
produzem leite para alimentar os filhotes. A presença de pelos em alguma fase de
vida também compõe uma de suas principais características (Figura 1), presente,
exclusivamente, nesse grupo, os pelos evoluíram nos mamíferos para várias fina-
lidades, como isolamento térmico, camuflagem, sinais comportamentais, flutua-
ção, estrutura sensorial e proteção contra predação (ex.: espinhos). Para algumas
espécies marinhas, os pelos só estão presentes na fase de vida embrionária.
Os mamíferos são muito ativos, conseguem manter esforços por longo pe-
ríodo de tempo, assim, além dos pelos, a respiração pulmonar e o sangue quente
(endotermia e homeotermia) também favorecem estas atividades (Figura 1). Ade-
mais, os mamíferos possuem mandíbula inferior com apenas um osso, o dentário,
o ouvido com três ossículos e o coração com quatro câmaras.
181
Descrição da Imagem: A imagem representa oito principais características dos mamíferos. 1) São cobertos
UNIDADE 5
por pelos; 2) respiram por pulmões; 3) maioria nasce viva; 4) possuem sangue quente (endotermia); 5) têm
mandíbula inferior com apenas um osso; 6) vertebrados, com endoesqueleto ósseo; 7) possuem glândulas
mamárias; 8) ouvido com três ossículos e coração com quatro câmaras.
1) São cobertos 2) Respiram por 3) Maioria nasce 4) Possuem sangue

por pelos. pulmões. viva. quente (endotermia).
5) Têm mandíbula inferior 6) São vertebrados, 7) Possuem glândulas 8) Ouvido com três
com endoesqueleto ossículos e coração
com apenas um osso. ósseo. mamárias. com quatro câmaras
Figura 1 - Principais características dos mamíferos
Atualmente, são registradas 6.485 espécies de mamíferos (UPHAM et al., 2020, on-li-
ne). As espécies existentes se adaptaram aos mais diversos ambientes terrestres, aéreos
e aquáticos (água doce e marinho), habitando quase que, completamente, todas as
regiões do mundo, com maior concentração na faixa tropical (BENEDITO, 2017).
Embora não seja o grupo mais abundante entre os Chordata, os mamíferos, cer-
tamente, são os mais imponentes em termos de tamanho, como as baleias azuis, os
elefantes, as girafas, os ursos polares, entre outros. Além disso, incluem a linhagem
humana, que se destaca pela evolução da inteligência, em função do telencéfalo
altamente desenvolvido.
182
Classificação e nomenclaturas
UNICESUMAR
Os mamíferos têm uma das histórias evolutivas mais bem documentadas, com
inúmeros registros fósseis das linhagens intermediárias até os grupos atualmente
conhecidos, especialmente devido à preservação do seu robusto esqueleto ósseo.
As evidências indicam que um ancestral cinodonte (sinápsidos carnívoros dos
períodos Permiano e Triássico) deu origem aos mamíferos atuais, conforme obser-
varemos na Figura 2. Os cinodontes possuíam algumas características de extrema
importância no sucesso evolutivos de seus descendentes, como mandíbulas com
musculatura potente, possibilitando uma mordida mais eficiente; dentes hetero-
dontes, com melhor processamento dos alimentos, aumentando sua amplitude de
recursos a serem utilizados; ossos robustos da cavidade nasal e um palato secundá-
rio, o que permite aos animais respirarem ao mesmo tempo em que se alimentam
ou mamam (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
conceituando
Heterodontes: animais que possuem diferentes formas de dentes, como molares, pré-
-molares, caninos e incisivos.
Fonte: Pough et al. (2008).
O primeiro descendente do ancestral sinapsídeo foram os pelicossauros, os quais

divergiram em duas linhagens, os terápsidos e os cinodontes. Estes últimos deram
origem aos primeiros mamíferos Theria que, por sua vez, se ramificaram em três
grupos de mamíferos modernos: os monotremados (que botam ovos), os marsu-
piais (possuem marsúpio = “bolsa”) e placentários (que têm placenta) (Figura 2).
183
Descrição da Imagem: a imagem ilustra a linhagem e evolução dos sinápsidos ao longo do tempo geológico,
UNIDADE 5
mostrando em sua extremidade os três principais grupos atuais de mamíferos, os monotremados, marsupiais
e placentários.
Marsupiais
Linhagem dos
Metatheria
Linhagem
dos Eutheria
Mamíferos
placentários
Primeiros Theria
(marsupiais e
mamíferos
Cinodontes placentários)
Pelicossauros Linhagem dos

Prototheria
Primeiros
grupos de
terápsidos
Monotremados
(mamíferos ovíparos)
Ancestral
sinápsido
Carbonífero Permiano Triássico Jurássico Cretáceo Terciário até o presente

ERA PALEOZOICA ERA MESOZOICA ERA CENOZÓICA
359 252 66
Tempo geológico (há milhões de anos)
Figura 2 - Evolução dos principais grupos de sinápsidos

Fonte: Hickman, Roberts e Larson (2016).
Esses mamíferos recentes iniciaram a sua irradiação na era Cenozoica, com uma
megafauna que possuía os chamados mamíferos gigantes, os quais, há cerca de
20.000 anos, quando o clima aqueceu, começaram a se extinguir em função das
mudanças climáticas e antrópicas (ações humanas) (KARDONG, 2016).
184
2
MORFOLOGIA
UNICESUMAR
EXTERNA
dos mamíferos
A capacidade dos mamíferos em habitarem, praticamente, todos os ambientes

do planeta Terra, está relacionada às adaptações morfológica e fisiológica de seus
sistemas, que permitiram, ao longo do processo evolutivo, que estes animais de-
senvolvessem habilidades e estratégias de vida muito diversificadas.
Embora os mamíferos apresentem diversas formas e diversos tamanhos, des-
de os musaranhos até os elefantes, as suas arquiteturas corporais são semelhantes
e incluem endoesqueleto, órgãos, vias metabólicas e temperatura do corpo, mar-
cando, assim, as características compartilhadas por este grupo.
No geral, o corpo é dividido em cabeça, tronco, membros e cauda (Figura 3).
As diferenças estão associadas ao formato das estruturas e ao revestimento da
pele, que dependerão do habitat onde vive o animal e das suas adaptações para
correr, saltar, escalar, cavar, nadar e até voar (Figura 3).
No caso da locomoção, os mamíferos estarão diretamente associados ao for-
mato do tronco e membros, que podem se alongar ou encurtar, favorecendo o
185
movimento adequado para a caça e a fuga de predadores. Nos animais marinhos,
UNIDADE 5
os membros sofreram adaptações para a natação (Figura 3).
Descrição da Imagem: As imagens desta figura ilustram A) um guepardo correndo, sendo este um dos animais
mais rápidos do mundo; B) um canguru saltando; C) um coelho cavando um buraco no solo; D) um panda
escalando uma árvore; E) duas baleias nadando no oceano; F) três morcegos voando.
Figura 3 - Diferentes adaptações dos mamíferos
186
Externamente, os mamíferos têm uma cabeça com boca, lábios e dentes, um par
UNICESUMAR
de olhos, pálpebras móveis e pelos sensoriais ao redor, duas narinas e um par de
orelhas. A posição dos olhos pode diferir entre os grupos e está associada à caça
e à identificação dos predadores ao redor, assim, os olhos podem ser laterais,
ampliando o campo de visão, mas com menos profundidade (ex.: lebres, cervos,
girafas) ou frontais, resultando em uma visão binocular sobreposta, com mais
sensação de profundidade, comum nos mamíferos carnívoros e primatas, con-
forme podemos observar na Figura 4.
Descrição da Imagem: Na figura composta por três imagens, estão representados três animais, sendo eles
uma girafa, um gorila e um leão. Na girafa, podemos observar olhos laterais ou lateralizados, enquanto no
gorila e no leão, observamos olhos frontais.
Figura 4 - Posição dos olhos em mamíferos.
187
Quanto às orelhas, estas apresentam diferentes formatos e tamanhos e servem
UNIDADE 5
para conduzir o som até o ouvido interno. Em alguns animais, como nos elefan-
tes, podem ajudar a dissipar o calor, nos morcegos, auxilia na captação de ondas
hipersônicas, que guiam o seu sistema de navegação (BENEDITO, 2017).
A pele dos mamíferos é composta por duas camadas, epiderme (externa) e
derme (interna) (Figura 5).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra as duas camadas da pele humana epiderme e derme. Além disso, está
evidente a hipoderme, um tecido gorduroso localizado abaixo da derme, pelos e glândulas presentes nas pele.
EPIDERME
DERME
HIPODERME
Figura 5 - Camadas da pele humana.
Em áreas com pouco atrito com o meio externo ou que há muitos pelos, a epiderme,
geralmente, é fina, porém em regiões da pele onde há aumento de atrito (palmas das
mãos ou solas dos pés), a epiderme se torna mais espessa e forma estruturas que-
ratinosas, como unhas, garras, cascos e pelos (Figura 6) (HICKMAN; ROBERTS;
LARSON, 2016).
188
Descrição da Imagem: Na figura composta por quatro imagens, é possível observar estruturas de origem
UNICESUMAR
epidérmica, como cascos de equinos e bovinos, garras de um urso e unhas de um primata. Essas estruturas
de origem queratinosa são rígidas e resistentes em função das adaptações e funções.
Figura 6 - Estruturas de origem epidérmica
Os pelos crescem, continuamente, por meio de um folículo piloso localizado na

camada interna, a derme (Figura 5), até o ponto em que crescem e se tornam estru-
turas mortas, preenchidas com queratina. Quando chegam a um certo tamanho, os
pelos param de crescer e caem e um novo pelo nasce no lugar. Assim, os mamíferos
trocam a pelagem regularmente, a exemplo dos pelos e cabelos dos humanos.
Os pelos dos mamíferos apresentam diversas colorações, as quais podem estar
associadas às estações do ano (quente ou frio) bem como à camuflagem, a exem-
plo dos pelos brancos dos ursos, que se camuflam na neve. Em algumas espécies,
os pelos sofreram modificações e se tornaram estruturas de defesa, como nos
porcos-espinhos, cujos pelos são duros e pontiagudos (Figura 7). Estes roedores,
quando ameaçados, balançam o corpo, o que faz os espinhos se soltarem, poden-
do atingir e ferir os inimigos e/ou predadores. As equidnas e ouriços também
apresentam pelos espinhosos, conforme exposto na Figura 7.
189
Outro pelo que sofreu modificações foram as vibrissas. Sabe aqueles bigodinhos
UNIDADE 5
compridos e fininhos que o seu gatinho ou cão possui? São as vibrissas, pelos modi-
ficados presentes na maioria dos mamíferos e que desempenham função sensorial
tátil, detectando as condições do ambiente e até situações de perigo à sua volta.
Descrição da Imagem: A figura é composta por quatro imagens, cujas três primeiras representam animais
com pelos modificados em espinhos. A) Porco-espinho; B) equidna; C) ouriço; D) pelos modificados em vi-
brissas nos gatos.
A B
C D
Figura 7 - Animais com pêlos modificados
190
Além dos pelos, os cornos e chifres também são estruturas queratinosas encon-
UNICESUMAR
tradas nos mamíferos.
■ Cornos: estrutura oca, com parte óssea projetada do crânio, revestida por
epiderme queratinizada. Crescem de forma contínua, não há troca, não se
ramificam e está presente em ambos os sexos. Encontrado em carneiros,
boi, vacas (Figura 8);
■ Chifres: estrutura óssea sólida, ramificada, que nasce abaixo da camada
de pele macia e vascularizada. Geralmente, crescem na estação reproduti-
va, apenas nos machos, em seguida caem. A cada novo ciclo, um novo par
de chifres é formado, sendo maior e mais ramificado do que o anterior.
Encontrado em cervos e veados (Figura 8).
Esses dois tipos, ainda, podem sofrer adaptações em outras espécies de mamífe-
ros, como os antílopes, girafas, rinocerontes, entre outros.
Descrição da Imagem: A primeira imagem ilustra um boi, com um par de cornos. A segunda, um veado com
um par de chifres bem ramificado.
Figura 8 - Diferenças entre os cornos e chifres
191
Ainda, quando falamos em tegumento, os mamíferos possuem uma variedade
UNIDADE 5
de glândulas derivadas da epiderme, sendo as principais:
■ Glândulas sudoríparas: tubulares e espiraladas, ocorrem em duas for-

mas, écrinas e apócrinas.
1. Glândulas écrinas: secretam um fluido aquoso que evapora e libera calor
em áreas sem pelos.
2. Glândulas apócrinas: secretam fluidos leitosos, com coloração branca
ou amarelada, sempre situada onde existia pelo. São pelos relacionados à
puberdade e ao ciclo reprodutivo nos humanos, sendo encontrados em
axilas, partes íntimas e canais auditivos externos.
■ Glândulas odoríferas: presentes em praticamente todos os mamíferos
(inclusive humanos), com localização variadas (região dos olhos, axilas,
dedos, pênis, cauda, cabeça, ânus). São glândulas que liberam odores com
fins de defesa, aviso e delimitação de território. Um exemplo clássico são
os gambás, cujo odor forte é liberado pelo ânus, atingindo até 3 metros
de distância.
■ Glândulas sebáceas: presentes em praticamente todos os mamíferos
(inclusive humanos), distribuídas por todo o corpo, secretam gorduras
que deixam os pelos mais flexíveis, sedosos e com brilho.
■ Glândulas mamárias: características exclusivas dos mamíferos, estão
presentes nas fêmeas, mas podem ser encontrados resquícios nos machos.
São consideradas um prolongamento da epiderme que se desenvolve na
fase embrionária, mas ganham notoriedade quando o animal entra em
sua maturidade sexual, principalmente ao gestar o seu filhote, momento
quando, de fato, o animal produzirá o leite, secretado, posteriormente, pelo
mamilo. A prolactina é o hormônio responsável pelo desenvolvimento
dessas glândulas e pela produção do leite materno, está presente em todos
os grupos de vertebrados, desempenhando diferentes funções, como rege-
neração, osmorregulação, formação de estruturas de proteção e nutrição.
192
3
MORFOFISIOLOGIA
UNICESUMAR
INTERNA
A linhagem dos sinapsídeos cruzou uma fronteira fisiológica conforme os ani-

mais se moveram da ectotermia para a endotermia. Esta capacidade evoluiu de
forma independente nas aves e nos mamíferos e, para esta mudança, foram neces-
sárias adaptações na morfologia, na fisiologia, na ecologia e no comportamento
desses animais (POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
A termorregulação desempenha um papel importante na homeostase do or-
ganismo e nas funções metabólicas. A endotermia é definida como a capacidade
de um organismo em manter a sua temperatura corporal dentro de uma faixa
estreita ao longo de uma faixa relativamente ampla de temperatura ambiental.
Este processo fisiológico leva à estabilidade térmica interna do organismo, inde-
pendentemente das variações ambientais (TERRIEN; PERRET; AUJARD, 2011).
193
Descrição da Imagem: Na figura, existe uma descrição da anatomia de um ovino, popularmente conhecido
UNIDADE 5
como ovelha. A figura ilustra as estruturas e os órgãos internos do animal.
Articulação da mandíbula
Crânio
Orelha
Coluna vertebral
Ligamento Saco dorsal do rúmen
nucal Baço Articulação sacroilíaca
Intestino grosso
Reto
Dentes
Cauda
Esôfago
Traqueia
Articulação do quadril
Articulação do ombro
Costelas Intestino delgado
Pulmão esquerdo
Coração Jejuno
Abomaso
Articulação do cotovelo
Saco ventral do rúmen
Perna dianteira Perna traseira
Casco
Figura 9 - Anatomia de ovino (Ovis aries)
Esqueleto e musculatura: o endoesqueleto apresenta função de sustentação, mo-

bilidade e agilidade nas atividades diárias, otimizando as altas demandas metabóli-
cas e de energia. A evolução do esqueleto dos mamíferos, possivelmente, está asso-
ciada ao modo de vida desses animais e apresenta algumas mudanças em relação
aos demais vertebrados. Há uma ossificação simples, porém robusta, com menos
cartilagens, alguns ossos são fundidos, como ocorre na região pélvica (fusão dos
ossos ílio, ísquio e púbis) (Figura 10).
Os mamíferos, geralmente, apresentam quatros membros pentadáctilos (cin-
co dígitos), porém o padrão ósseo associado à locomoção pode sofrer grandes
variações entre os grupos (Figura 10). O encéfalo dos mamíferos é o maior entre
os vertebrados, com isso, a caixa craniana óssea também se tornou mais larga para
acomodá-lo, assim, houve a fusão de ossos pré-frontais, pós-frontais, pós-orbitais
e quadradojugais (BENEDITO, 2017). Além disso, o crânio apresenta dois côndi-
los occipitais, uma estrutura óssea oval situada na base do crânio que se articula
com a primeira vértebra cervical, chamada de atlas. Esta estrutura permitiu mais
flexibilidade no movimento do pescoço e na sustentação da cabeça.
194
Descrição da Imagem: A imagem ilustra um cavalo com o seu endoesqueleto ósseo aparente. Estão indicados
UNICESUMAR
os principais ossos do corpo de um mamífero, sendo possível observar as suas adaptações.
Crânio
Mandíbula Vértebras
cervicais
Cavidade ocular
Vértebras Vértebras Fêmur
Osso molar torácicas lombares Ílio
Isquío
Osso nasal
Escápula
Úmero Fíbula
Ulna Patela
Rádio Tíbia
Calcâneo
Carpo Tarso
Metatarso Metatarso
Osso longo do
metacarpo
Osso curto do
metacarpo
Osso do casco
Figura 10 - Estrutura óssea dos mamíferos.
O osso mandibular forma um único osso, chamado dentário (Figura 11), neste,
estão ligados uma potente musculatura para mastigação (músculo masseter) e
dentes resistentes, compostos de dentina e fosfato de cálcio, que se unem à maxila
por um osso rígido chamado cemento. Esta combinação de ossos e musculaturas
para mastigação das presas favoreceu o ganho de energia necessária para manter
um corpo endotérmico.
No ouvido médio, três ossículos surgiram nos mamíferos, são eles: o estribo,
derivado da columela dos répteis; o bigorna, do osso quadrado (responsável pelo
crânio cinético das serpentes) e o martelo, do osso articular (Figura 11). Esses
ossos são responsáveis por conduzir ondas sonoras através da orelha média, am-
pliando, significativamente, a capacidade auditiva dos mamíferos.
Quanto à coluna vertebral, há cinco regiões distintas nos mamíferos: cervical,
torácica, lombar, sacral e caudal (Figura 11B). Todos os mamíferos, exceto as pre-
guiças e os peixes-boi, possuem sete vértebras cervicais (BÖHMER et al., 2018),
estas são responsáveis pela movimentação da cabeça e flexibilidade do pescoço
(Figura 11). As vértebras torácicas são mais rígidas, com articulação com o osso
esterno na parte superior e as costelas na parte inferior, dependendo do grupo,
podem ter de nove a 24 vértebras; as vértebras lombares são mais robustas e
195
podem variar de cinco a sete vértebras; as vértebras sacrais são, geralmente, em
UNIDADE 5
número de três, se fundem para formar o osso sacro.

A quantidade de vértebras caudais depende do tamanho da cauda do animal,
podendo atingir cerca de 480 vértebras. Nos humanos, as caudais perderam a sua
função e, atualmente, os resquícios dessas formam o osso cóccix.
Descrição da Imagem: Na imagem, estão ilustrados: A) os ossos dentário, esquamosal, quadrado e articular
dos pelicossauros e cinodontes. Nos mamíferos, o osso quadrado se reduziu a um pequeno ossículo chamado
bigorna, e o osso articular originou o martelo. A mandíbula tornou-se um único osso, o dentário; (B) uma espinha
dorsal, com a suas cinco regiões: espinha cervical, torácica, lombar, sacral e caudal.
Esquamosal
Bigorna ESPINHA
Martelo CERVICAL
Dentário
Mamífero
Esquamosal
Quadrado
Articular Dentário ESPINHA
Cinodonte posterior TORÁCICA
Esquamosal
Quadrado
Articular Dentário
Cinodonte primitivo
ESPINHA
LOMBAR
Esquamosal
Quadrado
ESPINHA
ESPINHA SACRAL
SACRAL
Articular
Dentário CÓCCIX CÓCCIX
Pelicossauro
Figura 11 - A) esquema da evolução das mandíbulas e dos ossos da orelha média dos mamí-
feros; B) medula espinal. Fonte: Hickman, Robert e Larson (2016).
Sistema digestivo e alimentação: os mamíferos consomem ampla variedade

de alimentos, sendo alguns altamente especializados e outros, generalistas/opor-
tunistas. Assim, diversas adaptações fisiológicas e anatômicas foram necessárias
para esses animais encontrarem, capturarem, mastigarem, engolirem e digerirem
o alimento (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016). O aparelho trófico desse
grupo é, basicamente, constituído por dentes, mandíbulas, língua e trato digestivo
(estômago, esôfago, intestino, ceco).
196
■ Dentes: quase todos os mamíferos possuem dentes e estes estão forte-
UNICESUMAR
mente relacionados ao tipo de alimentação. Com formato heterodonte, os
mamíferos trocam os dentes apenas uma vez na vida, tendo uma denti-
ção temporária conhecida como dentes de leite que, posteriormente, são
substituídos por uma dentição permanente, relacionada ao crescimento
do crânio, para acomodar uma arcada dentária maior
■ Grupos tróficos: os mamíferos podem ser insetívoros, carnívoros, oní-
voros ou herbívoros:
1. Insetívoros: alimentam-se de insetos e pequenos invertebrados. Os den-
tes, geralmente, possuem cúspides pontiagudas para perfurar a presa, al-
gumas espécies perderam os dentes e utilizam a língua para captura do
alimento. O intestino é curto, sem ceco, sendo a proteína animal facilmen-
te digerida. Ex.: tamanduás, morcegos, ouriços, pangolin, musaranhos.
2. Onívoros: consomem alimentos de origem vegetal e animal, possuem
dentição adaptada para explorar ampla gama de recursos e o intestino
delgado é alongado. Ex.: roedores, porcos, esquilos, ursos, guaxinins, pri-
matas e seres humanos.
3. Carnívoros: alimentam-se de vertebrados e invertebrados aquáticos.
Possuem dentes perfurantes e cortantes, especialmente o canino, mem-
bros com garras para capturar e matar as presas, o intestino é curto, com
ceco pequeno ou ausente. A frequência de refeições dos carnívoros é bem
menor que a dos herbívoros, podendo ficar semanas sem se alimentarem
após uma refeição reforçada. São animais ativos, que precisam buscar e
capturar as suas presas, estas, geralmente, são animais herbívoros. Com
isso, para sobreviver a estes caçadores, os herbívoros desenvolveram ha-
bilidades de fuga e comportamento de defesa, como mais velocidade e
sentidos apurados para identificar o predador se aproximando. Ex.: feli-
nos, raposas, cachorros, lobos, hienas, focas, cetáceos etc.
4. Herbívoros: alimentam-se de material vegetal, geralmente, gramíneas,
sementes e partes folhosas da vegetação, dividindo-se em dois princi-
pais grupos: pastadores e podadores, representados pelos ungulados,
que são os mamíferos com cascos. Ex.: cavalos, bois, carneiros, antílo-
pes, veados, cabras; e os roedores, que incluem coelhos, lebres, ratos,
camundongos e castores. Os dentes dos herbívoros são compostos es-
197
pecialmente por molares e pré-molares largos e grandes, que sofreram
UNIDADE 5
modificações para triturar os alimentos, a maioria dos roedores têm den-

tes incisivos altamente cortantes. O intestino é grande e longo, para digerir
enorme quantidade de alimento vegetal e suprir as suas necessidades meta-
bólicas. Como esses animais se alimentam de vegetais, algumas adaptações
do trato digestivo foram necessárias para digerir as fibras destes alimentos,
compostos de celulose. Este carboidrato, naturalmente, não pode ser proces-
sado pelos vertebrados, uma vez que não eles sintetizam as enzimas celulases,
responsáveis por esta digestão. Desse modo, alguns herbívoros hospedam,
em seu trato digestivo, bactérias anaeróbicas que sintetizam as celulases por
meio de um processo de fermentação, permitindo que os seus hospedeiros
(os herbívoros) absorvam estes carboidratos de forma mais simplificada.
O processo de fermentação pelas bactérias, geralmente, ocor-
re no intestino grosso e no ceco. Para melhor aproveitamento das
fibras do alimento, alguns animais, como os roedores, apresen-
tam hábito de coprofagia, ou seja, comem as próprias fezes para o
alimento ser processado duas vezes e extrair todos os nutrientes necessários.
Os ruminantes formam um grupo bastante peculiar dentre os herbívoros,
com adaptações significativas do trato digestivo para digerir os vegetais. Esses
animais têm um estômago grande, com quatro câmaras, sendo uma delas
denominada rúmen (Figura 12). O alimento ingerido (gramíneas) passa pelo
esôfago e chega ao rúmen, onde as bactérias anaeróbicas fazem a fermentação
e produzem pequenas bolas de alimento, estas bolas são regurgitadas para
a boca do animal, onde serão lentamente mastigadas para triturar as fibras
vegetais. Após este processo de mastigação, o alimento passa pelo retículo,
responsável pela movimentação do alimento para o omaso, em que ocorre
a absorção de água e solutos. A última câmara é o abomaso, nele, ocorre a
secreção dos sucos gástricos químicos para digestão e, finalmente, o alimento
chega ao intestino para a secreção das enzimas que degradam as proteínas,
para a digestão final e a eliminação nas fezes. São considerados ruminantes
bois, carneiros, veados, girafas, búfalos, cabras e antílopes.
198
Descrição da Imagem: A seta branca indica a primeira ingestão, onde o alimento passa pelo rúmen, é proces-
UNICESUMAR
sado e retorna para a boca. A seta preta indica a segunda ingestão, onde o alimento passa pelo retículo, pelo
omaso e pelo abomaso, seguindo para o intestino delgado.
O
Ô FAG
INTESTINO ES
RÚMEN
OMASO
ABOMASO RETÍCULO
Figura 12 - Trato digestivo modificado dos ruminantes.
Respiração: os mamíferos realizam respiração aérea, por meio de pulmões grandes,

situados na caixa torácica. O ar atmosférico entra pelas fossas nasais, passa por epiglo-
te, laringe e traqueia até chegar aos brônquios pulmonares, que se ramificam e formam
os capilares sanguíneos, onde, efetivamente, ocorrem as trocas gasosas (Figura 13).
Todo este processo é auxiliado por uma musculatura específica, como o diafragma
(exclusivo nos mamíferos) e os músculos intercostais, que realizam o movimento
do tórax, permitindo a respiração. Os mamíferos marinhos também respiram por
pulmões, porém possuem adaptações específicas no sistema respiratório..
199
Descrição da Imagem: A imagem ilustra o sistema respiratório de um cão, com cavidade nasal, faringe,
UNIDADE 5
laringe, epiglote, traqueia, dois pulmões e suas ramificações, além do músculo diafragma, localizado logo
abaixo dos pulmões.
CÃO PULMÕES Traqueia

Cavidade nasal Palato mole
Pulmão Diafragma
Brônquios
Língua Pulmão esquerdo

Pulmão direito
Laringe
Traqueia
Lobo caudal Lobo médio Lobo cranial Bronquíolos
do pulmão do pulmão do pulmão
ALVÉOLOS Artéria Fluxo de

pulmonar sangue ALVÉOLO
Veia pulmonar
Artéria pulmonar Bronquíolo
Bronquíolo
Fluxo de sangue
Hemácia
Veia pulmonar
Alvéolo
Capilar sanguíneo
Alvéolos
Figura 13 - Sistema respiratório geral dos mamíferos
Circulação: nos mamíferos, o sistema circulatório é fechado e completo. Pos-

sui um coração com quatro câmaras (dois átrios e dois ventrículos), portanto,
como nas aves, não ocorre mistura entre sangue venoso (rico em dióxido de
carbono) e arterial (rico em oxigênio) (Figura 14).
As hemácias são as células sanguíneas responsáveis por transportar o oxi-
gênio para os tecidos. São anucleadas e bicôncavas, o que proporciona flexibi-
lidade para passar por capilares sanguíneos extremamente finos (Figura 13).
Além disso, possuem maior quantidade de hemoglobina, proteína que realiza
a ligação direta com o oxigênio. Estas especificidades tornam as trocas gasosas
eficientes para suportar um corpo endotérmico.
200
Descrição da Imagem: A imagem ilustra um típico coração dos mamíferos, que possui dois átrios e dois
UNICESUMAR
ventrículos, uma artéria pulmonar, uma veia cava superior e a artéria aorta (maior artéria do corpo humano).
Abaixo, temos uma imagem com o desenho de um cachorro em branco, mostrando, em vermelho e azul, o
seu sistema vascular em todo o corpo.
Veia cava
superior
Artéria
pulmonar
Átrio
esquerdo
Átrio direito Ventrículo

esquerdo
Ventrículo
direito
Septo interventricular
Figura 14 - Sistema circulatório dos mamíferos
201
Sistema excretor: é composto por dois rins do tipo metanéfrico, ureteres, bexi-
UNIDADE 5
ga e uretra (Figura 15). Os rins possuem milhões de néfrons que realizam toda
a filtração dos líquidos, os quais chegam à bexiga e são eliminados pela uretra.
Esse sistema retém sais e nutrientes da água e elimina os resíduos metabólicos
do corpo para o meio externo, mantendo o equilíbrio homeostático do sistema.
Todos os mamíferos eliminam os compostos nitrogenados na forma de ureia,
porém os mamíferos marinhos apresentam adaptações que permitem mais re-
tenção de água, pois perdem, constantemente, água para o meio externo
Descrição da Imagem: A imagem ilustra o sistema excretor humano, no qual podemos visualizar os rins, a
uretra e a bexiga. Na imagem, há um rim com corte transversal para a visualização de suas estruturas internas
(medula e córtex).
RIM
Glândula
adrenal
Rim
Medula
Uretra Bexiga urinária Córtex

Uretra
Figura 15 - Sistema excretor dos mamíferos
Sistema nervoso: os mamíferos apresentam a maior massa encefálica dentre

os vertebrados, com sistema nervoso bem desenvolvido. A encefalização mais
elaborada nos vertebrados permitiu o desenvolvimento de respostas rápidas,
diferentes hábitos e comportamentos, mais capacidade de armazenar informação,
com níveis elevados de complexidade e relações de memória.
Com um cordão nervoso dorsal oco (medula espinal) que se finda no
encéfalo, o sistema nervoso dos mamíferos é composto por dois hemisférios
cerebrais, onde situam-se a massa cinzenta e a massa branca, composta pelos
neurônios, que podem chegar a cerca de 35 bilhões de neurônios nos mamíferos.
202
O córtex cerebral, camada superficial do cérebro (Figura 16), é responsável por
UNICESUMAR
decifrar informações auditivas, visuais, sensoriais e de memória, além de con-
trolar as funções do tronco encefálico e da medula espinal (KARDONG et al.,
2016). Está no controle, também, da sincronia dos movimentos, da avaliação de
distância e da percepção do ambiente (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra um cérebro humano, com suas diversas estruturas divididas em
partes coloridas.
Córtex cerebral
Sulco central
Lobo parietal
Lobo frontal
Ventrículos laterais
Hipotálamo
Corpo
caloso
Tálamo
Lobo temporal Árvore da vida
Glândula pituitária Quarto ventrículo
Ponte Cerebelo
Medula Córtex cerebelar
Cordão espinhal
Figura 16 - Sistema nervoso dos mamíferos
O tálamo está ligado um hemisfério cerebral e é considerado o centro da organi-

zação cerebral; e o hipotálamo, situado abaixo do tálamo (Figura 16), controla a
pressão sanguínea, a termorregulação do corpo e o metabolismo de carboidratos,
essenciais para animais endotérmicos (BENEDITO, 2017). O epitálamo, locali-
zado atrás do tálamo, possui uma glândula pineal, que pode ter função fotorre-
ceptora ocular ou se relacionar com os ciclos circadianos (ciclo biológico diário).
O cerebelo situa-se na região posterior do córtex cerebral, é dividido em
lobos parietal, occipital, frontal e temporal, com inúmeros sulcos (Figura 16).
Esta estrutura controla o equilíbrio, a postura, os movimentos voluntários e as
contrações musculares muito precisas, como a destreza dos dedos. Ligado ao
cerebelo e localizado entre o cérebro e a medula espinal, está o tronco cerebral,
203
formado por pedúnculos cerebrais, ponte e bulbo, que controlam diversas ati-
UNIDADE 5
vidades vitais, como o nosso subconsciente, a respiração, os batimentos cardía-

cos, as secreções gástricas, a saciedade e a deglutição (HICKMAN; ROBERTS;
LARSON, 2016).
4
REPRODUÇÃO E ASPECTOS
COMPORTAMENTAIS
Quanto à reprodução, de forma geral, os mamíferos apresentam períodos re-

produtivos específicos, com estações de acasalamento predefinidas para que os
filhotes nasçam em condições adequadas de sobrevivência. Na maioria das es-
pécies, os machos são férteis o ano todo, enquanto as fêmeas possuem um ciclo
reprodutivo específico, comumente chamado de cio, assim, a cópula entre macho
e fêmea só ocorre neste período. A regularidade destes cios varia muito entre os
grupos de mamíferos.
Nos primatas e humanos, esse período recebe o nome de ciclo menstrual, em
que, após a ovulação, ocorre a descamação do endométrio (camada interna do
útero), a qual pode ser reabsorvida pelo organismo ou eliminada para o meio
externo por meio de sangue, a chamada menstruação.
204
A quantidade de filhotes é muito variável entre os mamíferos e depende das taxas
UNICESUMAR
de mortalidade. Em via de regra, quanto maior o animal, menos filhotes ele terá
durante a vida. Exemplo: ratos têm muitos filhotes por ano, elefantes têm cerca
de quatro filhotes durante toda a vida.
Quando falamos em reprodução dos mamíferos, podemos classificá-los em
três grupos: monotremados, marsupiais e placentários.
■ Monotremados: mamíferos ovíparos que botam ovos amnióticos, com
uma casca fina e coriácea. Os dois únicos mamíferos que pertencem a esse
grupo são os ornitorrincos e as equidnas (Figura 17). A incubação do ovo
ocorre no útero dos ornitorrincos, o ovo é depositado em ninhos/tocas,
enquanto as equidnas possuem uma bolsa abdominal onde os ovos são
incubados. Nos monotremados, não há a presença de mamilos, sendo o
leite secretado por meio dos folículos dos pelos que ficam sobre a pele do
ventre materno, os quais são sugados pelos filhotes.
Descrição da Imagem: a imagem A ilustra um ornitorrinco, esse animal peculiar, bota ovo, possui bico de
pato, cauda de castor e patas com membranas natatórias e garras. Na imagem B observa-se uma equidna,
pequeno mamífero que bota ovo, com pelo modificados em espinhos. Esse animal é considerado um fóssil
vivo, um elo perdido entre os répteis e mamíferos.
Figura 17 - Mamíferos monotremados A) ornitorrinco; B) Equidna
■ Marsupiais: mamíferos vivíparos cujas fêmeas possuem marsúpios, uma

bolsa abdominal onde ocorre o desenvolvimento dos filhotes (Figura 18),
após uma breve gestação dentro do útero (poucos dias). Possuem ma-
milos e os filhotes nascem pouco desenvolvidos, estes se rastejam até o
marsúpio onde permanecem por longo período de tempo para lactação
205
e desenvolvimento anatômico e fisiológico de seus sistemas. Os cangurus
UNIDADE 5
são o exemplo mais clássico de marsupial, mas também são incluídos

nesse grupo: gambás, coalas, cuícas e diabos-da-tasmânia.
Descrição da Imagem: a imagem ilustra alguns mamíferos marsupiais, sendo aqui representados: A) canguru;
B) gambas; C) coalas; D) diabo-da-tasmânia.
Figura 18 - Mamíferos marsupiais
■ Placentários: mamíferos vivíparos eutérios (Figura 19), incluem todos os

demais que não são monotremados e marsupiais. Possuem uma placenta
alantocórica que nutre o embrião no útero em longo período de gesta-
ção, podendo chegar a 22 meses nos elefantes. Nos humanos, a gestação
dura cerca de nove meses, no entanto, o desenvolvimento inicial, após o
nascimento, é o mais lento dentre os mamíferos. Nesse grupo, os mamilos
são bem desenvolvidos.
206
Descrição da Imagem: A imagem ilustra alguns exemplos de mamíferos placentários. Eles cuidam do filhote
UNICESUMAR
até este se tornar independente para se alimentar e se defender dos predadores.
Figura 19 - Mamíferos placentários eutérios
Embora existam diferenças evidentes entre esses três grupos, todos compartilham
uma característica marcante dos mamíferos: o cuidado parental (Figura 19). Esta
estratégia reprodutiva contribuiu, de forma relevante, para o sucesso evolutivo
do grupo, uma vez que propiciou um decréscimo considerável da mortalidade
precoce, com a redução da vulnerabilidade do filhote ao nascer. Durante este
período, o filhote aprende e acumula informações novas, adquirindo habilidades
para reagir a situações de perigo.
Comportamento: alguns poucos mamíferos realizam migrações, devido
ao custo energético deste movimento, no entanto as baleias e focas marinhas
se destacam em relação a esse comportamento. Estes animais se deslocam por
milhares de quilômetros para se reproduzir e retornam ao seu local de origem
após o período de amamentação.
207
Alguns hábitos e comportamentos foram herdados dos mamíferos ancestrais que
UNIDADE 5
coexistiram com os dinossauros, como atividades noturnas, que resultaram em

olfato apurado, o mais desenvolvido dentre os vertebrados.
Outro comportamento marcante dos mamíferos é o territorialismo, comum
entre mamíferos silvestres. Territórios são áreas onde o macho, especialmente,
não permite que outros indivíduos da mesma espécie se aproximem durante a
estação reprodutiva. Os limites desses territórios são demarcados com odores ex-
pelidos pelo animal, urina ou fezes, igual o seu cãozinho faz em casa! O tamanho
do território pode variar entre as espécies e depende de fatores como: tamanho
do animal, hábitos alimentares, entre outros. Pode haver disputa física em caso
de invasão, inclusive, em muitas espécies, os próprios filhotes viram adversários
quando se tornam independentes.
5
A EVOLUÇÃO DOS
SERES HUMANOS
Atualmente, inúmeras evidências fósseis e de DNA corroboram as hipóteses de

Charles Darwin em 1871, que propôs que os seres humanos possuem um ances-
tral comum com os primatas, pois análises genéticas indicam alta similaridade
de genes e homologia dos cromossomos entre estes dois grupos de mamíferos.
208
A hipótese de ligação entre eles iniciou-se com a descoberta de dois fósseis de
UNICESUMAR
esqueleto neandertal, encontrados na década de 1880. Posteriormente, fósseis do
Homo erectus, localizados na África, compuseram este quebra-cabeça (Figura 20).
Descrição da Imagem: a imagem ilustra a linha do tempo da evolução humana, representando as principais
espécies e onde elas surgiram.
s
rá
os at
os os os
os an an an an
an
AMÉRICA
EUROPA
ÁFRICA
ÁSIA
Australopithecus Homo habilis Homo erectus Homo sapiens Homo sapiens

neanderthalis sapiens
Figura 20 - Linha evolutiva dos seres humanos
pensando juntos
A maior parte da evolução aconteceu naturalmente nos tempos passados, quando ainda
não existia ser humano, capaz de observar os acontecimentos e de nos transmitir essas
observações.
Fonte: Theodosius Dobzhansky (1956).
209
Provavelmente, os primeiros primatas eram pequenos, similares aos musaranhos
UNIDADE 5
arborícolas e com hábitos noturnos. Membros flexíveis e pés com “garras” possi-
bilitaram aos primeiros primatas pendurar-se e agarrar-se aos galhos das árvores,
com a articulação dos dedos, conseguiram manipular alimentos e usar ferramen-
tas para a busca dos mesmos. Estas ações permitiram ao cérebro desenvolver a
capacidade de processamento das informações sensoriais e, ao longo da evolução,
os primeiros mamíferos desenvolveram hábitos diurnos, com visão aguçada para
a percepção nítida das cores. Os humanos são os últimos primatas a surgir e a ter
sistemas sociais completos (POUGH; JANIS; HEISER, 2008).
Na classificação atual, os humanos, orangotangos, gorilas e chimpanzés fazem
parte da família Hominidae, sendo os chimpanzés e os bonobos o grupo irmão
dos humanos (HICKMAN; ROBERTS; LARSON, 2016).
Os fatores que contribuíram para a divergência na evolução dos humanos
e primatas foram o tipo de alimentação e a postura corporal. Com uma dieta
onívora, o osso mandibular dos humanos é mais simples, com dentes caninos
reduzidos. Os côndilos occipitais e o forame magno (canal por onde passa a
medula espinal) estão localizados na parte inferior do crânio nos humanos, o
que permitiu equilibrar a cabeça sobre a coluna vertebral e ter postura ereta, bem
como, favorecer o bipedalismo (andar sobre dois membros).
Evidências fósseis indicam que o andar bípede surgiu bem antes do cére-
bro grande. Outras mudanças esqueléticas são evidenciadas, como aumento do
tronco corporal (para cima, lateral e dorsoventral), em que os ombros, o tórax,
o esterno, as clavículas e as costelas ficaram mais largos do que nos macacos. Os
ossos pélvicos encurtaram e os membros se alongaram, a coluna vertebral adqui-
riu um formato em S, os pés ficaram mais largos, com os dedos se posicionando
de forma paralela. As escápulas se reposicionaram na parte posterior do corpo,
sobre costas amplas e planas, quando eram laterais nos macacos. A distância
entre as cinturas escapular e pélvica ficou mais curta devido à redução na região
das vértebras lombares, as vértebras caudais foram perdidas, restando apenas
o vestígio do que foi esta estrutura. Com todas estas mudanças, um centro de
gravidade próximo à coluna vertebral foi arquitetado.
As hipóteses para o bipedalismo humano são: proteção contra predadores
(maior altura para visualizar o predador); mãos livres para manipular e carregar
objetos; termorregulação (menor superfície de contato com raios solares); efi-
ciência de locomoção.
210
Acredita-se que os humanos divergiram dos chimpanzés de 6 a 10 milhões de
UNICESUMAR
anos, atualmente, os humanos possuem um gênero próprio, Homo. Nos últimos
30 mil anos, o Homo sapiens foi a única espécie vivente, no entanto, há pouco
mais de 50 mil anos, a Terra era compartilhada por Homo sapiens, Homo nean-
derthalensis e Homo erectus (Figura 21).
EVOLUÇÃO HUMANA
SAHELANTHROPUS TCHADENSIS
Datado de 7-6 milhões de anos
AUSTRALOPITHECUS AFRICANUS
Datado de 2.500.000 de anos
HOMO ERECTUS
Datado de 1.000.000 de anos
HOMO NEANDERTHALENSIS
Datado de 50.000 de anos
Figura 21 - Evolução do crânio humano
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o de-

senvolvimento e evolução do crânio humano,
com fósseis das espécies Sahelanthropus tcha-
densis, Australopithecus africanus, Homo erec-
HOMO SAPIENS tus, Homo neanderthalensis e Homo sapiens.
Datado de 30.000 - 10.000 de anos
211
O fóssil do primeiro humano, chamado Ardipithecus ramidus, foi encontrado na
UNIDADE 5
Etiópia, em 1992, e data de 4,4 milhões de anos (Figura 22). Esta espécie apresenta
características de que vivia em árvores.
Descrição da Imagem: a imagem ilustra o esqueleto ósseo de dois fósseis humanos encontrados na Etiópia,
sendo eles Ardipithecus ramidus e Australopithecus afarensis.
Figura 22 - Fósseis humanos encontrados na Etiópia, África A) Ardipithecus ramidus; B) Aus-

tralopithecus afarensis (“Lucy”)
Outro fóssil famoso é o esqueleto da “Lucy”, uma fêmea de Australopithecus afa-

rensis, encontrado em 1974, na Etiópia (Figura 22). Esta espécie bípede possuía
baixa estatura, com dentes adaptados ao consumo de frutos e, talvez, carne. Nos
últimos 30 anos, pelo menos oito espécies de Australopithecus foram encontra-
das, sendo Australopithecus anamensis a mais antiga, que também vivia na Áfri-
ca, há cerca de 4 milhões de anos, e o mais recente, Australopithecus africanus,
datado de, aproximadamente, 2,5 milhões de anos.
Para o gênero Homo, a espécie mais antiga é o Homo habilis, que possui baixa
estatura, com braços longos e pernas curtas, adaptados para a vida arborícola,
seus representantes foram os primeiros a desenvolver habilidades de construir
ferramentas com pedras. Posteriormente, surgiu o Homo erectus, há cerca de 1,9
milhão de anos, com estatura alta e testa baixa. Estes já apresentavam a capacida-
212
de de criar ferramentas mais avançadas, com a utilização e o controle de carvão
UNICESUMAR
e fogo, tinham dentes relativamente pequenos, o que sugere que essa espécie já
explorava o uso de alimentos cozidos.
Outra espécie conhecida é o Homo floresiensis, com baixa estatura, encontra-
da na ilha de Flores, Indonésia. Acredita-se que ela divergiu dos H. erectus, assim
como as espécies H. antecessor e H. heidelbergensis, possivelmente, extintos pela
longa era glacial.
Entre 300 mil e 200 mil anos, surgiram os H. neanderthalensis e H. sapiens.
Os H. neanderthalensis, que habitavam parte da Europa e do Oriente Médio,
eram os homens das cavernas primitivas, que construíam ferramentas industriais
sofisticadas e tinham uma sociedade bem organizada. Também foram os primei-
ros humanos a apresentar rituais para enterrar os seus mortos.
Há, aproximadamente, 30 mil anos, o H. sapiens (sapien = inteligente), que sur-
giu na África, passou a habitar a Europa e a Ásia, possivelmente, vindo desta única
linhagem africana. Essa espécie era alta, com uma habilidade cultural bem desenvol-
vida, não vista em nenhuma outra espécie existente. Os seus representantes faziam
utensílios artesanais e, em seguida, começaram a criar arte e linguagem rebuscada.
As aberturas nervosas hipoglossais aumentadas e conectadas aos movimen-
tos da língua, possivelmente, fomentaram a capacidade da fala, há cerca de 200
mil anos. O completo controle dos músculos intercostais também permitiu aos
humanos modernos controlar a respiração e falar coerentemente. Ainda, no de-
senvolvimento infantil dos humanos, por volta dos dois anos de idade, há uma
perda do fechamento entre o palato e a epiglote, onde a laringe se posiciona
ventralmente, criando uma câmara muito mais ressonante para a vocalização.
Embora estas mudanças tenham contribuído para evolução da fala, deixou os
humanos mais vulneráveis a engasgamentos com alimentos, aumentando a mor-
talidade infantil por esta causa.
Embora muitas espécies humanas tenham coexistindo sobre a Terra, ao lon-
go do tempo geológico, atualmente, a H. sapiens é a única espécie persistente.
Acredita-se que a seleção natural favoreceu o H. sapiens devido ao seu cérebro
mais desenvolvido, que permitiu mais habilidades para a tecnologia e a cultura,
além de sua capacidade de pensamento conceitual lógico e a vida em sociedade.
213
UNIDADE 5
Chegamos ao fim deste livro, em que pudemos compreender mais um grande

salto da evolução. Os mamíferos formam o grupo ao qual pertencem os animais
mais emblemáticos, como leões, girafas, pandas, coalas, cangurus e, também os
seres humanos.
Além dos mamilos, que nomeiam esses animais, ter pelos em alguma fase da vida
é uma característica singular desse grupo. Os pelos exercem proteção contra atritos,
permitem isolamento térmico, camuflagem e impermeabilização da pele. Além disso,
serem endotérmicos, possuir três ossículos no ouvido médio, osso dentário, coração
com quatro câmaras, cérebro grande e esqueleto adaptado, com ossos fundidos para
os diversos tipos de hábitos, inclusive o bipedalismo, favoreceram a irradiação dos
mamíferos por todos os ambientes da Terra.
A presença de glândulas, a especialização dos herbívoros para digerir a celulose
e a dentição decídua, aliada às especializações musculares para matar e mastigar as
suas presas, também refletem a sua impressionante adaptabilidade global.
Os comportamentos reprodutivos distintos são importantes para as classificações
dos principais grupos, mas o cuidado parental prolongado, comum entre eles, reduz,
de forma significativa, a mortalidade precoce dos poucos filhotes gerados durante
um ciclo reprodutivo.
Na filogenia humana, somos considerados primatas que descendem de um an-
cestral comum aos macacos. Este tinha hábitos arborícolas, dedos preênseis e olhos
com visão binocular. Os primeiros humanos apareceram na África e se diversifica-
ram em vários gêneros que, em determinados momentos da história, coexistiram
sobre a Terra, mas, nos últimos 30 mil anos, apenas uma espécie humana, o Homo
sapiens, permaneceu ativa. Evidências científicas indicam que a capacidade de criar
ferramentas, as habilidades para a tecnologia e a cultura, o domínio da fala e o pen-
samento conceitual lógico foram determinantes para a ação da seleção natural sobre
esta espécie humana.
Obrigada por ter chegado até aqui! Sucesso em sua jornada acadêmica.
214
na prática
1. A endotermia, definida como a capacidade de um organismo de manter sua tempe-

ratura corporal internamente, levando a estabilidade térmica interna do organismo
independentemente das variações ambientais externas. A termorregulação desem-
penha um papel importante na homeostase do organismo e funções metabólicas
e os mamíferos, assim como as aves cruzaram a linha tênue entre a ectotermia e
endotermia. Sobre este tema, assinale a alternativa correta.
a) Tálamo, região do cérebro que controla a endotermia.

b) A endotermia deixou os mamíferos menos ativos.
c) Foi necessário desenvolver um sistema respiratório eficiente para manter um
corpo endotérmico.
d) A endotermia dos mamíferos evoluiu das aves.
e) Animais endotérmicos tem sangue frio.
2. A origem do nome mamíferos vem do Latim (mamma = mamilo). Esse grupo surgiu
no final da Era Paleozóica, evoluindo dos primeiros vertebrados que se desligaram
totalmente do ambiente marinho. Com cerca de 6.485 espécies, os mamíferos mo-
dernos são em sua maioria mamíferos placentários eutérios. O tipo de reprodução
categoriza os mamíferos em três grandes grupos. Sobre esse tema, analise as afir-
mativas abaixo.
I - Os monotremados, são animais vivíparos, que não botam ovos e possuem ma-
milos, que secretam leite.
II - Os marsupiais, são os mamíferos vivíparos, em que as fêmeas possuem marsú-
pios, uma bolsa abdominal onde ocorre o desenvolvimento dos filhotes. Mamilos
presente.
III - Os placentários, são mamíferos vivíparos eutérios, que possuem uma placenta
que nutre o embrião no útero, por um longo período de gestação. Mamilos
presente.
215
na prática

e) Todas as afirmativas estão corretas.
3. Os ruminantes são mamíferos herbívoros bem-sucedidos, as especializações do

trato digestivo, possibilitou que a matéria vegetal seja processada e seus nutrientes
absorvidos. Esse processo acontece por meio de bactérias anaeróbias que habitam
o trato digestivo desses animais e realizam a função de digestão. Sobre esse assunto,
assinale Verdadeiro (V) ou Falso (F).
( ) Para digerir as fibras dos alimentos vegetais é necessário sintetizar as enzimas

responsáveis por esse processo, as celulases.
( ) Os ruminantes possuem um estômago com quatro compartimentos, sendo eles
o rúmen, retículo, omaso e abomaso.
( ) Os ruminantes apresentam hábito de coprofagia, ou seja, comem as próprias
fezes, para o alimento ser processado duas vez e extrair todos os nutrientes
necessários.
a) V; V; F.
b) F; F; V.
c) V; F; V.
d) F; F; F.
e) V; V; V.
216
na prática
4. O esqueleto desempenha um papel fundamental na evolução dos vertebrados. Nos

mamíferos, a conservação fóssil dessa estrutura, tem possibilitado a construção de
um “elo perdido” que conecta os grandes primatas e os seres humanos. Para evo-
lução dos mamíferos, diversas adaptações no esqueleto foram necessárias. Sendo
assim, analise as afirmativas abaixo.
I - Maior caixa craniana óssea para acomodar o encéfalo aumentado dos mamí-
feros.
II - Osso mandibular forma um único osso, chamado cemento, favoreceu o ganho
de energia necessária para manter um corpo endotérmico.
III - Evolução de três ossículos no ouvido médio nos mamíferos, estribo, bigorna,
martelo, para melhor capacidade auditiva desse grupo.
a) Apenas I está correta.

b) Apenas I e II estão corretas.
c) Apenas I e III estão corretas.
5. As origens e a evolução dos humanos modernos têm sido o interesse dominante

na paleoantropologia nas últimas décadas, e muitas interpretações arqueológicas
foram estruturadas em torno das várias questões associadas ao fato de os humanos
terem uma origem africana recente ou mais antiga. Nesse sentido, discorra sobre os
principais representantes do gênero Homo e a história evolutiva humana.
217
aprimore-se
OS IMPACTOS DA PERTURBAÇÃO HUMANA SOBRE OS MAMÍFEROS DA

FLORESTA TROPICAL SÃO MAIS NOTÁVEIS NO DOSSEL, ESPECIALMENTE
PARA AS ESPÉCIES DE CORPO MAIOR
O crescimento da população humana demanda recursos que impactam na frag-

mentação de habitat, destruição e colheita insustentável de carne de caça. Assim,
compreender como a biodiversidade global responde à degradação florestal é es-
sencial para prever como a estrutura e função dos ecossistemas mudaram, e para
desenvolver medidas de conservação adequadas. Isso representa um desafio par-
ticular nas florestas tropicais; ecossistemas complexos que representam cerca de
dois terços da biodiversidade terrestre do mundo, mas recebem uma proporção
relativamente pequena de atenção de pesquisa. Um dos grupos focais de priorida-
de de conservação são os mamíferos de médio a grande porte; importante para a
dispersão de sementes, herbivoria, e fonte de proteína para comunidades locais e
muitas vezes usado como um grupo principal para conduzir políticas de conserva-
ção para muitos outros grupos ou espécies menos conhecidos.
Técnicas científicas demonstraram que primatas de grande porte são mais suscetí-
veis à perturbação humana (especialmente de caça) do que suas contrapartes de corpo
menor, provavelmente devido ao seu tamanho e taxas reprodutivas lentas, no entan-
to, muito pouco se sabe sobre as respostas das comunidades de mamíferos arbóreos
como um todo. O viés inerente às técnicas de pesquisa visando comunidades de ma-
míferos até agora manteve o desafio de caracterizar as respostas em nível de comu-
nidade à degradação florestal em ambientes complexos de floresta tropical, além do
alcance da ciência da conservação. A falha em caracterizar completamente as respostas
da comunidade de mamíferos arbóreos e terrestre pode levar a sub ou superestimação
dos verdadeiros impactos da perturbação na floresta tropical, sobre a biodiversidade,
potencialmente levando a uma gestão de conservação inadequada e/ou ineficaz e abor-
dagens políticas para resolver o problema.
As comunidades de mamíferos arborícolas desempenham papéis críticos para o
funcionamento do ecossistema saudável, incluindo dispersão de sementes, serviços de
218
aprimore-se
polinização, equilíbrio entre presas e predadores e folivoria. Esses animais são mais
fortemente afetados por vários aspectos-chave da perturbação e degradação florestal.
A perda de espécies arbóreas de maior corpo e subsequente quebra em cascata
nas interações ecológicas, representa um risco significativo para o potencial de arma-
zenamento de carbono de florestas tropicais degradadas. Além disso, as comunidades
locais são frequentemente dependentes dos recursos fornecidos por plantas e árvo-
res dispersas com sementes grandes movidas por espécies maiores. Os frugívoros de
corpo maior, além de serem capazes de consumir frutos maiores, também têm maior
probabilidade de depositar sementes longe da planta-mãe e em distâncias maiores.
Embora seja conhecido que grandes mamíferos predadores e frugívoros de grande
porte estão frequentemente ausentes em áreas altamente degradadas, sugerimos que
as espécies arbóreas de grande porte são o grupo mais vulnerável de todos à degrada-
ção florestal, mesmo dentro de grandes paisagens intactas.
As razões que sustentam o aumento da sensibilidade de espécies arbóreas maiores
à perturbação estrutural provavelmente envolvem uma combinação de características
específicas da espécie (por exemplo, baixas taxas reprodutivas, filogenia, dieta, área de
vida, etc.), preferências de caçadores e sua dependência de floresta intacta estrutura e
disponibilidade de alimentos. Desvendar as contribuições relativas das mudanças es-
truturais do habitat e da caça são difíceis em estudos observacionais, uma vez que nor-
malmente co-variam em sistemas tropicais; no entanto, o tamanho do efeito no nível
da comunidade da conectividade da árvore focal foi substancialmente maior do que a
distância até a comunidade mais próxima. Isso sugere que a estrutura física da floresta
é um dos principais determinantes das probabilidades de ocupação das espécies arbó-
reas, pelo menos nesta paisagem. Isso sugere que não é suficiente para as abordagens
de gestão de conservação visar apenas as reduções na pressão da caça para restaurar
as funções ecológicas; eles também devem garantir que redes de árvores maiores ca-
pazes de facilitar caminhos arbóreos e espaço vertical sejam conservadas ou, em áreas
já impactadas, sejam regeneradas e reconectadas o mais rápido possível para apoiar
a recuperação de comunidades completas de mamíferos da floresta tropical arbórea.
Fonte: Whitworth et al. (2019).
219
eu recomendo!
livro
Sapiens - Uma Breve História da Humanidade

Autor: Yuval Noah Harari
Editora: L&PM
Sinopse: o que possibilitou o Homo sapiens subjugar as demais
espécies? O que nos torna capazes das mais belas obras de arte,
dos avanços científicos mais impensáveis e das mais horripilan-
tes guerras? Nossa capacidade imaginativa. Somos a única espé-
cie que acredita em coisas que não existem na natureza, como Estados, dinheiro
e direitos humanos. Partindo desta ideia, Yuval Noah Harari, doutor em história
pela Universidade de Oxford, aborda, em Sapiens, a história da humanidade sob
uma perspectiva inovadora. Explica que o capitalismo é a mais bem-sucedida re-
ligião, que o imperialismo é o sistema político mais lucrativo, que nós, humanos
modernos, embora sejamos muito mais poderosos do que nossos ancestrais,
provavelmente, não somos os mais felizes. Um relato eletrizante sobre a aventu-
ra de nossa extraordinária espécie que foi de primatas insignificantes a senhores
do mundo.
filme
De onde vieram os humanos

Ano: 2017
Sinopse: este documentário nos apresenta um resumo de todo
o processo evolutivo, traçando uma linha reta entre a primeira
forma de vida até os humanos. Nós, seres humanos, não somos
tão especiais assim, levamos 4 bilhões de anos para evoluir até o
presente momento, estamos aqui graças ao acaso e à interminá-
vel luta pela sobrevivência e aos esforços de nossos ancestrais.
Esta é a verdadeira história do surgimento do ser humano, imprescindível para
termos consciência de quem somos. A ciência juntou diversas peças deste enor-
me quebra-cabeças e o resultado é apresentado neste vídeo.
220
conclusão geral
conclusão geral
Caro(a) aluno(a),
Chegamos ao fim da obra Zoologia II, onde nos aprofundamos na vida dos vertebra-
dos. Esses animais altamente diversificados evoluíram de um ancestral pequeno,
livre-nadante e filtrador. Após 500 milhões de anos de evolução, os vertebrados
possuem hábitos de vida e morfologia corporal bastante variados. São encontrados
em quase todas as partes do planeta, vivendo na terra, na água e no ar.
Os peixes são os vertebrados mais primitivos, com modo de vida aquático, dos
quais se originaram todos os demais. Apresentam adaptações marcantes, que os
permitem viver na água, como brânquias para respiração, membros em forma de
nadadeira, bexiga natatória, mecanismos termorreguladores e fisiológicos de os-
morregulação.
Os anfíbios foram os primeiros animais a invadir o ambiente terrestre, e atual-
mente vivem grande parte da vida na terra, mas retornam aos ambientes úmidos
para se reproduzir. Para a vida terrestre, muitas características foram selecionadas,
como membros adaptados à locomoção, endoesqueleto ósseo para sustentar o cor-
po, pulmão para respirar e uma pele resistente à dessecação.
Estas características são compartilhadas com os demais vertebrados, répteis,
aves e mamíferos. Além disso, nesses grupos outros caracteres se desenvolveram,
como ovo com casca protetora, escamas e pelos para proteção da pele, asas e penas
para voar e alcançar habitats que seriam inacessíveis por terra. As aves e mamíferos
desenvolveram a endotermia, que reduziu o gasto de energia para termorregula-
ção, sendo investidas na busca por alimento e reprodução.
Comportamentos reprodutivos singulares, como migrações, placentas ou bolsas
de nutrição, cuidado parental e glândulas mamárias para alimentar os filhotes, per-
221
conclusão geral
conclusão geral
mitiu maior taxa de sobrevivência dos vertebrados. Por fim, o desenvolvimento da

inteligência, para criar ferramentas, tecnologia e cultura, o domínio da fala e pensa-
mento conceitual lógico, foram determinantes para a ação da seleção natural sobre
o Homo sapiens.
Sucesso em sua vida acadêmica!
222
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media/File:Skull_anapsida_1.svg>. Acesso em 13 de setembro de 2020.

media/File:Skull_euryapsida_1.svg>. Acesso em 13 de setembro de 2020.

media/File:Skull_diapsida_1.svg>. Acesso em 13 de setembro de 2020.
7 WIKIMEDIA. Disponível em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Pit_organs#/

media/File:Rattlesnake_pit_organs.JPG>. Acesso em 03 de outubro de 2020.

media/File:Snake-anatomy.svg>. Acesso em 03 de outubro de 2020.

media/File:Squelette_oiseau.svg>. Acesso em 25 de outubro de 2020.
10 WIKIMEDIA. Disponível em: <https://commons.wikimedia.org/wiki/File:BirdBeaks_

named.svg#/media/File:BirdBeaksA-es.svg>. Acesso em 25 de outubro de 2020.
UNIDADE 5
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zembro de 2020.
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226
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notable in the canopy, especially for larger bodied species. Diversity and Distributions, v. 25,
n. 7, p. 1166-1178, 2019.
227
gabarito
UNIDADE 1 vas vivem na água e os adultos vivem

na terra; são vertebrados (possuem os-
1. E sos); as larvas respiram por brânquias
e os adultos respiram por pulmões; as
2. D.
larvas têm cauda e nadam, enquanto
3. A. os adultos têm quatro patas e saltam
4. C.
5. Peixes, anfíbios, répteis, aves e mamí- UNIDADE 4

feros.
1. B
2. D
UNIDADE 2
3. E
1. D.
4. No Brasil, as espécies peçonhentas de
2. C. serpentes que possuem fosseta loreal
3. B. são as cascavéis, jararacas e surucucus.
Esta última é considerada a serpen-
4. A. te com o veneno mais letal do Bra-
5. Resposta: Ovíparos: põem ovos gran- sil. Quanto ao efeito dos venenos das
des após a fertilização. Ovovivíparas: cobras peçonhentas, a cascavel, por
mantém os ovos, nutridos pelo vitelo, exemplo, possui peçonha hemolítica,
em desenvolvimento no útero, até o que destrói os glóbulos vermelhos,
nascimento. Vivípara: o embrião é nu- neurotóxica, que age no sistema ner-
trido pela corrente sanguínea da mãe, voso e miotóxica, que atinge a mus-
por meio de uma placenta. culatura. A cobra jararaca tem peço-
nha proteolítica, causando necrose da
pele e coagulante, quando o sangue
UNIDADE 3 não coagula e causa hemorragias. A
surucucu possui peçonha altamente
1. A. concentrada, sendo hemolítico, neu-
2. C. rotóxico e proteolítico, capaz de de-
compor os proteídeos (grupo de sala-
3. D.
mandras).
4. E.
5. As quatro camadas do ovo amniota
5. Os anfíbios vivem parte de suas vidas são, âmnio, saco vitelino, alantóide e
na água e parte na terra; possuem pele córion. Âmnio, envolve uma “poça” de
úmida sem escamas; botam ovos; são líquido amniótico, onde o embrião fica
de sangue frio (ectotérmicos); as lar- protegido e possuem todas as condi-
228
gabarito
ções necessárias para seu desenvolvi- tintos pela longa era glacial. Há cerca
mento. O saco vitelino ou vitelo, pode 300.000 a 200.000 anos, surgiram
pularmente conhecido como gema, os H. neanderthalensis e H. sapiens.
possui função de nutrição do embrião. H. neanderthalensis, que eram os
O alantóide, um saco altamente vas- homens das cavernas primitivo, que
cularizado, possui função respiratória construíam ferramentas industriais
e de coleta dos resíduos metabólicos. sofisticadas e tinham uma socieda-
O córion, é por onde o oxigênio e o de bem organizada. Embora muitas
dióxido de carbono se difundem livre- espécies humanas tenham coexistin-
mente, permitindo que as trocas gado sobre a Terra ao longo do tempo
sosas ocorram de forma eficiente den- geológico, atualmente H. sapiens é a
tro do ovo. Finalmente, envolvendo e única espécie persistente. Acredita-se
protegendo tudo isso, há uma casca que a seleção natural favoreceu o H.
porosa, geralmente composta de car- sapiens, devido ao seu cérebro mais
bonato de cálcio e algumas proteínas. desenvolvido, que permitiu maiores
habilidades para a tecnologia e cultu-
ra, além de sua capacidade de pen-
UNIDADE 5 samento conceitual lógico e vida em
sociedade.
1. C
2. B
3. A
4. C
5. Para o gênero Homo, a espécie mais

antiga é Homo habilis, que possui
baixa estatura, com braços longos e
pernas curtas, adaptados para vida ar-
borícola. Foram os primeiros a desen-
volver habilidades de construir ferra-
mentas com pedras. Posteriormente,
surgiu Homo erectus, a cerca de 1,9
milhão de anos atrás, com estatura
alta e testa baixa. Estes já apresenta-
vam a capacidade de criar ferramen-
tas mais avançadas, com utilização e
controle de carvão e fogo. Posterior-
mente surgiram os H. antecessor e
H. heidelbergensis, possivelmente ex-
229
anotações

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Baseamo-nos em 4 pilares: intelectual, profis- mento, formando profissionais cidadãos

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lia, são compostos por tecidos mineralizados, provavelmente, de vertebrados

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A diversidade de vertebrados é tão fascinante, que precisaríamos de mais milhares

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Estrutura flexível, cilíndrica, que se estende ao longo

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As fendas faríngeas são aberturas que conectam a

O endóstilo, ou a sua derivação, a glândula tireoide,

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O desenvolvimento inicial dos vertebrados bem com as importantes contribui-

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