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AULA
Introdução aos mandibulados
objetivos

Ao final desta aula, você deverá ser capaz de:

• Despertar interesse pelo conhecimento dos
gnastostomados e pela diversidade.
• Ressaltar a importância da duplicação gênica e
tetraploidização em evolução.

Pré-requisito
Rever Aulas 3, 4, 5, 14, 15, e 17.
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GNATOSTOMADOS

Já vimos, na última aula, que os primeiros peixes não possuíam

mandíbulas, como os agnatos. Nesta aula estudaremos o grupo dos
gnatostomados, que inclui todos os vertebrados com mandíbulas.
Este grande e diverso grupo, que hoje inclui os peixes ósseos, os
peixes cartilaginosos, os anfíbios, os répteis,
os ma mí fe ros e as aves, surgiu há cerca de
430 milhões de anos. Ele alcançou sua maior
diversidade no Devoniano (há 410 milhões
de anos), pe rí o do no qual todas as clas ses
conhecidas já se encontravam representadas.
Apesar de parecer pouco importante, a uma
primeira vista, o desenvolvimento da mandíbula
é tido como um dos eventos mais importantes
da história evolutiva dos animais. A mandíbula
dos vertebrados garante a eles o acesso a uma
alimentação diferenciada e a possibilidade de
serem caçadores em potencial, ao invés de apenas
filtradores.
Uma questão interessante é que o processo
de mastigação nos peixes é bem diferente do
processo humano. Por exemplo, enquanto na
cabeça humana apenas a mandíbula se move,
na ca be ça de um pei xe ocor re algo mui to
mais com ple xo, pois mais de vin te os sos se
movimentam durante o processo de alimentação.
De qualquer forma, a mastigação é permitida pela
mandíbula dos animais gnastostomados. Embora
de difícil comprovação paleontológica, imaginamos
que o surgimento da mandíbula pode ter ocorrido
de duas maneiras distintas. A explicação clássica
para a origem da mandíbula dos gnatostomados é a
que diz que essa estrutura se deriva de modificações
Figura 23.1: A evolução da mandíbula a partir no arco branquial, como mostra a Figura 23.1.
dos arcos branquiais
branquiais.

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Vocês se lembram da aula em que conversamos sobre o fato de o
desenvolvimento ser uma evolução observável? Pois é, uma outra teoria

AULA
para explicar o surgimento da mandíbula se baseia no desenvolvimento.
Vamos pensar um pouco sobre isso. Como podemos explicar a evolução
através do desenvolvimento? Ora, larvas de organismos não possuem
ossos ou cartilagens, muito menos mandíbula. Apesar disso, organismos
mandibulados adultos apresentam, obviamente, mandíbula. Assim,
observando o desenvolvimento de um único indivíduo ao longo de
sua vida, podemos ter uma idéia de como aconteceu o aparecimento MESÊNQUIMA
da mandíbula na história evolutiva dos mandibulados. A primeira São células não
diferenciadas do
teoria para explicar esse aparecimento tem base em duas evidências mesoderme que
originam cartilagens e
independentes. esqueleto.
A primeira é que embriologicamente a mandíbula tem origem
JUVENIS
na parte superior do MESÊNQUIMA. Essa mesma região do mesênquima,
São os indivíduos
nos organismos sem mandíbulas (como os anfioxos – Figura 23.2 e os jovens de uma
determinada
JUVENIS de lampréias), se desenvolve em elementos cartilaginosos que espécie, ou seja, os
indivíduos que ainda
suportam o velum. A importância do VELUM é ser uma das primeiras não atingiram a
regiões a condrificar na região da faringe e serve para selecionar partículas maturidade.

alimentícias sugadas para o interior da boca. Esse velum dos organismos VELUM
sem mandíbula poderia ser homólogo à estrutura mandibular, ou seja, a É uma região que
seleciona partículas
mandíbula poderia ter se desenvolvido a partir de algumas modificações alimentícias sugadas
nessa região. para o interior da boca
dos agnatos.

Figura 23.2: Um anfioxo. Todos os anfioxos pertencem ao gênero

Branchiostoma do subfilo Cephalochordata de organismos com
uma notocorda, mas sem coluna vertebral.

Além da mandíbula, outro passo importante dado pelos primeiros

gnastostomados foi a aquisição nadadeiras pares bem desenvolvidas
e firmemente sustentadas por cinturas. Esse tipo de adaptação foi
importante para manter o balanço do organismo na coluna d’água.

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Embora possamos postular a origem desse grupo a partir de um ancestral

agnato, não conhecemos nenhum grupo agnato a que se possa atribuir uma
ancestralidade direta. Contrariamente aos agnatas, que provavelmente
não formam um grupo monofilético, os gnatostomados formam um grupo
natural, baseado em características derivadas concretas. Algumas dessas
características ou sinapomorfias desse grupo são: 1) existência de uma
mandíbula verdadeira; 2) três canais semicirculares no ouvido interno;
3) membros (nadadeiras ou membros) bem desenvolvidos, sustentados
por cinturas. Lembre-se de que se os gnastostomados foram um grupo
monofilético, suas sinapomorfias apareceram na história evolutiva apenas
uma vez.
Daqui para diante vamos falar dos animais com mandíbulas.
Iniciaremos esse discurso com uma breve visão de seus três grandes
grupos: os placodermas, os condrícties, e os osteícties. Desses três,
apenas os placodermas não possuem representantes vivos, ou seja,
eles constituem um grupo extinto de peixes. Alguns pesquisadores
reconhecem um quarto grupo, também extinto, que inclui os acantódios.
Outros incluem os acantódios no grupo dos osteícties, como iremos
fazer aqui, nesta aula.

PLACODERMAS

Apesar de estarem extintos hoje, os placodermas tiveram um

enorme sucesso há cerca de 400 milhões de anos, no Devoniano, e
apresentam um registro fóssil amplo e bem diversificado. Eles habitavam
tanto a água doce, como a água salgada. Entretanto, a posição filogenética
em relação a outros gnastostomados é incerta. Alguns autores os colocam
como basais em gnastostomados, outros os colocam mais próximos de
osteícties, outros ainda, mais próximos dos condrícties.
No início do Devoniano, os placodermas eram peixes bem
pequenos; entretanto, ao longo desse período, eles começaram a se
desenvolver, ficando cada vez maiores. Alguns fósseis sugerem que
algumas espécies de placodermas alcançaram um comprimento de até
9 metros! Todos os placodermas eram recobertos por uma carapaça óssea
ornamentada e muito espessa, que cobria toda a metade anterior do corpo
do animal. Na realidade, essa carapaça era tão espessa que já foi sugerido
que eles não conseguiam sustentar o próprio corpo na coluna d’água.

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Imagine um peixe de nove metros de
comprimento em que toda a metade

AULA
anterior fosse formada por uma camada
óssea espessa. O alto custo energético
de manutenção da flutuabilidade do
animal pode os ter levado à extinção. Seu
corpo era achatado dorsoventralmente,
com SUPERFÍCIE VENTRAL plana lembrando
a superfície de um tubarão. Como
Figura 23.3: A foto de um membro do Museu de História
esse grupo é conhecido apenas pelo Natural da Suíça preparando um exemplar de Dunkleosteus,
um placoderma fóssil que chegou a medir nove metros
registro fóssil, não sabemos que cores de comprimento.

os placodermas tinham. Acesse a página

SUPERFÍCIE VENTRAL
da web http://www.exhibits.lsa.umich.edu/New/Education/Activities/ É a superfície de baixo.
Superfície dorsal é a
ColorBook/Dunkleosteus.html para colorir o Dunkleosteus caçando superfície de cima.
um pequeno peixe com as cores que você preferir.

EVOLUÇÃO PARA O SUCESSO OU APENAS EVOLUÇÃO?

Você já deve ter ouvido falar que “tal espécie é menos evoluída do que tal espécie”, não é? Pois
é, a maneira como estamos tratando da evolução pode leva-lo a concluir que estamos falando dos
animais “menos evoluídos” primeiro e, depois, dos mais evoluídos. Por exemplo, em seu livro didático
de Biologia, os invertebrados são abordados antes dos vertebrados. No nosso curso de Diversidade
dos Seres Vivos, também fazemos o mesmo. Mas a razão é simples, é que estamos falando de
tempo. Ou seja, o registro fóssil indica que os invertebrados surgiram antes dos vertebrados, e os
peixes surgiram antes dos mamíferos. Por essa razão, este curso, e a maior parte da bibliografia em
Biologia, aborda a disciplina por essa forma cronológica. Mas vamos pensar um pouquinho sobre
essa questão de mais evoluído. O que significa ser mais evoluído? Se o organismo mais evoluído é
aquele que evoluiu mais tempo, então os organismos mais evoluídos que existem são as bactérias,
pois elas estão evoluindo há mais de três bilhões de anos! Portanto, essa questão de uma espécie
ser mais evoluída do que outra não existe. Todas as espécies se originaram de um ancestral comum e
foram evoluindo. Algumas foram se diferenciando tanto morfologicamente, que outros nomes eram
atribuídos às novas espécies, mas a origem é a mesma. No caso dos peixes, por exemplo, você não
deve enxergá-los como um mero passo para os anfíbios. Simplesmente, algumas linhagens de peixes
se diferenciaram em organismos que deram origem aos anfíbios. Eles não são um simples passo, pois
o sucesso evolutivo dessa linhagem é enorme: mais de 24 mil espécies, enquanto apenas quatro mil
espécies de mamíferos são conhecidas! Essa diversidade de espécies permite aos peixes ocuparem
praticamente toda superfície da Terra coberta por água.

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CONDRÍCTIES

A Classe dos Chondrichthyes é atualmente representada por novecentas

espécies conhecidas geralmente como os tubarões, as raias (Elasmobranchii)
e as quimeras (Holocephalii). Os representantes iniciais dessa classe eram
organismos parecidos com os tubarões atuais. Na realidade, os tubarões
fósseis e os atuais são tão parecidos que eles podem ser considerados FÓSSEIS
FÓSSIL VIVO VIVOS. A diagnose desse grupo pode ser feita através de diversos caracteres
É uma designação
presentes nos condrícties atuais. Entretanto, a característica mais importante
genérica para
organismos que é aquela que dá nome ao grupo, Chondrichthys. O esqueleto dos condrícties
mudaram muito
pouco ao longo de não é composto por ossos como o dos outros vertebrados, mas apenas por
sua evolução, como os
tubarões.
cartilagem, como nossas orelhas.
Uma outra sinapomorfia dos tubarões é a presença de MIXOPTERÍGIOS
MIXOPTERÍGIOS OU
pélvicos. Essas estruturas são dutos associados às nadadeiras pélvicas
CLASPERS

São órgãos
dos machos com a função de conduzirem o esperma no momento da
copuladores dos cópula. Entretanto, essa característica é uma sinapomorfia apenas para
tubarões.
as espécies atuais, já que algumas espécies fósseis do Devoniano não
apresentavam essa estrutura. Por outro lado, os machos de algumas
espécies de placodermas as possuíam embora não fossem condrícties.

ATAQUES DE TUBARÕES

A primeira coisa que vem à cabeça quando mencionamos a palavra tubarões é ataque, não é mesmo?
Realmente, ataques de tubarões a seres humanos são comuns em muitas praias do mundo. No Brasil, o
maior número de ocorrências é no Estado de Pernambuco, onde 36 ataques já foram registrados, com
122 fatalidades. No Estado do Rio de Janeiro, apenas 6 ataques constam nos autos, com apenas uma
fatalidade, em 1946. Na Austrália, por outro lado, 124 ataques de tubarões já foram registrados e cerca
de 50% deles foram fatais. Entretanto, as praias mais perigosas em termos de ataques de tubarões são as
do Estado da Flórida (EUA), que já registraram 474 ataques. Ao contrário do que muitos pensam, a maior
parte desses ataques não é contra surfistas, mas contra nadadores; a seguir vem os surfistas e logo depois
os mergulhadores. A maior parte dos ataques não provocados é do grande tubarão branco, Carcharodon
carcharias. Especialistas dão aos banhistas algumas dicas para diminuir os riscos no mar, por exemplo, evitar:
1) entrar na água sozinho; 2) nadar para longe da costa; 3) entrar na água à noite, quando os tubarões são
mais ativos; 4) entrar na água com ferimentos ou em período menstrual; 5) entrar com jóias que reflitam
a luz, chamando atenção do tubarão.

Entretanto, apesar de todas essas observações podemos dizer que os tubarões são vítimas de preconceito.
Para você ter uma idéia, o número de mortes por ano associadas a picadas de abelhas e vespas é bem
maior do que o de ataques de tubarões. Portanto, preste atenção às dicas e aproveite a sua praia!

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Antigamente, os pesquisadores consideravam os condrícties
como os gnatostomados mais primitivos. Isso porque a cartilagem

AULA
é ontogeneticamente precursora e é substituída por osso durante
o desenvolvimento do indivíduo. Todavia, trabalhos mais recentes
de mons tra ram que a car ti la gem é uma adap ta ção em bri o ná ria,
confirmada pela presença de tecido ósseo nos condrícties. Os mais antigos
restos de condrícties conhecidos são escamas isoladas encontradas no
Siluriano superior da Ásia, embora somente a partir do Devoniano médio
passou-se a conhecer restos esqueléticos bem preservados desse grupo.
O grupo mais importante de condrícties são os elasmobrânquios.
Esse grupo inclui os tubarões e as raias e é conhecido desde o Siluriano
superior. Caracterizam-se por possuírem, entre outras particularidades:
1) duas nadadeiras dorsais (na superfície superior de seu corpo) geral-
mente acompanhadas por grandes espinhos com dentículos; 2) uma
nadadeira anal.

Figura 23.4: Um tubarão

branco, Carcharodon
carcharias.

Muitos fósseis de tubarões são conhecidos no Brasil, principalmente

em terrenos de origem marinha do Cretáceo superior e do Terciário
brasileiro. Por exemplo, nas Formações Gramame e Maria Farinha, Bacia
de Paraíba-Pernambuco; na Formação Pirabas, no Pará, é comum encon-
trarmos representantes desse grupo. Além destes, já foi descrito o fóssil
de uma raia Iansan beurleni, do Cretáceo inferior, na Formação Santana,
Bacia do Araripe.
O outro grupo dos condrícties são as quimeras. Conhecidos desde
o Devoniano superior, no Paleozóico, esse grupo pode ter sido originado
a partir de um ancestral diferente de placoderme. Esse grupo, também
chamado de holocéfalos, compreende as quimeras atuais, além de uma
série de fósseis do Paleozóico e do Mesozóico. Os quimeróides atuais são
condrícties muito especializados, diagnosticados pela: 1) presença de placas
dentárias trituradoras; 2) presença de estruturas frontais nos machos,
denominadas de “espinhos cefálicos”, entre outras características.

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Figura 23.5: Tubarão, raia e quimera: diversidade de condrícties.

TELEOSTOMI

Os Teleostomi compreendem os acantódios e os osteícties

(Osteichthyes). A classificação atual requer que nomes sejam dados apenas
a grupos monofiléticos, mas os tetrápodas também são incluídos nesse
grupo.

ACANTÓDIOS

Os primeiros gnatostomados conhecidos no registro fossilífero são

acantódios, representados por espinhos isolados coletados no Siluriano
inferior. Esse grupo, com distribuição temporal conhecida entre o Siluriano
inferior e o Permiano superior, é encontrado em todos os continentes, em
terrenos de origem marinha.

Figura 23.6: Algumas espécies de acantódios; repare nas nadadeiras com

espinhos frontais. Repare que os acantódios, como a maior parte dos peixes
primitivos, possuem olhos grandes e nadadeiras caudais heterocercas, isto é,
com a parte de cima maior do que a de baixo.

14 CEDERJ
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Entretanto, como já mencionamos, o ponto mais conflitante com
relação aos acantódios diz respeito às relações de parentesco desse grupo com

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os outros gnatostomados. Os acantódios já foram considerados condrícties,
osteícties, placodermas, ou uma Classe à parte. Atualmente, há um consenso
considerando este grupo como uma Classe, formando o grupo mais próximo
dos Osteichthyes. Embora os acantódios não tenham sido formalmente
propostos como um grupo natural, existe uma concordância geral de que
estes formam um grupo natural baseado nos seguintes caracteres derivados,
como: 1) presença de espinhos nas nadadeiras; 2) dentes sem esmalte.

OSTEÍCTIES

Os especialistas em peixes, os ictiólogos, dividem os osteícties em dois

grandes grupos: os actinopterígios e os sarcopterígios. Os actinopterígios,
que formam a maioria dos vertebrados atuais, apresentam as nadadeiras
contendo longos raios dérmicos. Os mais antigos restos de osteícties são
escamas, dentes e óssos dérmicos coletados no Siluriano superior da Suécia
e da Estônia, sendo que a partir do Devoniano todos os grupos de peixes
ósseos se encontram representados. Os peixes ósseos se caracterizam por um
endoesqueleto rígido, composto por ossos formados no seio da cartilagem
e subtituindo-a gradativamente ao longo do desenvolvimento do indivíduo.
Outras características importantes do grupo são: 1) presença de grandes
ossos dérmicos portando dentes; 2) presença de uma bexiga natatória.

a 23.7: Diversidade de
ties: peixe pulmonado,
nto, e tetrápode e um
fero, um golfinho, um
ego.

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Diversidade dos Seres Vivos | Introdução aos mandibulados

Os sarcopterígios formam um grupo monofilético incontestável.

O grupo se subdivide em vários grupos naturais distintos, entre os
quais citamos os dipnóicos (ou peixes pulmonados), os celacantos, e os
TETRÁPODES. Atualmente, os Sarcopterígios estão representados por três
TETRÁPODES
São todos os animais gêneros de Dipnóicos – Lepidosiren, Protopterus e Neoceratodus, e por
com quatro patas,
duas espécies de celacantos – Latimeria chalumnae e L. menadoensis –,
como anfíbios, aves, e
mamíferos. e pelos Tetrápodes.
Os Sarcopterígios se caracterizam pela presença de esmalte
nos dentes. Sim, isso mesmo, o esmalte que seu dentista fala que é
importante para proteger seus dentes das cáries, é uma sinapomorfia
desse grupo em que nós incluímos, os sarcopterígios. Os primeiros
tetrápodas são conhecidos do Devoniano médio. Esse grupo herdou de
seus ancestrais o tipo dentário labirintodonte, a capacidade de respirar
oxigênio atmosférico através de suas coanas e suas patas derivadas das
nadadeiras lobadas. Na próxima aula veremos como esse grupo se
originou e se diferenciou.

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RESUMO

AULA
O desenvolvimento da mandíbula é tido como um dos eventos mais importantes
da história evolutiva dos animais. Isso porque a mandíbula garante aos vertebrados
o acesso a uma alimentação diferenciada e ativa, ao invés de apenas filtradores.
Os animais com mandíbulas podem ser divididos em três grandes grupos:
os placodermas, os condrícties e os osteícties. Desses três grupos, apenas os
placodermas não possuem representantes vivos, ou seja, são um grupo extinto
de peixes. Todos os placodermas eram recobertos por uma carapaça óssea
ornamentada e muito espessa, que cobria toda a metade anterior do corpo do
animal. A Classe dos Chondrichthyes é atualmente representada por novecentas
espécies, geralmente conhecidas como os tubarões, as raias (Elasmobranchii) e as
quimeras (Holocephalii). Os representantes iniciais dessa classe eram organismos
parecidos com os tubarões atuais. O esqueleto dos condrícties não é composto por
ossos como o dos outros vertebrados, mas apenas por cartilagem, como nossas
orelhas. Trabalhos recentes demonstraram que a cartilagem é uma adaptação
embrionária, confirmada pela presença de tecido ósseo nos condrícties. Os
condrícties são divididos em elasmobrânquios e quimeras. O último grande grupo
de animais com mandíbulas são os osteícties. Esse grupo é dividido, por sua vez,
em actinopterígios e sarcopterígios. Enquanto, no primeiro grupo está a maior
parte da diversidade de vertebrados existente atualmente, no segundo estão os
peixes pulmonados, os celacantos, e os tetrápodos. Os actinopterígios apresentam,
como sinapomorfia, nadadeiras com raios dérmicos, enquanto os sarcopterígios
apresentam dentes esmaltados.

EXERCÍCIOS

1. Qual foi a importância da evolução da mandíbula para os andibulados?

2. O que são os acantódios? Qual sua importância para a evolução dos vertebrados?

3. Por que a presença de cartilagem era considerada como uma característica

primitiva dos condrícties em relação à presença de osso?

4. Que grupo monofilético é definido pela presença de esmalte nos dentes?

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