Universidade Católica de Moçambique

Instituto de Educação à Distância

Tema: Respostas sobre o questionário do trabalho de Biologia de Comportamento

Nome: Angélica João Manuel Abdala Docente: Msc. Celestino João

Código de Estudante: 708205339

Curso: Biologia
Disciplina: B. Comportamento
Ano de Frequência: 4º Ano, Turma A

Nampula, Março de 2023

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• Introdução 0.5
Aspectos
Estrutura
organizacionais • Discussão 0.5
• Conclusão 0.5
• Bibliografia 0.5
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(Indicação clara do 2.0
problema).
Introdução • Descrição dos
1.0
objectivos.
• Metodologia adequada
2.0
ao objecto do trabalho.
• Articulação e domínio
do discurso académico
Conteúdo (expressão escrita 3.0
cuidada, coerência /
Análise e coesão textual).
discussão • Revisão bibliográfica
nacional e internacional
2.0
relevante na área de
estudo.
• Exploração dos dados 2.5
• Contributos teóricos
Conclusão 2.0
práticos
• Paginação, tipo e
Aspectos tamanho de letra,
Formatação 1.0
gerais paragrafo, espaçamento
entre linhas.
Normas APA 6ª
• Rigor e coerência das
Referências edição em
citações/referências 2.0
Bibliográficas citações e
bibliográficas.
bibliografia

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Folha para recomendações de melhoria: A ser preenchida pelo tutor
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III
Índice

Introdução ........................................................................................................................................ 5

Respostas sobre o questionário do trabalho de Biologia de Comportamento ................................. 6

1. Métodos de trabalho usados em Etoecologia. .......................................................................... 6

2. Os princípios de optimalidade na relação predador-presa ....................................................... 6

3. Os principais aspectos de estudo sociobiológico. .................................................................. 12

4. Os oito graus de grau da estruturação interna dos grupos animais. ....................................... 15

5. Os Sistemas de acasalamento (monogamia, poligamia e transitórios). ................................. 17

Conclusão ...................................................................................................................................... 19

Bibliografia .................................................................................................................................... 21

IV
Introdução

O presente trabalho é de carácter avaliativo da cadeira de Biologia de Comportamento, o qual vem

responder, questões ligadas a cadeira, e são importantes para o aprofundamento de questões que
contribuem no conhecimento das pessoas para este ramo de estudo. Estão respondidas em detalhes
os seguintes temas: os métodos de trabalho usados em Etoecologia; os princípios de optimalidade
na relação predador-presa; principais aspectos de estudo sociobiológico; oito graus de grau da
estruturação interna dos grupos animais e Sistemas de acasalamento (monogamia, poligamia e
transitórios). O Comportamento animal inclui de certo modo todas as maneiras que os animais
interagem com outros membros de sua espécie, com organismos de outras espécies e com o seu
meio ambiente.

Biologia do Comportamento estuda o comportamento animal e humano, bem como as suas bases
biológicas e evolucionárias. Um campo de estudo que busca compreender como os
comportamentos dos animais são influenciados por fatores biológicos, tais como hormônios,
neurotransmissores, genética, evolução e ambiente.

Para a realização deste tema, precisou de várias consultas bibliográficas feitas pela internet e
material de apoio (módulo da cadeira). O trabalho está estruturado em introdução, desenvolvimento
do tema, conclusão e finalmente a bibliografia.

Contudo, o trabalho tem como objectivos, são os seguintes:

• Descrever os métodos de trabalho usados em Etoecologia;

• Caracterizar os princípios de optimalidade na relação predador-presa;
• Descrever os principais aspectos de estudo sociobiológico;
• Descrever os oito graus de grau da estruturação interna dos grupos animais;
• Cracterizar os sistemas de acasalamento (monogamia, poligamia e transitórios).

5
Respostas sobre o questionário do trabalho de Biologia de Comportamento

1. Métodos de trabalho usados em Etoecologia.

A Etoecologia constitui-se, hoje, como uma linha de investigação biocomportamental importante,

que se ocupa sobretudo com a função do comportamento na adaptação ao ambiente actual, uma
vez que o organismo, assim como o ambiente que o rodeia são produtos de uma evolução e ambos
expressam em Ecologia uma coevolução. A Etoecologia estabeleceu-se na década 70 como
disciplina científica da Biologia do Comportamento, com origem na Sociobiologia. Como é que a
pressão exercida pela selecção natural beneficiou um determinado comportamento relativamente à
outros, eis a questão central da Etoecologia.

Como método, a Etoecologia serve-se, em primeiro lugar, do estudo comparado dos

comportamentos de espécies próximas, mas que diferem do ponto de vista de habitats ocupados.
Ao proceder assim, ela procura saber a razão (o porquê) de ser das diferenças comportamentais em
função do meio ecológico dos indivíduos investigados. Ela abarca, por conseguinte, não só aspectos
fenomenológicos, como também as bases biológicas (morfo-anatómicas e genéticas) e ambientais
sobre as quais o comportamento assenta.

Por outro lado, a Etoecologia investiga a variabilidade do comportamento ao nível do indivíduo,

no contexto de estudos de optimalidade, i.e., no balanço entre ganhos e perdas. Do conhecimento
sobre a decisão que o animal toma na escolha entre dois ou mais tipos de comportamentos, é
possível formular hipóteses que, depois, podem ser testadas em experiências e observações
realizadas na natureza livre.

2. Os princípios de optimalidade na relação predador-presa

O princípio de optimalidade diz o seguinte: características subordinadas à selecção natural

expressam-se de tal modo, que gastos (custos) e ganhos (proveitos) estejam numa relação optimal,
sendo o ganho líquido maximal e mensurável, quer de forma directa, quer de forma indirecta. e que
cada capacidade adaptativa não só traz ganhos (vantagens), como também causa-lhe prejuízos
(custos). Os ganhos de uma característica adaptada devem sobrepor-se aos seus custos.

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Na Etoecologia, a análise da optimalidade do comportamento através do chamado balanço de
ganhos-e-perdas trouxe novos conhecimentos. A Sociobiologia utilizou estes conhecimentos para
a explicação de determinados comportamentos, tais como altruísmo conflitos entre sexos (ocorre
entre irmãos não gémeos resultantes de uma reprodução sexual), conflitos entre pais e filhos
(conflito de gerações) e outros comportamentos semelhantes.

Neste sentido, a relação predador-presa pode ser definida como uma relação de conflito entre a
necessidade do predador de alimentar-se e a necessidade da presa de defender-se. Esta interacção
expressa-se em comportamentos de captura e de defesa, em que a iniciativa de interacção parte do
predador. A complexidade da reacção de defesa da presa pode ser ínfima, mas ela também pode
ser superior e chegar a pôr em perigo a vida do predador, por exemplo, quando interagem uma leoa
e uma zebra. Uma vez que a captura de presa é energicamente dispendiosa e traz consigo vários
riscos, ela deve observar o princípio de optimalidade, também conhecido por princípio de
economismo. (NAFTAL, 2008).

É neste contexto que PIRES (2000) fez estudos interessantes sobre o comportamento de predação
da formiga-leão, analisando a forma como a formiga-leão maximiza os ganhos e minimiza as
perdas na captura de presa. Dentre várias espécies, ele estudou Euroleon nostras, uma espécie
cosmopolita das regiões do báltico. Formiga-leão é um insecto neuróptero da família
Myrmeleontidae que constrói armadilhas com formato de funis num substrato arenoso solto, no
fundo das quais fica a espera de presa, razão pela qual é chamada de predador passivo e a sua
estratégia designada de “sit-and-wait prey strategy”

As seguintes premissas de investigação são importantes para compreender-se a predação de

Euroleon nostras: São animais (quase) sésseis; A estratégia de predação é do tipo “sit-and-wait”,
com construção obrigatória de armadilha; Os gastos energéticos da construção são elevados e são
10 vezes superiores aos do metabolismo basal (LUCAS, 1985); A relação entre o diâmetro do funil
e o sucesso de predação é linear (ASPOECK et al., 1980; GRIFFITHS, 1986; HAUBER, 1999;
LUCAS, 1982; PIRES et al., 2000), enquanto que a relação entre o diâmetro e a energia de
construção é exponencial (PIRES et. al. 2000); A presa é constituída por artrópodes móveis,
irregulares no tempo e no espação, que tanto podem ser nocturnos, diúrnos ou crepusculares.

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Para testar suas hipóteses quanto à evolução do comportamento de captura de presa, PIRES usou
vários modelos, que são os seguintes:

• Modelo A: o indivíduo constrói uma vez de novo usa a armadilha por muito tempo sem ter
que o aumentar;
• Modelo B: o indivíduo constói o funil diariamente de novo sem incremento de diâmetro;
• Modelo C: o indivíduo constói a armadilha uma vez de novo, usa-a por longo tempo com
incremento diário do diâmetro;
• Modelo D: o indivíduo constrói o funil diariamente de novo, com incremento diário de cada
funil construído.

Nestes experimentos foi possível demonstrar que os gastos energéticos em função do diâmetro
tomam um decurso exponêncial. Assim, e tomando em consideração os modelos descritos, a larva
deve decidir, qual das estratégias reduz os gastos com a construção e, ao mesmo tempo, maximiza
a energia proveniente da captura de presa, i.e., aumenta a probabilidade de captura de presa.
Lembremo-nos que o número de presas capturadas é directamente proporcional ao diâmetro do
funil. (NAFTAL, s/d)

Conforme pode depreender-se na afirmação acima, a decisão de incremento do diâmetro, como

forma de elevar a probabilidade de a presa cair na armadilha, significa para o animal uma tomada
de decisão crucial, já que, a título de exemplo, duplicando um diâmetro de 10 mm (i.e. para 20
mm), custaria ao indivíduo cerca de 8 vezes mais energia. Enquanto isto, o número de presa
capturada apenas duplicaria. A estratégia que se afigura mais optimal para a formiga-leão é a
representada pelo modelo teórico C, segundo o qual a larva constrói uma vez de novo, usa o funil
por muito tempo e vai incrementado o seu diâmetro periodicamente.

Segundo ( Pires 2000) O registo máximo do tempo de uso da armadilha foi de 11 dias, depois do
que o predador abandona e constrói nova armadilha. Durante o tempo de uso da armadilha, a larva
aumenta periodicamente o diâmetro em intervalos de cerca de 24 horas. Do ponto de vista
funcional, o comportamento desta espécie evoluíu no sentido de (1) elevar a probabilidade de
encontro com a presa através de aumento da superfície de contacto e (2) poupar no máximo a
energia gasta na construção através do aumento periódico do mesmo funil.

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Ao construír a armadilha e incrementar seu diâmetro diariamente, a formiga-leão poupa energia
que seria necessária quer para construir de novo uma armadilha de dimensões idênticas, quer para
construir armadilhas maiores. Ao memo tempo que a larva eleva a probabilidade de captura de
presa, ela poupa adicionalmente o tempo de nova construção, o que, no conjunto, vai elevar
(maximizar) o tempo de espera de presa: economia do tempo. Com isso, o principio de
optimalidade deve ser respeitado no estudo das mais diversas situações comportamentais como :
economia de tempo na construção de armadilha; economia de tempo no manuseamento de
presa; economia de transporte de presa; economia de escolha e uso de presa e o risco de esfomea.

a) Economia de tempo na construção de armadilha.

Um dos grandes constrangimentos ecológicos com que se deparam animais predadores é,

certamente, o tempo. Predadores devem ser capazes de:

• Determinar o tempo para estabelecer uma relação de fases com o tempo exterior e da presa;
• Medir o tempo, no sentido de determinar a duração do processo do comportamento de
predação, partindo do campo motivacional distal, passando pelo proximal, até alcançar o
campo de contacto;
• Avaliar o tempo local como um fenómeno natural continuum dotado de flutuações locais
e que os organismos devem avaliar e saber reagir a ele. Chamaríamos de plasticidade
temporal do organismo.
b) Economia de tempo no manuseamento de presa.

A economia de tempo no comportamento da formiga-leão estende-se para o manuseamento de

presa, assim que ela tenha capturado. Experiências recentes mostram que o tempo que leva a
manusear a presa (handling time) é inversamente proporcional à abundância desta, i.e., ela leva
menos tempo a consumir a presa quanto maior for a quantidade de itens à disposição e vice-versa.

c) Economia na procura do alimento.

Tal como noutras regiões costeiras, corvos da Costa Canadiana alimentam-se de moluscos (entre
outros Buccinum) que eles capturam à maré-baixa. Depois de uma procura sucedida eles voam
transportando o molusco até uma determinada altura, donde o deixam cair sobre o rochedo para
permitir que a concha se parta e eles possam ter acesso à carne.
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Questão: Como é que os corvos conseguem manter o balanço de ganhos-e-perdas optimal, i.e.
como é que maximizam a energia no acto de alimentação pelo transporte de presas adequadas?

O corvo deve despender energia tanto para o voo (vertical e horizontal), como para procurar a
presa. Caracóis pequenos, por serem leves, devem ser lançados tantas vezes até se partirem, o que
eleva os custos pelas viagens do predador. Caracóis enormes, contrariamente, elevam os custos de
transporte pela carga no voo. Assim, o corvo escolhe presas de tamanho optimal, que se partem,
que os custos pelo voo vertical ascendente podem ser minimizados pelos voos baixos.

A frequência de tamanhos escolhidos mostra que o animal escolhe conchas optimais que lhe
fornecem máxima energia, mas que lhe custarão menos energia com o voo.

d) Economia de transporte de presa

Pássaros do gênero Sturnus alimentam sua ninhada com larvas de insectos e outros pequenos
invertebrados terrestres. Quando a época de cuidados com os ninhada atinge o seu ponto máximo,
um adulto (fêmea e macho) faz até 400 voos por dia em deslocações do seu ninho ao local de
procura de larvas. De cada vez ele traz determinada quantidade de alimentos.

Questão: Quantas larvas de túlipas deveria transportar o adulto para maximizar a energia ganha
pelos seus filhotes, bem como para minimizar a energia gasta com os voos?

Desta energia líquida depende, se a ninhada permanece saudável ou não, até a altura em que esta
se torna independentes e pode voar e alimentar-se por si mesma. Por isso, a maior pressão da
selecção natural foi exercida sobre o adulto, no sentido de este tornar-se mais eficiente na
alimentação dos seus filhotes. Os seguintes pontos de vista ajudarão a entender a questão
anteriormente exposta:

• Certamente não é boa estratégia que o adulto traga apenas uma larva de cada vez, se
tomarmos em conta que ele poderia transportar mais. Os custos pelas viagens seriam
desnecessariamente muito elevados;
• A procura de larvas no solo pressupõe que o adulto tenha o bico livre para esgravatar o chão
e bicar a presa. Ora isto não seria possivel com o bico muito cheio;

10
 • Esta forma de procurar presa é muito eficiente; Contudo, a eficiência baixa linearmente
com o aumento de número de presas no bico;
• Por essa razão, é mais eficiente que o adulto regresse ao ninho não necessariamente com o
bico muito cheio.
e) Economia de escolha e uso de presa

Carcinus maenas, um caranguejo da praia, alimenta-se de bivalves (amêijoas). Na sua predação

está adaptado a saber escolher o tamanho optimal. Este tamanho é o que lhe dará maior ganho de
energia líquida. Ele leva muito tempo até que tenha conseguido abrir a concha de bivalves maiores.
Por isso, o predador evita este tipo de presas, porque não são rentáveis do ponto de vista de tempo
gasto e trazem menor ganho energético por unidade de tempo de manipulação/manuseamento de
presa (Inglês: handling time= E/h) do que as do tamanho médio. Bivalves muito pequenos podem
ser abertos com facilidade, mas a energia ganha é menor.

Este tipo de caranguejos pode também ocasionalmente capturar tanto presas maiores como
menores. Então, a questão que se coloca é a seguinte: o que é que influência a escolha, ora de
presas menores, ora de presas médias, ora de presas maiores.?

Uma hipótese plausivel é trazida por KREBS & DAVIES (1996), quando dizem que è a que coloca
na balança de perdas-e-ganhos o tempo que o predador leva a procurar presas rentáveis, o qual
influencia certamente a escolha do tamanho de presa. Se este tempo fôr bastante longo, então o
predador pode também pôr à mesa de refeições items individualmentepouco proveitosas, que ao
fim e ao cabo lhe trarão no total maior energia líquida

f) O risco de esfomear

O risco de esfomear poderá ser outra grandeza importante para animais que procuram alimentos.
Isto é certamente mais significativo para animais que vivem sob condições ambientais
imprevisiveis, que não podem saber quanto e quando têm alimento à disposição. (NAFTAL, s/d)

Coloquemo-nos a seguinte situação de escolha de modalidades alternativas de refeição numa

hospedaria gratuíta. A escolha por qualquer uma das modalidades é livre e depende do hóspede:

• Variante 1: Os hóspedes podem receber diariamente 10 chouriços;

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 • Variante 2: Nesta variante os hóspedes estão submetidos à uma condição insegura, pois,
com uma probabilidade de 50% tanto poderão receber 5 chouriços diários, como também
poderão receber 20 ao dia.

Na segunda variante o indivíduo está inseguro, porque não sabe quando receberá 5 e quando 20,
apesar de a média diária aritmética ser supeior àquela da primeira variante [(5+20)/2=12.5>10].
Qual das escolhas é melhor?

A resposta à esta questão depende da vantagem (Inglês, utility, numa linguagem económica), que
está relacionada com cada uma das variantes, ou seja se com 10 churiços diários posso viver, então
de nada valeria a variante riscante. Caso esta quantidade seja pouca para a sobrevivência (do ponto
de vista de metabolismo), então escolho a opção riscante, pois com ela há esperança de duma vez
só poder receber 20 chouriços. Com esta decisão garanto em pelo menos 50% de probabilidade a
sobrevivência, o que com 10 chouriços não conseguiria, mesmo que os recebesse diariamente.
(NAFTAL, s/d)

3. Os principais aspectos de estudo sociobiológico.

O Homem em si é um ser social, investigações sobre a natureza social de animais esteve sempre
no centro das atenções da Sociobiologia.

A Sociobiologia procura esclarecer o comportamento social de animais com base na Teoria

Evolucionária de Darwin, partindo da premissa de que nada na Biologia faz sentido sem ser no
contexto de uma evolução. Evolução é um processo natural, uma transformação de organismos na
forma e nos modos de vida, com base na qual surgem descendentes portadores de bases hereditárias
dos seus ascendentes, mas que eles mesmos comportam-se biologicamente como novas formações.
Organismos existentes hoje resultaram de processos longos de transformações de várias gerações
que se seguiram na sua história filogenética. (NAFTAL, s/d)

A força motriz para este processo evolutivo é a “luta pela existência”. Cada ser vivo luta pela sua
própria conservação, numa luta em que os “fracos ficam pelo caminho” e apenas os capazes
sobrevivem. A Sociologia difere num ponto central da Biologia do Comportamento, para a qual o
essencial na evolução é o benefício para a espécie. (NAFTAL, s/d)

12
K. LORENZ ou I. Eibl-EIBESFELDT falam mais de selecção do grupo (Teoria de selecção do
grupo), onde diz-se claramente que apenas espécies nas quais os membros do grupo sacrificam-se
pelo grupo é que terão sucesso evolutivo, contrariamente àquelas, nas quais os indivíduos lutam
por si individualmente. A tese da Sociobiologia contraria a teoria de selecção do grupo e defende
que o essencial na evolução é a vantagem para o indivíduo (ou gene). (NAFTAL, s/d)

Os sociobiolólogos procuram esclarecer o desenvolvimento do comportamento animal na evolução

através da selecção natural. Eles questionam:

• Como é que, sob determinadas condições de evolução, surgiu o comportamento social?

• Porque é que, sob determinadas condições, um comportamento pode sobrepor-se aos outros
e evoluir? (NAFTAL, s/d)

Isto mostra claramente que o seu interesse não se situa mais ao nível funcional, mas sim ao nível
causal. O seu tema não é a agressão como tal, mas sim o altruísmo aparentemente sem benefício
para o seu praticante. As seguintes questões consubstanciam a principal tese da Sociobiologia:

• Porquê certas aves alertam o grupo e colocam-se eles mesmos na situação de perigo?
• Porquê animais praticam o investimento parental, minimizando a sua própria vantagem?
• Porquê é que surgiram inesctos trabalhadores estéreis em benefício de uma única rainha
“poedeira”? Todos outros dispensaram a sua própria reprodução.
• Porquê parasitam certas aves ninhos de outras e obrigam-nas a inibirem sua reprodução e a
alimentarem o parasita? Um comportamento que se estende aos filhotes recém eclodidos,
os quais impiedosamente tratam de afastar os ovos restantes e os respectivos filhotes
eclodidos tardiamente em relação à ocupação do ninho. (NAFTAL, s/d)

A Sociobiologia procura compreender o efeito de comportamentos sociais alternativos, também

chamadas de estratégias, sobre a sobrevivência de indivíduos ou de seus genes. O preço (valor)
da sobrevivência mede-se no fitness genético. Um indivíduo que não se reproduz com sucesso e
com isso não transmite seus genes às gerações futuras, o seu fitness genético é nulo. Assim, a
Sociobiologia procura demonstrar que estratégias comportamentais compensam-se pelos ganhos
no fitness do indivíduo. As estratégias comportamentais capazes podem também ser chamadas de
estratégias evolucionárias estáveis. (NAFTAL, s/d)

13
Sociobiólogos defendem que o determinante para a maximização do fitness, é o balanço entre as
vantagens e desvantagens selectivas, ganhos e perdas, duma estratégia, e formulam hipóteses:
Geralmente, a hipótese formula-se assim: “o sucesso de uma estratégia dependerá da estratégia a
adoptar pelo parceiro social”. Num modelo teórico formular-se o seguinte: Se uma ave de rapina
tivesse que escolher entre a alternativa de caçar a presa e a de roubar dos membros do grupo, a
estratégia a adoptar dependeria daquela dos outros membros. Se a maioria dos outros membros do
grupo optarem por caçar sua presa, então valerá a pena adoptar o roubo. Contrariamente, se a maior
parte dos membros vive roubando, então a caça será a melhor estratégia a seguir. (NAFTAL, s/d).

A Sociobiologia parte do pressuposto de que a selecção natural actua ao nível do indivíduo e seus
genes e não sobre grupos de indivíduos ou, muito menos, sobre a espécie. Como pode-se
depreender, esta teoria vem pôr em causa formulações anteriores de selecção natural, segundo as
quais os comportamentos adaptativos servem a conservação da espécie, criando uma aparente
contradição, que pode ser ultrapassada se lembrarmo-nos que numa população existe o genpool,
do qual partilham todos indivíduos da mesma espécie. (NAFTAL, s/d).

3.1.Explicação sobre a evolução do altruísmo.

Do ponto de vista sociobilógico altruísmo só pode ser definido com base nos seus efeitos. Ser
altruísta significa, em primeiro lugar, desenvolver uma acção que minimiza o sucesso reprodutivo
do sujeito dessa acção e maximiza o sucesso reprodutivo de outros.

A maioria dos sociobiólogos explicam o altruísmo com base nas teoria de selecção parentesca (kin
selection de W. D. HAMILTON in: KNAPP, 1989). Na base desta tese está o pensamento de que
indivíduos parentes possuem mesmos genes. A probabilidade de um gene encontrar-se no material
genético de um parente dependerá do grau de parentesco que ambos partilham entre si.

Assim, para filhos próprios a probabilidade é de 1:2 (50%), para sobrinhos ela é de 1:4 (25%) e
assim em diante. É por isso que deve ser de interesse individual que os genes dos outros membros
parentes se reproduzam; pois, eles replicam parte dos seus próprios genes. O comportamento
altruísta praticado para parentes recompensa-se a si mesmo pelo facto de estes poderem transmitir
aos descendentes parte dos genes do altruísta e é este o interesse reprodutivo do altruísta ao expor-
se ao perigo, por exemplo. A tese sociobiológica em volta da selecção parentesca pode ser resumida
da seguinte forma: “genes para comportamento altruísta só podem ser beneficiados pela selecção
14
natural se k > 1/r, onde k é a relação entre o benefício dos beneficiários e perdas para o que
despende o benefício (altruísta) e r é o grau de parentesco entre os beneficiários e o altruísta,
somado entre os indivíduos que beneficiam do comportamento do altruísta.

Um exemplo interessante do ponto de vista sociobiológico é o que o biólogo e matemático J. B. S.

HALDANE nos forneceu quando se lhe colocou a questão se ele seria capaz de sacrificar sua vida
por um irmão, ao que ele retorquiu: “por um irmão, não. Por três, sim”. No dizer da Sociobiologia,
a razão biológica deste comportamento reside no facto de que salvando um seu irmão, colocaria
em perigo 100% dos seus genes para garantir a sobrevivência de apenas 50% dos genes que ele
estatisticamente partilha com o seu irmão. Mas, em contrapartida salvando três irmãos, ele
garantiria a sobrevivência de 150% dos genes que partilha com os três irmãos.

Outra alternativa de comportamentos altruístas é o chamado altruísmo recíproco, em que os

indivíduos trocam, por assim dizer, serviços, sem contudo existir qualquer relação de parentesco.
Por causa deste facto, é também chamado de mutualismo. É um comportamento mais observado
em primatas superiores, sobretudo no Homem.

4. Os oito graus de grau da estruturação interna dos grupos animais.

A complexidade dos comportamentos entre os indivíduos de um grupo social é determinada

basicamente em função do grau da estruturação interna do grupo. TEMBROCK (1986) reconhece
as seguintes formas de estruturação:

a) Agrupamentos não coordenados - que surgem apenas com base na percepção de suas
necessidades ambientais: são as chamadas conglobações. Exemplo de mariposas que são
atraídas pela luz ultravioleta.
b) Agrupamentos de cooordenação elementar (agregações) - nos quais adicionalmente
actua um factor de atracção social, por exemplo, os feromónios.
c) Unidades (bio)sociais abertas anónimas - que demonstram certos mecanismos de
interacção. Nestes, membros de unidades diferentes comutam de grupo; hordas, cardumes.
d) Unidades (bio)sociais abertas não anónimas, ligadas a um determinado lugar, sociótopo.
Também aqui a troca de membros entre diferentes grupos é possível. Contudo, indivíduos
vizinhos reconhecem-se: colónias de reprodução;

15
 e) Unidades (bio)sociais fechadas anónimas, em que os membros se reconhecem através de
sinais (maioritariamente cheiros). Na abelha de mel o cheiro da colméia. Estes grupos
repelem agressivamente indivíduos da espécie que não possua estes sinais de
reconheciemento: insectos eu(bio)sociais e também aranhas;
f) Unidades (bio)sociais fechadas não anónimas. Os membros do grupo reconhecem-se
individualmente e, praticamente, uma permuta entre sí é excepcional. A forma de manter
os grupos sociais basea-se nas relações de dominância-subdominância e outras formas de
“jogar papéis sociais”: vertebrados eu(bio)sociais; típico para primatas, daí que este tipo de
formações sociais se constitua partida para o comportamento da vida social do Homem.
g) Grupos não anónimos fechados, conhecidos também por grupos individualizados. Neste
tipo, os membros do grupo reconhecem-se mutuamente através de sinais específicos
(cheiros, padrões de cores, emissão de sons, etc.) e não admitem membros provenientes de
outros grupos. Esta formação social é conhecido também por tropa ou bando e encontra-se
muito propagado em primatas. Um bando de macacos contem várias e diferentes hordas.

A agressividade interindividual é maioritariamente impedida pela organização hierárquica dos seus

membros ou pela territorialidade destes / comportamento territorial. Enquanto isto, a agressividade
além-fronteiras é bastante acentuada, de tal modo que indivíduos estranhos ao grupo só são aceites
como membros depois de uma interacção agressiva prolongada. Deste facto resulta que alguns
autores prefiram chamar de grupos sociais semi-abertos. Hordas de chimpanzés coligadas em
bandos desencadeam verdadeiras guerras que chegam a culminar em autênticos genocídios

h) A outra forma de organização social de invertebrados mais interessante é a dos

insectos (formigas, vespas, abelhas e térmitas).

Contrariamente aos vertebrados, os insectos formam grupos sociais fechados que chegam a conter
milhares e milhares de membros, todos eles nascidos nessa mesma sociedade. As abelhas recusam
novos membros da mesma espécie com recurso à agressividade. A vida da sociedade decorre
(quase) sempre sem conflitos mercê da falta de liberdade dos seus membros perante a raínha.

Na sociedade de insectos cada membro tem funções específicas e possui adaptações morfológicas
e fisiológicas que lhe permitem exercer tais funções. Os indivíduos de um estado de insectos

16
encontram-se divididos em castas: (1) casta de indivíduos estéreis (obreiras) e (2) casta de
indivíduos reprodutivos (fêmea que é apenas a rainha e vários machos).

A tarefa dos machos reprodutivos consiste apenas na fertilização da rainha. Depois do “voo de
núpcias”, os machos são expulsos do grupo, ou ainda mortos. A casta estéril tem as funções de
cuidar da prole, fazer limpeza, construir o ninho. Em térmitas e outros insectos existem ainda os
soldados, aos quais cabe a tarefa de defender a sociedade ou escravizar outras espécies.

5. Os Sistemas de acasalamento (monogamia, poligamia e transitórios).

Poligamia é um fenómeno propagado no reino animal e é, praticamente, observado em todos

grupos de animais. Ele constitui um sistema de acasalamento, no qual um indivíduo, macho ou
fêmea, junta-se com muitos indivíduos do outro sexo para acasalamento. Tratando de macho para
fêmeas chama-se poliginia, o contrário chama-se poliandria. A poligamia opõe-se à monogamia.

A ideia de que a monogamia ocorre mais em aves foi mais sustentada por de DAVIES LACK
(1968). Para ele, as aves só conseguem garantir maior sucesso reprodutivo se elas poderem dividir
as tarefas entre o macho e a fêmea. Esta hipótese explica a monogamia obrigatória de muitas aves
marinhas, aves-de-rapina e muitas espécies de pombos. Nelas, ambos os parceiros podem alimentar
os filhotes, ou então é o macho que alimenta a fêmea, enquanto esta choca os ovos ou cuida da
prole. Papéis cambiados entre ambos são também possíveis. Neste tipo de monogamia, o
desaparecimento de um dos parceiros leva a perda total da ninhada. Em muitos casos o parceiro
que fica não se acasala jamais ou acaba morrendo por deprivção social (o hospitalismo que ocorre
em certas espécies de pombos). Hospitalismo está a ser aplicado, pela primeira vez, para animais.
Ele tem sido usado sempre em relação a comportamentos humanos.

Na poligamia poderá também ocorrer, que o macho participe nos cuidados dos diferentes filhotes
das fêmeas com que copulou, uma poligamia típica do Homem, quando dela nascem filhos.
Algumas razoes que levam as fêmeas a aceitar a poligamia. Muitas vezes, a fêmea está confrontada
com as seguintes situações de tomada de decisões optimais: (1) já não há machos solitários, logo
escolho a situação poligámica ou perco a oportunidade de reprodução; (2) há machos solitários
com maus territórios e outros polígamos com bons territórios, logo escolho o macho polígamo com
o melhor território e suporto os relativamente poucos custos da poligamia à favor dos meus filhotes.

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Os sistemas de acasalamentos podem tornar-se complexos. Existem casos relatados por diferentes
autores (revisão de WUKETITS, 1997), em que numa mesma população ocorram diferentes
sistemas de acasalamentos. As aves cantoras Prunella modularis, por exemplo, podem viver
alternativamente em sistemas monogámicas políandras (dois ou três machos com uma femea),
políginas (um macho com duas femeas), ou ainda poliginandria (dois machos com duas ou mais
femeas, ou três machos com duas femeas). Não se trata de uma escolha aleatória do(s) sistema(s)
por que optar. Trata-se de adopção de estratégias optimais de reprodução que possibilitam tanto o
macho como a femea a imporem seus interesses reprodutivos. Da luta que daí resulta para ambos
os sexos originam-se sistemas de acasalamento muito complexos. Como repisa WUKETITS a
estabilidade e duração de cada sistemas dependem muito das condições ecológicas e sociais.

Tab. 1: Monogamia, poligamia e promiscuidade no reino animal (WUKETITS, 1997).

Sistema de acasalamento Exemplos
1. Monogamia • Pardal, rouxinol e outros pássaros comuns
• Tipo transitório (anual)
• Ganso e águia
• Gibão
• Tipo duradouro
2. Poligamia • Ficedula hypoleuca
• Poliginia serial (macho une-se durante
o período reprodutivo com várias
femeas de modo serial);
• Poliginia simultânea (um macho com
várias femeas simultaneamente); • Determinados tipos de focas
• Poliandria serial (femea une-se durante
o período reprodutivo com vários • Nando (Nandus)
machos de modo serial);
• Poliandria simultânea (uma femea com • Blatthuenchen
vários machos simultaneamente).
• Promiscuidade - Não se constroem • Urso, gnú.
relações sociais nem duradouras, nem
temporárias; relações sexuais
esporádicas. O objectivo não é o
sucessoreprodutivo, mas sim a mera
satisfação sexual.

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Conclusão

Como método de trabalho, a Etoecologia serve-se, em primeiro lugar, do estudo comparado dos
comportamentos de espécies próximas, mas que diferem do ponto de vista de habitats ocupados.
Ao proceder assim, ela procura saber a razão (o porquê) de ser das diferenças comportamentais em
função do meio ecológico dos indivíduos investigados. A Etoecologia investiga a variabilidade do
comportamento ao nível do indivíduo, no contexto de estudos de optimalidade, i.e., no balanço
entre ganhos e perdas.

O princípio de optimalidade deve ser respeitado no estudo das mais diversas situações
comportamentais como: Economia de tempo na construção de armadilha, Economia de tempo no
manuseamento de presa, Economia de transporte de presa, Economia de escolha e uso de presa, O
risco de esfomear. Por isso em qualquer uma dessas situações o animal deve tomar uma decisão
que reflita o princípio de optimalidade que diz o seguinte: características subordinadas à selecção
natural expressam-se de tal modo, que gastos (custos) e ganhos (proveitos) estejam numa relação
optimal, sendo o ganho líquido maximal e mensurável, quer de forma directa, quer de forma
indirecta e que cada capacidade adaptativa não só traz ganhos (vantagens), como também lhe causa
prejuízos (custos). Os ganhos de uma característica adaptada devem sobrepor-se aos seus custos.

A Sociobiologia procura esclarecer o comportamento social de animais com base na Teoria

Evolucionária de Darwin, partindo da premissa de que nada na Biologia faz sentido sem ser no
contexto de uma evolução. Por outro lado, procura compreender o efeito de comportamentos
sociais alternativos, também chamadas de estratégias, sobre a sobrevivência de indivíduos ou de
seus genes. O preço (valor) da sobrevivência mede-se no fitness genético, isto de certa forma
explica o altruísmo.

A maioria dos sociobiólogos explicam o altruísmo com base nas teoria de selecção parentesca (kin
selection de W. D. HAMILTON in: KNAPP, 1989). Na base desta tese está o pensamento de que
indivíduos parentes possuem mesmos genes. A probabilidade de um gene encontrar-se no material
genético de um parente dependerá do grau de parentesco que ambos partilham entre si.

A vida em grupos sociais pode ser definida por uma grande complexidade de interacções sociais
de um grupo de indivíduos da mesma espécie, determinado, de um lado, pelas potências

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comportamentais e reprodutivas específicas e, por outro lado, condicionada pela distribuição e
abundância dos alimentos no tempo e espaço. A estrutura de um grupo social revela-nos o conjunto
de todas relações de coordenação e funcionamento de um grupo. Numa classificação simples,
grupos sociais de animais podem ser: Agregações ou conglobações; Grupos anónimos; Grupos
individualizados e Sociedades animais ou sociedades verdadeiras (eussociedades).

A complexidade dos comportamentos entre os indivíduos de um grupo social é determinada

basicamente em função do grau da estruturação interna do grupo. TEMBROCK (1986) reconhece
as formas de estruturação: Agrupamentos não coordenados; Agrupamentos de cooordenação
elementar (agregações); Unidades (bio)sociais abertas anónimas, Unidades (bio)sociais abertas não
anónimas, Unidades (bio)sociais fechadas anónimas, Unidades (bio)sociais fechadas não
anónimas, Grupos não anónimos fechados, conhecidos também por grupos individualizados / tropa
ou bando ou ainda por grupos sociais semi-abertos e Grupos sociais fechados.

Os sistemas de acasalamento incluem a monogamia, poligamia e transitórios, sendo a poligamia a

que esta mais propagada no reino animal.

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Bibliografia

• LUCAS, J. R. (1985). Metabolic rates and pit construction costs of two antlion species. J.
Anim. Ecol. 54, 295-309;
• NAFTAL, Naftal, (2008). Manual de Biologia de Comportamento. Curso de Licenciatura
em Ensino de Biologia - 4ºAno, CED - Universidade Católica de Moçambique, Beira.
• Alcock, J. (2013). Comportamento Animal: Uma Abordagem Evolutiva. Artmed:
• PIRES, C. V. E K. MEISSNER (2000): Predators without locomotion: pit construction,
feeding behaviour and survivals of antlions. Verhandl. Deutsch. Zool. Ges. 93. Jahresvers;
• Pires, C. L. V. (2000): Biologia do Comportamento. (n.p.)
• TEMBROCK, G. (1986). Verhaltensbiologie, VEB Gustav Fischer VerlagbJena, p. 224;
• WUKETITS, F> M. (1997). Soziobiologie: Die MachtndernGene und die Evolution
sozialen Verhaltens, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, Berlin. Oxford, p. 226.

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