Doencas Causadas Por Virus

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Frutas do Brasil, 14 Uva de Mesa Fitossanidade

DOENÇAS
CAUSADAS
,
POR VIRUS'
Mirtes Freitas Lima
Thor Vinícius Martins Fajardo

INTRODUÇÃO causadas por vírus e relatadas até o momen-


to, são: a) enrolamento-da-folha (Grapevine
lecifrolf); b) malformação-infecciosa ou do-
Entre as doenças que afetam a cultu-
ença-dos-entrenós-curtos (Fanlecif disease);
ra da uva, as causadas por vírus são difí-
c) lenho-rugoso (Rugose wood); d) mancha-
ceis de serem controladas, além de bastan-
te destrutivas. Sintomas causados por das-nervuras (Fleck disease); e e) necrose-
das-nervuras (Vein necrosis disease). O lenho-
esses patógenos geralmente resultam no
rugoso é um complexo que compreende
declínio de plantas e, consequentemente,
quatro doenças: intumescimento-dos-ra-
na redução da produtividade. Diversos são
mos (Cor,ry bark); doença das caneluras-do-
os fatores que influenciam a ocorrência e a
tronco do Rupestris (Rupestris stem pitting
severidade dessas viroses no parreiral, en-
disease); acanaladura-do-lenho de Kober
tretanto, o estado fitossanitário do mate-
(Kober stem grooving) e acanaladura-do-lenho
rial propagativo a ser utilizado na produ-
do LN33 (LN33 stem grooving). A seguir,
ção de mudas e em enxertias se destaca
serão discutidas as principais doenças de
como o componente mais importante.
origem viral que afetam a videira.
A disseminação desses patógenos
pode ser potencializada quando se consi-
dera que a videira é, comercialmente,
multiplicada por propagação vegetativa, ENROLAMENTO-DA-FOLHA
o que aumenta a possibilidade de ocor- Grapevine leafroll-associafed
rência de infecção latente (na qual videi- virus - GLRaV
ras infectadas não apresentam sintomas
aparentes) em plantas matrizes - doado- O enrolamento-da-folha (Grapevine
ras de material propagativo. Outros fato- leafrolf) é a virose mais disseminada e im-
res, também importantes, são presença de portante da videira. A sua transmissão
diferentes espécies de vírus infectando a por enxertia foi demonstrada nos anos
planta, suscetibilidade da cultivar a esses 1930, na Alemanha. Atualmente, essa do-
patógenos, combinação copa/porta-en- ença ocorre em parreirais de todo o mun-
xerto, presença de vetores na área do par- do, podendo afetar cultivares de copa e
reiral, entre outros. de porta-enxerto, provocando o definha-
Cerca de 50 vírus já foram identifica- mento de videiras, redução da produtivi-
dos infectando videiras em todo o mundo. dade e aumento dos custos de manuten-
No Brasil, as doenças mais importantes ção do parreiral.

1 Os autores agradecem ao pesquisador Gilmar B. Kuhn, da Embropa Uva e Vinho, Bento Gonçalves, RS, pela
concessão de fotos com sintomas de viroses para ilustração deste copítulo.
Uva de Mesa Fitossanidade Frutas do Brasil, 14

Agente causal Sintomatologia


e epidemiologia
ove espécies de vírus, referidas
como Grapevine leqfroll-associated virus 1-9 Em cultivares tintas de V vinifera, os
(GLRaV 1 a 9), serologicamente distintas, sintomas se caracterizam por apresentar
já foram relatadas associadas à doença do manchas de coloração vermelha nas fo-
enrolamento-da-folha (MARTELLI et al., lhas que, posteriormente, coalescem tor-
2007). Entre essas, o GLRaV-3 é a espécie nando todo o limbo foliar avermelhado
mais estudada e melhor caracterizada, até (Figura 1). Apenas o tecido ao longo e
o momento. Esses vírus pertencem à famí- próximo às nervuras primárias e secun-
lia Closteroviridae e aos gêneros Closterovirus dárias permanece verde. Em cultivares
e Ampelovirus} sendo transmitidos por afí- brancas} folhas de plantas infectadas tor-
deos e cochonilhas, respectivamente. As nam-se cloróticas ou amareladas. Em am-
partículas virais são flexuosas, medindo de bos os casos, os bordos das folhas ficam
1.250 nm a 2.200 nm de comprimento e enrolados para baixo, que é o sintoma
12 nm de diâmetro. O seu genoma é RNA característico que originou o nome da do-
de fita simples, senso positivo, variando de ença. Videiras afetadas apresentam folhas
15,5 kb a 19,3 kb. O peso molecular da espessas e quebradiças devido ao acúmu-
proteína capsidial da maioria dos GLRaVs 10 de carboidratos, em decorrência da de-
está situado em uma faixa entre 35 kDa generação do floema que afeta a translo-
(GLRaV-5) e 43 kDa (GLRaV-3). Entre- cação de fotoassimilados, resultando em
tanto, para o GLRaV-2, esse valor é signifi- menores teores de sólidos solúveis totais
cativamente menor, 26 kDa. O GLRaV-2 nos frutos.
pertence ao gênero Closterovirus, o GLRaV-7 Os sintomas causados por esses ví-
não foi designado a nenhum desses gêne- rus são mais perceptíveis no final do ciclo
ros e as demais espécies de GLRaVs estão vegetativo em cultivares suscetíveis. Essa
classificadas dentro de Ampelovirus. doença resulta em plantas menos vigoro-
No Brasil, o GLRaV-1 e o GLRaV-3 já sas e com crescimento reduzido e, conse-
foram identificados infectando videiras em quentemente, no definhamento e na re-
parreirais dos estados de São Paulo, Rio dução da vida útil do parreiral.
Grande do Sul, Goiás, Minas Gerais, Para-
ná, Santa Catarina e, também, na região do
Submédio do Vale do São Francisco. Entre
essas espécies, o GLRaV-3 é a mais fre-
quentemente detectada no País. Nos últi-
mos sete anos, o GLRaV-2 (KU IYUKI
et al., 2002), o GLRaV-5 (KU IYUKI
et al., 2008) e o GLRaV-6 (KUNIYUKI
et al., 2003) foram detectados no Brasil, em
parreirais de São Paulo. O vermelhão, ou
amarelo, como a doença é conhecida em
São Paulo, já chegou a apresentar incidên-
cia média de 78,1% e 32,9%, em cultivares
de copa e porta-enxerto, respectivamente
(KUNIYUKI; COSTA, 1987). No Rio
Grande do Sul, cultivares americanas (VZ'tÚ
Figura 1. Sintomas causados pelo vírus
labrusca) e híbridas não apresentam sinto-
do enrolamento-da-folha em videira.
mas típicos da doença e os porta-enxertos Enrolamento e avermelhamento de
apresentam infecção latente. folhas em cultivar tinta de videira.
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Entre os prejuízos causados pelo en- cam diversas culturas economicamente


rolamento-da-folha em plantas afetadas importantes, como cítrus e pessegueiro, e
pela doença, destacam-se: diminuição na utilizam plantas invasoras como hospedei-
produção, na capacidade de enraizamento ras alternativas (KUNIYUKI et al.,
de estacas e no pegamento de enxertias, 2005a). Entretanto, a disponibilidade de
sendo que reduções de 10% a 70% na pro- informações sobre a ocorrência e a atua-
dutividade já foram detectadas (MAR- ção dessas cochonilhas como vetoras de
TELLI, 1986). No Brasil, perdas de até vírus no Brasil ainda é limitada. Em levan-
60% ocorreram em plantas da cultivar tamento realizado em 131 vinhedos
Cabernet Franc, no Rio Grande do Sul (V vinifera) de Bento Gonçalves, no Rio
(KUHN, 1989). Em plantas em fase pro- Grande do Sul, verificou-se que as cocho-
dutiva, os cachos são 'menores e apresen- nilhas prevalentes em cachos (50 cachos
tam maturação tardia e irregular, com re- por áreajforam P citri (10% de incidência),
dução da pigmentação da película das Dysmicoccus sp. (5%), Planococcus minor (4%),
bagas. Dysmicoccus brevipes (3%), Pseudococcus sp.
O vírus é disseminado a longas e a (3%), P viburni (2%) e P maritimus (1%), in-
curtas distâncias por meio de material dicando nível de infestação das áreas
propagativo de copa e de porta-enxerto amostradas de cerca de 30% (MORANDI
infectados, utilizados na formação de FILHO et al., 2007). Entre essas, P atn e
mudas e em enxertias. A ocorrência de P viburni são, comprovadamente, trans-
infecção latente em cultivares de porta- missoras do GLRaV-3, GVA e GVB, e
enxerto, com a consequente ausência de P maritimus, vetora de GLRaV-3, em
sintomas nessas plantas, ocasiona a disse- videira.
minação desses patógenos, via material Recentemente, Kuniyuki et al.
propagativo, como resultado da dificul- (2005a, 2005b) realizaram a transmissão
dade de identificação da doença apenas do GLRaV-3, entre videiras, pelas coche-
por meio da sintomatologia. A dissemina- nilhas P longispinus e P citri, obtendo por-
ção natural dos vírus associados ao enro- centagens de transmissão de 60% a 64% e
lamento-da-folha, em campo, levou à de 41,8% a 83,3%, respectivamente. Dou-
comprovação de que a sua disseminação glas e Krüger (2006) observaram taxas de
pode ocorrer, também, por meio de inse- transmissão variando de 38% a 78% para
tos vetores. GLRaV-3, por P jicus, e de 20% a 71% para
Cochonilhas das famílias Pseudococczdae P longispinus. Estudos sobre ocorrência,
e Coccidae, conhecidas como algodonosas dispersão e bioecologia dessas espécies de
(brancas) e de carapaça, respectivamente, cochonilhas em videiras no Brasil ainda
transmitiram, experimentalmente, o são escassos. Não há relatos da transmis-
GLRaV-l e o GLRaV-3 de videira para são dos GLRaVs por sementes, tesouras
videira. Como vetores do GLRaV-l, já utilizadas na poda e nem pelo contato en-
foram relatadas as espécies Parthenolecanium tre raízes. Mecanicamente, pela fricção de
comi, Heliococcus bohemicus e Phenacoccus aceris. extrato de plantas infectadas em folhas de
Enquanto as espécies de cochonilhas plantas herbáceas (Nicotiana spp.), ocorre a
Pseudococcuslongispinus, P calceolariae, P viburni transmissão, apenas, do GRLaV-2.
(= P qffinis), P maritimus, Planococcus jicus, A identificação do enrolamento-da-
P citri, Heliococcus bohemicus, Phenacoccus aceris, folha é realizada pela enxertia de gemas
Pseudococcus comstocki e Pulvinaria vitis têm da planta candidata em plantas de cultiva-
sido associadas à transmissão do GLRaV-3 res indicadoras sadias. Segundo Kuhn
(SACCAGGI, 2006). (1989), no Rio Grande do Sul, utilizam-se
Muitos desses pseudococcídeos são as cultivares Cabernet Franc, Pinot Noir,
espécies polífagas e cosmopolitas, que ata- Merlot e Mission.
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MALFORMAÇÃO- dos pela malformação foliar, pedolo em


ângulo aberto e distribuição irregular das
INFECCIOSA Grapevine
nervuras no limbo da folha, propiciando
fanleaf virus - GFLV aspecto de leque aberto. De acordo com a
estirpe do vírus presente na planta infec-
A malformação-infecciosa, folha-
tada, os sintomas podem ser diferencia-
em -leque, degeneração-da -folha -em-le-
dos em três tipos:
que, ou ainda, doença-dos-entrenós-cur-
• Folha em leque - É causado pela
tos (Grapevine fanleaf disease), é uma das vi-
estirpe fanleaf e os sintomas carac-
roses mais antigas da videira. A doença
terizam-se por apresentar malfor-
tem ocorrência generalizada em parrei-
mação foliar e denticulações pon-
rais de todo o mundo, afetando a produ- tiagudas nos bordos das folhas.
tividade e a longevidade das plantas. Nos ramos observam-se achata-
A malforrnação-infecciosa pode afetar mento e ramificações anormais,
todas as cultivares, incluindo porta-en- crescimento em zigue-zague e pre-
xertos americanos e espécies de Vitis e/ sença de nós duplos e entrenós
ou híbridos. A infecção, por esse vírus, curtos (Figura 2a). Plantas infecta-
pode causar a rápida destruição ou o de- das com essa estirpe são menos vi-
clínio das plantas com o passar dos anos. gorosas, a produção é reduzida e os
No Brasil, a doença foi relatada nos frutos apresentam amadurecimen-
anos 1970, no Estado de São Paulo e na to irregular, com bagas que perma-
região Sul, onde é conhecida como "mo- necem pequenas e verdes.
saico do Traviú" e "doença-dos-entrenós- • Mosaico amarelo - É causado pela
curtos", respectivamente. Entretanto, não estirpe yellow mosaic (Figura 2b). As
ocorre com incidência significativa em folhas exibem manchas de colora-
parreirais dessas regiões. Em São Paulo, a ção amarela e de tamanho irregu-
incidência média da malformação-infec- lar, que se estendem por todo o
ciosa foi de 4,5% na cultivar Niágara Ro- limbo foliar. Sintomas similares
sada e no porta-enxerto Traviú (KU- podem também surgir em ramos,
NIYUKI et al., 1994). gavinhas e inflorescências.
• Faixa das nervuras - Esse sintoma
é incitado pela estirpe vein banding e
Agente causal
caracteriza-se pelo surgimento de
o vírus da malformação-infecciosa manchas de coloração amarela ao
(Grapevine fanleaf virus - GFLV) pertence à longo das nervuras principais das
família Cornoviridae, gênero Nepovirus. folhas, que podem apresentar assi-
Esse vírus possui partículas isométricas de metria. Os prejuízos no parreiral
30 nm de diâmetro. O seu genoma é bipar- incluem redução da produção e da
tido, RNA1 (7,3 kb) e RNA2 (3,7 kb), sen- produtividade, devido ao baixo pe-
gamento de frutos e à formação de
do composto por RNA de fita simples e
cachos com bagas de tamanhos ir-
polaridade positiva. Ambos RNAs são ne-
regulares.
cessários para que a infecção ocorra.
A disseminação da doença, dentro
do parreiral, é feita pelas espécies de ne-
Sintomatologia matoides Xiphinema index e X. italiae, que
e epidemiologia podem reter o vírus por até oito meses na
ausência de plantas hospedeiras (BOVEY
O nome da doença é derivado de um et al., 1980; MARTELLI, 1986). A longas
dos sintomas causados pelo GFLV em fo- distâncias, a disseminação ocorre por
lhas de videira, os quais são caracteriza- meio de material vegetativo infectado.
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Figura 2. Sintomas do vírus da malformação-infecciosa. Bifurcação e achatamento em ramo causado


por estirpe do GFLV (A); mosaico amarelo (B).

o Brasil, as especles X. amerzcanum de tamanhos irregulares e ao amadureci-


(sin. X. brevicolle),X. index, X. brasiliensis e mento desuniforme. Os prejuízos causa-
X. krugi já foram identificadas em videi- dos pela malformação-infecciosa em uvas
ras (KUHN; FAJARDO, 2003). Entre- de mesa podem ser mais significativos
tanto, não existem informações sobre a devido ao abortamento de flores e à má
incidência dessas espécies, nem do seu formação de bagas, o que inviabiliza os
papel como agentes disseminadores de frutos para a comercialização.
vírus, em parreirais do País. Não há rela-
tos da transmissão desse vírus pela se-
mente, tesouras de poda ou ferramentas. LENHO-RUGOSO
Naturalmente, esse vírus infecta ape-
nas a videira (Vztis spp.). Entretanto, expe-
rimentalmente, pode ser transmitido por
° lenho-rugoso
Wood) é uma denominação
da videira (Rugose
que compre-
meio de inoculação mecânica, que consiste
ende quatro doenças caracterizadas pela
na fricção do extrato de videiras infecta
presença de anomalias no lenho, sendo
das em folhas das espécies Chenopodium
transmitidas por enxertia e diferenciadas,
amaranthicolor,C. quinoa, Gomphrena globosa e
Cucumis sativus, que são plantas herbáceas segundo a expressão de sintomas, em três
utilizadas na diagnose da malformação- cultivares de porta-enxerto: a) intumesci-
infecciosa. mento-dos-ramos (Corky bark), cuja indi-
A identificação do GFLV pode ser cadora é L 33; b) acanaladura-do-lenho
feita por meio de enxertia de material in- de Kober (Kober stem grooving), identificada
fectado em plantas de V rupestris cv. pela enxertia no porta-enxerto Ko-
St. George. A importância econômica ber SBB; c) caneluras-do-tronco de Rupes-
dessa doença no parreiral varia com o ní- tris (Rupestris stempitting), sintomas induzi-
vel de tolerância da cultivar ao vírus. Per- dos em V rupestris cv. St. George; e d)
das de até 80% na produtividade já foram acanaladura-do-lenho de LN33 (LN33
relatadas em cultivares suscetíveis (MAR- stem grooving), diferenciada em plantas
TELLI; SAVINO, 1994). Videiras infec- LN33. Essas doenças encontram-se dis-
tadas apresentam redução no vigor e seminadas em áreas vitícolas de todo o
declínio progressivo, além de menor pro- mundo. No Brasil, apenas a acanaladura-
dutividade devido ao baixo pegamento de do-lenho de LN33, ainda não foi detecta-
frutos, à formação de cachos com bagas da, por isso não será apresentada.
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Intumescimento-dos-ramos dos-ramos. Esse vírus pertence ao gênero


Grapevine virus B - GVB Vitivirus, da família Betaflexiviridae. As
partículas do GVB são alongadas e Hexu-
A doença intumescimento-dos-ra- osas, medindo cerca de 800 nm de com-
mos da videira (Corky bark) foi relatada primento e 12 nm de largura. O seu geno-
pela primeira vez no Estado da Califór- ma é monopartido e possui RNA de fita
nia, nos Estados Unidos. Atualmente, simples, senso positivo, de cerca de 7,6 kb.
apresenta ampla distribuição, já tendo A proteína capsidial apresenta peso mole-
sido relatada em áreas vitícolas de países cular de 23 kDa.
como o México, Brasil, França, Espanha,
Suíça, Itália, Iugoslávia, Bulgária, África
do Sul e Japão. Sintomatologia e epidemiologia
No Brasil, essa doença ocorre em
parreirais dos estados de São Paulo, Rio Em folhas das cultivares tintas, a
Grande do Sul, Santa Catarina e, tam- doença ocasiona o avermelhamento do
bém, na região do Submédio do Vale do limbo foliar e, em cultivares brancas, as
São Francisco. Em São Paulo, a incidên- folhas passam a ter coloração amarela.
cia média foi determinada em 9,6% (culti- Em ambos os casos, os bordos das folhas
vares de copa) e 2,3% (cultivares de por- ficam voltados para baixo.
ta-enxerto), e no Rio Grande do Sul, a Em videiras afetadas pela doença,
incidência ficou na faixa de 2% a 11%, em observam-se, também, retardamento na
cultivares americanas (KUH ,1992). brotação das gemas, maturação irregular
dos ramos que se tornam flexíveis e a pre-
sença de rachaduras localizadas na base
Agente causal dos ramos (Figuras 3a e 3b). Em diversas
espécies de Vitis e em cultivares de
o Grapevine virus B (GVB) tem sido V. vinifera) o vírus parece não induzir o
associado à doença do intumescimento- aparecimento de todos os sintomas carac-

Figura 3. Sintomas de intumescimento em ramo de videira cv. Isabel (A, B).


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tensticos da doença (GOHEEN, 1994). posteriormente. Atualmente, apresenta


Nesse caso, a manifestação de sintomas ampla distribuição em videiras de vários
ocorre apenas quando gemas dessas videi- países. No Brasil, a doença das caneluras-
ras são enxertadas em cultivares indicado- do-tronco de Rupestris já foi detectada nos
ras, como a LN33. Entretanto, sintomas estados de São Paulo, Paraná, Rio Gran-
da doença podem ser observados natural- de do Sul e na região do Submédio do
mente em videiras de cultivares america- Vale do São Francisco. Em São Paulo, é
nas (V labrusca), como Isabel (Figuras 3a e conhecida como Cascudo.
3b), Niágara Branca e Niágara Rosada,
que podem apresentar intumescimento
dos entrenós do ramo do ano, com fendi- Agente causal
lhamento longitudinal do tecido afetado.
A disseminação da doença ocorre, o Rupestris stem pitting-associated virus
principalmente,. por meio de material pro- (RSPaV) tem sido associado com a doença
pagativo infectado e utilizado na forma- das caneluras da videira. Esse vírus per-
ção de mudas e em enxertias. A dissemina- tence ao gênero Foveavirus, na família Beta-
ção natural do vírus também foi relatada Hexiviridae. As partículas virais são alon-
no México (TELIZ et al., 1980) e na Áfri- gadas e flexuosas, medindo cerca de
ca do Sul (ENGELBRECHT; KARS- 800 nm de comprimento. O seu genoma é
DORF, 1990). Experimentalmente, o composto por RNA de fita simples, senso
agente associado ao intumescimento dos positivo e 8,7 kb. O peso molecular da
ramos foi transmitido pelas espécies de co- proteína capsidial é de 28 kDa.
chonilhas Planococcusficus, Pseudococcus viburni
(=P. iffinis), P. longispinus e Planococcus citri.
A sua identificação é feita pela inde- Sintomatologia e epidemiologia
xagem em plantas da indicadora, híbrido
LN33 (Courdec 1613 x Thompson Seed- Em plantas da espécie V rupestris
less), sensível à doença e, na qual, os sin- cv. St. George, sintomas típicos da doen-
tomas se manifestam na forma de intu- ça surgem abaixo do ponto de enxertia e
mescimento dos entrenós dos ramos, em são caracterizados pela presença de cane-
plantas do porta-enxerto. luras no cilindro lenhoso, observados
Videiras afetadas apresentam enfra- quando a casca do tronco da planta é re-
quecimento e a consequente redução da movida (Figuras 4a e 4b). Nenhum sinto-
longevidade. Maturação irregular dos fru- ma específico é observado na folhagem.
tos também pode ser observada. Perdas, A severidade dos sintomas pode variar
de até 76% na produção total, foram regis- segundo a população de sequências va-
tradas no México (MARTELLI, 1986). riantes do vírus, presentes na gema utili-
zada como enxerto. A presença de partí-
culas do vírus pode ser observada no
Caneluras-do-tronco parênquima do floerna de brotações jo-
de Rupestris vens (TZENG et al., 1984).
Rupestris stem pitting- A doença das caneluras é caracteriza-
associated virus - RSPaV da pela manifestação de declínio gradual
em plantas das cultivares de V vinifera,
Em 1959, acreditava-se que a doença além de redução da produtividade. Porta-
das caneluras da videira (Rupestris stem enxertos originados de espécies america-
pitting), tivesse origem viral (GRA ITI; nas, diferentes de V rupestris, podem não
CICCARONE, 1961), entretanto, a sua exibir sintomas de caneluras no lenho,
natureza infecciosa foi relatada apenas apenas declínio de plantas. A doença é
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dae. Os vírus pertencentes a esse gênero


possuem partículas alongadas e flexuosas,
medindo cerca de 800 nm de comprimento
e 12 nm de largura. O genoma do vírus é
monopartido, possui RNA de fita simples,
polaridade positiva e cerca de 7,6 kb. A
proteína capsidial apresenta peso mole-
cular de 21,5 kDa.

Sintomatologia e epidemiologia

Sintomas de acanaladura são produ-


zidos no cilindro lenhoso de plantas afe-
tadas. A identificação da doença é feita
pela indexagem em plantas do porta-
enxerto Kober 5BB (V berlandieri x
V riparia), hospedeiro indicador da doen-
ça. Em plantas desse porta-enxerto, sin-
Figura 4. Sintomas de caneluras no cilindro lenhoso de tomas típicos são observados no lenho,
videira (A). Videira sadia (B). após remoção da casca do tronco de plan-
tas mantidas no campo (Figura 4a).
disseminada, principalmente, em material A transmissão do GVA ocorre por
propagativo infectado, utilizado em en- meio de material propagativo infectado,
xertias. Não ocorre a transmissão mecâni- utilizado em mudas e em enxertias e,
ca do RSPaV para plantas herbáceas. também, pelas cochonilhas Pseudococcus
A identificação da doença é feita por longispinus, Planococcus citri, Planococcus ftcus,
meio de testes biológicos com a indexagem P. viburni (= P. afftnis), Neopulvinaria
em plantas da indicadora V rupestris cv. innumerabilis, Heliococcusbohemicus e Pseudococcus
St. George, na qual sintomas típicos são comstocki, de maneira semipersistente. Ex-
reproduzidos no cilindro lenhoso do porta- perimentalmente, esse vírus pode ser ino-
enxerto. Em plantas afetadas, observam- culado em plantas indicadoras herbáceas
se redução na produtividade. Outras plan- (Nicotiana spp.), por meio de inoculação
tas indicadoras, tais como V berlandieri, mecânica. Entretanto, essa transmissão
Kober 5BB, 157/11 e o híbrido LN33, ocorre com alguma dificuldade, conside-
também, podem ser utilizadas na sua rando-se que o GVA é limitado ao floema.
identificação (MARTELLI, 1986).

MANCHA- DAS -N ERVU RAS


Acanaladura-do-Ienho de Grapevine fleck virus - GFkV
Kober Grapevine virus A - GVA
A mancha-das-nervuras (Grapevine
O Grapevine virus A (GVA) tem sido fleck disease) passou a ser considerada uma
associado aos sintomas da acanaladura- doença, em 1972 (HEWITT et al., 1972).
do-lenho de Kober (Kober stem grooving). Atualmente, ocorre em todas as áreas vi-
Apesar da frequência dessa associação ser tícolas do mundo, já tendo sido diagnos-
significativa, nem sempre o GVA é detec- ticada no Brasil, Algéria, Tunísia, Israel,
tado em plantas com sintomas da doença. Jordânia, Turquia e Chipre.
O GVA está classificado no gênero No Brasil, a doença foi detectada em
Vitivirus, dentro da família Betaflexiviri- videiras nos estados de Goiás, Minas Ge-
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rais, Santa Catarina, Paraná, São Paulo, para plantas indicadoras herbáceas, por
Rio Grande do Sul e na região do Subrné- ser limitado aos tecidos do floema.
dio do Vale do São Francisco. Em São O GFkV é disseminado por meio de
Paulo, a sua incidência média em cultiva- material propagativo infectado, utilizado
res de copa e porta-enxerto foi de 58% e na produção de mudas e em enxertia. No
de 18,1%, respectivamente (KUNIYUKI; Brasil, além da cv. St. George, os porta-
COSTA, 1994). No Rio Grande do Sul, a enxertos Kober 5BB e Golia também são
mancha-das-nervuras foi detectada, ocor- utilizados na identificação do mosaico
rendo em 19,8% das cultivares produtoras das nervuras, em São Paulo (KUNYIUKI;
e em 6,9% dos porta-enxertos. A infecção COSTA, 1994).
latente também pode ocorrer em cultiva-
res de copa e de porta-enxerto.
NECROSE-DAS-NERVURAS
Agente causal Vein necrosis diseose

A doença é causada por Grapevine A necrose-das-nervuras (Vein necrosis


fleck virus (GFkV), pertencente ao gênero disease) foi descrita pela primeira vez na
Maculavirus, família Tymoviridae. As par- França. Atualmente, ocorre em parreirais
tículas virais são isométricas de 30 nm de de todo o mundo. Entretanto, não há in-
diâmetro. O genoma desse vírus é mono- formações com relação a sua importância
partido, RNA de fita simples e polaridade econômica. A doença é latente em culti-
positiva de cerca 7,5 kb. O peso molecular vares de uva europeias e americanas e em
da proteína capsidial é de 24 kDa. alguns porta-enxertos.
No Brasil, a necrose-das-nervuras
ocorre em regiões produtoras de São Pau-
Sintomatologia
lo, Rio Grande do Sul e do Submédio do
e epidemiologia
Vale do São Francisco. Nesses estados, a
Nas folhas surgem manchas leve- incidência da doença foi de 70,8%, em
mente cloróticas e translúcidas, de forma- cultivares de copa, e de 38,2% em porta-
to irregular, acompanhando a posição enxertos. Entretanto, no Submédio do
das nervuras terciárias e quaternárias Vale do São Francisco, ainda não existem
(PEARSON; GOHEEN, 1994). As man- informações sobre a incidência dessa do-
chas podem variar em número, tamanho ença em parreirais da região.
e distribuição no limbo foliar. Os sinto-
mas observados em plantas infectadas
compreendem deformação foliar, bordos Agente causal
das folhas voltados para cima e redução
no crescimento da planta. Em cultivares Até o momento, nenhum agente viral
de V. vinifera e em muitos híbridos de foi isolado, identificado e, consequente-
copa, assim como em alguns porta-en- mente, comprovadamente associado aos
xertos, o vírus é latente. sintomas da doença necrose-das-nervuras.
A identificação do GFkV é feita pela
enxertia na indicadora V. rupestris cv. St.
George. Entretanto, os porta-enxertos Sintomatologia
99R (VUITTENEZ, 1970) e 5C (BO- e epidemiologia
VEY, 1972) podem, também, exibir sinto-
mas da doença, quando enxertados. Esse Sintomas de necrose, principalmen-
vírus não é transmitido, mecanicamente, te nas nervuras secundárias e terciárias,
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podem ser observados em folhas de vi- Inicialmente, a diagnose de viroses


deiras afetadas pela doença, sendo mais em videira era realizada apenas por meio
distintos na face dorsal da folha. dos testes biológicos, que são trabalhosos
Os sintomas surgem, no início, nas e demandam muito tempo para a obten-
folhas da base das brotações e evoluem ção dos resultados. Entretanto, o desen-
ao longo do ramo, acompanhando o seu volvimento dos métodos sorológicos e,
desenvolvimento e, eventualmente, to- posteriormente, dos métodos molecula-
mando a maioria das folhas. Estrias escu- res, viabilizaram a identificação desses pa-
recidas nas gavinhas e nas brotações, e tógenos em material propagativo infecta-
seca das extremidades das brotações po- do de forma rápida e acurada, prevenindo
a sua disseminação por meio de mudas e
dem também ser observadas (BOVEY
gemas, garantindo, assim, a movimenta-
et al., 1980). Plantas doentes geralmente
ção do material propagativo de forma
apresentam redução no crescimento.
mais segura. Entre esses, os métodos bio-
A identificação da necrose-das-ner-
lógicos e os sorológicos são os mais tradi-
vuras é feita por meio da indexagem em
cionais, constituindo-se em ferramentas
plantas sadias do porta-enxerto americano
fundamentais em programas voltados
110Richter (V rupestrisx V berlandierz),que
para a produção de materiais livres de ví-
exibem sintomas característicos da doença.
rus. Os métodos sorológicos e os métodos
No Rio Grande do Sul, o porta-enxerto moleculares permitem a identificação de
"Solferino" (V berlandieri x V riparia) vírus de forma precisa, além de serem ex-
também é utilizado como planta indica- tremamente sensíveis. Mas para atingir
dora na detecção da doença. No Brasil, uma diagnose plenamente confiável, reco-
pela sua grande disseminação no Estado menda-se o emprego dos três métodos,
do Rio Grande do Sul, Kuhn (1994) suge- por serem complementares.
riu a inclusão da doença em programas de No método biológico, a transmissão
seleção sanitária. do vírus ocorre por meio da união de te-
cidos (enxertia) ou por inoculação mecâ-
nica, podendo ser realizado em dois gru-
DETECÇÃO DE VíRUS pos distintos de plantas hospedeiras,
empregadas de acordo com a doença a ser
identificada. O primeiro grupo é compre-
A diagnose de doenças de origem vi-
endido por plantas lenhosas - que são di-
ral em videira é baseada, principalmente,
ferentes cultivares de porta-enxerto ou de
em resultados obtidos nos testes de cam-
copa de videira - sensíveis às viroses.
po e nos testes laboratoriais. Isso ocorre
O segundo grupo é constituído por plan-
porque a sintomatologia apresentada por
tas herbáceas.
plantas doentes no campo pode ser com-
A indexagem em plantas lenhosas,
plexa, com o envolvimento de diversos
de forma geral, é realizada para a detec-
agentes virais, e não ser característica de
ção dos vírus que infectam a videira, li-
uma determinada doença. Outro fator a mitados ao floema e não transmitidos
ser considerado é a ocorrência de infec- mecanicamente. Esses pertencem às fa-
ção latente. Plantas infectadas e sem apre- mílias Closteroviridae, Betaflexiviridae e
sentar sintomas aparentes podem propi- Tymoviridae. A indexação é feita por
ciar a disseminação desses patógenos, meio de enxertia de gemas de videiras
quando utilizadas como matrizes. Além candidatas em mudas de porta-enxertos e
disso, a sintomatologia pode não ter sido de copas. As plantas enxertadas podem
incitada por vírus, mas por outros pató- ser mantidas em casa de vegetação por
genos, ou mesmo, por fatores abióticos. cerca de dois anos ou transferidas para o
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campo, onde permanecem por até três


anos, quando ocorre a avaliação dos sin-
tomas. No caso do complexo-rugoso da
videira, após o arranquio das plantas, a
casca do tronco do porta-enxerto é remo-
vida, para verificação da presença ou au-
sência de caneluras no lenho.
No caso das plantas herbáceas, a
inoculação é feita mecanicamente. Folhas
de videira doentes são maceradas em so-
lução tampão e o extrato obtido é friccio- Figura 5. Detecção do GLRaV-1 por
nado na superfície de folhas das plantas meio do teste Elisa. Orifícios com
indicadoras, previamente pulverizadas coloração amarelo-escuro indicam
com agentes abtasivos, como carborundo amostras positivas para o GLRaV-1, e
orifícios sem coloração indicam amostras
(500 mesh a 600 mesh) ou celite. Esses
negativas para esse vírus.
abrasivos provocam pequenos ferimentos
no limbo foliar das plantas, propiciando a
penetração das partículas virais no tecido
o preparo do extrato, tecido cam-
vegetal. As plantas são mantidas em casa
bial ou pecíolos e nervuras de folhas ma-
de vegetação. Quando o vírus é transmi-
duras, coletados no final do ciclo vegeta-
tido às plantas indicadoras, essas exibem
tivo, constituem boa fonte de antígeno
sintomas de 5 a 20 dias após a inoculação.
para a detecção de GLRaVs, GVA e GVB.
Os vírus de maior importância, transmi-
Entretanto, para GFLV e GFkV, a detec-
tidos por esse método, pertencem aos gê-
ção é mais acurada em preparações feitas
neros Nepovirus (GFLV), Vitivirus (GVA e
a partir de folhas novas coletadas no iní-
GVB) e Closterooirus (GLRaV-2). As indi-
cio do ciclo vegetativo.
cadoras mais utilizadas pertencem aos
O resultado do Elisa é determinado
gêneros Nicotiana, Chenopodium e Cucumis.
por uma reação enzimática (enzima fosfa-
A sorologia é um método imunoló-
tase alcalina conjugada ao anticorpo) com
gico de detecção que se caracteriza pelo
um substrato específico. A avaliação do
emprego de anticorpos específicos, capa-
teste é realizada pela leitura da absorbân-
zes de reconhecer determinadas proteí-
cia em leitora de placas, utilizando-se fil-
nas. O método mais comum é o Enzyme-
linked immunosorbent assqy (Elisa), no qual tro de 405 nm. A amostra é considerada
anticorpos produzidos contra a proteína positiva quando o valor da leitura da ab-
capsidial de um determinado vírus são sorbância for, pelo menos, duas vezes
empregados na sua detecção (Figura 5). maior que o valor para o extrato de planta
Nessa reação, extratos preparados pela sadia, utilizado como controle negativo.
maceração de tecido vegetal infectado Esse método apresenta como vantagens:
em solução tampão são utilizados como ser rápido, podendo-se obter os resultados
antígeno. A coleta do material vegetal a no período de 24h a 48h; ser sensível; e
ser utilizado no preparo dos extratos é poder ser utilizado para a avaliação de um
muito importante, considerando-se que grande número de amostras. A limitação
os vírus apresentam distribuição irregu- do teste Elisa reside no fato de não haver
lar dentro da planta e que, também o es- anticorpos produzidos para a identifica-
tádio fenológico, assim como o tipo de ção de todos os vírus que infectam videi-
tecido a ser coletado, devem estar asso- ra. Nesse caso, outros tipos de testes de-
ciados à maior concentração desses pató- vem ser utilizados na sua identificação.
genos na planta, visando facilitar a sua Dentre os vírus descritos, anteriormente,
detecção. anticorpos produzidos comercialmente

c
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podem ser encontrados para GFLV, trações de polissacarídeos e de compos-


GFkV, GVA, GVB e alguns dos GLRaVs. tos fenólicos, que podem inibir a ação das
Dentre os métodos moleculares, enzimas utilizadas na PCR. A vantagem
ou seja, aqueles baseados na detecção do desse método é que, mesmo que o pató-
ácido nucleico, a transcrição reversa asso- geno esteja presente em pequenas quanti-
ciada à reação em cadeia da polimerase dades, a amplificação por PCR propicia a
(RT-PCR) é o método mais comum. Os sua detecção. Os produtos da reação são
vírus anteriormente citados podem ser visualizados por meio de eletroforese em
identificados por meio dessa técnica. A gel de agarose (Figura 6). O emprego de
RT-PCR baseia-se na amplificação e, con- brometo de etídeo, corante que forma um
sequentemente, na detecção do material "complexo" com o DNA, permite que
genético do vírus (RNA no caso daqueles esse possa ser visualizado sob luz ultra-
que infectam videira) em amostras vege- violeta, na forma de uma banda. Quando
tais infectadas. Nesse método, pelo menos nenhum DNA, de tamanho esperado, for
parte da sequência do genoma do vírus a visualizado em gel de agarose, significa
ser detectado precisa ser conhecida para que a amostra vegetal não está infectada
dar origem aos oligonucleotídeos que se- com o patógeno ou que a sua concentra-
rão utilizados na reação. O processo en- ção encontra-se abaixo do limiar de de-
volve as enzimas Transcriptase reversa e tecção da técnica.
Taq DNA Polimerase, e a reação é auto- O Western blot é uma técnica imunoe-
matizada, pela incubação em termocicla- letroforética utilizada na caracterização
dor programado para executar a transcri- de proteínas virais (Figura 7). Nesse mé-
ção de fragmentos do RNA em DNA e, todo, proteínas totais extraídas de plantas
posteriormente, executar os múltiplos ci- infectadas são desnaturadas e, posterior-
clos da PCR, com o objetivo de produzir mente, separadas em gel de SDS-poliacri-
inúmeras cópias do fragmento de DNA. A lamida. As frações da proteína são, então,
amplificação seletiva de um fragmento do transferidas do gel para membrana de ni-
genoma do vírus, compreendido entre trocelulose. Essa transferência pode ser
dois oligonucleotídeos, ocorre pela utiliza- ativa, pela aplicação de uma voltagem
ção do RNA do vírus como molde. Mais para propiciar a migração das proteínas
de 90% dos vírus que infectam plantas do gel para a membrana, ou passiva,
possuem RNA como material genético. quando ocorre por capilaridade. O pro-
O preparo do extrato da planta in- cesso de detecção das proteínas virais,
fectada a ser utilizado na RT-PCR é mui- imobilizadas nas membranas, envolve a
to importante, considerando-se que os sua exposição aos anticorpos produzidos
tecidos da videira contêm altas concen- contra a proteína do vírus a ser detectado,

331 pb

Figura 6. Análise em gel de agarose 1,5% dos produtos da RT-PCR,realizada
utilizando-se RNA total, extraído de videiras e testadas para Rupestrís stem píttíng-
assocíated vírus (RSPaV).A seta indica o fragmento específico de DNA amplificado com
331 nucleotídeos (pb = pares de base). M = marcador DNA /adder p/uso
1 - 20 = amostras de videira testadas; 21 - 23 = controle positivo; 24 = controle
negativo.
Frutas do Brasil, 14 Uva de Mesa Fitossanidade

o
A B ~
;E
"i.
>
~
j
2
- CPGLRaV-3

3
25,9

19,4
••

5
14.8

M 1 2
6
Figura 7. Western b/ot utilizando
antissoro contra Grapevine /eafroll-
associated virus 3. A seta à direita indica 7
a banda correspondente à proteína
capsidial do GLRaV-3. 1 = extrato de
videira sadia. 2 = extrato de videira 8
infectada com GLRaV-3. M = posição dos
padrões de massa molecular, em kDa. Figura 8. Hibridização dot-b/ot com
sonda não radioativa para a detecção
do Rupestris stem piHing-associated virus
(RSPaV).A (1-8) = diferentes videiras
e a revelação da membrana é feita utili- infectadas. 1B = controle negativo
(videira sadio). 2B = controle positivo.
zando-se reagentes específicos.
Outros métodos moleculares incluem
as hibridizações, Northern blot (utilizada na obra especializada, sendo mais utilizada na
detecção de RNA) e Southern b/ot (emprega- caracterização de isolados virais e, espora-
da na detecção de DNA). Em ambos os dicamente, como método diagnóstico.
casos, o ácido nucleico viral, imobilizado
em membranas de náilon} é detectado por
meio da utilização de sondas moleculares Controle
(Figura 8), constituídas por fragmentos da
sequência do genoma do vírus a ser detec- A utilização de material propagativo
tado, e que podem ser sintetizadas in vitro. livre de doenças é extremamente impor-
As sondas podem ser radioativas, ou seja, tante para culturas perenes, como a videi-
marcadas com 32p ou, ainda, as chamadas ra, multiplicada, essencialmente, por via
sondas frias, marcadas com digoxigenina. propagativa. Entre os problemas fitossa-
Para as amostras serem consideradas posi- nitários da cultura, os vírus constituem o
tivas, deve haver complementaridade entre principal grupo de patógenos dissemina-
a sequência utilizada como sonda e aquela dos por meio da multiplicação vegetativa.
do vírus presente na amostra testada e Esses infectam a videira, de forma sistê-
imobilizada na membrana, formando "du- mica, podendo ser detectados em todas
plexes". Esses resultados positivos são de- as suas partes e, nesse caso, quando as
tectados pela presença de manchas na plantas-matrizes estão infectadas, os ví-
membrana que serve de suporte para os rus permanecem nas mudas. Além da dis-
ácidos nucleicos das amostras. Essa técni- seminação, a propagação vegetativa pro-
ca é altamente específica e requer mão de picia acúmulo desses patógenos, ao longo
Uva de Mesa Fitossanidade Frutas do Brasil, 14

de vários anos, originando doenças com- dos clones candidatos, que são plantados
plexas. em campo e avaliados por um período de
Uma vez estabelecidas nas plantas 2 a 3 anos.
do parreiral, não existem medidas curati- A avaliação sanitária das plantas se-
vas que possam ser adotadas visando o lecionadas é feita utilizando-se as ferra-
controle das viroses. Videiras afetadas mentas diagnósticas anteriormente des-
apresentam redução de vigor, declínio e critas: a indexação em plantas lenhosas
queda da produtividade, além de servi- ou herbáceas, os testes sorológicos e os
rem como fonte de inóculo viral para a testes moleculares. Clones selecionados
disseminação secundária, que ocorre por segundo os resultados desses testes cons-
meio de vetores, como insetos e nematoi- tituirão as fontes primárias de material
des, para plantas sadias. Considerando propagativo e devem ser cultivados sob
todos esses fatores, o método mais im- condições controladas, em casa de vege-
portante e eficiente para o controle de vi- tação telada.
roses em culturas perenes inclui a aplica-
ção de ações como a seleção sanitária, a
termoterapia e o cultivo in vitro, e a eli- Termoterapia e cultivo in vitro
minação de vetores.
A termoterapia associada à cultura
de tecidos pode ser utilizada na obtenção
Seleção sanitária de plantas sadias a partir de videiras in-
fectadas com vírus. O método baseia-se
o plantio de mudas certificadas, li- no princípio de que a inativação desses
vres de vírus, é de fundamental impor- patógenos em material vegetal infectado
tância ao estabelecimento de novas áreas, é possível, por meio de sua exposição
pois reduz o risco de introdução desses prolongada ao calor. Ainda, o vírus não
patógenos no parreiral. A qualidade sani- seria capaz de atingir o ápice caulinar ou
tária do material propagativo a ser utiliza- o meristema das brotações novas, surgi-
do na produção de mudas é de grande das nas plantas durante o tratamento ter-
relevância, e a seleção sanitária se consti- moterápico, pois essa condição seria des-
tui na primeira etapa desse processo. As favorável à multiplicação viral.
estacas enraizadas e as gemas devem ser O processo é trabalhoso, oneroso e
oriundas de plantas matrizes, livres de ví- demanda um longo período de tempo
rus para os quais tenham sido indexadas. para que novas videiras sejam obtidas a
Para a obtenção dessas plantas, que partir das plantas tratadas e para que o
constituem as fontes primárias de propa- processo de indexagem seja concluído.
gação, é necessário realizar várias etapas, Entretanto, é um método eficiente para a
as quais incluem a seleção sanitária e a obtenção de videiras livres de vírus. As
seleção clonal. A primeira envolve a es- plantas infectadas são mantidas à tempe-
colha de plantas dentro do parreiral se- ratura de 37°C a 38°C, por um período
gundo a conformidade varietal, vigor que varia de 30 a 150 dias ou mais, de
vegetativo, produtividade e qualidade sa- acordo com o vírus a ser eliminado. Para
nitária, observada ao longo de sucessivos o GFLV, esse período situa-se em torno
ciclos vegetativos. Videiras livres de do- de 30 a 42 dias; 90 dias para o GVB; 60 a
enças e com boas características produti- 120 dias para os GLRaVs; 150 dias para o
vas são selecionadas. Os clones oriundos GVA; e mais de 150 dias para o RSPaV.
dessas plantas são mantidos em campo e As técnicas de cultura de tecidos são
analisados por alguns ciclos vegetativos. empregadas após as plantas terem passa-
A seleção clonal é realizada pela escolha do pela termoterapia, quando os ápices
Frutas do Brasil, 14 Uva de Mesa Fitossanidade

das brotações são retirados e utilizados cochonilhas presentes nas principais regi-
na micropropagação de segmentos cauli- ões vitícolas e a magnitude de sua atua-
nares de uma gema, ou os meristemas são ção, como vetaras de vírus. Algumas das
excisados e mantidos sob condições in espécies já identificadas em parreirais
vitro. As plantas regeneradas e resultan- brasileiros são Pseudococcusviburni, P. vitis,
tes desse processo passam por procedi- P. longispinus e Planococcuscitri (BOTTON
mentos de indexação utilizando testes et al., 2007).
biológicos, sorológicos e moleculares, Segundo Botton et aI. (2007), o
descritos anteriormente, para certificação controle desses insetos é ainda uma prá-
do seu estado sanitário. Em muitos casos, tica pouco frequente, pois as cochoni-
a seleção sanitária, combinada à termote- lhas são difíceis de serem detectadas,
rapia/cultura de tecidos, é utilizada na permanecendo no solo ou sob a casca
obtenção de plantas livres de vírus e, no das videiras, grande parte do tempo. En-
caso de cultivares selecionadas, esse pro- tretanto, o controle desses insetos no
cedimento é muito importante. parreiral é muito importante e deve ser
considerado pelos produtores, principal-
mente, quando esses são vetores, estão
Controle de vetares virulíferos e podem transmitir vírus
para plantas sadias.
Apesar de o material propagativo ser Dessa maneira, o estabelecimento de
a principal via de disseminação de vírus medidas racionais é imprescindível, a
em videira, alguns desses patógenos tam- exemplo do monitoramento do vetar em
bém são disseminados por insetos e ne- campo, visando a detecção dos focos de
matoides, como descrito anteriormente. infestação e do período que as ninfas mi-
Por exemplo, GLRaV-1 e GLRaV-3 (gê- gram do solo para a parte aérea das plantas
nero Ampelovirus) e GVA e GVB (gênero (BOTTON et al., 2007) para, assim, dar
Vitivirus) são disseminados por cochoni- suporte à definição do melhor momento
lhas de maneira semipersistente. para a utilização do controle químico. Essa
De modo geral, nesse tipo de trans- estratégia busca reduzir a disseminação da
missão, o vírus é adquirido quando esses doença quando essa encontra-se estabele-
insetos se alimentam em planta infectada, cida no parreiral.
por cerca de 15 minutos. Esse tempo é O GFLV é disseminado no solo por
denominado período de acesso de aquisi- nematoides do gênero Xiphinema, que são
ção, durante o qual as cochonilhas adqui- capazes de reter o vírus por muito tempo.
rem e acumulam as partículas virais. A Quando videiras infectadas por GFLV
transmissão para videiras sadias ocorre são eliminadas, parte de suas raízes ainda
durante o processo de alimentação desses permanecem no solo, por longos anos,
insetos virulíferos nessas plantas, por cer- constituindo reservatório do vírus, que
ca de 30 minutos, entretanto, esse perío- podem ser transmitidos pelos vetores
do pode ser bastante variável. A alimen- para plantas sadias no parreiral. Dentro
tação em plantas doentes, por períodos da área, os nematoides podem ser disse-
mais longos, aumenta a eficiência de minados pelo solo, água e por meio de
transmissão desses patógenos. A multi- práticas culturais.
plicação do vírus no vetor não ocorre, as- As raízes de videira, remanescentes
sim como também não há transmissão no solo, devem ser arrancadas e destruí-
viral para os descendentes. das, e o replantio de mudas no mesmo
No Brasil, são escassas as infor- local infestado com nematoides não deve
mações disponíveis sobre as espécies de ser efetuado imediatamente, mas somen- .
Uva de Mesa Fitossanidade Frutas do Brasil, 14

te após um período de 10 anos, em mé- brar o ciclo do nematoide vetor. Com re-
dia. Nessas e em áreas ainda não implan- lação ao controle químico, devido ao alto
tadas, o pousio prolongado, a eliminação custo do tratamento com nematicidas, é
de plantas daninhas e a fumigação do recomendado apenas em áreas muito li-
solo podem ser adotadas, visando que- mitadas, como viveiros.

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