A Neurobiologia Das Interações Emoção

A neurobiologia das interações emoção-
cognição:
questões e estratégias fundamentais

para pesquisas futuras
 1
Departamento de Psicologia, Universidade de Haifa, Haifa, Israel
 2
Centro Funcional do Cérebro, Instituto Wohl de Imagens Avançadas e Escola de
Ciências Psicológicas, Faculdade de Medicina e Escola Sagol de Neurociências,
Universidade de Tel Aviv, Tel Aviv, Israel
 3
Departamento de Psicologia, Programa de Neurociências e Ciências Cognitivas e
Centro de Neuroimagem de Maryland, Universidade de Maryland, College Park,
College Park, MD, EUA
Os últimos anos testemunharam o surgimento de novas ferramentas poderosas

para testar o cérebro e uma aceleração notável da investigação focada na interação
entre emoção e cognição. Este trabalho começou a produzir novos insights sobre
questões fundamentais sobre a natureza da mente e pistas importantes sobre as
origens das doenças mentais. Em particular, esta investigação demonstra que o
stress, a ansiedade e outros tipos de emoções podem influenciar profundamente
elementos-chave da cognição, incluindo a atenção seletiva, a memória de trabalho e
o controlo cognitivo. Freqüentemente, essa influência persiste além da duração dos
desafios emocionais transitórios, refletindo parcialmente a dinâmica molecular
mais lenta das catecolaminas e da neuroquímica hormonal. Por sua vez, os circuitos
envolvidos na atenção, no controle executivo e na memória de trabalho contribuem
para a regulação da emoção. A distinção entre o cérebro “emocional” e o “cognitivo”
é confusa e dependente do contexto. Na verdade, existem evidências convincentes
de que os territórios cerebrais e os processos psicológicos comumente associados à
cognição, como o córtex pré-frontal dorsolateral e a memória de trabalho,
desempenham um papel central na emoção. Além disso, regiões supostamente
emocionais e cognitivas influenciam-se mutuamente através de uma complexa rede
de conexões de maneiras que contribuem conjuntamente para o comportamento
adaptativo e desadaptativo. Este trabalho demonstra que a emoção e a cognição
estão profundamente interligadas na estrutura do cérebro, sugerindo que as
crenças amplamente difundidas sobre os principais constituintes do “cérebro
emocional” e do “cérebro cognitivo” são fundamentalmente falhas. Concluímos
delineando diversas estratégias para aprimorar pesquisas futuras. Desenvolver uma
compreensão mais profunda do cérebro emocional-cognitivo é importante, não
apenas para compreender a mente, mas também para elucidar as causas profundas
dos seus distúrbios.
Até o século 20, o estudo da emoção e da cognição era em grande parte uma
questão filosófica. Embora as perspectivas modernas sobre a mente e as suas
perturbações continuem fortemente influenciadas pelas medidas introspectivas que
definiram esta era inicial dos estudos, as últimas décadas testemunharam o
surgimento de novas e poderosas ferramentas para analisar o cérebro e uma
notável aceleração da investigação para elucidar a interacção. de emoção e cognição
( Pessoa, 2013 ; Braver et al., 2014 ; Dolcos e Denkova, 2014 ). O objetivo imediato
do nosso Tópico Especial de Pesquisa foi examinar os avanços recentes na
compreensão de como os processos emocionais e cognitivos interagem, como eles
são integrados no cérebro e as implicações para a compreensão da mente e seus
distúrbios ( Okon-Singer et al., 2014b ; Figura 1 ). Aqui, consideramos formas pelas
quais este corpo de trabalho em rápido crescimento começa a abordar algumas
questões mais fundamentais sobre a natureza das interações cognição-emoção,
destacando pontos-chave de consenso. Ao concentrar a atenção nas questões
pendentes mais importantes, esperamos fazer avançar o campo. Primeiro,
esperamos que as respostas fornecidas pelos nossos colaboradores estimulem a
discussão. Em segundo lugar, esperamos que a justaposição de objetivos teóricos
claros com o estado atual da ciência motive pesquisas novas e
impactantes. Claramente, a nossa compreensão das interações emoção-cognição
permanece longe de ser completa. Na verdade, lembramo-nos do comentário de
Ekman e Davidson: “Há muitas descobertas promissoras, muito mais pistas, [e]
uma variedade de posições teóricas” ( Ekman e Davidson, 1994 , p. 3). Concluímos
delineando diversas estratégias para aprimorar pesquisas futuras. Com esforços
contínuos, algumas das questões fundamentais serão abordadas de forma
decisiva. Em alguns casos, as próprias questões evoluirão, como em outras áreas
das ciências biológicas.
Figura 1
FIGURA 1. OS 200 PRINCIPAIS TERMOS CIENTÍFICOS USADOS NO TÓPICO
ESPECIAL DE PESQUISA. O tipo de letra é dimensionado proporcionalmente à
frequência de cada termo. A figura foi gerada usando http://www.wordle.net .
Como a emoção influencia a cognição?

Muitos dos nossos colaboradores destacaram evidências de que a percepção de
estímulos emocionalmente salientes e a experiência de estados emocionais podem
alterar profundamente a cognição.
Sinais emocionais captam a atenção exógena e modulam a atenção

endógena
Há evidências abundantes de que sinais emocionalmente importantes – cobras,
aranhas e rostos zangados – influenciam fortemente a atenção (por
exemplo, Siman-Tov et al., 2009 ; Lerner et al., 2012 ; Pourtois et al.,
2013 ; Carretié, 2014 ) a capacidade de responder seletivamente a aspectos
relevantes do ambiente, ao mesmo tempo que inibe fontes potenciais de distração e
cursos de ação concorrentes ( Desimone e Duncan, 1995 ; Miller e Cohen, 2001 ). O
foco da atenção é determinado pela competição generalizada entre mecanismos
exógenos (frequentemente denominados 'impulsionados por estímulos' ou 'de baixo
para cima') e endógenos (frequentemente denominados atenção 'dirigida a um
objetivo' ou 'de cima para baixo') ( Egeth e Yantis , 1997 ).
No que diz respeito à atenção exógena, vários colaboradores descrevem novas

evidências de que sinais carregados de emoção chamam mais a atenção do que
sinais neutros e destacam esforços recentes para especificar os mecanismos
subjacentes a esse preconceito ( Holtmann et al., 2013 ; McHugo et al., 2013 ; Peers
et al., 2013 ; Stollstorff et al., 2013 ). Ao longo do caminho, McHugo et
al. (2013) fornecem um tutorial útil sobre métodos para quantificar a captura de
atenção por meio de sinais emocionais (por exemplo, sonda de ponto, piscar de
atenção emocional).
É importante ressaltar que a atenção também pode ser guiada de forma endógena
por objetivos internos (por exemplo, regras, instruções e planos), bem como por
estados de humor e motivacionais (por exemplo, sentir-se ansioso ou com
fome). Mohanty e Sussman (2013) discutem evidências que demonstram que a
emoção e a motivação podem orientar a atenção para sinais congruentes (por
exemplo, comida quando se está com fome). Em particular, eles mostram que as
regiões subcorticais envolvidas proximalmente na determinação de valores e na
orquestração de estados emocionais (por exemplo, amígdala, substância negra)
podem facilitar processos de atenção endógenos implementados em regiões
frontoparietais e podem fortalecer a ativação em regiões sensoriais relevantes (por
exemplo, regiões seletivas de rosto de o giro fusiforme ao antecipar uma cara
zangada). Esta rede estendida, abrangendo circuitos sensoriais, de atenção e
emocionais, facilita a detecção rápida de informações emocionalmente
significativas.
Vieses de atenção para sinais emocionais são plásticos

Indivíduos ansiosos tendem a atribuir atenção excessiva à ameaça e há evidências
de que esse viés cognitivo contribui causalmente para o desenvolvimento e
manutenção de transtornos de ansiedade ( Bar-Haim et al., 2007 ; Hakamata et al.,
2010 ; MacLeod e Mathews, 2012 ; Singer e outros, 2012 ; Van Bockstaele e outros,
2013 ; MacLeod e Clarke, 2015 ). A ansiedade extrema e a inibição comportamental
muitas vezes surgem no início do desenvolvimento ( Fox et al., 2005a ; Blackford e
Pine, 2012 ; Fox e Kalin, 2014 ), levantando questões importantes sobre até que
ponto os preconceitos de atenção da infância em relação à ameaça são plásticos e
podem ser influenciados pela experiência inicial ( Shechner et al., 2012 ; Bar-Haim
e Pine, 2013 ; Henderson et al., 2014 ; MacLeod e Clarke, 2015 ).
Aqui, Kessel et al. (2013) fornecem evidências correlativas tentadoras de que os

preconceitos emocionais na atenção são influenciados pelo estilo do
cuidador. Usando uma combinação inovadora de técnicas comportamentais e
eletrofisiológicas, eles mostram que, embora as crianças com temperamento inibido
atribuam mais atenção a sinais aversivos, isso é reduzido entre os filhos de pais que
dependem de incentivo, afeto e apreciação para reforçar o comportamento
positivo. Um desafio fundamental para pesquisas futuras será testar se as
intervenções direcionadas destinadas a cultivar estilos parentais mais salubres têm
consequências semelhantes. Projetos prospectivos (por exemplo, antes e depois da
exposição a um evento negativo ou trauma na vida) forneceriam outra abordagem
poderosa para a compreensão da plasticidade da atenção emocional ( Admon et al.,
2009 , 2012 ).
A emoção exerce efeitos persistentes na atenção

As emoções são frequentemente conceituadas como passageiras e a maioria dos
estudos de imagem e psicofisiológicos da emoção concentram-se em respostas
transitórias a desafios emocionais pontuais. No entanto, há evidências crescentes
de que as emoções podem ter consequências duradouras para a cognição e o
comportamento ( Davidson, 2004 ; Suls e Martin, 2005 ; Hajcak e Olvet,
2008 ; Qin et al., 2009 ).
Aqui, por exemplo, Vaisvaser et al. (2013) combinaram medidas seriadas de estado
emocional, atividade neuroendócrina e atividade cerebral em estado de repouso
para demonstrar que alterações na conectividade funcional amígdala-hipocampo
persistem por mais de 2 horas após a exposição a intenso estresse social. Seguindo
linhas conceitualmente semelhantes, Morriss et al. (2013) utilizam técnicas
eletrofisiológicas para mostrar que a atenção endógena é potencializada por vários
segundos após breves desafios emocionais (ou seja, imagens emocionais
padronizadas).
Várias evidências destacam a importância de compreender os mecanismos que

governam a variação na velocidade de recuperação da perturbação emocional. Em
particular, as diferenças individuais na recuperação emocional (a) predizem
fortemente traços de personalidade, como o neuroticismo, que conferem risco
aumentado de desenvolver psicopatologia (por exemplo, Blackford et al.,
2009 ; Schuyler et al., 2014 ); e (b) são sensíveis à adversidade e à exposição ao
estresse crônico, dois outros fatores de risco bem estabelecidos ( Lapate et al.,
2014 ). Um desafio importante para pesquisas futuras será identificar os circuitos
neurais e as vias moleculares que sustentam os efeitos duradouros da emoção na
atenção endógena e esclarecer os processos intermediários que ligam a variação na
recuperação emocional à saúde e à doença mental.
Sinais emocionais que distraem penetram facilmente no portão,

protegendo a memória de trabalho
A atenção endógena está intimamente ligada à memória de trabalho ( Postle,
2006 ; D'Esposito e Postle, 2014 ; Sreenivasan et al., 2014 ). A representação
transitória de conjuntos de tarefas, objetivos e outros tipos de informação na
memória de trabalho desempenha um papel crucial na manutenção da atenção
direcionada a objetivos e na orientação do comportamento diante de distrações
potenciais ( Miller e Cohen, 2001 ). Em suma, a informação contida na memória de
trabalho é um determinante chave dos nossos pensamentos, sentimentos e
comportamento momentâneos. É importante ressaltar que a capacidade da
memória de trabalho é fortemente determinada pela capacidade de filtrar ou
bloquear informações irrelevantes ( Vogel et al., 2005 ; McNab e Klingberg,
2007 ; Awh e Vogel, 2008 ).
Aqui, Stout et al. (2013) usaram um marcador eletrofisiológico bem estabelecido de

armazenamento de memória de trabalho (ou seja, atividade de atraso
contralateral; Vogel e Machizawa, 2004 ) para mostrar que distratores relacionados
a ameaças (ou seja, rostos medrosos irrelevantes para a tarefa) são armazenados na
memória de trabalho e que essa ineficiência de filtragem é exagerada em indivíduos
com disposição ansiosa. Uma vez na memória de trabalho, a informação emocional
está preparada para sequestrar a atenção endógena e outros tipos de mecanismos
de controle de cima para baixo. Do ponto de vista psiquiátrico, esse déficit de
controle emocional pode ajudar a explicar a persistência de afeto negativo elevado
(por exemplo, ansiedade, tristeza) entre pacientes com distúrbios emocionais
( Grupe e Nitschke, 2013 ; Cohen et al., 2014 ; Stout et al., 2014 ). Um desafio
importante para estudos futuros será o uso de técnicas de imagem hemodinâmica,
como a fMRI, para esclarecer os circuitos neurais subjacentes aos déficits de
controle emocional. Uma variedade de evidências sugere que o pulvinar pode
desempenhar um papel importante ( Pessoa e Adolphs, 2010 ; Arend et al., 2014 ).
Sinais emocionais que distraem perturbam o controle cognitivo e a

memória de trabalho
Classicamente, cognição e emoção têm sido vistas como forças de oposição
( Damasio, 2005a ; Okon-Singer et al., 2007 , 2011 ; Shackman et al. , no
prelo ). Dessa perspectiva, o humor e outros tipos de estados emocionais são
responsáveis pelo curto-circuito da cognição.
Consistente com esta visão, Kalanthroff et al. (2013) mostram que os distratores
emocionais perturbam o controle cognitivo. O controle cognitivo abrange a gama de
processos (por exemplo, atenção endógena, inibição e aprendizagem) que são
envolvidos quando as respostas habituais não são suficientes para sustentar o
comportamento direcionado a um objetivo, como em sinal de parada, vai/não vai,
Stroop e Eriksen. tarefas de flanqueamento ( Shackman et al., 2011b ). Aqui, os
autores demonstram que a breve apresentação de imagens emocionais perturba o
desempenho na tarefa do sinal de stop, um índice de controlo inibitório
amplamente utilizado (ver também Pessoa et al., 2012 ).
Da mesma forma, Iordan et al. (2013) revisam evidências de que distratores

emocionais perturbam a memória de trabalho. Convergindo com outros trabalhos
focados na distração relacionada à emoção ( Bishop, 2007 ; Etkin, 2012 ; Bishop e
Forster, 2013 ; Etkin et al., 2013 ; Okon-Singer et al., 2014a ; van Ast et al., 2014 ),
eles sugerem que o desempenho degradado reflete dois processos: (a) maior
envolvimento de regiões envolvidas no processamento de informações
socioemocionais e na orquestração de expressões emocionais (por exemplo,
amígdala) e (b) uma redução da atividade de atraso no córtex frontoparietal.
A emoção fortalece alguns processos cognitivos enquanto enfraquece
outros
Com a ascensão da teoria da evolução no século XIX ( Darwin, 1872/2009 , 1872 ),
muitos cientistas adotaram a visão de que as emoções são funcionais e melhoram a
aptidão ( Susskind et al., 2008 ; Todd et al., 2012 ; Sandi, 2013 ; Schwabe e Wolf,
2013 ; Todd e Anderson, 2013 ); em suma, que as emoções são mais adaptativas do
que não e “que normalmente há mais cooperação do que conflito” entre emoção e
cognição ( Levenson, 1994 ).
Consistente com esta perspectiva mais matizada, as contribuições de Clarke e

Johnstone (2013) , Morriss et al. (2013) , Robinson et al. (2013a , 2013b ), Vytal et
al. (2013) fornecem evidências de que a ansiedade provocada experimentalmente
facilita alguns tipos de processamento de informações, enquanto degrada
outros. Em particular, eles fornecem evidências consideráveis de que a ansiedade:
(a) aumenta a vigilância, potencializando respostas corticais sensoriais precoces a
estímulos ambientais inócuos, aumentando a probabilidade de detecção de
informações emocionalmente relevantes; e (b) perturba a memória de trabalho.
A base molecular do impacto deletério da emoção na memória de trabalho é

revisada por Shansky e Lipps (2013) . Com base no trabalho pioneiro de Arnsten e
Goldman-Rakic (1998) e Arnsten (2009) , os autores descrevem evidências de que o
estresse influencia fortemente os níveis de catecolaminas (isto é, dopamina e
norepinefrina) e glicocorticóides no córtex pré-frontal (PFC) de maneiras que
degradam o atraso. -abrangendo atividade neuronal.
Shansky e Lipps (2013) também descrevem novas evidências importantes de que os

hormônios sexuais, como o estrogênio, podem exacerbar o impacto do estresse na
função pré-frontal. Nessa linha, Sacher et al. (2013) revisam estudos de imagens
humanas mostrando que a estrutura e a função dos circuitos cerebrais envolvidos
na geração e regulação de emoções são moduladas forte e dinamicamente por
flutuações cíclicas nos hormônios sexuais (ver também Sacher et al.,
2012 ). Tomadas em conjunto, estas observações sublinham a plasticidade das
interações emoção-cognição e fornecem pistas promissoras sobre as origens de
diferenças sexuais bem estabelecidas na prevalência de distúrbios relacionados com
o stress, como ansiedade e depressão ( Kessler et al., 2012 ; Kendler e Gardner,
2014 ).
Estados emocionais promovem pensamentos e ações congruentes com o

humor
Humores e outros estados emocionais mais transitórios tendem a encorajar
pensamentos e ações congruentes (por exemplo, Lerner et al., 2015 ), um processo
que é necessariamente mediado por mudanças duradouras na atividade cerebral e
na conectividade (cf. Vaisvaser et al., 2013 ). . Aqui, Van Dessel e Vogt
(2012) demonstram que o humor aumenta a quantidade de atenção alocada a sinais
congruentes com o humor. Schick et al. (2013) fornecem evidências de que
indivíduos em risco de desenvolver depressão interpretam sinais
motivacionalmente ambíguos de uma forma menos positiva. Harlé et
al. (2013) descrevem uma nova estrutura computacional bayesiana para
compreender os mecanismos subjacentes aos efeitos da congruência do
humor. Uma vantagem importante desta estrutura é que ela gera hipóteses
mecanicistas explícitas. Por exemplo, o modelo prevê que a ansiedade facilita a
evitação comportamental porque leva a expectativas inflacionadas sobre a
necessidade de comportamento evitativo e ao aumento das expectativas de punição
ou erro. Além disso, ajustar os parâmetros do modelo ao comportamento
observável oferece uma oportunidade para identificar os determinantes subjacentes
dos efeitos da congruência do humor em populações saudáveis e clínicas.
Traços emocionais influenciam o desempenho cognitivo, mesmo quando

sinais emocionais e desafios estão ausentes
Os traços emocionais são frequentemente conceituados como diáteses para estados
emocionais ( Mathews et al., 2009 ). Assim, acredita-se que indivíduos com altos
níveis de neuroticismo ou emocionalidade negativa sejam propensos a ansiedade
exagerada diante de sinais, contextos e desafios relevantes para características (por
exemplo, punição, feedback negativo), conforme ilustrado nas contribuições
de Kessel et al. . (2013) ; Moser et al. (2013) e Proudfit et al. (2013) . No entanto,
um conjunto considerável de evidências neurofisiológicas indica que os traços
emocionais estão incorporados na atividade contínua e na conectividade do cérebro
( Canli et al., 2005 ; Fox et al., 2008 ; Shackman et al., 2009; Rohr et al., 2008;
Shackman et al., 2009 ; Rohr et al., 2009). ., 2013 ; Birn et al., 2014a , b ). Da
mesma forma, os níveis sustentados de vigilância elevada e sofrimento
característicos de indivíduos com transtornos de ansiedade são mais aparentes na
ausência de ameaças claras e iminentes ( Davis et al., 2010 ; Lissek, 2012 ; Grupe e
Nitschke, 2013 ). Estas observações levantam a possibilidade de que traços
emocionais possam influenciar a cognição na ausência de distração ou desafio
emocional explícito ( Watson e Clark, 1984 ; Bolger e Schilling, 1991 ; Suls e Martin,
2005 ).
Aqui, Berggren et al. (2013) fornecem evidências convincentes de que a ansiedade-

traço está associada ao controle cognitivo degradado, indexado usando uma tarefa
anti-sacádica sob carga. Esta nova observação se soma a uma literatura crescente
que mostra que traços emocionais “quentes” podem influenciar a cognição “fria”
( Shackman et al., 2006 ; Eysenck et al., 2007 ; Bishop, 2009 ; Berggren e
Derakshan, 2013 , 2014 ; Cavanagh e Shackman, 2014 ), um ponto que
desenvolveremos mais detalhadamente na seção subsequente focada na integração
da emoção e da cognição.
Como a emoção influencia a emoção?

Uma questão importante, mas raramente abordada, na psicologia e na psiquiatria
diz respeito à influência potencial das emoções umas sobre as outras e aos estados
motivacionais concomitantes. Por exemplo, é menos provável que sintamos
excitação ou alegria num dia em que nos sentimos esgotados, deprimidos ou
esgotados ( Arnsten, 1998 , 2009 ; Pizzagalli, 2014 )?
A emoção altera a sensibilidade do reforçador

Com base em trabalhos anteriores de Bogdan e Pizzagalli (2006) , Pizzagalli et
al. (2007) , Bogdan et al. (2010) e Berghorst et al. (2013) demonstram que a
ansiedade induzida experimentalmente reduz seletivamente a sensibilidade à
recompensa, sugerindo um mecanismo que pode contribuir para a alta taxa de
comorbidade entre ansiedade e anedonia ( Southwick et al., 2005 ). Notavelmente,
este efeito só foi observado no subconjunto de indivíduos que responderam melhor
à indução de ansiedade (isto é, ameaça de choque eléctrico nocivo). Dadas as
evidências de que muitos indivíduos nunca experimentarão um transtorno de
humor ou de ansiedade ( Kessler et al., 2012 ), este paradigma pode fornecer um
meio de identificar aqueles que correm maior risco. Metodologicamente, esta
observação ressalta a necessidade de incluir medidas independentes de emoção em
estudos de interações emoção-cognição ( Shackman et al., 2006 ).
Como a cognição influencia e regula a emoção?

Os humanos frequentemente regulam suas emoções e o fazem usando uma
variedade de estratégias cognitivas implícitas e explícitas ( Gross, 1998a , b ; Gross e
Thompson, 2007 ; Gross et al., 2011 ; Webb et al., 2012 ; Okon-Singer et al. .,
2013 ). As estratégias implícitas não são intencionais e parecem ocorrer sem esforço
ou percepção. Em contraste, as estratégias explícitas são voluntárias e exigem um
certo grau de esforço de controlo.
Vários colaboradores do nosso Tópico Especial de Pesquisa descreveram novos

insights sobre os mecanismos que apoiam a regulação cognitiva da emoção e o
papel da regulação emocional em transtornos psiquiátricos, como a depressão.
Atenção regula a emoção

Talvez a estratégia mais básica para reduzir o sofrimento seja a evitação da
atenção; isto é, simplesmente desviar o olhar da fonte da angústia ( Xing e
Isaacowitz, 2006 ). A redistribuição atencional evidente é um meio potente de
regular o envolvimento de estruturas subcorticais, como a amígdala, que
desempenham um papel fundamental na orquestração de estados emocionais
( Pessoa et al., 2002 ; Dalton et al., 2005 ; Dalton et al., 2007 ; van Reekum et al.,
2007 ; Urry, 2010 ; Okon-Singer et al., 2014a ).
Aqui, Aue et al. (2013b) empregaram uma combinação inovadora de rastreamento

ocular, psicofisiologia e fMRI para explorar a evitação visual em aranhas
fóbicas. Adotando uma abordagem de diferenças individuais, eles demonstram que
a ativação aumentada na amígdala e no corpo estriado dorsal para imagens de
aranhas era preditiva de aumento da evitação visual entre aracnófobos. As medidas
periféricas de excitação autonômica mostraram um padrão semelhante, sugerindo
que os aracnofóbicos redirecionam endogenamente a atenção como um meio de
regular seu medo extremo, uma estratégia que pode ser não adaptativa a longo
prazo ( Grupe e Nitschke, 2013 ). Um desafio fundamental para pesquisas futuras
será esclarecer a ordem desses efeitos (ou seja, medo → evitação de atenção →
medo reduzido), talvez aproveitando a resolução temporal de milissegundos
proporcionada pela eletromiografia facial (por exemplo, Lee et al., 2009; Heller et
al., 2009 ; Heller et al., 2009 ; Heller et al. al., 2014 ). Elucidar os mecanismos que
apoiam a interação recursiva de emoção e atenção e as influências mútuas de
diferentes vieses de processamento ( Aue et al., 2013a ) informariam nossa
compreensão de distúrbios, como o estresse pós-traumático, que são caracterizados
por emoções desreguladas e atenção aberrante para pistas emocionalmente
importantes (por exemplo, Admon et al., 2013 ; Wald et al., 2013 ) e preparar o
terreno para o desenvolvimento de intervenções melhoradas ( MacLeod e Mathews,
2012 ; Bar-Haim e Pine, 2013 ; MacLeod e Clarke, 2015 ) .
A escolha da estratégia de regulação cognitiva depende da situação

Sheppes e Levin (2013) enfatizam que os humanos frequentemente usam
estratégias cognitivas difíceis para lidar e regular suas emoções (por
exemplo, Egloff et al., 2006 ; Ehring et al., 2010 ). Por exemplo, eles podem tentar
se distrair ou reavaliar a situação de uma forma mais positiva. Sheppes e Levin
(2013) fornecem evidências de que os indivíduos não apenas têm a capacidade de
escolher com flexibilidade estratégias de regulação emocional, mas também o fazem
de maneiras que são fortemente influenciadas pelo contexto emocional (por
exemplo, optando por reavaliar quando apresentados a imagens negativas
moderadas). , e para se distrair diante de estímulos altamente aversivos).
A memória operacional regula a emoção

Algumas estratégias para regular o sofrimento emocional, como a reavaliação,
exigem a manutenção cuidadosa de um objetivo regulatório explícito. Rolls
(2013) analisa evidências que sugerem que isso depende criticamente da memória
de trabalho. De forma mais ampla, ele sugere que os objetivos, os conjuntos de
atenção e outros tipos de conhecimento declarativo mantidos na memória de
trabalho desempenham um papel central na regulação da produção dos sistemas
emocionais.
Como a emoção e a cognição são integradas?

Os humanos tendem a vivenciar a cognição e a emoção como fundamentalmente
diferentes. A emoção é infundida com sentimentos de prazer ou dor e manifesta-se
em mudanças facilmente discerníveis no corpo, enquanto a cognição muitas vezes
parece desprovida de características hedônicas, motivacionais ou somáticas
substanciais. Estas aparentes diferenças na experiência fenomenológica e na
fisiologia periférica levaram muitos estudiosos clássicos a tratar a emoção e a
cognição como faculdades mentais distintas ( de Sousa, 2014 ; Schmitter,
2014 ). Mas os teóricos contemporâneos têm rejeitado cada vez mais a afirmação de
que emoção e cognição são categoricamente diferentes ( Damasio, 2005b ; Duncan
e Barrett, 2007 ; Lindquist e Barrett, 2012 ; Barrett e Satpute, 2013 ; Pessoa, 2013 ),
motivados em parte por evidências recentes de imagens. demonstrando a
sobreposição de processos emocionais e cognitivos no cérebro (por
exemplo, Shackman et al., 2011b ; Raz et al., 2012 , 2014 ). A integração neural da
emoção e da cognição não deveria ser surpreendente – afinal, o cérebro humano
não evoluiu para otimizar o desempenho em medidas laboratoriais de cognição
“fria” ou para responder passivamente a manipulações experimentais da emoção,
como a ameaça de choque. Nosso cérebro, como o de outros animais, é produto de
pressões evolutivas que exigiram sistemas neurais capazes de usar informações
sobre prazer e dor, derivadas de estímulos saturados de significado hedônico e
motivacional, para regular adaptativamente a atenção, o aprendizado, a excitação
somática e a ação. .
Vários colaboradores destacaram avanços na nossa compreensão dos mecanismos
neurais que servem para integrar emoção e cognição.
Territórios Canônicos do Cérebro 'Cognitivo' Regulam a Emoção

O córtex pré-frontal dorsolateral (dlPFC) é uma região canonicamente "cognitiva"
do cérebro, bem conhecida por seu papel crítico no raciocínio e na cognição
superior (por exemplo, atenção endógena, memória de trabalho e controle
cognitivo; Roberts et al., 1998 ; Miller e Cohen, 2001 ; D'Esposito e Postle,
2014 ). No entanto, há evidências crescentes de que o dlPFC desempenha um papel
fundamental no controle de cima para baixo da emoção e do comportamento
motivado ( Fox et al., 2005b ; Koenigs et al., 2008 ; Zaretsky et al., 2010; Buhle et
al., 2010 ; Buhle et al. , 2013 ; Frank et al., 2014 ; Treadway et al., 2014 ).
Aqui, Clarke e Johnstone (2013) e Iordan et al. (2013) fornecem evidências

tentadoras, embora correlacionais, de que o dlPFC atua para proteger o conteúdo
da memória de trabalho da distração emocional. Isso converge com o trabalho
de Peers et al. (2013) e Stollstorff et al. (2013) indicando que o dlPFC desempenha
um papel fundamental na regulação do foco de atenção diante de sinais emocionais
potencialmente perturbadores.
Rolls (2013) estende essa perspectiva à tomada de decisões, argumentando que o

comportamento reflete uma competição generalizada e dinâmica entre dois tipos de
sistemas cerebrais: (a) sistemas emocionais, incluindo circuitos centrados na
amígdala e no corpo estriado ventral, que foram geneticamente programados por
nossa história filogenética (por exemplo, medo provocado pelo perigo, alegria
provocada por doces e gordura); e (b) sistemas cognitivos, como a rede
frontoparietal, que são informados pela nossa história ontogenética e governados
pelo nosso conhecimento declarativo e objetivos explícitos (ou seja, colher a
laranja saudável, não a barra de chocolate não saudável ; cf. Hare et
al., 2008 , 2009 ). Rolls enfatiza que o PFC lateral pode anular a saída dos circuitos
emocionais, influenciando o comportamento em favor dos nossos objetivos
explícitos. João e outros. (2013) articulam uma perspectiva complementar,
revisando evidências de que o PFC e a amígdala interagem funcionalmente através
de uma rede anatômica complexa de projeções corticais e talâmicas recorrentes e
microcircuitos intra-amígdalares (ver também Pessoa e Adolphs, 2010 ; Pessoa,
2012 ; Pessoa et al. , 2012 ; Birn et al., 2014a , b ; Treadway et al., 2014 ).
Evidências que ligam o dlPFC a transtornos de humor e ansiedade, como nos

artigos contribuídos por Crocker et al. (2013) e Warren et al. (2013) , sublinha a
importância de desenvolver uma compreensão mais sofisticada do papel
desempenhado pelas regiões “cognitivas” nas emoções normais e desordenadas.
Os territórios canônicos do cérebro “cognitivo” são regulados pela

emoção
A regulamentação é uma via de mão dupla. Assim como os sistemas “cognitivos”
(por exemplo, dlPFC) regulam a emoção, os sistemas “emocionais” (por exemplo,
amígdala) estão bem posicionados para regular os sistemas “cognitivos” através da
sua influência sobre os sistemas neurotransmissores do tronco cerebral que
governam a qualidade do processamento da informação (por exemplo, sinal-ruído
neuronal) em regiões corticais, conforme destacado na revisão contribuída
por Shansky e Lipps (2013) . Através destes mecanismos, a amígdala é dotada da
capacidade de assumir transitoriamente um maior controlo sobre a atenção e o
comportamento em situações que favorecem respostas imediatas em vez de um
raciocínio mais lento e deliberado ( Davis e Whalen, 2001 ; Arnsten, 2009 ).
O comportamento adaptativo e desadaptativo reflete as contribuições

integradas da emoção e do controle cognitivo
Muitas vezes, o controle cognitivo está associado a tarefas laboratoriais que exigem
a detecção e julgamento de conflitos de resposta, como acontece com testes
incongruentes de Stroop, Eriksen Flanker e tarefas de avançar/não avançar. No
entanto, é claro que os processos de controlo são envolvidos por uma gama muito
mais ampla de desafios cognitivos e emocionais (por exemplo, Pochon et al.,
2008 ; Shenhav et al., 2013 ). Em particular, o controle é acionado quando há
incerteza sobre o curso ideal de ação (por exemplo, aprendizagem probabilística),
quando ações potenciais estão associadas à possibilidade de erro ou punição, ou
quando há competição entre cursos de ação alternativos (por exemplo, fugir).
/congelar, ir/não ir). Estas características são características de ambientes
perigosos, tanto no mundo real como em estudos laboratoriais de medo, ansiedade
e dor. Consequentemente, há muito que se pensa que os processos de controlo estão
envolvidos em ambientes ameaçadores, a fim de monitorizar o risco, optimizar a
aprendizagem e evitar acções potencialmente catastróficas ( Norman e Shallice,
1986 ; Gray e McNaughton, 2000 ). Estas considerações teóricas levantam a
possibilidade de que os circuitos neurais subjacentes ao controlo “cognitivo”
também contribuam para as emoções negativas provocadas pela ameaça
potencial. De fato, há evidências convincentes de estudos de imagem funcional de
que paradigmas de afeto negativo e controle cognitivo ativam consistentemente
uma região sobreposta do córtex médio-cingulado (MCC; Shackman et al.,
2011b ; Lin et al., 2014 ). Esta sobreposição é consistente com evidências
anatômicas que sugerem que o MCC representa um centro onde informações sobre
dor, ameaça e outras formas mais abstratas de punição potencial e feedback
negativo são sintetizadas em um sinal de polarização que modula regiões
envolvidas na expressão de medo e ansiedade, na execução de objetivos.
comportamentos dirigidos e enviesando o foco da atenção seletiva ( Shackman et
al., 2011b ; Cavanagh e Shackman, 2014 ). Tomadas em conjunto, estas observações
sugerem que a ansiedade e outras emoções estão fortemente integradas com os
processos de controlo implementados no MCC e noutras regiões do cérebro.
Nessa linha, Morrison et al. (2013) mostram que mesmo tipos simples e
filogeneticamente antigos de comportamento motivado, como a retirada reflexiva
da dor ou a evitação aprendida de contextos relacionados à dor, são dinamicamente
moldados por redes complexas e hierarquicamente organizadas de conexões de
feedforward e de feedback que servem integrar cálculos 'emocionais' (por exemplo,
valor, risco) e 'cognitivos' (por exemplo, erro de previsão, alocação de atenção,
seleção de ações) de maneiras que apoiem o comportamento adaptativo (para
perspectivas convergentes, consulte as contribuições de Rolls, 2013 , e John e
outros, 2013 ).
Dreisbach e Fischer (2012) descrevem outras evidências consistentes com esta

perspectiva integrativa. Em particular, mostram que o conflito “cognitivo” é
aversivo. Isto converge com um crescente conjunto de evidências que demonstram
que o conflito e outros estímulos para maior controle (por exemplo, erros,
punições) são vivenciados como desagradáveis e facilitam a evitação ( Botvinick,
2007 ; Kool et al., 2010 ; Dreisbach e Fischer, 2012 ; Schouppe et al.,
2012 ; Lindström et al., 2013 ; Proudfit et al., 2013 ; Shenhav e Buckner, 2014 ).
Se as emoções negativas estiverem de facto integradas nos processos de controlo,

esperaríamos que a ansiedade e o controlo variassem. Ou seja, seria de se esperar
um grau de convergência funcional entre medidas de ansiedade e atividades
relacionadas ao controle no MCC ou em outras regiões (isto é, validade
convergente; Campbell e Fiske, 1959 ). Consistente com esta possibilidade, Moser et
al. (2013) fornecem evidências meta-analíticas convincentes de que os sinais
relacionados a erros gerados no MCC são aumentados entre pacientes ansiosos e
indivíduos com elevada emotividade negativa. Isto indica que a emocionalidade
negativa, uma dimensão fundamental do temperamento infantil e da personalidade
adulta ( Caspi et al., 2005 ), envolve diferenças sistemáticas na forma como o
cérebro responde aos estímulos de controle cognitivo.
McDermott et al. (2013) descrevem novas evidências importantes, obtidas no

estudo de órfãos romenos, de que os sinais de controle do MCC são plásticos. Em
particular, demonstram que os sinais de controlo gerados pelo MCC são
profundamente moldados pela experiência inicial de formas que conferem risco ou
resiliência para problemas socioemocionais posteriores. Isto sublinha a necessidade
de esclarecer os mecanismos de neurodesenvolvimento que servem para integrar
emoção e cognição no laboratório e na vida diária.
Compreendendo a interação entre emoção e cognição:

estratégias para pesquisas futuras
Apesar do progresso substancial, uma série de questões importantes sobre a
interação entre emoção e cognição permanecem sem resposta. Nesta seção final,
destacamos três estratégias para aprimorar a pesquisa nas ciências cognitivo-
afetivas (para recomendações mais gerais sobre as melhores práticas de pesquisa,
ver Button et al., 2013a , b , c ; David et al., 2013 ; Chalmers et al., 2013a , b , c ;
David et al., 2013 ; Chalmers et al. ., 2014 ; Ioannidis et al., 2014a , b ).
Compreender o significado das interações emocional-cognitivas no

laboratório requer medidas de comportamento mais sofisticadas no
mundo real
A maioria das investigações sobre emoção, cognição e sua interação baseiam-se em
um pequeno número de paradigmas bem controlados, mas altamente artificiais,
para manipular a emoção e a cognição (por exemplo, imagens estáticas aversivas e
ameaça de choque para provocar ansiedade; Coan e Allen, 2007 ). Embora estes
métodos tenham proporcionado uma série de insights críticos, o seu significado no
mundo real permanece pouco compreendido. Por exemplo, serão os preconceitos
de atenção à ameaça, conforme indexados pela sonda pontual ou outros ensaios
laboratoriais, preditivos de inibição comportamental elevada ou sofrimento na vida
quotidiana? A ativação da amígdala para rostos com medo é preditiva de maior
reticência social ou evitação de riscos fora do scanner (ver Admon et al., 2009 para
evidências afirmativas preliminares)? O estímulo eliciador (por exemplo, rostos ou
imagens aversivas) é importante? As medidas de conectividade funcional ou
métricas baseadas em rede (por exemplo, centralidade do nó; cf. McMenamin et al.,
2014 ) são mais preditivas do que a ativação regional do comportamento no mundo
real?
Dadas as limitações das medidas ambulatoriais da atividade cerebral – ainda não

existe um “capacete fMRI” – abordar essas questões fundamentais requer o
emparelhamento de ensaios do cérebro e do comportamento obtidos em
laboratório com medidas de pensamentos, sentimentos e comportamento obtidos
em campo. Trabalhos recentes que combinam fMRI com técnicas de avaliação
ecológica momentânea (EMA), nas quais as pesquisas são repetidamente entregues
aos dispositivos móveis dos participantes, destacam o valor desta abordagem para
identificar os sistemas neurais subjacentes à variação naturalística no humor e no
comportamento, um objetivo central da psicologia, psiquiatria e neurociências
comportamentais ( Forbes et al., 2009 ; Berkman e Falk, 2013 ; Lopez et al.,
2014 ; Wilson et al., 2014 ). A ampla disseminação da tecnologia de smartphones
oferece oportunidades adicionais, em grande parte não realizadas, para quantificar
objetiva e discretamente o comportamento diário (por exemplo, avaliações de
atividade e contexto com base em dados de acelerômetros e sistemas de
posicionamento geográfico ( Gosling e Mason, 2015 ). Em suma, combinar EMA
com ensaios laboratoriais fornecem um meio crítico de testar a validade teórica e a
relevância clínica (por exemplo, a ativação do estriado ventral apoia o
desejo e a abordagem? ), uma nova estratégia para avaliar e dissociar o
significado funcional de novos ensaios e medidas derivadas (por exemplo,
conectividade funcional entre o corpo estriado e o CPF) e um impulso para o
desenvolvimento de sondas laboratoriais que se assemelhem mais aos desafios que
encontramos rotineiramente na vida (por exemplo, sugestões e tentações sociais
apetitivas).
Compreender a interação entre emoção e cognição requer uma

perspectiva de rede dinâmica
A emoção e a cognição emergem das interações dinâmicas de redes cerebrais em
grande escala. Simplificando, o medo, a alegria, a atenção, a memória de trabalho e
outras construções psicológicas não podem ser mapeadas em regiões cerebrais
isoladas porque nenhuma região é ao mesmo tempo necessária e suficiente. Da
mesma forma, perfis semelhantes de comprometimento podem surgir de danos em
diferentes regiões localizadas na mesma rede funcional ( Karnath e Smith,
2014 ; Oler et al. , no prelo ). Esta não é uma ideia nova ou controversa; pioneiros
como Mesulam, Goldman-Rakic e LeDoux destacaram a importância dos circuitos
neurais distribuídos há mais de duas décadas e há um amplo acordo entre
pesquisadores básicos e translacionais ( Goldman-Rakic, 1988 ; LeDoux,
1995 ; Mesulam, 1998 ; Bullmore e Sporns , 2012 ; LeDoux, 2012 ; Uhlhaas e
Singer, 2012 ; Anticevic et al., 2013 ).
Assim, a compreensão da interação entre emoção e cognição exige que aceleremos a

transição de estratégias de localização (isto é, mapeamento de estruturas cerebrais
isoladas para funcionar; às vezes denominada 'neofrenologia') para uma abordagem
centrada em redes. Isto exigirá o aproveitamento dos tipos de ferramentas
analíticas (por exemplo, impressão digital de conectividade funcional, abordagens
teóricas de grafos e aprendizagem de máquina) que são necessárias para elucidar
como o comportamento adaptativo e desadaptativo emerge de coalizões funcionais
de regiões cerebrais ( Kinnison et al., 2012 ; Raz et al., 2012 , 2014 ; Anticevic et al.,
2013 ; McMenamin et al., 2014 ; Uddin et al., 2014 ). Um desafio fundamental para
pesquisas futuras será aproveitar novas técnicas (por exemplo, fusões de
EEG/fMRI, análises de janela deslizante de conectividade funcional, modelos de
conectividade de fonte de EEG) para compreender como a atividade da rede muda
dinamicamente ao longo da ampla gama de escalas de tempo em que a emoção e
cognição interagem ( Pessoa e Adolphs, 2010 ; Shackman et al., 2011a ; Johnson et
al., 2012 ; Raz et al., 2012 , 2014 ).
Estratégias computacionalmente explícitas (ou seja, onde os parâmetros

quantitativos de um modelo computacional abstrato são adequados para medidas
comportamentais ou fisiológicas), já comuns na literatura de neuroeconomia, e
abordagens baseadas em informações, como a análise de padrões multivoxel
(MVPA), que são cada vez mais comuns em a literatura da neurociência cognitiva
fornece ferramentas poderosas para descobrir o significado funcional de regiões e
redes associadas a perturbações e distúrbios emocionais e cognitivos (por
exemplo, Hartley e Phelps, 2012 ; Montague et al., 2012 ; Lewis-Peacock e Norman,
2013 ). Por exemplo, as análises univariadas tradicionais de fMRI usam regressão
para prever a atividade dos voxels, um por um, dado algum estado mental (por
exemplo, sentir dor). Embora esta estratégia tenha se mostrado extremamente
produtiva, ela não fornece evidências fortes sobre se os padrões sobrepostos de
ativação de fMRI (por exemplo, durante a dor física e social; Wager et al.,
2013 ; Woo et al., 2014 ) refletem a mesma representação mental. . A MVPA fornece
um meio de resolver esse problema. A MVPA classifica os estados mentais de
acordo com um padrão de atividade entre voxels; na verdade, tratando cada voxel
como uma fonte ponderada de informação sobre o estado mental. Isto contribui
para a identificação do código combinatório (ou seja, padrão de atividade entre
voxels) que instancia um estado mental específico (por exemplo, experimentar
ansiedade) e para testar se essa assinatura neural é restabelecida em outros
momentos (por exemplo, realizando uma tarefa de controle cognitivo). , um passo
essencial na elucidação das contribuições funcionais de territórios que são
comumente recrutados por desafios cognitivos e emocionais (por exemplo, dlPFC,
MCC, ínsula anterior).
Abraçar uma perspectiva de rede também nos lembra que o circuito funcional
subjacente à interação entre emoção e cognição provavelmente será complexo e não
precisará recapitular o padrão mais simples de projeções diretas revelado por
técnicas invasivas de traçado anatômico [cf. as contribuições de John et
al. (2013) , Morrison et al. (2013) e Rolos (2013) ]. Na verdade, há ampla evidência
de conectividade funcional robusta entre regiões do cérebro que carecem de
conexões estruturais diretas e evidências crescentes de que os sinais regulatórios
podem se propagar rapidamente através de caminhos complexos e indiretos de
maneiras que permitem que a emoção (por exemplo, importância ou valor
motivacional) seja integrada à percepção. e outros tipos de processamento contínuo
de informações ( Vincent et al., 2007 ; Ekstrom et al., 2008 ; Honey et al.,
2009 ; Pessoa e Adolphs, 2010 ; Adachi et al., 2012 ; Birn et al., 2014a ). Decifrar o
significado funcional desta complexidade “conectômica” provavelmente exigirá
abordagens analíticas mais avançadas, como técnicas probabilísticas de
aprendizado de máquina ( Murphy, 2012 ). A combinação de avanços contínuos em
métodos computacionais, bem como desenvolvimentos em técnicas de aquisição de
imagens cerebrais (por exemplo, aquelas apoiadas pela iniciativa US BRAIN)
contribuirá, sem dúvida, para estes esforços.
Compreender a interação entre emoção e cognição requer pesquisa

mecanicista
A maioria dos colaboradores do Tópico Especial de Pesquisa utilizou técnicas não
invasivas, como fMRI, para traçar associações entre emoção e cognição, por um
lado, e função cerebral, por outro. Além das questões não resolvidas sobre as
origens e o significado dos sinais medidos (por exemplo, Logothetis, 2008 ), a
limitação mais importante destas técnicas é que elas não abordam a
causalidade. Um desafio crucial para estudos futuros é desenvolver uma
compreensão mecanicista das redes distribuídas que apoiam a interação da emoção
e da cognição. Isto pode ser conseguido combinando técnicas mecanicistas (por
exemplo, optogenética) ou análises invasivas de vias neuromoleculares em modelos
animais com as mesmas estratégias de imagem cerebral inteira aplicadas
rotineiramente em humanos ( Borsook et al., 2006 ; Lerman et al., 2007 ; Fox et al.,
2010 , 2012 ; Lee et al., 2010 ; Desai et al., 2011 ; Casey et al., 2013 ; Narayanan et
al., 2013 ; Roseboom et al., 2014 ). Estratégias semelhantes podem ser usadas com
pacientes com danos cerebrais circunscritos (por exemplo, Nomura et al.,
2010 ; Gratton et al., 2012 ; Motzkin et al., 2014 ). A combinação de fMRI ou EEG
com técnicas de perturbação não invasivas (por exemplo, estimulação magnética
transcraniana ou estimulação transcraniana por corrente contínua) ou
manipulações farmacológicas fornece outra oportunidade para compreender como
as mudanças regionais na atividade cerebral alteram a função da rede e, em última
análise, o comportamento ( Paulus et al., 2005 ; Guller et al., 2012 ; Chen et al.,
2013 ; Reinhart e Woodman, 2014 ). Desenhos longitudinais prospectivos
representam outra abordagem frutífera para identificar mecanismos candidatos,
especialmente em relação ao desenvolvimento de transtornos neuropsiquiátricos
( Admon et al., 2013 ).
Conclusão
A última década testemunhou uma explosão de interesse na interação entre emoção
e cognição. A pesquisa incorporada neste Tópico Especial de Pesquisa destaca os
tremendos avanços que já foram feitos. Em particular, este trabalho demonstra que
sinais emocionais, estados emocionais e traços emocionais podem influenciar
fortemente os elementos-chave do processamento contínuo de informações,
incluindo atenção seletiva, memória de trabalho e controle
cognitivo. Freqüentemente, essa influência persiste além da duração dos desafios
emocionais transitórios, talvez refletindo mudanças mais lentas na
neuroquímica. Por sua vez, os circuitos envolvidos na atenção e na memória de
trabalho contribuem para a regulação voluntária da emoção. A distinção entre o
cérebro “emocional” e o “cognitivo” é confusa e depende do contexto. Na verdade,
existem evidências convincentes de que territórios (por exemplo, dlPFC, MCC) e
processos (por exemplo, memória de trabalho, controle cognitivo)
convencionalmente associados à cognição desempenham um papel central na
emoção. Além disso, regiões supostamente emocionais e cognitivas influenciam-se
dinamicamente através de uma rede complexa de conexões anatômicas recorrentes,
muitas vezes indiretas, de maneiras que contribuem conjuntamente para o
comportamento adaptativo. Coletivamente, estas observações mostram que a
emoção e a cognição estão profundamente entrelaçadas na estrutura do cérebro,
sugerindo que as crenças amplamente difundidas sobre os principais constituintes
do “cérebro emocional” e do “cérebro cognitivo” são fundamentalmente falhas.
O desenvolvimento de uma compreensão mais profunda exigirá uma maior ênfase
em (a) avaliação da relevância dos ensaios laboratoriais no mundo real, incluindo
medidas da atividade cerebral; (b) uma abordagem de rede para caracterizar a
neurobiologia das interações emoção-cognição e (c) pesquisa mecanicista. A adoção
destas estratégias exige a colaboração entre investigadores de diferentes disciplinas,
com experiência em diferentes espécies, populações, ferramentas de medição,
estratégias analíticas e abordagens conceptuais.
Abordar a interação entre emoção e cognição é uma questão de importância teórica

e prática. Em particular, muitos dos distúrbios neuropsiquiátricos mais comuns e
dispendiosos – ansiedade, depressão, esquizofrenia, abuso de substâncias, dor
crónica, autismo, e assim por diante – envolvem perturbações proeminentes da
cognição e da emoção ( Millan, 2013 ). Fundamentalmente, são distúrbios do
cérebro emocional-cognitivo. Coletivamente, esses distúrbios superam em muito a
carga global de câncer ou doenças cardiovasculares ( Collins et al., 2011 ; Whiteford
et al., 2013 ; DiLuca e Olesen, 2014 ), ressaltando a importância de acelerar os
esforços para compreender os sistemas neurais subjacentes à interação e integração
de emoção e cognição.
Glossário de termos não definidos no texto principal

Afeto: A experiência ou expressão de emoção (ver também Barrett et al., 2007 ).
Ansiedade: Um estado sustentado de maior apreensão em resposta a uma ameaça

incerta, distal ou difusa ( Davis et al., 2010 ).
Cognição: Cognição é uma categoria difusa que convencionalmente inclui

processos envolvidos no conhecimento ou no “pensamento”, incluindo atenção,
imaginação, linguagem, aprendizagem, memória e percepção (para discussão,
ver Duncan e Barrett, 2007 ).
Emoção: Assim como a 'cognição', a 'emoção' é uma categoria confusa e

controversa que convencionalmente inclui processos valenciados (por exemplo,
tendências de ação, atenção, comportamento evidente, sentimentos subjetivos e
alterações na fisiologia periférica) que são desencadeados por estímulos externos ou
internos específicos. (por exemplo, ameaça real ou lembrada por medo); muitas
vezes considerado como incluindo estados de raiva, repulsa, medo, felicidade e
tristeza (por exemplo, Ekman e Davidson, 1994 ; Duncan e Barrett, 2007 ; Gendron
e Barrett, 2009 ; LeDoux, 2012 , 2014 ).
Humor: Um estado emocional de baixa intensidade que persiste na ausência de

um estímulo desencadeador explícito ( Ekman e Davidson, 1994 ).
Motivação: Estados internos que são provocados por reforçadores e servem para
organizar a direção comportamental (ou seja, abordagem ou evitação) e
intensidade. Os estados emocionais envolvem alterações na motivação (por
exemplo, maior evitação no caso de medo). No entanto, a motivação pode ser
alterada por processos homeostáticos, como fome e saciedade, que não são
convencionalmente considerados emocionais ( Rolls, 1999 ).
Neuroticismo/Emocionalidade Negativa: Uma dimensão fundamental do
temperamento infantil e da personalidade adulta; indivíduos com altos níveis de
Neuroticismo/Emocionalidade Negativa são suscetíveis a emoções negativas mais
intensas ou duradouras, incluindo raiva, ansiedade, medo, culpa e tristeza ( Watson
e Clark, 1984 ; Caspi et al., 2005 ).
Reforçador: Recompensas e punições; qualquer coisa que um organismo trabalhe

para abordar ou evitar ( Rolls, 1999 ).
Contribuições do autor
Todos os autores supervisionaram o Tópico Especial de Pesquisa. Hadas Okon-
Singer e Alexander J. Shackman escreveram o artigo. Todos os autores editaram e
revisaram o artigo.
Declaração de conflito de interesse

Os autores declaram que a pesquisa foi realizada na ausência de quaisquer relações
comerciais ou financeiras que pudessem ser interpretadas como potencial conflito
de interesses.
Agradecimentos
Agradecemos aos muitos colaboradores e funcionários que tornaram possível o
Tópico Especial de Pesquisa. Reconhecemos a assistência de L. Friedman e o apoio
da Comissão Europeia (Followship #334206 para Hadas Okon-Singer e Grant
#602186 para Talma Hendler), Centro Israelita de Excelência em Pesquisa,
Fundação de Ciência Israelense (Grant #51/11 para Talma Hendler ), Instituto
Nacional de Saúde Mental (MH071589 para Luiz Pessoa) e Universidade de
Maryland (Alexander J. Shackman e Luiz Pessoa).
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Citação: Okon-Singer H, Hendler T, Pessoa L e Shackman AJ (2015) A

neurobiologia das interações emoção-cognição: questões fundamentais e
estratégias para pesquisas futuras . Frente. Zumbir. Neurosci. 9:58 . doi:
10.3389/fnhum.2015.00058
Recebido: 14 de novembro de 2014; Aceito: 21 de janeiro de 2015;

Publicado on-line: 17 de fevereiro de 2015.
Editado por:
Leonhard Schilbach , Hospital Universitário de Colônia, Alemanha
Revisados pela:
Christian Sorg , Klinikum rechts der Isar Technische Universität München,
Alemanha
Elliot Berkman , Universidade de Oregon, EUA
Copyright © 2015 Okon-Singer, Hendler, Pessoa e Shackman. Este é um
artigo de acesso aberto distribuído sob os termos da Licença Creative Commons
Attribution (CC BY) . O uso, distribuição ou reprodução em outros fóruns é
permitido, desde que o(s) autor(es) original(ais) ou licenciante sejam creditados
e que a publicação original nesta revista seja citada, de acordo com a prática
acadêmica aceita. Não é permitido uso, distribuição ou reprodução que não
esteja em conformidade com estes termos.
*Correspondência: Hadas Okon-Singer, Departamento de Psicologia,

Universidade de Haifa, Mount Carmel, Haifa 3498838, Israel e-mail:
[email protected];
Alexander J. Shackman, Departamento de Psicologia, Programa de
Neurociência e Ciência Cognitiva, e Centro de Neuroimagem de Maryland,
Universidade de Maryland, 3123G Biology-Psychology Building, College Park,
MD 20742, EUA e-mail: [email protected]
†
Esses autores contribuíram igualmente para este trabalho.
Isenção de responsabilidade: todas as reivindicações expressas neste artigo

são de responsabilidade exclusiva dos autores e não representam
necessariamente as de suas organizações afiliadas, ou as do editor, dos editores
e dos revisores. Qualquer produto que possa ser avaliado neste artigo ou
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A neurobiologia das interações emoção-

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Aqui, Berggren et al. (2013) fornecem evidências convincentes de que a ansiedade-

Como a emoção influencia a emoção?

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Aqui, Aue et al. (2013b) empregaram uma combinação inovadora de rastreamento

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Aqui, Clarke e Johnstone (2013) e Iordan et al. (2013) fornecem evidências

Rolls (2013) estende essa perspectiva à tomada de decisões, argumentando que o

Evidências que ligam o dlPFC a transtornos de humor e ansiedade, como nos

Os territórios canônicos do cérebro “cognitivo” são regulados pela

O comportamento adaptativo e desadaptativo reflete as contribuições

Dreisbach e Fischer (2012) descrevem outras evidências consistentes com esta

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Compreendendo a interação entre emoção e cognição:

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Dadas as limitações das medidas ambulatoriais da atividade cerebral – ainda não

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Estratégias computacionalmente explícitas (ou seja, onde os parâmetros

Compreender a interação entre emoção e cognição requer pesquisa

Abordar a interação entre emoção e cognição é uma questão de importância teórica

Glossário de termos não definidos no texto principal

Ansiedade: Um estado sustentado de maior apreensão em resposta a uma ameaça

Cognição: Cognição é uma categoria difusa que convencionalmente inclui

Emoção: Assim como a 'cognição', a 'emoção' é uma categoria confusa e

Humor: Um estado emocional de baixa intensidade que persiste na ausência de

Reforçador: Recompensas e punições; qualquer coisa que um organismo trabalhe

Declaração de conflito de interesse

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Admon, R., Milad, MR e Hendler, T. (2013). Um modelo causal de transtorno de

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