UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL

INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE GEOGRAFIA

CIANOBACTÉRIAS COMO ELEMENTO AGREGADOR DE SOLOS NOS

AREAIS NO SUDOESTE DO RIO GRANDE DO SUL

Carla Lisiane Webber

Porto Alegre
Dezembro / 2014
 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS
DEPARTAMENTO DE GEOGRAFIA

Carla Lisiane Webber

CIANOBACTÉRIAS COMO ELEMENTO AGREGADOR DE SOLOS NOS

AREAIS NO SUDOESTE DO RIO GRANDE DO SUL

Trabalho de Conclusão de Curso,

apresentado como requisito parcial para a
obtenção do título de bacharel em Geografia,
departamento de Geografia da Universidade
Federal do Rio Grande do Sul.

Orientador: Prof. Dr. Ulisses Franz Bremer

Coorientadora: Dra. Vera Regina Werner

Comissão examinadora.
Dra. Mariéllen Dornelles Martins
Prof. Dr. Roberto Verdum

Porto Alegre
Dezembro / 2014
 ii

AGRADECIMENTOS

A Deus, por me dar luz e força para cumprir mais essa jornada. A minha família,
minha base, pela compreensão e suporte nos momentos necessários. Aos meus amigos que
são a família que escolhi para compartilhar os momentos bons e ruins dessa vida e que me dão
todo o apoio para que eu nunca me acovarde diante das dificuldades.
Ao meu orientador, professor Dr. Ulisses Franz Bremer - UFRGS, pela sua orientação,
paciência infinita e muita confiança depositada, pois, sem esta não haveria terminado essa
etapa de trabalho. Muito Obrigada.
À minha Coorientadora, Dra. Vera Regina Werner – Museu de Ciências Naturais da
Fundação Zoobotânica - MCN-FZBRS, que me acolheu de braços abertos. Por sua orientação,
confiança, paciência, compreensão e pela sua capacidade especial de saber transmitir
conhecimento. Além da amizade e bons momentos de risadas com café e doces deliciosos,
que foram fundamentais para que este trabalho se finalizasse. Meu muito Obrigado.
À Fundação Zoobotânica e aos colegas do laboratório de Ficologia MCN-FZBRS,
pelo suporte para com o trabalho, pela confiança e carinho e pelas amizades com boas risadas
e trabalho árduo, onde cresci muito como pesquisadora. Aos profissionais Manoel Nunes e
Nilson Bitencurt pelo apoio técnico na confecção de materiais.
À Grande Família do laboratório de Palinologia Marleni Marques Toigo do Instituto
de Geociências da UFRGS, o qual me acolheu, em muitos momentos, durante esta caminhada,
com muito carinho. Ao meu ex-orientador Paulo Alves de Souza, pelo aprendizado, auxílio,
carinho e pela oportunidade de fazer parte de minha jornada. Aos grandes amigos que fiz na
sala 203 que foram essenciais em todos os momentos. Em especial, meu muito obrigada ao
amigo Wagner Guimarães que sempre esteve ali a cada passo para auxiliar, corrigir ou me
fazer refletir em cada passo.
Ao professor Roberto Verdum e toda a equipe do grupo de pesquisa
Arenização/desertificação do RS, que me auxiliaram brilhantemente na coleta das amostras e
me acolheram em seu campo.
À pesquisadora Dra. Mariéllen Dornelles Martins pela dedicação e por estar sempre
disponível para me auxiliar em todas as minhas dúvidas de taxonomia. Ao professor Dr. Luis
Henrique Zanini Branco que, mesmo não me conhecendo pessoalmente, sempre se mostrou
solícito me ajudando nessa jornada que foi de conhecer as Crostas Biológicas no Brasil.
 iii

À amiga Aline, por todo o suporte com o Arcgis e a todos os amigos e companheiros
de jornada não citados nominalmente, mas que contribuíram de uma forma ou outra e foram
importantes em minha vida acadêmica, profissional e pessoal.
 iv

EPÍGRAFE

“Que é um geógrafo? perguntou o principezinho.

É um sábio que sabe onde se encontram os
mares, os rios, as cidades, as montanhas e os
desertos.
É bem interessante, disse o principezinho. Eis,
afinal, uma verdadeira profissão!
As geografias, disse o geógrafo, são os livros de
mais valor. Nunca ficam fora de moda. É muito
raro que um monte troque de lugar. É muito raro
um oceano esvaziar-se. Nós escrevemos coisas
eternas.”
Antoine de Saint-Exupéry – O pequeno Príncipe.
 v

RESUMO

Cianobactérias são um importante componente de cobertura dos solos, quando associadas a

partículas de solo: algas, micro fungos, líquens e musgos (briófitas) nos primeiros milímetros
formam Crostas Biológicas de Solos (CBS). Estas crostas podem ser encontradas em várias
latitudes do planeta, desde os pólos até os desertos. Devido à restrição de vegetação nos
ambientes áridos e semiáridos, por causa dos baixos índices pluviométricos, a maior parte dos
estudos desta associação ocorre nesses ambientes. No Sudoeste do Rio Grande do Sul, ocorre
um fenômeno natural denominado arenização. Este fenômeno deixa a aparência das áreas
semelhantes a desertos e encontramos nessa área de ocorrência as CBS. As cianobactérias
edáficas agem como agentes agregadores de partículas de solo, devido ao formato de suas
bainhas e mucilaginosas que potencializam a fixação de partículas estabilizando o solo e
reduzindo o poder de erosão por vento e água. O presente estudo propõe-se em investigar as
espécies de cianobactérias subaéreas presentes em areais no Rio Grande do Sul, visando
compreender a diversidade destes organismos e traçar o perfil dos táxons nas crostas
biológicas encontradas nesse ecossistema. O trabalho vem sendo realizado nos municípios de
Alegrete e São Francisco de Assis. As amostras foram coletadas em maio de 2014 em três
locais, sendo duas por sítio. O sítio de Alegrete se encontra sobre um areal recoberto por
plantio de eucalipto (29°42'35.48''S e 55°25'13.47"W). Os sítios de São Francisco de Assis se
encontram em areais que sofrem processos de ravinamento, um sem interferência humana
(29°30'54.98"S e 55° 7'23.07"W) e o outro em ravina estabilizada artificialmente
(29°23'58.85"S e 55°13'37.60"W). O material foi coletado com placa de Petri invertida para
garantir uma profundidade máxima de 2 cm e o mesmo volume para todas as amostras. As
amostras foram mantidas vivas sob refrigeração. O material foi analisado com estereoscópio
e microscópio óptico (400-1.000x). A partir da análise de seis amostras foram identificados 11
táxons de cianobactérias, destacando-se espécies filamentosas, incluindo 81,8% dos táxons
registrados. Desta forma o estudo compreende uma análise exploratória de táxons de
cianobactérias existentes em sítios no sudoeste do Rio Grande do Sul, através de
levantamento florístico, e do comportamento geoecológico, a fim de iniciar estudos sobre as
CBS no Rio Grande do Sul, Brasil.
Palavras Chaves: areais, arenização, biodiversidade, cianoprocariontes, crostas
biológicas de solos, organismos iniciais.
 vi

ABSTRACT

Cyanobacteria are important soil cover components, when attached to soil particles: algae,
micro fungi, lichens and mosses (bryophytes) in the first millimeters of Biological Soil Crusts
(BSC). These crusts can be found at various latitudes of the planet, from the poles to the
deserts. Due to the restricted vegetation in arid and semi-arid environments because of low
rainfall levels, most of the studies of this association occurs in these environments. In the
southwest of Rio Grande do Sul, it takes place a natural phenomenon called arenization. This
phenomenon makes these areas look like deserts and there the BSC were find. The soil
cyanobacteria edaphic act as aggregator agents of soil particles, due to the format of their
sheaths and mucilage that enhance the attachment of particles, stabilizing the soil and
reducing the power of erosion by wind and water. This study purposes the investigation of
species of subaerial cyanobacteria present in sands in Rio Grande do Sul, aiming to
understand these organisms diversity and trace the profile of taxa in biological crusts found in
this ecosystem. The work is being carried in the municipalities of Alegrete and São Francisco
de Assis. The samples were collected in May 2014 at three sites, two per site. The Alegrete
site is on the sands covered with eucalyptus plantation (29 ° 42'35.48 "S and 55 ° 25'13.47"
W). The São Francisco de Assis sites are in sand suffering gully processes, one without
human interference (29 ° 30'54.98 "S and 55 ° 7'23.07" W) and the other in artificially
stabilized ravine (29 ° 23'58.85 "S and 55 ° 13'37.60" W). the material was collected with
plate Petri inverted to ensure a maximum depth of 2 cm and the same volume for all samples.
The samples were kept alive under refrigeration. The material was analyzed with an optical
microscope and stereomicroscope (400-1.000x). From six samples analyzed, 11 taxa of
cyanobacteria were identified, especially filamentous species, including 81.8% of registered
taxa. This study comprises an exploratory analysis of taxa of cyanobacteria in existing sites in
southwestern Rio Grande do Sul, by taxonomic analysis and environmental behavior in order
to initiate studies on CBS in Rio Grande do Sul, Brazil.

Keywords: sand, sandization, biodiversity, cyanobacterias, biological soil crusts, inicial

organisms.
 vii

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Bloco esquemático em diagrama, de uma crosta de solo com CBS e seus agentes
típicos. Espessura da camada é de cerca de 3 mm (Belnap, et al., 2003).................................. 6
Figura 2. Site experimental de CBS com crostas transplantadas, durante período úmido.
Projeto ecologia de Crostas - Australian National Botanic Gardens e Australian National
Herbarium, Canberra. Australia. Fonte: http://www.anbg.gov.au............................................. 8
Figura 3. Site experimental de CBS com crostas transplantadas, durante período seco. Projeto
ecologia de Crostas - Australian National Botanic Gardens e Australian National Herbarium,
Canberra. Australia. Fonte: http://www.anbg.gov.au. ............................................................... 8
Figura 4. Legenda de morfotipos predominantes por crosta, do site experimental de CBS. Os
pontos amarelos indicam crostas de liquens, os pontos azuis mostram crostas com
predominância de musgos e o ponto vermelho, crostas hepáticas. Projeto ecologia de Crostas
– Australian. ............................................................................................................................... 9
Figura 5. Exemplos de quatro tipos morfológicos de BSC, de acordo com a evapotranspiração
potencial (Fonte: ROSENTRETER et al., 2007). ................................................................... 10
Figura 6. Distribuição das crostas biológicas de solo (CBS) no Planeta. (Adaptado de
BELNAP, et al., 2003). ............................................................................................................ 11
Figura 7. Estromatólitos vivos em Hamelin Pool, Shark Bay, Noroeste do estado de Western
Austrália, em formato de colunas. Estima-se sua idade entre 3 e 4 mil anos. Fonte:
http://www.ipaq.org.br/vb/showthread.php?91261-Estromat%F3lito. .................................... 12
Figura 8. Tipos de divisão celular nas cianobactérias unicelulares e coloniais, adaptados
conforme apresentados por Komárek & Anagostidis (1998). Fonte: Werner (2002). ............. 17
Figura 9. Exemplo de hormogônio de Nostocales sp. amostra de cultivo (Foto cedida por
Mariéllen Martins). ................................................................................................................... 17
Figura 10. Filamento de Porphyrosiphon com tricoma envolto por bainha lamelada. Fonte:
http://cfb.unh.edu/ http://cfb.unh.edu/phycokey/Choices/Cyanobacteria. ............................... 19
Figura 11. Tricomas de Microcoleus sp. envoltos por uma bainha mucilaginosa
espessa..Fonte: (http://galerie.sinicearasy.cz/galerie)............................................................... 19
Figura 12. Filamentos de cianobactérias heterocitadas. a) Formados por células vegetativas e
heterocito (seta). b) Formados por células vegetativas, acineto (seta) e heterocito. (Fonte:
http://mundociano.blogspot.com.br). ....................................................................................... 19
 viii

Figura 13 a) Ramificação verdadeira em capsosira; b) Ramificação falsa em Scytonema.

(Fonte: http://galerie.sinicearasy.cz/galerie)............................................................................. 20
Figura 14 Esquema ilustrado de vários processos utilizados pela taxonomia polifásica durante
a identificação, classificação e a novas descrições de cianobactérias (Fonte: Gama, 2012). ... 21
Figura 15 Mapa de localização da área de estudo. ................................................................... 24
Figura 16 Croqui representativo da tipologia dos areais. a) areais em rampa e b) areais em
colinas. ...................................................................................................................................... 26
Figura 17 Localização dos campos no Sul do Brasil: (a) visão geral da América do Sul (b) o
Brasil e a classificação oficial dos Biomas brasileiros, segundo o IBGE (2004) e (c)
distribuição dos campos na região sul do Brasil. (OVERBECK, 2009). ................................. 28
Figura 18 Mapa de localização das mesorregiões e unidades ecológicas do Rio da Prata que
compõem os campos e o pampa. Modificado de Macedo (2011). ........................................... 28
Figura 19 Abrangência do Bioma Pampa. Fonte: Suertegaray & Silva (2009). ..................... 29
Figura 20 a) Local de coleta no areal Deserto de São João, Alegrete – RS. b) Amostra
coletada em Placa de Petri (vista equatorial). ........................................................................... 30
Figura 21 Amostras coletadas. Da esquerda para direita: Areal Deserto de São João
(Alegrete), Areal Morro da Esquina (São Francisco de Assis), Areal Dona Irene (São
Francisco de Assis). .................................................................................................................. 31
Figura 22 Equipamentos utilizados para separação do material e análise: lupa estereoscópica
(à esquerda) e microscópio óptico binocular (à direita). .......................................................... 32
Figura 23 a) Amostra coletada com manchas verdes escuras de Stigonema sp. Areal Cerro da
Esquina b) Amostra com predominância de manchas pretas e linquens do Areal Dona Irene.
c) Cianobactérias Stigonema sp agregadas a partículas de solos. d) Microloleus sp. agregados
a partículas de solos. ................................................................................................................. 34
Figura 24 a) Aphanotece sp.; b) Schizothrix sp.; c) Phorphyrosiphon notarisii; d)
Symplocastrum sp.; e) Lyngbya sp.; f) Microcoleus sp.; g) Gloeothece sp; h) Scytonema
sp.; i) Calothrix sp.; j) Stigonema sp.; k) parte de uma Stigonema sp.; l) Hapalosiphon sp.
Fotos com aumento de 40 e 100 vezes. .................................................................................... 35
Figura 25 a) Forma de ocorrência das CBS no areal Deserto de São João, Alegrete- RS. b).
Forma de ocorrência das CBS no areal Deserto de São João, Alegrete – RS, no topo de
pedestais, “demoseilles”, onde, aparentemente, auxiliam na resistência desses pedestais. . c)
Forma de ocorrência das CBS no areal Dona Irene, no topo de pedestais, formando uma
cobertura pinacular na vertente sul da ravina. d) Forma de ocorrência da CBS no areal Cerro
da Esquina na vertente formando uma cobertura mais suave e incipiente de crostas. ............. 37
 ix

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Estudos conhecidos de florística e taxonomia de cianobactérias Edáficas (de solos)

no mundo, adaptado conforme Whitton & Potts (2000). ......................................................... 15
Tabela 2. Sinópse de resultados obtidos ................................................................................... 33
 x

SUMÁRIO

Agradecimentos ........................................................................................................................ ii
Epígrafe .................................................................................................................................... iv
Resumo ...................................................................................................................................... v
Abstract .................................................................................................................................... vi
lista de figuras ......................................................................................................................... vii
lista de tabelas .......................................................................................................................... ix
sumário ...................................................................................................................................... x
1. INTRODUÇÃO .................................................................................................................... 1
1.1. CONSIDERAÇÕES INICIAIS ........................................................................................ 1
1.2. OBJETIVOS ...................................................................................................................... 4
2. REFERENCIAL TEÓRICO-CONCEITUAL ................................................................... 5
2.1. Crostas Biológicas de Solo – CBS..................................................................................... 5
2.1.1. Morfologia das Crostas Biológicas de Solo – CBS ...................................................... 7

2.2. Cianobactérias ................................................................................................................. 12

2.2.1. Cianobactérias Edáficas .............................................................................................. 13

2.2.2. Caracterização das Cianobactérias ............................................................................. 16

2.2.2.1. Tipos de Reprodução ........................................................................................... 16

2.2.2.2. Tipo e estrutura dos talos ..................................................................................... 18

2.1.2.3. Tipos de ramificações e estruturas....................................................................... 20

2.2.3. Taxonomia das Cianobactérias ................................................................................... 20

3. Crostas biológicas de solos nos areais da Campanha Gaúcha ....................................... 23

3.1. A área de estudo............................................................................................................... 23
3.2 Caracterizações da Área de Estudo ................................................................................ 25
4. MATERIAIS E MÉTODOS .............................................................................................. 30
5. RESULTADOS E DISCUSSÃO ....................................................................................... 33
5.1. Cianobactérias Identificadas .......................................................................................... 33
5.2. Locais de ocorrência das crostas biológicas de solos nos areais .................................. 36
6. Conclusões ........................................................................................................................... 38
7. Referências .......................................................................................................................... 39
 1

1. INTRODUÇÃO

1.1. CONSIDERAÇÕES INICIAIS

As cianobactérias são organismos procariontes fotossintéticos que possuem a

capacidade de sintetizar clorofila a, b e d. Durante o processo de fotossíntese o principal
agente doador de elétrons é a água, o que conduz a evolução ao oxigênio. Algumas
cianobactérias são capazes de fixar o nitrogênio atmosférico.
Estudos vêm sendo realizados sobre comunidades de cianobactérias no Brasil, porém
quase tudo que se sabe sobre esses organismos se refere a sua existência em ambiente
aquático. As cianobactérias igualmente ocorrem sobre rochas e nos primeiros centímetros do
solo, contudo no Brasil são pouco estudadas. Quando isto ocorre se refere à biofertilização
em campos de arroz.
Novas reflexões sobre a compreensão das Crostas Biológicas de Solo - CBS relatam a
interação entre microrganismos e solo, estes como organismos pioneiros podem formar
crostas de proteção (BOOTH, 1941; WEBER et al., 2008) especialmente em ecossistemas
degradados (VESTE, 2005). Assim, os estudos se expandiram em direção à taxonomia
(JEFFREY, 1985; WHITTON & POTTS, 2000), papel funcional das associações com o
ambiente (BÜDEL, 2001; BELNAP et al., 2003), papel ecológico (BOWKER, 2010) e, mais
recentemente, criação de áreas de preservação ambiental internacionais para o estudo destas
comunidades em ambientes desérticos, como em Utah, Estados Unidos da América
(BELNAP, 1995) ou como área de estudo de preservação de biodiversidade de espécies de
crostas para a sua preservação. – “Soil Crust Internacional Project –SCIN” na Europa
(BÜDEL et al., 2014).
Apesar da quantidade elevada de dados existentes de diversas áreas do mundo,
especialmente as áreas desertas, muito pouco se sabe sobre as crostas existentes no Brasil.
Estima-se que exista a possibilidade de ocorrência das CBS em três biomas: Caatinga, no
Nordeste; Cerrado, no Centro-Oeste e Pampa, no Sul (Rio Grande do Sul) do Brasil.
A paleontologia nos mostra que as cianobactérias são os organismos mais antigos do
planeta, surgiram a cerca de 550 milhões de anos no Período Proterozóico, e vêm se
adaptando até os dias atuais. O sucesso da adaptação das cianobactérias em ampla variedade
de espécies e habitats nos mostra o quão intrigantes são esses organismos que habitam desde
os picos congelados das montanhas até o interior dos grandes desertos.
 2

Esses organismos possuem características fisiológicas peculiares como: tolerância a

altas temperaturas, à alta radiação solar, à dessecação, a altas concentrações de ácidos
sulfídricos, utilizam baixas concentrações de luz e oxigênio e fixam o nitrogênio atmosférico.
Dentre os papéis desempenhados pelas cianobactérias, Belnap et al. (2003) ressaltam a
sua importância ecológica como espécies pioneiras em colonização de solos, o que auxilia na
proteção contra a erosão pelos agentes água e vento, devido a sua interferência na agregação
das partículas, ampliando sua capacidade de estabilidade; a decomposição de silicatos por
esses organismos que têm a capacidade de gerar alguns tipos de solos; e a fertilização de solos
pela capacidade de algumas espécies fixarem nitrogênio atmosférico.
Deste modo, superfícies desprovidas de vegetação podem ser rapidamente colonizadas
por cianobactérias, que estabilizam o solo devido á organização desses organismos, tanto
unicelulares como tanto filamentosos unicelulares como filamentosos mucilaginosos
(BELNAP et al., 2003). Frequentemente estes organismos associados a solos inconsolidados,
recobrem os primeiros milímetros formando crostas e são os principais componentes das
crostas biológicas de solo (CBS).
As CBS desempenham um papel funcional relevante, auxiliando na formação de solo,
modificando as capacidades de infiltração da água na superfície e aumentando os percentuais
de ciclagem de nutrientes, melhorando a estabilidade do solo e, deste modo, auxiliando na
prevenção da erosão pelo vento ou água (ELDRIDGE & GREENE, 1994; BELNAP et al.,
2003; VESTE, 2005).
CBS são encontradas em todas as latitudes e em diferentes tipos de solos (BELNAP et
al., 2003). Atualmente, a importância dessas comunidades é amplamente reconhecida por seu
papel ecológico e por contribuir absorvendo carbono e fixando nitrogênio da atmosfera.
(BELNAP et al., 2003). As CBS possuem, como ponto fundamental, a presença das
cianobactérias que se destacam em relação à frequência de ocorrência e tipo de espécie que
pode apresentar um comportamento de fixação de nutriente mais eficiente ou acelerar o
processo de formação de solo (WHITTON & POTTS, 2000).
Os comportamentos das coberturas vegetais do planeta, interligadas às formas de uso e
ocupação do solo pelo homem, faz nos depararmos com inúmeras gêneses de processos
erosivos. Entre os processos erosivos mais expressivos encontram-se os por ventos e a água,
que possuem uma enorme capacidade de desprender partículas de solos e transportá-las.
Assim, as vegetações são um dos principais fatores que controlam os mecanismos de erosão,
porque o solo coberto possui sua resistência ampliada contra esse transporte de partículas.
 3

A área escolhida - os areais no Sudoeste do Rio Grande do Sul - se fez relevante por
apresentar de forma clara e didática tais processos e já apresentar a configuração das crostas
biológicas em áreas de distúrbios pelo efeito negativo do pastoreio do gado e cultivos.
Segundo, (SUERTEGARAY,1988; VERDUM,1997; SUERTEGARAY et al.,2001,
GUASSELLI et al.,2009) a formação dos areais no sudoeste do Rio Grande do Sul,
interpretada a partir estudos geomorfológicos, associada à dinâmica hídrica e eólica, o que
indica que os areais resultam, inicialmente, de processos hídricos. Estes relacionados com
uma topografia favorável permitem, numa primeira fase, a formação de ravinas e voçorocas.
Em seguida por erosão lateral e regressiva, ampliam-se consequentemente alargando suas
bordas. Através desta dinâmica, conclui-se que inicialmente os areais resultam de processos
hídricos superficiais que provocam em particular escoamentos concentrados formando ravinas
e voçorocas. Essas transportam e ampliam as áreas descobertas gerando novos areais, que em
contato com o vento sofrem contínua remoção.
Para Suertegaray (1987), na região Sudoeste do Rio Grande do Sul ocorre um
processo de erosão do solo, que denominou de Arenização. Por Arenização compreende-se
“um processo de retrabalhamento de depósitos arenosos pouco ou não consolidados, que
acarreta nessas áreas uma dificuldade de fixação de cobertura vegetal, devido à intensa
mobilidade dos sedimentos pela ação da água e dos ventos”.
Consequentemente, esse retrabalhamento de depósitos arenosos, devido à constante
mobilidade dos sedimentos promove um problema de fixação da vegetação. Tal uso,
associado a uma dinâmica hídrica e eólica e solos frágeis, cria uma contínua associação de
processos que em algumas áreas dão origem a formação de areais (áreas de areia exposta em
espaços com cobertura de campo). Sobre as bordas destes, ora a vegetação se expande
recobrindo-os, ora a vegetações se retrai descobrindo-os. Portanto o sucesso de recuperação
desta área esta associado há difícil tarefa de fixação da cobertura vegetal.
Dessa forma, este estudo busca contribuir para a evolução e compreensão desses
sistemas de crostas no Pampa do Rio Grande do Sul. A partir do estudo de reconhecimento
das espécies pioneiras podem-se gerar informações que servirão de base para um estudo mais
aprofundado sobre as CBS e compor o quadro mundial de dados.
Por fim, as novas descobertas sobre estes organismos são de imensa importância,
pois promovem um conhecimento científico riquíssimo que ainda está incipiente no Brasil.
 4

1.2. OBJETIVOS

Objetivo Geral:

O presente estudo investiga gêneros de cianobactérias nas crostas biológicas de solo

(CBS) no sudoeste do Rio Grande do Sul, em áreas de ocorrência de areais. Pretende-se
compreender as diversidades de cianobactérias existentes, traçar o perfil das espécies nas
crostas biológicas encontradas nesse ecossistema, catalogá-las e verificar seus locais de
ocorrências na área de estudo.

Objetivos Específicos:

 Estudar a composição florística das cianobactérias segundo critérios tradicionais e

parâmetros morfológicos.
 Fornecer informações sobre os ambientes de ocorrência das assembleias de
cianobactérias em crostas biológicas do pampa brasileiro;
 Caracterizar as crostas biológicas de solo sobre os quais as cianobactérias ocorrem.
 5

2. REFERENCIAL TEÓRICO-CONCEITUAL

A literatura nos mostra que a presença de cianobactérias nos primeiros milímetros de

solo e a interação desses organismos com as partículas de solo geram benefícios para o
ambiente modificando, especialmente, as propriedades físicas e químicas do solo (BELNAP
et al., 2001; VESTE, 2001, BÜDEL, 2005). Essa interação entre partículas de solos, algas,
cianobactérias, liquens, musgos e fungos que se desenvolvem nos primeiros centímetros dos
solos foi denominada de Crostas Biológicas de Solos – CBS (BELNAP et al., 2003). No
início compreendia-se essas crostas somente pelo seu papel biológico (cobertura vegetal),
denominando-as de crostas criptógamicas de solo (JEFFREY, 1985). O termo criptógamos
(cripto = oculto e gamos = união sexuada) era utilizado genericamente englobando algas,
fungos, briófitas e pteridófitas.

2.1. Crostas Biológicas de Solo – CBS

As crostas biológicas de solos - CBS se formam nas camadas mais exteriores do solo e
podem ser diferenciadas pela sua morfologia e estrutura interna e externa, o que altera
completamente o seu comportamento perante fatores como erosão, escoamento superficial
capacidade de infiltração no solo e ciclagem de nutrientes. Sendo assim, existem dois tipos de
crostas nos solos: as crostas físicas e as crostas biológicas (BELNAP et al., 2003).
Crostas físicas são consideradas transitórias e podem variar em espessura possuindo
menos de um milímetro até alguns centímetros. Tem uma estrutura diferenciada do material
do pacote do solo imediatamente abaixo de sua formação e é uma das principais estruturas de
solo existentes em muitas regiões áridas. As propriedades das crostas físicas estão
relacionadas a sua capacidade de desenvolvimento, que têm sido estudadas há anos. São
consideradas crostas impactantes ao solo, devido ao selamento que geram na camada
superficial, o que provoca maior escoamento superficial. As quatro principais causas de
formação das crostas físicas de solo são: efeito “splash”, causado pelo impacto de gotas de
chuva; forças de compressão como o pisoteio de animais e/ou tráfego de veículos; processos
de evaporação (formando crostas químicas); bolhas de gás presas (formando crostas
vesiculares). Deste modo crostas físicas podem ser formadas a partir de um desses fatores ou
em quaisquer combinações destes (BELNAP et al., 2001).
 6

As CBS são o resultado de uma associação íntima entre as partículas do solo e

organismos, ou seja, cianobactérias, algas, micro fungos, liquens e briófitas, que vivem dentro
ou imediatamente no topo dos primeiros milímetros de solo (BELNAP et al., 2003). Essas
crostas possuem um caráter benéfico ao solo devido as suas inúmeras capacidades de controle
a erosão e reestruturação de nutrientes. Portanto, as partículas de solos são agregadas devido a
atividade da biota e o resultado é uma massa viva, uniforme e coesa que recobre a superfície
do solo. A figura 1 nos mostra um diagrama esquemático em blocos de uma crosta biológica
do solo com colonizadores típicos. Embora os organismos não estejam representados em uma
escala real, considera-se a espessura da camada de cerca de três milímetros.

Figura 1. Bloco esquemático em diagrama, de uma crosta de solo com CBS e

seus agentes típicos. Espessura da camada é de cerca de 3 mm (Belnap, et al.,
2003).

Estruturalmente, as crostas biológicas são tapetes ou coberturas de baixa estatura entre

(1-10 cm de altura) desigual e áspera. Na cobertura mais baixa, liquens, musgos, fungos e
filamentos de cianobactérias formam uma matriz que blinda as partículas de solo,
modificando sua coesão (BELNAP ET AL., 2001). Horizontalmente, as CBS ocupam as
zonas pobres em nutrientes entre moitas de vegetações e em muitos outros tipos de vegetações
de ambiente árido e semi-árido.
 7

As CBS melhoram a qualidade de agregação das partículas do solo, pois, contribuem

para a formação de matéria orgânica e reduzem a erosão por ventos e escoamento superficial,
devido à reagravação de partículas. Assim, possuem a capacidade de alterar o equilíbrio das
infiltrações de águas, contrário das crostas físicas de solos que ampliam a erosão por
escoamento superficial. Portanto, as crostas biológicas são capazes de estabilizar o solo contra
erosões, o que aumenta a estabilidade da paisagem especialmente quando essas se encontram
associadas a coberturas de plantas vasculares. (BELNAP, 2001).

2.1.1. Morfologia das Crostas Biológicas de Solo – CBS

A aparência, biomassa e composição de espécies de CBS variam amplamente entre os

regimes climáticos. Essas diferenças internas ou externas estruturais resultam da existência de
crostas distintas, que diferem especialmente por causa dos processos ecológicos e
hidrológicos, o que resulta na imensa diversidade de tipos de crostas (BELNAP et al., 2003).
O sistema de classificação apresentado aqui é baseado em comportamentos ecológicos que
influenciam o escoamento, infiltração e capacidade de deslocamento de sedimentos. Esses
caracteres se fazem importantes devido a possibilidade de discutir como as crostas biológicas
podem afetar as configurações hidrológicas em cada ambiente.
Outro fator considerável é o período reprodutivo dos espécimes. Com distinta
aparência durante os períodos de inverno e verão. Portanto, quando observadas em campo,
deve-se considerar as modificações ocorrentes de expansão ou retração dos organismos
perante as condições sazonais. As figuras 2 e 3 mostram o comportamento dos nas CBS em
diferentes momentos de disponibilidade de recursos hídricos em sites experiementais da
Australian National Botanic Gardens e Australian National Herbarium, Canberra. Australia.
Na figura 4 é possível observar a diversidades de morfotipos de CBS nos distintos sites.
A literatura nos aponta ainda que as CBS contêm estruturas internas que vão de uma
escala tamanho milimétrico para tamanho micrométrico, onde a formação desses “micro-
layers” horizontais podem estar relacionados com a pedogênese inicial (FISCHER et al.,
2010).
 8

Figura 2. Site experimental de CBS com crostas transplantadas, durante período úmido.
Projeto ecologia de Crostas - Australian National Botanic Gardens e Australian National
Herbarium, Canberra. Australia. Fonte: http://www.anbg.gov.au.

Figura 3. Site experimental de CBS com crostas transplantadas, durante período seco. Projeto
ecologia de Crostas - Australian National Botanic Gardens e Australian National Herbarium,
Canberra. Australia. Fonte: http://www.anbg.gov.au.

.
 9

Assim, para Belnap, 2006 a classificação morfológica externa das crostas em áreas
áridas ou semiáridas é feita de acordo com o ciclo hidrológico através de sua
evapotranspiração potencial (PET), desta forma se reconhece quatro tipos de coberturas
distintas: lisa, rugosa, blocos pedunculados e/ou ondulada (figura 5).

Figura 4. Legenda de morfotipos predominantes por crosta, do site experimental de CBS. Os

pontos amarelos indicam crostas de liquens, os pontos azuis mostram crostas com predominância
de musgos e o ponto vermelho, crostas hepáticas. Projeto ecologia de Crostas – Australian.
 10

Figura 5. Exemplos de quatro tipos morfológicos de BSC, de acordo com a

evapotranspiração potencial (Fonte: ROSENTRETER et al., 2007).

Büdel et al., (2003) situa a distribuição dos mapeamentos conhecidos e exploratórios

sobre CBS em todo o mundo (figura 6). O mapeamento ressalta a presença de crostas
biológicas de solo em todas as latitudes do planeta, ou seja, a influência desses
microrganismos se faz presente em todas as latitudes do planeta. Mesmo em áreas extremas
de calor e frio, onde se concentram a expressiva maioria dos estudos de crostas biológicas
conhecidos. Tal interesse da academia científica internacional se faz compreensível devido à
singularidade e importância ecológica nesses ambientes de vegetação escassa
 11

Figura 6. Distribuição das crostas biológicas de solo (CBS) no Planeta. (Adaptado de BELNAP,
et al., 2003).

Embora o mapa já tenha cerca de dez anos, grande parte de estudos feitos com CBS
tratam da flora e taxonomia das espécies e novas interpretações por métodos moleculares
(LEWIS et al., (1992); GUNDLAPALLY & PICHEL (2006) ) ou pelo potencial fertilizante
dos organismos em áreas úmidas (WATANABE et al. (1978); PAINTER (1993); ABD-
ALLA et al. (1994) ) . Os estudos de comportamento ecológicos ainda são poucos e ocorrem
a partir dos últimos anos. No Brasil, os estudos de CBS foram iniciados no ano de 2013 pelo
professor Dr. Luis Henrique Zanini Branco da Universidade Estadual Paulista (UNESP),
Campus de São José do Rio Preto. Estes estudos se localizam nos estados de São Paulo e
Minas Gerais, no bioma cerrado, onde foram encontradas CBS com morfotipo predominante
de cianobactérias.
Contudo, estudos em regiões tropicais e subtropicais quentes e úmidas ainda se
encontram em escala inicial em todo o planeta. Desta forma, trabalhos em CBS são
necessários e muito importantes.
Obviamente, outros fatores podem influenciar na morfologia externa de crostas
biológicas de solo, como: textura do solo, composição química e possíveis históricos de
perturbações ao ambiente natural. Entretanto, tais fatores referem-se a etapas mais avançadas
de estudos.
 12

2.2. Cianobactérias

As cianobactérias são uma das formas mais antigas de vida conhecidas deste planeta,
devido à sua plasticidade ecológica foram um dos organismos vivos que conseguiram
superaram a antiga atmosfera, evoluindo de forma extremamente competente a todas as
adversidades passíveis o que as possibilitou, a adaptarem-se em diversos ambientes e latitudes
da Terra, sendo assim, encontradas em todas as partes do planeta.
Tiveram seu auge no Pré-Cambriano onde deixaram seus registros fósseis, conhecidos
como estromatólitos (figura 7), que são depósitos organo sedimentares gerados da
precipitação ou ligação de sedimentos como resultado do crescimento vertical ou da atividade
metabólica desses organismos. São encontrados em rochas sedimentares com registro
geológico contínuo por 2.7 bilhões de anos. (WHITTON & POTTS, 2000).

Figura 7. Estromatólitos vivos em Hamelin Pool, Shark Bay, Noroeste do estado de

Western Austrália, em formato de colunas. Estima-se sua idade entre 3 e 4 mil anos.
Fonte: http://www.ipaq.org.br/vb/showthread.php?91261-Estromat%F3lito.

As cianobactérias são microrganismos procariotos (ausência de plastos e núcleo

verdadeiro), com divisão celular centrípeta, reprodução assexuada e ausência de elementos
móveis. Possuem clorofila a, b e d ou seja, são organismos fotossintetizantes e assim
produzem o oxigênio (O2), ficobilinas, xantofilas e caroteno, apresentam estrutura fina e
composição química de aparelho fotossintético, com capacidade de enriquecimento
nutricional e crescimento fisiológico (PARRA & BICUDO, 1995).
 13

As cianobactérias são também denominadas algas azuis ou verde azuladas devido à

sua pigmentação azul (ficocianina); sua substância de reserva, a cianofícea (amido das
cianofíceas) é semelhante ao glicogênio. Esses organismos encontram-se presentes em todos
os meios: dulcícolas (geleiras, lagos e rios), marinhos (oceanos e salinos) e ambientes
extremos como desertos quentes e frios que incluem as regiões polares. São responsáveis por
parte essencial da produção primária dos ecossistemas onde estão inseridas (WHITTON &
POTTS, 2000).
Desta forma, muitos autores reconheceram sua importância e necessidade de maior
compreensão de sua diversidade e papel ecológico, tanto em ambientes aquáticos, como
terrestres.

2.2.1. Cianobactérias Edáficas

Organismos edáficos são os que ocorrem sobre o solo, e segundo Granhall (1975), os
fatores que possibilitam as cianobactérias ocuparem esses habitats são: umidade, pH,
minerais, nitrogênio e radiação solar.
A maior parte da biomassa ocorre geralmente na superfície, com algumas células ou
filamentos penetrando vários milímetros no solo. Isso sendo possível devido à luz que penetra
através do substrato em solos ricos em quartzo (SCHWABE, 1963 apud WHITTON &
POTTS, 2000 ).
Na fertilização, sua principal característica é fixar o nitrogênio, sendo este um macro
nutriente fundamental. Somente certas cianobactérias e algumas bactérias são capazes de fixar
o nitrogênio atmosférico. Contudo somente as cianobactérias heterocitadas (com heterócitos)
são capazes de produzir a nitrogenase e liberar substâncias como nitrato para a absorção das
raízes das plantas (GAMA, 2012).
Na decomposição das moléculas orgânicas, provocam a fermentação dos organismos,
decompondo-os e iniciando o processo de produção de húmus, responsável pela presença de
matéria orgânica que é um elemento essencial na fertilidade do solo para a fixação de espécies
superiores. De tal modo, as cianobactérias desempenham um papel funcional significativo nos
solos, auxiliando na sua formação.
A partir da decomposição de organismos, ocorre alteração no substrato, que modifica
sua capacidade de retenção de água, e ao infiltrarem, ampliam o processo de quebra de
moléculas, retro alimentando o sistema e disponibilizando mais nutrientes que irão controlar a
capacidade de troca de cátions e o pH do solo, tornando-o mais apto para fixação de plantas
 14

superiores. Dessa forma, modifica a competência de decomposição do substrato rochoso,

ampliando a aptidão de formar pacotes de solo, que irão variar de acordo com o material de
origem, relevo, clima e tempo disposto ao processo.
A utilização destes organismos como fertilizantes é comum em arrozais e para
aumento de produção de cereais, especialmente no leste da Ásia, sendo os mesmos, cultivados
como fertilizantes naturais.
Segundo Belnap (1995), Whitton & Poots (2000) e Bowker (2010), as cianobactérias
edáficas agem como organismos estabilizadores no sistema solo. Suas células ou filamentos
são envolvidos por mucilagem extremamente persistente e agregadora. Quando hidratadas, as
cianobactérias se tornam ativas, podendo mover-se através dos solos, deixando para trás um
rastro pegajoso por serem mucilaginosas. Esse rastro amplia a estabilidade dos solos unindo
as partículas. Segundo Büdel (2005), esse material de revestimento das cianobactérias adere
às superfícies, tais como partículas de rocha ou solo, formando uma teia de fibras no solo.
Desta forma, partículas de solo soltas, são unidas e qualquer outra superfície instável e
altamente propensa à erosão, torna-se resistente à erosão eólica e hídrica.
Essa competência de união do solo não é interdependente da presença de filamentos
vivos. Camadas de bainhas mucilaginosas abandonadas, construídas ao longo de grandes
períodos de tempo, ainda podem ser encontradas agarradas tenazmente a partículas do solo
em profundidades superiores a 15 cm, propiciando assim, coesão e estabilidade em solos
arenosos soltos, mesmo que em alta profundidade (WHITTON & POTTS, 2000).
Contudo a capacidades adaptativas desses microrganismos, foi a razão do sucesso
evolutivo sendo as características mais importantes: as altas temperaturas, a alta radiação solar
(ultra-violeta B e C), a dessecação (tolerância a períodos sem chuva) e a altas concentrações
de gases sulfídricos (WHITTON & POTTS, 2000).
A tolerância à radiação ultravioleta (UV) encontra-se devido à sua capacidade de
absorver a radiação e a dissipar em forma de calor, não gerando prejuízo às células. Contudo,
algumas espécies fazem a fotossíntese de forma mais eficiente com baixa densidade do fluxo
de fótons, o que lhes permite uma fotossíntese mais eficaz logo abaixo da superfície (CONDE
et al. 2000).
Embora a umidade seja um fator essencial à vida desses organismos, segundo Belnap
(2006), a tolerância à desidratação e estresse hídrico é uma característica comum a todos os
grupos de cianobactérias. Sendo assim os organismos de maior tolerância em ambientes secos
a desérticos.
 15

Apesar das cianobactérias não conseguirem manter reservas de água em seu sistema,
possuem a habilidade de diminuir o metabolismo durante prolongados períodos de secas, e
assim sobreviverem até a quase completa desidratação (WHITTON & POTTS, 2000).
Contudo, necessitam de água em estado líquido para se reidratarem, diferente de alguns
vegetais que conseguem absorver água no estado de vapor (BÜDEL, 2001).
Assim, as comunidades desses microrganismos foram se espalhando por todas as
latitudes e continentes, modificando o antigo planeta e desempenhando papéis fundamentais
no ecossistema do solo hoje encontrados (JEFFREY & SHUBERT, 2001). Na tabela 1
encontramos uma lista de regiões, assuntos e autores que estudaram espécies edáficas.

Tabela 1. Estudos conhecidos de florística e taxonomia de cianobactérias Edáficas (de solos) no mundo,
adaptado conforme Whitton & Potts (2000).

Região Temas abordados Referências

de Halperin et al.
Argentina Campos de Arroz
(1992)
Cianobactérias edáficas Jardim Botânico de São
Brasil Azevedo (1991)
Paulo
Anderson & Rushforth
(1976)
EUA, Utah Flora em CBS em Áreas Desérticas Ashley et al. (1985)

Johansen (1993)

Reino Unido Catálogos de Flora e Estampas Bristol (1920)

Grécia Morfologia de Espécies de Solo Economou et al. (1984)

Romênia Levantamento de Ampla Gama de Tipos por Solos Gruia (1964)

República Tcheca e
Lista Taxonômica com Estampas Desertová (1974)
Rússia
Rússia e outras ex- Guias de Revisão Bibliográfica e Literaturas mais
Forest (1965)
URSS Antigas
Bangladesh Campos de Arroz Khan et al. (1994)
 16

Região Temas abordados Referências

Prasad & Srivastava
Florística de Espécies Alcalinas
(1968)
Campos de Arroz Gupta (1966)
Espécies de Cianobactérias não Heterocitadas em Tiwari (1975)
Campos de Arroz

Tiwari & Pandey

Índia Nostocaceae em Campos de Arroz
(1976)
Florística em Campos de Arroz Próximo de Pusa -
Jha et al. (1986)
Índia
Anand & Hopper
Florística em Campos de Arroz - Kerala - Índia
(1987)
Taxonômia Detalhada das Espécies em Campos de
Anand (1990)
Arroz
Florística de Campos de Arroz - Arunachal Pradesh Singh et al. (1997a)

Florística de Campos de Arroz - Nagaland Singh et al. (1997b)

Iraque Florística de Campos de Arroz Al-Kaisi (1976)

Eldridge & Greene
Austrália Crostas Criptógramas
(1994)

2.2.2. Caracterização das Cianobactérias

Dentre os caracteres morfológicos para distinção dos táxons de cianobactérias,

destacam-se: tipo de talo (unicelulares, coloniais ou filamentosos – homocitados ou
heterocitados), forma e dimensões das células, planos de divisões celulares, presença e o tipo
de bainha ou envelope mucilaginoso, conteúdo celular, ausência ou presença de ramificações
falsas ou verdadeiras.

2.2.2.1. Tipos de Reprodução

As cianobactérias são organismos com reprodução assexuada que se reproduzem por

diferentes formas dependendo do tipo de talo. As cocoides (unicelulares ou coloniais) se
reproduzem por divisão binária de células, em 1, 2, 3 ou mais planos (figura 8) Alguns grupos
podem formar exócitos por fissão binária ou, ainda, baeócitos ou nanócitos por fissão múltipla
(KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS, 1998).
 17

Nas espécies filamentosas é comum a ocorrência de fragmentação do tricoma,

formando hormogônios ou hormocitos que são geralmente constituídos de poucas células.
Desta forma, eles crescem através de divisões celulares formando novos tricomas (Figura 9).

Figura 8. Tipos de divisão celular nas cianobactérias unicelulares e coloniais, adaptados conforme
apresentados por Komárek & Anagostidis (1998). Fonte: Werner (2002).

Hormocitos são hormogônios envolvidos por mucilagem e funcionam como uma

estrutura de resistência. Estes crescem através de divisões celulares formando novos tricomas.
As cianobactérias não possuem cílios ou flagelos, mas quando móveis a locomoção se faz por
meio de um deslizamento.

Figura 9. Exemplo de hormogônio de Nostocales sp. amostra de cultivo (Foto cedida por
Mariéllen Martins).
 18

2.2.2.2. Tipo e estrutura dos talos

As cianobactérias são organismos formados por talos e possuem diferentes formatos

podendo ser: unicelulares, coloniais ou filamentosos.
Nas espécies unicelulares, cada organismo é constituído por uma única célula, o qual
pode ter vida livre ou não. Como resultado, maior ou menor coalescência temporária de várias
gerações de células recém divididas, podem-se constituir formas coloniais. No entanto, nas
formas coloniais típicas, as células crescem em conjunto no interior de um envelope
mucilaginoso comum, o qual é constituído por substâncias de natureza mucilaginosa,
produzidas por cada uma das células (WHITTON & POTTS, 2000).
Nas espécies filamentosas, as células estão estruturadas em organismos que podem ser
ramificados ou não. Nos organismos que apresentam ramificações, estas podem ser
verdadeiras ou falsas. Estes três tipos de organização correspondem a três tipos de evolução
nas cianobactérias. Assim, os tipos, unicelular e colonial são normalmente considerados
primitivos, enquanto o filamentoso, mais evoluído é derivado de precursores unicelulares
(PARRA & BICUDO, 1996).
As cianobactérias filamentosas possuem tricoma e filamento. Assim, o termo tricoma
é definido como uma cadeia (fileira) de células, que possuem seus meristemas fechados ou
abertos que podem sofrer necrose, morte por necrídios que se fragmentam e dividirem em
novas células, os hormogônios. Quando as fileiras de células (tricomas) estão envoltas por
uma bainha mucilaginosa, são denominadas de filamentos. As bainhas podem ser finas ou
espessas, homogêneas ou lameladas (Figuras 10 e 11). A bainha ou envelope mucilaginoso é
uma cobertura de polissacarídeo (PARRA & BICUDO, 1996).
As bainhas são abertas e sua cor está relacionada com o ambiente e suas características
de resistência à radiação (BOWKER, 2010). O envelope mucilaginoso é fechado e possui
formatos variados
Em muitas espécies ocorre a presença de heterócitos que são células vegetativas
diferenciadas com parede espessada e um citoplasma rico em ribossomas, no qual estão
dispersos tilacoides que contêm apenas fotossistema I. A capacidade de fixar o azoto
atmosférico deve-se à presença, no citoplasma destas células, da nitrogenase.
 19

Figura 10. Filamento de Porphyrosiphon com tricoma envolto por bainha lamelada. Fonte:
http://cfb.unh.edu/ http://cfb.unh.edu/phycokey/Choices/Cyanobacteria.

Figura 11. Tricomas de Microcoleus sp. envoltos por uma bainha mucilaginosa
espessa..Fonte: (http://galerie.sinicearasy.cz/galerie).

Os acinetos são esporos de resistência, os quais compõem células vegetativas

diferenciadas e com parede celular espessa e conteúdo celular densamente granulado (Fig
12B).

Figura 12. Filamentos de cianobactérias heterocitadas. a) Formados por células vegetativas e

heterocito (seta). b) Formados por células vegetativas, acineto (seta) e heterocito. (Fonte:
http://mundociano.blogspot.com.br).
 20

2.1.2.3. Tipos de ramificações e estruturas

Algumas cianobactérias filamentosas apresentam ramificações e estas, podem ser falas
ou verdadeiras. As ramificações verdadeiras são produzidas quando ocorre mudança de plano
na divisão celular, passando a ser plano paralelo ao eixo principal do tricoma (Figura 13A).
As ramificações falsas são produzidas sem mudança no plano de divisão celular (Figura 13B).

2.2.3. Taxonomia das Cianobactérias

A divisão Cyanophyta compreende uma única classe (Cyanophyceae) e engloba cerca

de 150 gêneros e aproximadamente 2000 espécies (HOEK et al., 1995). Além dos possíveis
erros, pois um dos maiores problemas dentro da taxonomia das cianofíceas é a ocorrência de
diferentes morfotipos apresentados por várias espécies, os quais podem resultar de variações
genéticas a variações ambientais, dificultando a identificação específica precisa. (WERNER,
2002).
Durante muitos anos a morfologia foi um dos principais critérios utilizados nas
sistemáticas e taxonomia das cianobactérias nos quais foram baseados os primeiros sistemas
de classificação.

Figura 13 a) Ramificação verdadeira em capsosira; b) Ramificação falsa em Scytonema. (Fonte:

http://galerie.sinicearasy.cz/galerie).

No sistema de classificação KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS (1986, 1989, 1995,

1998) e ANAGNOSTIDIS & KOMÁREK (1988, 1990), as cianofíceas foram reorganizadas
com base em critérios morfológicos, métricos, ecológicos, fisiológicos, bioquímicos e ultra-
estruturais, sendo o padrão de divisão celular, o ciclo de vida, a organização dos tilacoides, a
habilidade de formar aerótopos e a localização dos mesmos, a estrutura da parede celular, a
 21

motilidade, a estrutura dos tricomas, o tipo de fragmentação dos mesmos e, ainda, o tipo de
talo de grande importância neste sistema (WERNER, 2002).
Atualmente, o critério constitui um sistema artificial que está sendo continuamente
reformulado, de caráter transitório, sendo necessário ampliação e aquisição de informações
para sustentar novas modificações e à medida que isso acontece, dados são acrescentados aos
sistemas de classificação Hoffmann et al. (2005). Desta forma, a morfologia é apenas um dos
critérios utilizados para distinguir esses microrganismos, sendo aceito a taxonomia polifásica
(KOMÁREK 2005).
A taxonomia polifásica utiliza vários dados provindos de outras áreas do
conhecimento, ou seja, é uma combinação de abordagens ecologicas, fisiologicas,
ultraestruturais, bioquímicas, biologia molecular e caracteres morfológicos (figura 14).
Assim, por ser um sistema bastante atualizado e completo foi escolhido o sistema de
classificação Hoffmann et.al (2005), observando as modificações de Komárek (2006). A
identificação dos táxons específicos foi baseada principalmente em trabalhos de Komárek e
Anagostides (1999, 2005) e Komarék (2013).

Figura 14 Esquema ilustrado de vários processos utilizados pela taxonomia polifásica durante a
identificação, classificação e a novas descrições de cianobactérias (Fonte: Gama, 2012).
 22

Por uma questão estilística e didática procurou-se apresentar o trabalho pelas

principais características do sistema de Komárek e Anagnostidis (1986,1989,1995,1989) e
Anagnostidis e Komárek (1988,1990).
As principais características distintivas entre as ordens, segundo esse sistema, são os
seguintes:
 Chroococcales – talo unicelular ou colonial, reprodução por divisão celular,
baeocitos ou exósporos;
 Oscillatoriales – talo filamentoso homocitado, reprodução por hormogônios e
hormocitos;
 Nostocales – talo filamentoso heterocitado, não ramificado ou com falsas
ramificações, reprodução por hormogônios e hormocitos;

 Stigonematales – talo filamentoso heterocitado, com ramificações verdadeiras,

reprodução por hormogônios e hormocitos.
 23

3. CROSTAS BIOLÓGICAS DE SOLOS NOS AREAIS

DA CAMPANHA GAÚCHA

3.1. A área de estudo

No Sudoeste do Rio Grande do Sul, as áreas que apresentam areais estão mais
precisamente entre as latitudes 29°00’ S e 31º00’ S e as longitudes 54º30 W e 58º 45’ W. A
partir do meridiano de 54º em direção oeste até a fronteira com a Argentina e o Uruguai, sua
extensão para o conjunto de municípios é de, aproximadamente 3.600 ha, abrangendo as
municipalidades de Alegrete, Cacequi, Itaqui, Maçambará, Manuel Viena, Quaraí, Rosário do
Sul, São Borja, São Francisco de Assis e Unistalda.
Os areais ocorrem em áreas com substrato arenoso ou areno-argiloso determinadas
como depósitos sedimentares recentes do quartenário. Estes dados associados a indicadores
paleoclimáticos permitiram a conclusão de que os areais são áreas de retrabalhamento recente,
sob clima úmido, de depósitos cuja origem estão associadas a condições ambientais diferentes
das atuais (SUERTEGARAY, 2012).
Para a realização deste estudo foram escolhidas três áreas da Campanha Gaúcha, nos
municípios de Alegrete e São Francisco de Assis. Para realizar a amostragem optou-se por
coletar duas amostras por sítio (figura 15).
A primeira área de coleta é o Deserto de São João (29°42'35.48''S e 55°25'13.47"W),
localizada em Alegrete. O local foi escolhido uma área geologicamente peculiar onde ocorre o
contato entre os arenitos Botucatu e Guará. Além de ocorrer, sobre o areal, um dos primeiros
locais de plantio de eucalipto, e este se plantio ocorre há cerca de 20 anos, tempo suficiente
para modificações biogeográficas, devido à inclusão da espécie exótica.
A segunda área de coleta compreende o Areal na propriedade da Dona Irene, em São
Francisco de Assis (29°30'54.98"S e 55° 7'23.07"W). Foi escolhido por ser uma área que
sofre com processos de Arenização acentuados por peocessos de ravinamento, onde crostas
biológicas recobrem o solo ainda estável no topo das ravinas.
A terceira área de coleta é o Cerro da Esquina em São Francisco de Assis
(29°23'58.85"S e 55°13'37.60"W), a área foi escolhida por ser o areal mais estudado. O local
da coleta, se encontrar em uma ravina que passou recentemente por processo de estabilização
por estaqueamento de bambus.
 24

Figura 15 Mapa de localização da área de estudo.

 25

3.2 Caracterizações da Área de Estudo

A região sudoeste do Rio Grande do Sul se encontra nas unidades geomorfológicas do

planalto meridional, depressão periférica e “Cuesta do Haedo”, cuja área de relevo é de
reduzida altimetria, onde as áreas mais elevadas estão em torno de 200 a 300 metros,
possuindo como forma típica de relevo as coxilhas (SUERTEGARAY, 1987). Está inserida
na bacia hidrográfica do rio Uruguai que possui, neste setor, os rios Ibicuí e Quaraí como seus
principais afluentes.
O substrato rochoso é composto por depósitos areníticos fracamente consolidados das
formações Botucatu e Guará:
A formação Botucatu, data do Mesozóico sendo deposições eólicas do Jurássico ao
Cretáceo, correspondendo aos extensos campos de dunas do paleodeserto de Botucatu.
Apresenta espessura bastante variada no Rio Grande do Sul, desde ausente (bloco central) até
100 m, dada uma sequência de derrames de lava que conserva a duna previamente ativa, por
vezes preservando sua morfologia e caracterizando o final da deposição da Formação
Botucatu como contemporânea ao início do vulcanismo da Formação Serra Geral
(SCHERER, 2000). A formação Botucatu (juro-cretáceo), constituída de arenitos feldspáticos
finos e médios, foscos, com estratificação eólica típica e coloração rósea ou avermelhada.
(SCHERER 2000).
A Formação Guará, restrita em sua ocorrência ao oeste do Rio Grande do Sul, assenta,
estratigraficamente, em discordância sobre a Formação Sanga do Cabral e encontra-se
sotoposta à Formação Botucatu e, na ausência dessa, sob as vulcânicas da Serra Geral tem
uma espessura que oscila entre os 60 e 100 m e distribui-se de maneira quase contínua dentro
da área (SCHERER & LAVINA, 2005). Os arenitos da Formação Guará, segundo Scherer &
Lavina (2005), apresentam coloração bege a esbranquiçada e natureza fluvial com processos
eólicos associados. Caracterizam-se pela granulometria grossa e média pouco selecionada, por
vezes finas e com matriz argilosa; evidenciam mineralogia quartzosa, com grãos
subangulosos e com subordinação de feldspatos; e possuem estratificação cruzada-acanalada,
plano-paralela e maciça.
Segundo Verdum & Basso (2000), materiais finos, de tamanho silte e argila,
encontram-se presentes em uma proporção de aproximadamente 10% nas formações
superficiais dos municípios de Manuel Viana e São Francisco de Assis. Assim, segundo
Vieira (2012), quanto maior o teor de silte, devido a sua baixa produção de matéria orgânica,
mais inadequado se torna para uso e manejo agrícola, sendo mais suscetível a processos
 26

erosivos. Devido às diferentes características de cimentação promovidas por silicatos e

óxidos de ferro, os relevos residuais areníticos formam cerros tabulares com topos planos
apresentando diferentes resistências quanto à sua alteração e erosão (VIEIRA, 2012).
A formação Serra Geral, composta por rochas básicas, possui cor escura, preta, com
predomínio de minerais ricos em ferro e magnésio. Segundo Suertegaray (1998), nas áreas de
“cuesta” podem ocorrer afloramentos da formação Botucatu, denominadas de “Janelas para o
passado”, sobre as quais recaem muitas áreas de ocorrência de areais mapeados na região.
De acordo com Suertegaray (1987); Suertegaray et al., (2012), a dinâmica de
surgimento e expansão dos areais é posterior ao processo de colonização humana na região,
estando condicionada pela fragilidade natural do meio. Sendo os agentes fundamentais para o
processo de Arenização as dinâmicas hídricas e eólicas, que indicam que os areais resultam
inicialmente por processos hídricos e esses processos relacionados à topografia favorável,
permitem a formação de ravinas e voçorocas em uma fase inicial. Estas na continuidade do
processo desenvolvem erosão lateral e regressiva, alargando as bordas. Por outro lado à
jusante destas ravinas e voçorocas devido o processo de transporte de sedimentos pela água
em episódios de chuvas torrenciais, formam-se depósitos arenosos em forma de leques. Assim
com o tempo esses leques vão se agrupando e em conjunto dão origem a um areal, sendo
ampliado pelos ventos que atuam em todas as direções (figura16).

Figura 16 Croqui representativo da tipologia dos areais. a) areais em rampa e b) areais em colinas.

Assim o processo inicial de formação dos areais ocorre sob áreas de reduzida
biomassa (campo) evoluindo para manchas arenosas ou areais propriamente ditos, passando a
feições de erosão como áreas de ravinamento e de formação de voçorocas (SUERTEGARAY
et al., 2012).
 27

Desta forma, a arenização corresponde ao processo de formação dos areais, ou seja, é

o retrabalhamento por processos hídricos e eólicos de depósitos areníticos pouco consolidados
ou arenosos não consolidados, que acarreta dificuldade na fixação da vegetação, em função da
intensa mobilidade dos sedimentos. (SUERTEGARAY, 2008).
A morfodinâmica dos areais exige um conhecimento climático da região. Sendo
possível estabelecer assim uma associação a partir das variações climáticas com as dinâmicas
geomorfológica, levando em conta a dinâmica atual hídrica – eólica local e os aspectos de
clima e tempo inter-relacionando com o processo de Arenização.
O potencial climático da região é caracterizado com precipitações em torno dos 1500
mm e médias de temperatura que variam entre 12°C e 14,3°C no inverno a 23,5°C a 25°C no
verão (CAVALCANTI et al., 2009). Segundo a classificação climática de Köppen a região
dos areais está inserida no tipo climático Cfa (Subtropical úmido) que apresenta as seguintes
características: temperatura média acima dos 10°C nos meses mais quentes e acima de 0ºC no
mês mais frio, porém abaixo dos 18°C com 4 estações bem definidas; Precipitação bem
distribuída ao longo do ano entre 1600 - 1900 mm (ALVARES et al., 2014).
Segundo o gradiente eólico, na primavera e verão há ocorrência dos ventos com maior
potencial erosivo, com direção predominante de SE. Sendo que, nessa época os ventos secos
provindos de Norte são mais fortes podendo haver até época de ocorrência de nuvens de
areias suspensas. Podemos relacionar como ventos principais, os dos quadrantes NO-NE e S
SO. Nos meses de outono-inverno é registrado o período com menor velocidade dos ventos,
com direção predominante no quadrante sul (VERDUM apud VIERA, 2012).
A arenização no sudoeste do RS destaca-se como um processo para o qual fatores
naturais como temperatura, precispitação, vegetação, solo, substrato rochoso, relevo e
depósitos arenosos recentes contribuem de forma significativa para o desencadeamento e
avanço deste fenômeno sobre a campanha gaúcha (VIEIRA, 2012). Assim a ocorrência dos
areais esta associada ao substrato arenoso com cobeetura vegetal original de campos que sofre
com a intensificação do processo de escoamento concentrado, característico do clima úmido.
Segundo Verdum et al. (2004), a região de estudo possui três diferentes formações
vegetais: campos limpos do alto planalto e nas colinas suaves da depressão periférica; a mata
de galeria nos vales úmidos e remanescentes florestais nas bordas do Planalto e nos relevos
tabulares da depressão periférica. Como se pode observar na figura (figura 17) no Brasil o
único estado onde ocorre o Bioma Pampa é o Rio Grande do Sul, sendo a área de ocorrência
do bioma de aproximadamente 178.000 km² (CRS/IBAMA 2010), representando cerca de
 28

60% da área total estadual. A vegetação que mais se destaca no quadro natural formada por
campos de gramíneas e por vezes aparecem matas de galerias.

Figura 17 Localização dos campos no Sul do Brasil: (a) visão geral da América do
Sul (b) o Brasil e a classificação oficial dos Biomas brasileiros, segundo o IBGE
(2004) e (c) distribuição dos campos na região sul do Brasil. (OVERBECK, 2009).

Trabalhos biogeográficos vêm pleiteando que a terminologia aplicada às formações

campestres ocorrentes no Rio Grande do Sul, encontram-se equivocadas. Segundo Soriano et
al. (1992) e Dinerstein et al. (1995) apud Macedo (2011) as formações campestres do rio da
Prata incluem duas ecorregiões: Pampa, com distribuição pela Argentina e campos com
ocorrência no Uruguai, nordeste da Argentina e sul do Brasil, sendo estas consideradas as
atualizações mais recentes sobre a florística da região (figura 18).

Figura 18 Mapa de localização das mesorregiões e unidades ecológicas

do Rio da Prata que compõem os campos e o pampa. Modificado de
Macedo (2011).
 29

Desta forma observa-se que a denominação das formações vegetais, da área de estudo
sobre divergência de nomenclatura para alguns autores, sendo por alguns sendo chamada de
pampa e pra outros campos. Contudo optou-se por adotar a nomenclatura local bioma pampa
utilizada por autores como Suertegaray et al. (2001), devido a sua concepção mais ampla,
que envolve a representação cultural e que já vem sendo adotado por grupos de pesquisa na
área (figura 19).

Figura 19 Abrangência do Bioma Pampa. Fonte: Suertegaray & Silva (2009).

Sendo assim, os areais no sudoeste do Rio Grande do Sul são interpretados a partir de
estudos geomorfológicos, associados à dinâmica hídrica e eólica, o que indica que eles
resultam, inicialmente, de processos hídricos. Estes processos estão relacionados com uma
topografia favorável que permite, numa primeira fase, a formação de ravinas e voçorocas.
Estas, em seguida, por erosão lateral e regressiva, ampliam-se, consequentemente, alargando
suas bordas. Através desta dinâmica, conclui-se que inicialmente os areais resultam de
processos hídricos superficiais que provocam, em particular, escoamentos concentrados
formando ravinas e voçorocas. Essas transportam e ampliam as áreas descobertas gerando
novos areais, que em contato com o vento sofrem contínua remoção (SUERTEGARAY,
1987; VERDUM,1997; SUERTEGARAY et a.l, 2001).
 30

4. MATERIAIS E MÉTODOS

O trabalho de campo foi realizado no outono, de 1-3 de maio de 2014. As amostras

foram coletadas com a ajuda de uma placa de Petri invertida, para garantir uma profundidade
máxima de 2 cm e o mesmo volume para todas as amostras (figura 20), conforme método
previamente descrito por Zaady (2010) e Gundlapally& PICHEL (2006).

Figura 20 a) Local de coleta no areal Deserto de São João, Alegrete – RS. b) Amostra coletada em Placa
de Petri (vista equatorial).

Optou-se por coletar amostras de três estágios de sucessão: a) com focos iniciais de
colonização de cianobactérias; b) com inicio de associação entre cianobactérias e outros
componentes musgo ou liquens; c) crosta bem constituída com aparência já de tapetes de
musgo (Figura 21).
A preparação para a etapa laboratorial ocorreu a partir de visualização de manchas por
estereoscópio com aumentos de 100 vezes. A observação das cianobactérias foi precedida de
reidratação do material, colocando em placas de Petri contendo água destilada.
 31

Figura 21 Amostras coletadas. Da esquerda para direita: Areal Deserto de São

João (Alegrete), Areal Morro da Esquina (São Francisco de Assis), Areal Dona
Irene (São Francisco de Assis).

Em
virtude da maior parte do material a ser estudado contar com densos emaranhados, contendo
detritos, hifas de fungos, partículas de solos e cianobactérias, foi necessária a separação prévia
dos espécimes, com lupa em placa de Petri e água destilada e auxílio de pinças e agulhas
histológicas.
Parte das amostras foi preservada com formalina 4% e guardadas em potes de vidro de
100 ml e foi mantida viva sob refrigeração. As amostras serão tombadas no Herbário Alarich
Schultz - HAS do Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do
Sul (MCN-FZB).
As análises taxonômicas foram feitas na Seção de Botânica de Criptógamas do MCN-
FZB, em microscópio óptico binocular de marca Carl Zeiss Oberkochen, modelo GFL óptico,
com aumentos de 400 e 1.000 vezes e lupa estereoscópica. (Figura 22).
Os registros fotográficos foram feitos com câmera digital, ajustada diretamente à
ocular do microscópio. Os estudos morfológicos e identificação das cianobactérias foram
realizados a partir de espécimes vivos.
 32

Figura 22 Equipamentos utilizados para separação do material e

análise: lupa estereoscópica (à esquerda) e microscópio óptico
binocular (à direita).

Os caracteres analisados para a avaliação morfológica e estudo taxonômico foram:

 Caracterização dos talos;

 Presença ou ausência, forma, dimensões e coloração da bainha mucilaginosa;
 Estrutura do tricoma e quantidade de tricomas por bainha;
 Forma e ápice do tricoma;
 Forma e dimensões celulares;
 Presença ou ausência e disposição de heterocitos;
 Presença ou ausência e disposição de acinetos.

Foram feitas observações de cinco lâminas por segmento nas amostras. Foram obtidas
medidas celulares de espécimes encontrados, com a finalidade de suas identificações. Para a
classificação dos táxons foi adotado o sistema de Hoffmann et al. (2005).
 33

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO

5.1. Cianobactérias Identificadas

A partir da análise de seis amostras foram identificados 11 morfotipos de

cianobactérias, destacando-se espécies filamentosas, incluindo 81,8% dos táxons registrados.
Dentre estes, 55,5% eram filamentosas homocitadas (não hererocitadas) e 44,5% eram
heterocitadas.
Na tabela 2 é apresentada a sinopse das cianobactérias encontradas nas crostas
biológicas de solo estudadas e a figura 24 ilustra os exemplares destes táxons. No quadro que
a seguir é apresentada a sinopse das cianobactérias identificadas nas crostas biológicas de solo
estudadas.

Tabela 2. Sinopse de resultados obtidos

Subclasse Família Gênero Espécie Local

Cyanobacteriaceae Gloeothece sp. Areal Cerro da Esquina

Oscillatoriaceae Lyngbya sp. Areal Cerro da Esquina

Oscillatoriophycidae Microcoleus sp. Areal Cerro da Esquina

Areal deserto de São
Phormidiaceae
Porphyrosiphon notarisii João;
Areal Dona Irene
Areal deserto de São
Symplocastrum sp.
João:
Areal deserto de São
Hapalosiphonaceae Hapalosiphon sp.
João

Rivulariaceae Calothrix sp. Areal Cerro da Esquina

Nostocophycidae Scytonemataceae Scytonema sp. Areal Cerro da Esquina

Areal deserto de São
João;
Stigonemataceae Stigonema sp.
Areal Cerro da Esquina;
Areal Dona Irene.
Schizotrichaceae Schizothrix sp. Areal Cerro da Esquina
Synechococcophycidae
Synechococcaceae Aphanothece sp. Areal Cerro da Esquina
 34

Stigonema sp., observada em todas as amostras analisadas, aparentemente apresenta

um papel de potencializador na agregação de partículas (figura, 23). Formando manchas
pretas a verdes escuros sobre o solo, o que sela a mobilidade de sedimentos para ventos e
chuvas fracas a médias. Outra cianobactéria, aparentemente agregadora de partículas,
encontrada foi Microcoleus sp. Dentre as análises realizadas nas CBS coletados, nas amostras
do Deserto de São João em Alegrete, foi encontrada uma maior riqueza de populações tanto
em presença por táxon, quanto diferença de gêneros.

Figura 23 a) Amostra coletada com manchas verdes escuras de Stigonema sp.

Areal Cerro da Esquina b) Amostra com predominância de manchas pretas e
linquens do Areal Dona Irene. c) Cianobactérias Stigonema sp agregadas a
partículas de solos. d) Microloleus sp. agregados a partículas de solos.

O gênero que se fez representado em todas as amostras, foi o Stigonema sp. que
ocorreu com maior expressividade. As espécies subsuperficiais encontradas se fazem mais
raras aparecendo poucas vezes com tamanhos milimétricos, com baixa preservação e de difícil
interpretação devido a sua transparência e tamanho, ocorrendo diferenças entre táxons de
amostra para amostra.
Nas amostras do areal Dona Irene em São Francisco de Assis, foi possível verificar
nas camadas superficial e subsuperficial, uma predominância apenas de Stigonema sp. e
algumas populações de Porphyrosiphon notarissi Kützing ex Gomont.
 35

Figura 24 a) Aphanotece sp.; b) Schizothrix sp.; c) Phorphyrosiphon notarisii; d) Symplocastrum sp.;

e) Lyngbya sp.; f) Microcoleus sp.; g) Gloeothece sp; h) Scytonema sp.; i) Calothrix sp.; j) Stigonema
sp.; k) parte de uma Stigonema sp.; l) Hapalosiphon sp. Fotos com aumento de 40 e 100 vezes.
 36

5.2. Locais de ocorrência das crostas biológicas de solos nos areais

A ocorrência de crostas biológicas de solo nos areais se fizeram presentes

principalmente nas bordas ou em substratos próximos aos mais consolidados, que ainda
possuem algum tipo de resistência, especialmente em locais propícios a acumular umidade,
como topo de relevo e vertente sul.
No primeiro ponto de coleta, Deserto de São João (29°42'35.48''S e 55°25'13.47"W)
em Alegrete, as CBS se encontravam em um local de contato entre o arenito mais consolidado
e o areal (figura 25a), entretanto, na área destinada a silvicultura, encontramos crostas abaixo
dos eucaliptos num transepto de umidade e luz entre as fileiras plantadas. Também
destacamos nas microfeições de relevo outra possibilidade de visualização das crostas em
pedestais “demoseilles” (figura 25b), as quais possuem em seu dorso superior, pacotes de
crostas como elementos vegetativos, que auxiliam na resistência dessas feições, devido à
estabilidade dos grãos, favorecida.
No segundo ponto de coleta no areal pertencente à propriedade da Dona Irene
(29°30'54.98"S e 55° 7'23.07"W) em São Francisco de Assis, as CBS foram localizadas nos
topos das ravinas ou nas porções mais altas das mesmas, sendo locais com menor mobilidade
de sedimentos e, consequentemente, substrato mais estável. Contudo, somente com análise
mais aprofundada, será possível saber se a colonização das crostas é posterior ou anterior à
ruptura do solo e desencadeamento do processo erosivo no relevo e o quanto essas estruturas
podem, ou não, contribuir para o sistema (figura 25c). Também foram encontradas crostas
sobre pedestais formando uma cobertura pinacular em algumas vertentes.
No terceiro ponto de coleta de crostas no areal Cerro da Esquina (29°23'58.85"S e
55°13'37.60"W), São Francisco de Assis – RS, observou-se o surgimento mais recente dessas
crostas, que provavelmente ocupou as vertentes, após a estabilização da ravina. São
encontradas na porção mais central da ravina e com aspecto bem inicial (Figura, 25d).
Podemos mensurar, previamente, pelos dados coletados, que as CBS nos areais estão
relacionadas com a paisagem de interfase entre as áreas que ocorrem distúrbios, em locais
com disponibilidade de umidade sobre o solo e com relativa posição solar, especialmente em
topos de ravinas expandindo-se pelas vertentes mais consolidadas. Podem apresentar feições
de cobertura mais suaves a blocos pedunculados, tendo os musgos e liquens como seus
organismos principais para o reconhecimento de crostas em sistema areal.
 37

Figura 25 a) Forma de ocorrência das CBS no areal Deserto de São João, Alegrete- RS. b). Forma de ocorrência das CBS no areal Deserto de
São João, Alegrete – RS, no topo de pedestais, “demoseilles”, onde, aparentemente, auxiliam na resistência desses pedestais. . c) Forma de
ocorrência das CBS no areal Dona Irene, no topo de pedestais, formando uma cobertura pinacular na vertente sul da ravina. d) Forma de
ocorrência da CBS no areal Cerro da Esquina na vertente formando uma cobertura mais suave e incipiente de crostas.
 38

6. CONCLUSÕES

Os resultados obtidos mostram a maior ocorrência de cianobactérias filamentosas,

tanto homocitadas como heterocitadas. Dentre essas, a mais presente em todas as amostras foi
a heterocitada Stigonema sp. que se fez bem representada em número expressivo de
organismos em todas as amostras estudadas, tanto em parcelas superficiais como
subsuperficiais. Entretanto, nota-se uma diminuição de representantes quando a crosta
encontra-se em estados mais desenvolvidos, dominadas por briófitas.
Dentre os táxons encontrados, Hapalosiphon sp., normalmente encontrada em meio
aquático, emaranhadas em outras plantas ou sobre o solo, porém ainda não relatada na
literatura consultada sobre CBS, sendo este o primeiro registro mundial de ocorrência da
espécie em crostas biológicas. Além desta, Gloeothece sp. e Aphanothece sp. são citadas em
outros estudos de CBS, contudo ainda não haviam sido documentadas para a América do Sul.
Quando analisada a localização das crostas nas feições do relevo, observa-se a
ocorrência das mesmas em locais mais úmidos, tomando as mesmas posições em todos os
compartimentos de relevo, ou seja, topo das ravinas ou parte superior e mais estabilizada das
vertentes, especialmente a sul.
Levando em conta a cobertura das crostas, podemos reconhecer feições suaves a
blocos pedunculados, o que nos mostra a possibilidade de alteração micro estrutural de
cobertura vegetal do relevo.
Com base na importância das cianobactérias como organismos pioneiros e de sua
plasticidade biogeográfica, destaca-se a necessidade de maiores estudos dessas comunidades
no Brasil devido ao pouco que se conhece em vista do potencial existente, constituindo-se
este, o primeiro estudo de crostas biológicas de solo para o Rio Grande do Sul.
Assim os BSCs desempenham papel ecológico importantíssimo em ambientes áridos
e semi-áridos com passado climático semelhantes aos das áreas dos atuais areais, áreas estas
reconhecidas e protegidas em muitos países do mundo como berso de biodiversidade para
estudo e como necessidade de preservação ambiental, devida a biodiversidade e pouco estudo
existente o que se faz conhecimento de caráter fundamental para a preservação do planeta.
 39

7. REFERÊNCIAS

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