SUMÁRIO

1. Introdução...................................................................... 3
2. Músculo Estriado Esquelético................................ 5
3. Músculo Estriado Cardíaco....................................27
4. Músculo Liso...............................................................33
Referências Bibliográficas .........................................42
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 3

1. INTRODUÇÃO A diferenciação em musculatura es-

triada ou lisa se dá pela presença ou
De origem mesodérmica, o tecido
ausência, respectivamente, de estria-
muscular é caracterizado por células
ções transversais quando as células
alongadas e especializadas, dispostas
são observadas longitudinalmente
em arranjos paralelos, cuja principal
sob visualização de microscópio óp-
função é a contração. A capacidade
tico. Desse modo, nota-se que, em
contrátil dessas células proporciona
tecidos estriados, as proteínas fila-
a movimentação do corpo e de suas
mentosas contráteis estão parcial-
partes, além de mudanças no tama-
mente sobrepostas, originando tais
nho e no formato dos órgãos internos.
estriações.
As células musculares contêm gran-
de quantidade de filamentos cito-
SE LIGA! Além dos tipos de tecidos
plasmáticos de proteínas contráteis, musculares citados, existe ainda o mús-
as quais, por sua vez, geram as for- culo estriado visceral, que possui a mes-
ças necessárias para a contração do ma organização do esquelético, mas não
está diretamente associado a estruturas
tecido, utilizando moléculas de ATP
ósseas. Presente na língua, na faringe,
como fonte de energia. no porção superior do esôfago e na por-
De acordo com suas características ção lombar do diafragma.

morfológicas e funcionais, os tecidos

musculares são classificados em três Para descrever os componentes das
tipos: células musculares, utilizamos uma
• Músculo estriado esquelético – terminologia específica. Deste modo,
Corresponde a maior parte da a membrana plasmática é referida
musculatura voluntária corporal, com sarcolema; o citoplasma, como
geralmente associado a estruturas sarcoplasma; o retículo endoplasmá-
ósseas; tico liso, como retículo sarcoplasmá-
tico; e, ocasionalmente, as mitocôn-
• Músculo estriado cardíaco – En- drias são denominadas sarcossomas.
contrado exclusivamente na mus- Além disso, por serem mais alonga-
culatura cardíaca; das do que largas, as células muscu-
• Músculo liso – Localizado nas pa- lares são frequentemente chamadas
redes dos vasos sanguíneos e das de fibras musculares.
vísceras, bem como na derme da
pele.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 4

INTRODUÇÃO

Retículo endoplasmático liso =

Retículo sarcoplasmático
Movimento de estruturas
Citoplasma = Sarcoplasma
FUNÇÕES TERMINOLOGIA
Movimento de substâncias e
Mitocôndrias = Sarcossoma
líquidos pelo corpo
TECIDO Membrana plasmática =
MUSCULAR Sarcolema

Lâmina basal Músculo estriado esquelético

Matriz extracelular TIPOS
Fibras reticulares
COMPOSIÇÃO
Músculo estriado cardíaco

Origem mesodérmica Células musculares

Músculo liso
Alongada  fibras musculares

Proteínas citoplasmáticas
contráteis

Miosina

Actina
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 5

2. MÚSCULO ESTRIADO No músculo esquelético, cada célu-

ESQUELÉTICO la muscular representa, na realida-
de, um sincício multinucleado. A fibra
O tecido muscular esquelético é for-
muscular é formada durante o de-
mado por feixes de células muito
senvolvimento pela fusão de peque-
longas (até 30 cm), cilíndricas, mul-
nas células musculares, denomina-
tinucleadas e que contêm muitos
das mioblastos. Esses mioblastos se
filamentos, as miofibrilas. Em cor-
fundem uns aos outros para formar
te transversal, vemos que as fibras
longas células multinucleadas conhe-
musculares estriadas esqueléticas
cidas como miotubos, os quais, sinte-
apresentam formato poligonal e seu
tizam tanto constituintes citoplasmá-
diâmetro varia de 10 a 100 μm.
ticos quanto elementos contráteis, as
miofibrilas. As miofibrilas são cons-
tituídas por arranjos específicos de
miofilamentos, estruturas proteicas
responsáveis pela capacidade con-
trátil da célula.

SE LIGA! Nas fibras musculares esque-

léticas, os numerosos núcleos se loca-
lizam na periferia das fibras, nas proxi-
midades do sarcolema. Essa localização
nuclear característica ajuda a distinguir o
músculo esquelético do músculo cardía-
co, ambos com estriações transversais,
uma vez que, no músculo cardíaco, os
núcleos são poucos e centrais.

O tecido muscular estriado esquelé-

tico tem uma coloração que varia do
rosa ao vermelho devido ao seu rico
suprimento vascular, assim como
pela presença de pigmento mioglobi-
na, proteínas transportadoras de oxi-
Figura 1. Músculo estriado esquelético em corte trans-
gênio semelhantes à hemoglobina,
versal (acima) e em corte longitudinal (abaixo). Hemato- porém menores.
xilina – eosina. Médio aumento. Fonte: L.C.JUNQUEIRA;
CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12.
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 6

Figura 2. Corte longitudinal de músculo estriado esquelético. Coloração – Hematoxilina e Eosina; grande aumento.
Fonte: ANDRADE, Fábio Goulart de; FERRARI, Osny. Atlas Digital de Histologia Básica. Londrina: Uel, 2014.

Dependendo do diâmetro das fibras,

da quantidade de mioglobina, do nú-
mero de mitocôndrias, da extensão
do retículo sarcoplasmático, da con-
centração de enzimas e da variação
de sua concentração, as fibras mus-
culares são classificadas como fibras
vermelhas, brancas ou estriadas es-
queléticas intermediárias. Normal-
mente, um músculo anatômico clás-
sico contém todos os três tipos de
fibras musculares estriadas esque-
léticas em proporções relativamente
constantes, que são características
para esse músculo em particular.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 7

FIBRAS MUSCULARES VERMELHAS FIBRAS MUSCULARES BRANCAS

CARACTERÍSTICAS TIPO I TIPO II
FIBRAS LENTAS FIBRAS RÁPIDAS
VASCULARIZAÇÃO Suprimento vascular rico Suprimento vascular mais pobre
INERVAÇÃO Fibras nervosas menores Fibras nervosas maiores
DIÂMETRO DAS FIBRAS Menor Maior
Vagarosa, mas repetitiva; não se fatiga com Rápida, porém fatiga – se com
CONTRAÇÃO
facilidade; contração mais fraca facilidade; contração mais forte
RETÍCULO
Pouco extenso Extenso
SARCOPLASMÁTICO
MITOCÔNDRIAS Numerosas Poucas
MIOGLOBINA Em grande quantidade Pouca
Pobre em enzimas oxidativas;
Ricas em enzimas oxidativas; pobre em
ENZIMAS ricas em fosforilases e adenosina
adenosina trifosfatase
- trifosfatase

Tabela 1. Comparação dos Tipos de Fibras Musculares Estriadas Esqueléticas; disponível em Tratado de Histologia,
Gartner, 3º edição

Organização do músculo fibroso, derivado do epimísio, envolve

esquelético feixes (fascículos) de fibras muscula-
res. O endomísio, composto de fibras
O tecido conjuntivo que circunda tan-
reticulares e uma lâmina externa (lâ-
to as fibras musculares individuais
mina basal), envolve cada célula mus-
quanto os feixes de fibras muscula-
cular. Como estes elementos do teci-
res é essencial para a transdução de
do conjuntivo propriamente dito são
força. Na extremidade do músculo, o
interconectados, as forças contráteis
tecido conjuntivo continua na forma
exercidas por células musculares in-
de tendão ou algum outro arranjo de
dividuais são transferidas a eles, pos-
fibras colágenas que, em geral, fixa o
sibilitando que a força de contração
músculo ao osso. Um rico suprimen-
gerada por cada fibra individualmen-
to de vasos sanguíneos e linfáticos e
te atue sobre o músculo inteiro. Os
nervos acompanha o seu trajeto no
responsáveis pela produção do teci-
tecido conjuntivo.
do conjuntivo são os fibroblastos, cé-
Todo o músculo é envolvido pelo epi- lulas que possuem o núcleo mais for-
mísio, um tecido conjuntivo denso temente corado em comparação com
não-modelado. O perimísio, um te- as células musculares esqueléticas.
cido conjuntivo mais frouxo e menos
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 8

Fibra muscular Miofibrila

Epimísio
Fascículo muscular

Endomísio

Perimísio

Figura 3. Organização geral do músculo esquelético. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7.
ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016

Figura 4. Corte transversal de músculo estriado esquelético. Coloração – Hematoxilina e Eosina; pequeno aumento.
Fonte: ANDRADE, Fábio Goulart de; FERRARI, Osny. Atlas Digital de Histologia Básica. Londrina: Uel, 2014.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 9

CARACTERÍSTICAS DO MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO

Núcleo periférico

Células Ricas em mioglobinas

alongadas e
multinucleadas Vermelho-escuras

Actina Estriações Tipo I: Fibras lentas

transversais
Miosina
Contração continuadas

CARACTERÍSTICAS DO Energia: ácidos graxos

Ligado
MÚSCULO ESTRIADO Fibras
esqueleto
ESQUELÉTICO musculares Tipo II: Fibras rápidas

Rápida Contrações rápidas e

descontínuas
Voluntária
Contração Tipo IIB: energia pela
Vigorosa glicólise
Descontínua Organização
Vermelho-claras

Pouca mioglobina
Envolve cada fibra muscular Endomísio

Lâmina basal + fibras reticulares

Feixes de fibras musculares Perimísio

Septos de tecido conjuntivo

Envolve o músculo todo Epimísio

HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 10

Organização das fibras As faixas escuras são conhecidas

musculares esqueléticas como bandas A (anisotrópicas quan-
do vistas à luz polarizada) e as faixas
A fibra muscular é preenchida com
claras são conhecidas como bandas I
subunidades estruturais dispostas
(isotrópicas quando vistas à luz pola-
longitudinalmente, denominadas
rizada). O centro da banda A é ocupa-
miofibrilas, que se estendem por todo
do por uma área pálida, a banda H, a
o comprimento da célula muscular.
qual é dividida por uma delgada linha
São bem visíveis em cortes transver-
M. Cada banda I é dividida em uma
sais, onde conferem à fibra um as-
delgada linha escura, o disco Z (ou li-
pecto pontilhado. Essas miofibrilas
nha Z). A região das miofibrilas entre
estão precisamente alinhadas para-
dois discos Z sucessivos correspon-
lelamente umas às outras, adjacentes
de a um sarcômero, unidade contrátil
ao sarcoplasma, em um arranjo res-
das fibras musculares esqueléticas.
ponsável pela estriações transversais
com faixas claras e escuras caracte-
rísticas em corte longitudinal.

Figura 5. Fotomicrografia de um corte longitudinal de

fibras musculares estriadas esqueléticas. N- Núcleos lo-
calizados na periferia; Z – disco Z; A – banda A. Fonte:
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de His-
tologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2007
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 11

Fibra muscular

Banda Linha Banda Banda

H Z A I

Miofibrila
Linha M Z – Sarcômero - Z
Molécula de actina G

Microfilamentos

Filamento de actina F

Filamento miosina

Cadeias leves da miosina

Cadeias pesadas da miosina

Figura 6. Organização geral do músculo esquelético. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica:
Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 12

O microscópio eletrônico revela a

existência de filamentos finos de ac- SE LIGA! O retículo endoplasmático liso
tina e filamentos espessos de miosi- bem desenvolvido presente nas célu-
las musculares, é também denominado
na II dispostos longitudinalmente nas
retículo sarcoplasmático. Esse retículo
miofibrilas e organizados em uma forma uma rede tubular altamente or-
distribuição simétrica e paralela. Essa ganizada ao redor dos elementos con-
organização dos filamentos miofibri- tráteis em todas células musculares es-
triadas. As mitocôndrias e os depósitos
lares é mantida por diversas prote- de glicogênio estão localizados entre
ínas como, por exemplo, filamentos as miofibrilas em associação ao retículo
intermediários de desmina, que ligam sarcoplasmático.
as miofibrilas umas às outras. Além
disso, esses miofilamentos estão pre-
Filamentos finos - actina
sos à membrana plasmática da célula
muscular por meio de diversas prote- Os filamentos finos consistem polí-
ínas, a exemplo da distrofina, que liga meros longos (actina F) formados por
os filamentos de actina a proteínas do duas cadeias de monômeros globu-
sarcolema. lares (actina G) torcidas uma sobre a
Da linha Z partem os filamentos finos outra, em hélice dupla, acoplada com
(actina) que vão até a borda externa duas proteínas reguladoras importan-
da banda H. Os filamentos espessos tes, a tropomiosina e a troponina. Es-
(miosina) ocupam a região central do ses filamentos de actina são polares:
sarcômero. Como resultado dessa a extremidade positiva está conectada
disposição, a banda I é formada so- à linha Z pela α-actinina com o auxí-
mente por filamentos finos, a banda lio da nebulina; a extremidade negati-
A é formada por filamentos finos e va estende-se para a linha M. Outras
grossos, e a banda H, somente por proteínas associadas ao filamento fino
filamentos grossos. Uma corte trans- incluem a tropomodulina e a nebulina.
versal na região lateral da banda A A tropomiosina é uma molécula longa
mostra uma disposição simétrica, tal e fina, constituída por duas cadeias
que cada filamento espesso fica ro- polipeptídicas uma enrolada na outra.
deado por seis filamentos finos, for- As moléculas de tropomiosina unem-
mando um hexágono. -se umas às outras pelas extremida-
des, para formar filamentos que se
localizam ao longo do sulco existente
entre os dois filamentos de actina F.
A troponina é um complexo de três
subunidades: TnT, que se liga forte-
mente à tropomiosina, TnC, que tem
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 13

grande afinidade pelos íons cálcio, e de actina mantém e regula o compri-

TnI, que cobre o sítio ativo da actina, mento do filamento de actina no sar-
no qual ocorre a interação da actina cômero. Já a nebulina é uma proteína
com a miosina. Cada molécula de tro- alongada não elástica, associada às
pomiosina tem um local específico linhas Z que se estende ao longo da
que se prende um complexo (três su- maior parte do comprimento do fila-
bunidades) de troponina. mento fino, exceto em sua extremi-
A tropomodulina é uma pequena pro- dade negativa. A nebulina atua como
teína ligante da actina que se fixa à ex- “régua molecular” para o comprimen-
tremidade livre (negativa) do filamen- to do filamento fino e contribui para a
to fino. Essa proteína de revestimento sua estabilidade.

Complexo de troponina Moléculas de

tropomiosina Tropomodulina
TnI
TnC TnT

(Extremidade -)
(Extremidade +)
A. Filamento fino
Braço IT
Actina da troponina
Figura 7. Filamento fino de actina. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan Ltda, 2016

SE LIGA! A extremidade positiva do

Filamentos espessos - miosina
miofilamento fino é mantida no lugar Cada um dos filamentos espessos é
por uma proteína conhecida como Cap
Z, que também impede a adição ou reti- composto por 200 a 300 moléculas
rada de moléculas de actina G, atuando, de miosina II. A miosina II, uma pro-
portanto, na manutenção do compri- teína motora em formato de basto-
mento correto do miofilamento.
nete, é um dímero composto de duas
cadeias polipeptídicas pesadas e de
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 14

quatro cadeias leves. As cadeias pe- para o ATP, com atividade de ATPa-
sadas se assemelham a dois tacos se, e outro para a actina.
de golfe, cujas cadeias polipeptídicas Cada monômero de miosina contém
estão enoveladas umas às outras de uma cadeia leve essencial e uma pro-
modo a constituir uma α – hélice. Cada teína leve reguladora que envolvem
cabeça globular representa um domí- a região do braço de alavanca, logo
nio motor de cadeia pesada e contêm abaixo da cabeça da miosina.
dois sítios de ligação específicos, uma

Sítio de ligação da actina

Sítio de ligação do ATP
Cabeça
Cadeia leve essencial (ELC) (região S1)

Cadeia leve reguladora (RLC)

Cadeia pesada

Cauda Braço de alavanca

(região S2)

Meromiosina leve Meromiosina pesada

(LMM) (HMM)

Figura 8. Diagrama esquemático de uma molécula de miosina II. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e
Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016

Nos músculos estriados, as molécu-

SE LIGA! Durante a digestão enzimática las de miosina agregam-se pode meio
da miosina, a tripsina cliva suas cadeias de suas caudas para formar filamen-
pesadas em: meromiosina leve – forma-
tos espessos de miosina bipolares; os
da com a maior parte das duas cadeias
polipeptídicas – e a meromiosina pesada segmentos das caudas se sobrepõem,
– formada por duas cabeças globulares de modo que as cabeças globulares
com as porções proximais curtas das se projetam a partir do filamento es-
cadeias polipeptídicas.
pesso. Os filamentos espessos estão
conectados entre si na zona desnuda,
ausente de projeções globulares, por
uma família de proteínas da linha M.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 15

A. Nucleação da montagem do filamento espesso

Zona desnuda

B. Montagem da miosina em um filamento espesso bipolar

C. Filamento espesso de miosina

Figura 9. Nucleação, montagem e estrutura do filamento de miosina bipolar espesso. Fonte: PAWLINA, Wojciech.
Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016

SE LIGA! A tinina é uma grande proteí-

na linear e elástica que atua no posicio-
namento de forma precisa dos miofila-
mentos espessos dentro do sarcômero.
Duas moléculas de tinina se estendem a
partir de cada metade de um filamento
espesso até o disco Z adjacente; assim,
quatro moléculas de tinina ancoram um
miofilamento espesso entre dois discos
Z de cada sarcômero.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 16

ORGANIZAÇÃO DAS FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS

A banda I é formada
A banda H, somente
somente por A banda A é formada
por filamentos grossos
filamentos finos por filamentos finos e
grossos
Ocupam a região
Vão até a borda Filamentos
central do sarcômero
externa da banda H finos

Partem da linha Z Filamentos

espessos
ORGANIZAÇÃO DAS
ACTINA FIBRAS MUSCULARES MIOSINA
ESQUELÉTICAS
Dímero

Possui duas
Tem local específico
proteínas Quatro cadeias leves
que se prende um
reguladoras
complexo de troponina

Molécula longa e fina Cadeia leve essencial

Tropomiosina

Cadeia leve reguladora

Se localizam ao
longo do sulco
existente entre os dois Duas cadeias
filamentos de actina F polipeptídicas pesadas
Troponina

Cabeça globular
Liga fortemente à
TnT
tropomiosina Sitio de ligação para a actina

Tem grande afinidade Sitio de ligação para o ATP

TnC
pelos íons cálcio
Domínio motor
Cobre o sítio ativo da
actina no qual ocorre a
TnI
interação da actina com a
miosina
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 17

Retículo sarcoplasmático e fibra e facilitam a condução de on-

sistema de túbulos transversais das de despolarização ao longo do
sarcolema.
O retículo sarcoplasmático arma-
zena os íons de , íon fundamental
para o processo de contração e re-
laxamento do músculo. Esse retículo
é uma rede de cisternas do retícu-
lo endoplasmático liso, que envolve
grupos de miofilamentos, separan-
do-os em feixes cilíndricos.
Quando a membrana do retículo
sarcoplasmático é despolarizada
pelo estímulo nervoso, os canais de
se abrem, e esses íons, depositados
nas cisternas, difundem-se passi-
vamente, atuando na troponina para
permitir a interação entre a actina e
a miosina. Quando cessa a despola-
rização, a membrana do retículo, por
um processo ativo, transfere para o
interior das cisternas, interrompen-
do a atividade contrátil.
Os túbulos T são numerosos túbu-
los transversais formados por inva-
ginações do sarcolema para o inte-
rior da fibra muscular esquelética.
Eles passam transversalmente pela
fibra e se dispõem exatamente no
plano de junção entre as bandas
A e I. Estes túbulos se ramificam e
se anastomosam, mas normalmen-
te permanecem em um plano úni-
co; por isso, cada sarcômero pos-
sui dois conjuntos de túbulos T, um
em cada interface das bandas A e I.
Deste modo, os túbulos T se esten-
dem profundamente pelo interior da
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 18

Figura 10. Eletromicrografia de corte transversal de músculo de peixe. Mostra as invaginações do sarcolema forman-
do os túbulos do sistema T. Vemos grânulos de glicogênio na parte inferior esquerda da figura. Fonte: L.C.JUNQUEI-
RA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013

Em cada lado de cada túbulo T existe Desse modo, concluímos que a des-
uma expansão ou cisterna terminal do polarização que promove a liberação
retículo sarcoplasmático. Este com- dos íons de cálcio inicia na placa mo-
plexo formado por um túbulo T e duas tora (junção do músculo com o ner-
expansões do retículo sarcoplasmáti- vo) e é transmitida à membrana do
co, é conhecido como tríade. Na trí- retículo sarcoplasmático por meio dos
ade, a despolarização dos túbulos T, túbulos T. Nesse sentido, o sistema
derivados do sarcolema, é transmiti- de túbulos T é responsável pela con-
da ao retículo sarcoplasmático. tração uniforme de cada fibra muscu-
lar esquelética.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 19

RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO E SISTEMA DE TÚBULOS TRANSVERSAIS

RETÍCULO
SARCOPLASMÁTICO E
SISTEMA DE TÚBULOS
TRANSVERSAIS

Quando a membrana
do retículo Armazena e libera Quando cessa a
Tríade
sarcoplasmático é fluxo de Ca2+ despolarização
despolarizada

Quando a membrana A membrana do retículo

do retículo Armazena e libera
Um túbulo T transfere Ca2+ para o
sarcoplasmático é fluxo de Ca2+
despolarizada interior das cisternas

Os canais de Ca2+ se Formados por

Íon fundamental para o Processo ativo
abrem invaginações do
processo de contração e
sarcolema para o
relaxamento do músculo
interior da fibra
muscular esquelética Interrompe a atividade
contrátil

Responsável pela
contração uniforme de
cada fibra muscular
esquelética.

Duas expansões do
retículo sarcoplasmático
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 20

Mecanismo de contração
muscular no músculo estriado
esquelético

Banda A

α- actinina Banda H

Linha Z Linha M Linha Z

Tropomiosina Tropomodulina Nebulina Titina
(Extremidade +) (Extremidade -)

Desmina
Actina
Proteína C Proteínas da linha M
Distrofina (MyBp C) (miomesina, proteína M,
obscurina

Sarcolema

Anquirina Sarcoglicanos

Distroglicanos

Figura 11. Eletromicrografia de músculo esquelético e estrutura molecular de um sarcômero. Fonte: PAWLINA, Woj-
ciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 21

Em repouso, o sarcômero consiste – dependentes localizados nas

em filamentos finos e espessos que cisternas.
se sobrepõem parcialmente. Durante
• Os íons de cálcio se ligam à subu-
o ciclo de contração, os dois tipos de
nidade TnC da troponina, alteran-
filamento mantêm seus comprimen-
do sua conformação
tos originais. A contração baseia-se
no deslizamento dos filamentos uns • Essa mudança conformacional al-
sobre os outros, o que aumenta o ta- tera a posição da tropomiosina
manho da zona de sobreposição en- para um local mais profundo no
tre os filamentos e diminui o tamanho sulco da actina F, revelando o sítio
do sarcômero. ativo de ligação da miosina na mo-
O processo de contração, normal- lécula de actina.
mente iniciado por impulsos nervo- • A molécula de ATP ligada à cabeça
sos, obedece à lei de tudo – ou – nada, da miosina é hidrolisada, mas tanto
na qual uma única fibra muscular ou o ADP quanto o fosfato inorgânico
se contrai em resposta a um estímu- resultantes permanecem ligados a
lo, ou não responde de forma alguma. essa molécula.
A força de contração de um músculo
• Este complexo (ADP + Pi) se liga
ocorre em função do número de fibras
ao sítio ativo da actina
musculares que se contraem.
No músculo em repouso, as cabeças • O fosfato inorgânico é liberado,
de miosina são impedidas de ligar-se resultando em uma forte ligação
às moléculas de actina pela tropomio- entre a actina e a miosina. Ocorre
sina, que recobre os sítios de ligação uma deformação da cabeça e de
da miosina nas moléculas de actina. parte do bastão da miosina, au-
A contração das fibras musculares mentando a curvatura da cabeça.
esqueléticas ocorre com base nos se- • A molécula de ADP também é li-
guintes eventos: berada e o filamento delgado é ar-
• Um impulso gerado ao longo do rastado em direção ao centro da
sarcolema é transmitido ao interior sarcômero
das fibras através dos túbulos T e, • Uma nova molécula de ATP se une
em seguida, alcança as cisternas à cabeça globular da miosina, cau-
do retículo sarcoplasmático. sando a desconexão entre a actina
• Liberação de cálcio para o sar- e a miosina II.
coplasma pelos canais voltagem
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 22

Cabeça da miosina

Actina
(filamento fino)

Extremidade + Extremidade -
Miosina ATP
(filamento espesso)

(Re)fixação

Ciclo da Liberação
Geração de força III
ligação
cruzada

ADP
P

Geração de força II Inclinação

Geração de força I

Figura 12. Ciclo de ligação cruzada da actina com a miosina. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e
Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016

Os ciclos de ligação e desconexão a conversão de energia química em

devem ser repetidos inúmeras ve- movimento. Enquanto a concentração
zes para que a contração seja com- de cálcio citosólico estiver elevada o
pletada. Cada ciclo requer ATP para suficiente, os miofilamentos de actina
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 23

permanecem em estado ativo e os ci- Inervação motora

clos de contração contínua. Com o fim
As fibras musculares esqueléticas
do impulso, a concentração de cálcio
são ricamente inervadas por neurô-
no citosol diminui, causando o relaxa-
nios motores que se originam na me-
mento muscular por meio da inversão
dula espinal ou no tronco encefálico.
das etapas que levaram à contração –
Os axônios dos neurônios ramificam-
os íons são removidos do citoplasma
-se quando estão próximos ao mús-
e o complexo de troponina – tropo-
culo, no tecido conjuntivo do perimí-
miosina cubra novamente o sítio de
sio, dando origem a ramos terminais
combinação da actina com a miosina.
que perdem suas bainhas de mielina
Embora o filamento espesso tenha e se destinam a fibras musculares
um elevado número de cabeças de individuais.
miosina, em cada momento da con-
O terminal de cada ramificação se tor-
tração apenas um pequeno número
na dilatado e se transforma em uma
de cabeças alinha-se com os locais de
placa motora (ou junção neuromus-
combinação da actina. À medida que
cular), onde o nervo entra em conta-
as cabeças de miosina movimentam
to com a fibra muscular por meio de
a actina, novos locais para formação
uma sinapse. Nesse local, o axônio é
das pontes actina – miosina apare-
recoberto por uma delgada camada
cem. As pontes antigas de actina –
de citoplasma das células de Schwa-
miosina somente se desfazem depois
nn. O terminal axônico apresenta
que a miosina se une à nova molécula
numerosas mitocôndrias e vesículas
de ATP; esta ação determina também
sinápticas com o neurotransmissor
a volta da cabeça de miosina para
acetilcolina. Na junção, o sarcolema
sua posição primitiva, preparando-se
forma dobras juncionais e, abaixo de-
para novo ciclo.
las, encontram-se os núcleos da fibra
Durante a contração, a banda I dimi- muscular, numerosas mitocôndrias,
nui de tamanho, porque os filamentos ribossomos e grânulos de glicogênio.
de actina penetram a banda A. Ao
mesmo tempo, a banda H – parte da
banda A contendo somente filamen-
tos espessos – também se reduz, à
medida que os filamentos finos se so-
brepõem completamente aos espes-
sos. Como resultado, cada sarcômero
e, em consequência, a fibra muscular
inteira sofrem encurtamento.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 24

Figura 13. Junção neuromuscular. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan Ltda, 2016

Mediante um impulso nervoso, as despolarização na membrana que,

vesículas sinápticas da terminação por sua vez, leva aos eventos descri-
axônica libera acetilcolina na fenda tos para a contração muscular. Uma
que, em seguida, liga-se a receptores enzima denominada acetilcolineste-
nicotínicos de acetilcolina no sarco- rase degrada rapidamente a acetil-
lema do músculo estriado. A ligação colina, a fim de impedir estimulação
desse neurotransmissor abre os ca- continuada.
nais de sódio, causando um influxo
de para o interior da célula muscular
estriada. Esse influxo resulta em uma
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 25

SE LIGA! Uma fibra nervosa pode iner-

var uma única fibra muscular ou então
ramificar-se e inervar 160 ou mais fi-
bras. A fibra nervosa e as fibras mus-
culares por ela inervadas formam uma
unidade motora. Uma vez que os mús-
culos podem ser divididos em unidades
motoras, o disparo de uma única célula
nervosa determina uma contração cuja
força é proporcional ao número de fibras
musculares inervadas pela unidade mo-
tora. Desse modo, o número de unida-
des motoras acionadas e o tamanho de
cada unidade controlam a intensidade
da contração do músculo.

SAIBA MAIS: CORRELAÇÕES CLÍNICAS!

• Botulismo – Normalmente causado pela ingestão de comidas enlatadas que não foram
preservadas adequadamente, a toxina botulínica causa paralisia muscular. Para tal, atua
especificamente inativando uma proteína fundamental (SNAP 25) para a fusão da vesícu-
la contendo neurotransmissores com a membrana plasmática do terminal axônico.
• Miastenia grave – Doença que promove a paralisia muscular a partir da produção de an-
ticorpos contra receptores de acetilcolina da membrana plasmática pós – sináptica; com
isso, não há transmissão do impulso.
• Botox (tratamentos estéticos) – Essa substância atua inativando placas motoras para re-
duzir a tensão muscular e evitar a formação das rugas em determinadas regiões de ex-
pressão facial.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 26

MÚSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO

Bem desenvolvido

Responsável pelo
armazenamento dos
íons de cálcio

Retículo Múltiplos e
sarcoplasmático Núcleos localizados na
periferia da célula
“Tudo ou nada”

Deslizamento dos Contração

filamentos de actina
e miosina Tipo de
Voluntária
inervação

Células
longas e MÚSCULO
cilíndricas ESTRIADO
Presentes na
ESQUELÉTICO junção entre as
Túbulos T bandas A e I

Tríades

Associado a estruturas
Localização
ósseas
Presença de Organização dos
estriações sarcômeros
Componentes
do tecido
conjuntivo

Endomísio

Epimísio

Perimísio
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 27

3. MÚSCULO ESTRIADO encontrados na interface de células

CARDÍACO musculares adjacentes que apare-
cem como linhas retas ou exibem um
O músculo estriado cardíaco é um
aspectos em escada. Nas partes em
tecido muscular involuntário limitado
escada, distinguem-se duas regiões:
ao coração e às porções proximais
a parte transversal, que cruza a fibra
das veias pulmonares e das veias ca-
em ângulo reto, e a parte lateral, que
vas superior e inferior, onde estas se
caminha paralelamente aos miofila-
unem ao coração. É constituído por
mento. Nos discos intercalares, en-
células alongadas e estriadas com
contram-se principalmente três es-
ramificações e anastomoses irregu-
pecializações juncionais:
lares, unidas por junções intercelula-
res complexas, além de um grande • Zônulas de adesão – servem para
núcleo localizado no centro da célula ancorar os filamentos de actina
(algumas células podem apresentar nos sarcômeros terminais
dois núcleos). Seu citoplasma é pre- • Desmossomos – impedem que
enchido em aproximadamente 40% as células musculares cardíacas
por mitocôndrias, fator que contribui se separem durante a atividade
para a acidofilia dessas células, bem contrátil
como as miofibrilas.
• Junções comunicantes – respon-
sáveis pela continuidade iônica
SE LIGA! Ao redor do núcleo das cé-
lulas musculares cardíacas, percebe-se
entre células musculares adjacen-
uma região esbranquiçada devido à me- tes, permitindo que as cadeias de
nor quantia de miofibrilas contráteis e ao células se comportem como um
acúmulo de glicogênio nesse local. sincício.

Uma característica exclusiva do mús-

culo cardíaco são as linhas transver-
sais fortemente coradas que apa-
recem em intervalos irregulares ao
longo da célula, os discos intercala-
res. Esses são complexos juncionais
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 28

Zônula de adesão
Desmossomo

Junção comunicante
Figura 14. Junções que constituem os discos intercalares. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Bási-
ca: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013

Figura 15. Fotomicrografia de músculo cardíaco em Figura 16. Fotomicrografia de músculo cardíaco em corte
corte longitudinal. As setas apontam para os discos longitudinal. As setas apontam para as ramificações de
intercalares. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histo- algumas fibras. DI – Discos intercalares; TC – Tecido conjun-
logia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara tivo. Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e
Koogan Ltda, 2016 Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 29

Figura 17. Fotomicrografia do tecido

muscular estriado cardíaco em corte
transversal. O núcleo (N) localizado
no centro da célula e em cada polo do
núcleo os depósitos de glicogênio (GI),
extraídos durante o processamento
histológico. Fonte: GARTNER, Leslie P.;
HIATT, James. L.. Tratado de Histologia
em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro: Elsevier,
2007

A parede do coração é dividida em bainhas de tecido conjuntivo que

três partes: epicárdio (tecido conjun- veiculam vasos sanguíneos, nervos
tivo fibroelástico, vasos, nervos, adi- e o sistema autogerador do impulso
pócitos e mesotélio), miocárdio (onde cardíaco. Nesse contexto, o tecido
se concentram – se as fibras muscu- muscular estriado cardíaco difere dos
lares) e endocárdio (endotélio e tecido tecidos musculares estriado esquelé-
conjuntivo). A espessura do miocár- tico e liso por possuir um ritmo pró-
dio varia de acordo com as câmaras prio, assim como a habilidade contrair
cardíacas – os ventrículos, sobretudo espontaneamente.
o esquerdo, apresentam parede mais
espessas do que os átrios.
Organização das fibras
No miocárdio, encontramos uma rede musculares cardíacas
anastomosada de células musculares
cardíacas ramificadas, organizadas As estriações das fibras musculares
em lâminas. As lâminas são separa- estriadas cardíacas são organizadas
das umas das outras por delicadas da mesma forma que as das fibras
musculares estriadas esqueléticas,
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 30

incluindo a alternância entre as ban- sarcoplasmático. Por isso, uma das

das I e A. Cada sarcômero possui a características do músculo cardíaco
mesma estrutura básica, de modo é a presença de díades, constituídas
que o mecanismo de contração mus- por um túbulo T e uma cisterna do
cular ocorra da mesma forma. Toda- retículo sarcoplasmático. Os túbulos
via, no músculo cardíaco o sistema de T são maiores e mais numerosos no
túbulos T e o retículo sarcoplasmático músculo ventricular cardíaco do que
não são tão bem organizados como no músculo esquelético. No entanto,
no músculo esquelético. são menos numerosos no músculo
Os túbulos T cardíacos se localizam atrial cardíaco.
na altura da banda Z e não na junção O músculo cardíaco possui intenso
das bandas A e I, como no músculo metabolismo aeróbico, por esse mo-
esquelético. As tríades não são fre- tivo, possui numerosas mitocôndrias,
quentes nas células cardíacas, pois que ocupam aproximadamente 40%
os túbulos T geralmente se associam do volume citoplasmático.
apenas a uma expansão do retículo

Figura 18. Micrografia eletrônica de corte longitudinal de músculo cardíaco. Observar estriação e a alternância entre
feixes de miofilamentos e mitocôndrias ricas em cristas e muito elétron-densas. Note também o retículo sarcoplas-
mático. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan Ltda, 2013
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 31

As células musculares cardíacas po- Existe pequena quantidade de glico-

dem apresentar grânulos de lipofus- gênio, que fornece glicose quando há
cina, localizados principalmente pró- necessidade.
ximo às extremidades dos núcleos
celulares.

SE LIGA! A lipofuscina é um pigmento

que aparece nas células que não se mul-
tiplicam e têm vida longa.

As fibras cardíacas apresentam grâ-

nulos secretores, recobertos por
membrana, localizados próximos aos
núcleos celulares, na região do apa-
relho de Golgi. Esses grânulos são
mais abundantes nas células muscu-
lares do átrio esquerdo, mas também
são encontrados no átrio direito e nos
ventrículos e apresentam a molécula
precursora do hormônio ou peptídeo
atrial natriurético. Este hormônio atua
nos rins, aumentando a eliminação de
sódio e água pela urina para a redu- Figura 19. Fotomicrografia de músculo cardíaco em
corte longitudinal. Os asteriscos indicam as áreas
ção da pressão arterial. citoplasmáticas perinucleares. DI – Discos intercalares.
Fonte: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e
Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda,
2016
SE LIGA! O hormônio natriurético tem
ação oposta à da aldosterona, um hor-
mônio antidiurético que atua nos rins
promovendo a retenção de sódio e SE LIGA! No coração existe uma rede
água. Enquanto a aldosterona aumenta de células musculares cardíacas modi-
a pressão arterial, o hormônio natriuréti- ficadas, que têm papel importante na
co tem efeito contrário, fazendo baixar a geração e condução do estímulo car-
pressão arterial. díaco. Assim, as contrações dos átrios
e ventrículos ocorrem em determinada
sequência, tornando possível que o co-
ração exerça com eficiência sua função
O músculo cardíaco armazena áci- de bombeamento do sangue.
dos graxos sob a forma de triglicerí-
deos encontrados nas gotículas lipí-
dicas do citoplasma de suas células.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 32

MÚSCULO ESTRIADO CARDÍACO

Não possui estriações

Não há sarcômeros

Ausência de túbulos T

Células fusiformes, curtas e alongadas Presença de junções comunicantes

Sarcolema com cavéolas

Ausência de troponina

Contém íons de Ca2+

Vísceras ocas, vasos sanguíneos, pele, olhos

CARACTERÍSTICAS Regulado pelo SNA

DO MÚSCULO
Contração involuntária, lenta e econômica LISO
Involuntário

Núcleo único, central e alongado

Revestidas por lâmina basal
e fibras reticulares

Numerosas mitocôndrias
Corpos densos

Ponto de ancoragem dos filamentos

finos e intermediários

Formados pela α- actina

Contração da célula
como um todo
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 33

4. MÚSCULO LISO células estão localizados no centro da

célula e, com frequência, exibem apa-
O tecido muscular liso é caracterizado
rência de saca – rolhas em corte lon-
por feixes ou folhetos de células fu-
gitudinal por conta da contração da
siformes alongadas com extremida-
célula durante o processo de fixação
des afiladas. Também denominadas
(etapa do processamento histológico).
fibras musculares lisas, essas células
não apresentam o padrão estriado Na célula não contraída, o núcleo é
encontrado nos músculos esquelético visto como uma estrutura alongada
e cardíaco, bem como não possuem com extremidade afiladas, localizado
um sistema de túbulos T. no eixo central da célula. A maioria
das organelas citoplasmáticas está
O tecido muscular liso é encontrado
concentrada em cada extremidade
na parede de vísceras ocas, nas pare-
do núcleo. Incluem numerosas mito-
des dos vasos sanguíneos, nos duc-
côndrias, algumas cisternas do retí-
tos maiores de glândulas compostas,
culo endoplasmático rugoso, ribosso-
nas vias respiratórias, e em pequenos
mos livres, grânulos de glicogênio e
feixes no interior da derme da pele. O
um pequeno complexo de Golgi.
músculo liso é regulado pelo sistema
nervoso autônomo, por meio de hor-
mônios e de condições fisiológicas
locais, sendo também referido como
músculo involuntário.
As células musculares lisas são reves-
tidas por lâmina basal e mantidas uni-
das por uma rede muito delicada de fi-
bras reticulares. Essas fibras amarram
as células musculares lisas umas às
outras, de tal maneira que a contração
simultânea de apenas algumas ou de
muitas células se transforma na con-
tração do músculo inteiro. Além disso,
as células musculares lisas estão inter-
conectadas por junções comunicantes.
O citoplasma das células musculares
lisas cora-se de modo bastante uni- Figura 20 . Fotomicrografia do músculo liso de cólon hu-
forme e acidófilo, devido às concen- mano. À esquerda, as células musculares estão em corte
longitudinal; à direita, são vistas em corte transversal. Fon-
trações de actina e miosina que essas te: PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7.
células contêm. Os núcleos dessas ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 34

no citoplasma, e apresentam papel

importante na contração das células
musculares lisas.

Organização das fibras

musculares lisas
O sarcoplasma das células muscula-
res lisas é preenchido por filamentos
de actina estabilizados pela combina-
ção com tropomiosina, caldesmona e
calponina, porém não existem sarcô-
meros nem troponina. Os filamentos
de miosina só se formam no momento
da contração e apresentam estrutura
diferente da encontrada no músculo
esquelético. As moléculas de miosina
II estão orientadas em uma direção
Figura 21. Micrografia de pequeno aumento do intesti- em um dos lados do filamento espes-
no delgado humano; TCDNM – Tecido conjuntivo denso
não modelado; CT – Feixes em corte transversal; CL – so e na direção oposta no outro lado
Feixes em corte longitudinal. Fonte: PAWLINA, Wojcie-
ch. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro:
e não há uma zona central sem ca-
Guanabara Koogan Ltda, 2016 beças globulares. Isso possibilita que
os filamentos finos sejam tracionados
por toda a extensão dos filamentos
O sarcolema dessas células apresen- espessos.
ta grande quantidade de depressões
com o aspecto e as dimensões das
vesículas de pinocitose, denomina- SE LIGA! A caldesmona e a calponina
são proteínas que bloqueiam o local de
das cavéolas. As cavéolas contêm ligação da actina com a miosina; sua
íons Ca2+ que serão utilizados para ação é dependente de Ca2+ e é con-
iniciar o processo de contração. trolada pela fosforilação das cabeças da
miosina.
As células musculares lisa apresen-
tam os corpos densos, estruturas
densas aos elétrons que aparecem A disposição dos feixes de filamentos
escuras nas micrografias eletrôni- contráteis em diferentes planos faz
cas. Os corpos densos se localizam com que as células não apresentem
principalmente na membrana des- estriações e, por isso, a denominação
sas células, porém existem também de músculo liso.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 35

indiretamente) ao sarcolema tanto os

SE LIGA! A lei do tudo – ou – nada para filamentos finos quanto os filamen-
a contração da musculatura estriada não tos intermediários. São fundamentais
se aplica ao tecido muscular liso.
na transmissão das forças contráteis
geradas no interior da célula para a
Os corpos densos contêm uma va- superfície celular, alterando o formato
riedade de proteínas, incluindo a da célula.
α- actinina, que ancora (direta ou

Célula muscular lisa

não contraída

Corpos densos Núcleo

Célula muscular lisa

contraída

Corpos densos Núcleo

Figura 22. Desenhos que mostram a célula muscular lisa distendida e contraída. Fonte: L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO,
José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2013
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 36

CARACTERÍSTICAS DO MÚSCULO LISO

Rápida e vigorosa Retículo Pouco

Contração sarcoplasmático desenvolvido
Involuntária e rítmica
Células
alongadas e
Porção proximal das veias ramificadas Zônulas Ancoram o
pulmonares, cava superior e de adesão filamento de actina
cava inferior Localização
Discos Unem as fibras
Coração Desmossomos
intercalares cardíacas

Passagem de íons
Junções
entre as fibras
comunicantes
Molécula precursora do Grânulos musculares
peptídeo atrial natriurético secretores
MÚSCULO
ESTRIADO Presentes nas
CARDÍACO linhas Z
Intenso
Túbulos T Um túbulo T
Numerosas
metabolismo
mitocôndrias Díades Uma cisterna
aeróbio
do retículo
sarcoplasmático

Geração e condução do
estímulo cardíaco Central

Nodo sinoatrial
Células Núcleo Um ou dois
cardíacas Presença de
Nodo atrioventricular modificadas estriações
Envolto pelo Região
Feixe atrioventricular alo de glicogênio esbranquiçada
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 37

Mecanismo de contração para a actina F e na ativação da qui-

muscular no músculo liso nase de cadeia leve da miosina.
Para contração das fibras muscula- A fosforilação realizada pela quinase
res lisas, a elevação dos níveis intra- provoca uma mudança na conforma-
celulares de íons cálcio é obtida pela ção da miosina e permite que ela se
despolarização da membrana celu- ligue à actina. Essa combinação libera
lar, com ativação subsequente dos energia do ATP, que promove a defor-
canais de Ca2+ voltagem – depen- mação da cabeça da molécula de mio-
dentes, ou pela ativação direta dos sina II e o deslizamento dos filamen-
canais de liberação de Ca2+ no retí- tos de actina e de miosina uns sobre
culo endoplasmático liso. Em seguida, os outros. Estas proteínas motoras (
os íons Ca2+ combinam-se com as actina e miosina II) estão ligadas a fi-
moléculas de calmodulina, alterando lamentos intermediários de desmina e
sua conformação. O complexo Ca2+ de vimentina que, por sua vez, pren-
- calmodulina une-se à caldesmona, dem-se aos corpos densos da mem-
resultando na liberação do sítio ativo brana da célula. Assim, é realizada a
contração do músculo como um todo.

Estado inativo
(cadeias leves não-fosforiladas)
Cadeias leves da miosina

Cadeias pesadas
da miosina

Quinase de cadeia
leve da miosina

Estado ativo Figura 23. Ativação

(cadeias leves fosforiladas) de uma molécula de
miosina da célula
muscular lisa. Fonte:
GARTNER, Leslie
Sítio de ligação P.; HIATT, James. L..
com a actina Tratado de Histologia
em Cores. 3. ed. Rio
Cauda da de Janeiro: Elsevier,
miosina livre 2007
 HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 38

Ca2+
Canais de Ca2+
sensíveis à voltagem

Canais de liberação de Calmodulina Miosina do músculo

Ca2+ com comporta liso inativa (dobrada)

Hormônio Fosfatase da cadeia

leve de miosina
Complexo Ca2+ -
calmodulina
Receptor ATP

P
+
ADP P Sítios de ligação da
MLCK P actina
Regulação da atividade da ativa
Cadeias leve de miosina
miosina do musculo liso
Fosforilação
MLCK Miosina do músculo liso ativa
Desfosforilação (quinase da cadeia leve de miosina) (não dobrada)

Figura 24. Diagrama esquemático ilustrando as etapas que levam ao início da contração do músculo liso. Fonte:
PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan Ltda, 2016

Devido ao fato de que tanto a fosfori- miosina com a actina volte a estar es-
lação como os processos de formação condido. Consequentemente, ocorre
e dissociação das pontes cruzadas de o relaxamento da fibra muscular.
miosina ocorrerem lentamente, o pro-
cesso de contração das células mus- SE LIGA! Outros fatores além dos íons
cular lisas leva mais tempo do que a cálcio ativam a quinase da cadeia leve
contração das musculaturas esquelé- da miosina II e assim estimulam a con-
tica e cardíaca. Com isso, as cabeças tração das células musculares lisas. A
contração pode ser promovida pelo au-
da miosina permanecem unidas ao mento sarcoplasmático de AMP-cíclico
filamento fino por mais tempo, o que (cAMP), que ativa a quinase da cadeia
exige menos energia. leve da miosina II e a fosforilação des-
sa miosina. Alguns hormônios sexuais
A redução nos níveis de cálcio no sar- atuam dessa maneira sobre o múscu-
coplasma resulta na dissociação do lo liso do útero. Os estrógenos, combi-
complexo Ca2+ - calmodulina, cau- nando-se com receptores específicos,
aumentam o teor de cAMP nas células
sando a inativação da quinase de musculares lisas do útero, estimulando
cadeia leve da miosina. A desfosfori- a contração, enquanto a progesterona
lação da cadeia leve da miosina ca- tem efeito oposto: ativa receptores que
diminuem o teor de cAMP e relaxa o
talisada pela enzima miosina fosfata-
músculo liso do útero.
se, faz com que o sítio de ligação da
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 39

SAIBA MAIS!
No músculo liso, não há placas motoras. No tecido conjuntivo entre as células musculares li-
sas, as terminações axônicas formam dilatações e liberam os neurotransmissores acetilcolina
e norepinefrina, que podem estimulam ou reduzir a atividade contrátil do músculo. As junções
comunicantes permitem a transmissão da despolarização da membrana entre as células.

SAIBA MAIS!
A célula muscular lisa, além da sua capacidade contrátil, pode também sintetizar colágeno
do tipo III (fibras reticulares), fibras elásticas e proteoglicanos. Quando estão em intensa ati-
vidade sintética estas células apresentam o retículo endoplasmático granuloso desenvolvido.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 40

MECANISMOS DE CONTRAÇÃO DO MÚSCULO LISO

Íons Ca2+ migram do

meio extracelular para Os íons Ca2+ se O complexo calmodulina-
Estimulo do sistema Ca2+ une-se à caldesmona,
o sarcoplasma (citosol) combinam com as
nervoso autônomo. resultando na liberação do
através de canais moléculas de
voltagem-dependentes da calmodulina. sítio ativo para a actina F e na
membrana plasmática. ativação da quinase de cadeia
leve da miosina.

A enzima ativada
fosforila a molécula de
miosina II.

Corpos densos Núcleo

Estas proteínas motoras Uma vez fosforiladas,

Essa combinação libera energia do
Contração da célula (actina e miosina II) estão essas moléculas se
ATP, que promove a deformação da
como um todo. ligadas a filamentos distendem, tomando a
cabeça da molécula de miosina II e
intermediários, por sua vez, forma filamentosa, deixam
o deslizamento dos filamentos de
prendem-se aos corpos descobertos os sítios que
actina e de miosina II uns sobre os
densos da membrana da têm atividade de ATPAse e
outros, como ocorre nos dois outros
célula. se combinam com a actina.
tipos de tecido muscular.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 41

MAPA GERAL

Lâmina basal
Matriz
extracelular
Fibras reticulares Actina
Proteínas citoplasmáticas
contráteis
Miosina
Células
Múltiplos e localizados Alongada  fibras musculares
Núcleos musculares
na periferia da célula
Origem mesodérmica

Responsável pelo COMPOSIÇÃO

armazenamento dos Células fusiformes, curtas e alongadas
íons de cálcio Retículo
sarcoplasmático
Bem desenvolvido Núcleo único, central e alongado

Células longas e Contração involuntária, lenta e econômica

cilíndricas
HISTOLOGIA
ESTRIADO Não possui estriações
DO TECIDO LISO
ESQUELÉTICO
Organização dos Presença de MUSCULAR
Origem mesodérmica
sarcômeros estriações

Sarcolema com cavéolas

Voluntária
Contém íons de Ca2+
Descontínua
ESTRIADO
Contração CARDÍACO
Vigorosa Corpos densos

Rápida
Formados pela α - actina
Células Rápida e vigorosa
alongadas e Contração
ramificadas Involuntária e rítmica
Um ou dois
Retículo
Núcleo Pouco desenvolvido
sarcoplasmático
Central

Molécula precursora
Grânulos
do peptídeo atrial
secretores
natriurético
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 42

REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS
PAWLINA, Wojciech. Ross Histologia: Texto e Atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan Ltda, 2016
L.C.JUNQUEIRA; CARNEIRO, José. Histologia Básica: Texto e Atlas. 12. ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan Ltda, 2013
GARTNER, Leslie P.; HIATT, James. L.. Tratado de Histologia em Cores. 3. ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2007
ANDRADE, Fábio Goulart de; FERRARI, Osny. Atlas Digital de Histologia Básica. Londrina:
Uel, 2014.
Montanari, Tatiana, Histologia: texto, atlas e roteiro de aulas práticas (recurso eletrônico)/
Tatiana Montanari – 3° Ed. – Porto Alegre: Edição do Autor, 2016.
HISTOLOGIA DO TECIDO MUSCULAR 43