- Concentração ideal de glicose no sangue

(indivíduo em jejum - 70 a 99mg/dL): normoglicemia

A glicólise (ou via glicolítica) é uma via central, A glicose que está no sangue, precisa então,
quase universal de catabolismo de carboidratos. É o entrar na célula, para que a glicólise aconteça. Para
primeiro estágio do metabolismo, e consiste em um isso, inicia-se a Via de Sinalização da Glicose, no qual o
processo anaeróbico (processo de fermentação), com hormônio insulina, produzido no pâncreas, atua
saldo positivo de 2 ATP (adenosina trifosfato) e 2 estimulando uma cascata de reações bioquímicas ao
piruvatos (que podem ser convertidos a lactato ou a se ligar ao seu receptor IR. Ao se ligar ao IR, este
Acetil-CoA, e entrar no Ciclo de Krebs). Mas para estímulo prossegue pelas proteínas IRS1->PI3K->AKT,
entender esta via, é necessário que saibamos de onde respectivamente, até que o GLUT (transportador de
veio a glicose que será usada para a formação dessa glicose) receba este estímulo e haja a sua translocação
energia. para a membrana da célula, abrindo um canal para a
O corpo humano (assim como todos os seres entrada da glicose do meio extracelular, para o
vivos) necessita de energia para a realização de suas interior da célula.
funções vitais. Os carboidratos são fontes rápidas de
energia, e serão degradados por enzimas
digestivas para que passem da luz intestinal ao
sangue, visto que o organismo não é capaz de
absorver moléculas maiores. Esses carboidratos serão
degradados até que cheguem ao monossacarídeo
glicose. A glicose é uma molécula formada por 6
átomos de carbono que, além de um excelente
combustível, é também uma precursora muito Glicose na corrente sanguínea, e insulina
versátil, capaz de suprir uma enorme variedade de estimulando sua entrada nas células. Fonte: Google.
intermediários metabólicos em reações biossintéticas. Agora sim, temos glicose dentro da célula, e
A glicose proveniente da alimentação será a podemos começar a descrever a glicólise, que possui
base para a formação de energia necessária para a 10 reações para a conversão da glicose, e é divida em
manutenção do nosso organismo, e para que duas fases: preparatória e fase de pagamento.
realizemos nossas funções diárias.

A partir do momento em
que dissacaridoses degradam dissacarídeos em
glicose, na luz do intestino, estas moléculas seguirão
para a corrente sanguínea. Para isso, a glicose associa-
se ao sódio, e assim, atravessa microvilosidades e
canais específicos.
Podemos então definir a concentração de
glicose no sangue como glicemia:

- Alta concentração de glicose no sangue:

hiperglicemia.
FASE PREPARATÓRIA: há a preparação para a
- Baixa concentração de glicose no sangue:
transferência de elétrons e a fosforilação do ADP,
hipoglicemia.
utilizando a energia da hidrólise de ATP.
· 1ª etapa (primeiro gasto de energia e reação
irreversível)
Imagine que a glicose é uma molécula um tanto
quanto rebelde, e se alguém não a prender dentro da
célula, ela acaba escapando. Por isso, ocorre um
processo de fosforilação da glicose, pela
enzima Hexoquinase, para que glicose permaneça na
· 3ª etapa (segundo gasto de energia e reação
célula. O ATP doa um fosfato ao carbono 6 (C-6) da
irreversível)
molécula de glicose e, portanto, o produto desta
A frutose-6-fosfato é fosforilada,
reação será glicose-6-fosfato.
produzindo frutose-1,6-bisfosfato. Esta reação é
acoplada à hidrólise deATP, constituindo então
GLICOSE + ATP → G6P + ADP
o segundo gasto de energia. A G6P e a F6P podem
desempenhar papéis em outras vias, mas a frutose-
1,6-bisfosfato não, por isso este é um ponto
irreversível da glicólise. A enzima que catalisa esta
reação é a fosfofrutoquinase-1 (principal enzima
reguladora da glicóse). A atividade da PFK-1 é
aumentada através de uma modulação
alostérica sempre que o ATP estiver em baixo nível ou
quando existir um excesso de produtos da hidrólise do
ATP, ADP e AMP (principalmente este último). O
contrário ocorre quando há muito ATP ou outro
Lembrete: ressalta-se aqui que a glicose não combustível como os ácidos graxos na célula, e a
perde nenhum carbono, há apenas um rearranjo na mesma não precisa metabolizar glicose para obter
sua estrutura. energia, e então a PFK-1 é inibida.

Para a adição do fosfato (fosforilação) à glicose,

há o primeiro gasto de energia. Note que para que a
reação ocorra, a hexoquinase requer o cofator Mg2+,
porque ele protege as cargas negativas do grupo
fosforil do ATP. O complexo MgATP2- promove maior
facilidade para a ligação do grupo - OH da glicose ao
· 4ª etapa (reação reversível)
fosfato, ativando a glicose e mantendo-a dentro da
Ocorre a divisão (clivagem) da frutose-1,6-
célula.
bisfosfato em dois fragmentos de 3 carbonos,
formando diidroxiacetona-fostato e gliceraldeído-3-
· 2ª etapa (reação reversível)
fosfato. A enzima que catalisa esta reação é
Há a isomerização reversível da glicose-6-
a aldolase.
fosfato, formando frutose-6-fosfato. A enzima que
catalisa esta reação é a fosfo-hexose-isomerase.
Lembrete: novamente, há apenas um rearranjo,
sem perca de carbono, visto que a glicose é uma
aldose, e a frutose é uma cetose, mas ambas são
hexoses.
 adenina dinucleotídio). O NAD+ é um transportador de
energia, e é reduzido a NADH ao receber dois elétrons
e um próton (mais informações no “bônus” no final do
post). Como todas as células contém quantidades
limitadas de NAD+, a glicólise logo cessaria caso o
NADH gerado nesse passo da glicólise não fosse
continuamente oxidado.

· 5ª etapa (reação reversível)

Apenas o gliceraldeído-3-fosfato pode ser
diretamente degradada nos passos subsequentes da
glicólise. Entretanto, a diidroxiacetona-fostato é
convertida reversivelmente em gliceraldeído-3-
fosfato, pela enzima triose-fosfato-isomerase.

· 7ª etapa (pagamento dos 2 ATPs gastos e reação

reversível)
Há a produção de ATP pela fosforilação do ADP.
A enzima que catalisa a reação de conversão do 1,3-
bisfosfoglicerato a 3-fosfoglicerato é a fosfoglicertato-
quinase. Temos então, o pagamento dos 2
ATPs gastos (lembrando que há 2 ATPs porque essa
NOTA: Vocês perceberam que uma molécula de fase está ocorrendo em dobro). Diferentemente da
glicose (hexose) foi quebrada e convertida a duas etapa 6, a fosforilação não é oxidativa, pois não há
moléculas de gliceraldeído-3-fosfato (triose), transferência de elétrons, e sim de fosfato, em nível
portanto, as reações que se seguem serão de substrato.
representadas apenas uma vez, mas na realidade,
duas moléculas de gliceraldeído-3-fosfato estarão
participando de reações iguais. Ah, e o saldo até agora
está negativo, porque foram usados 2 ATPs.

FASE DE PAGAMENTO: até este momento, não

houve nenhuma reação oxidativa, e foram usados 2 · 8ª etapa (reação reversível)
ATP. Por isso, esta fase recebe este nome, visto que Há um rearranjo do 3-fosfoglicerato, e o fosfato
haverá o pagamento duas moléculas de ATP gastas, a passa do carbono 3 (C-3) para o carbono 2 (C-2). Isso
partir do gliceraldeído-3-fosfato, com saldo positivo acontece pela enzima fosfogliceromutase (ou
de 2 ATP e 2 Piruvatos. fosfoglicerato-mutase). Forma-se então o 2-
fosfoglicerato. Nessa reação, vemos novamente o
+
· 6ª etapa (redução do NAD a NADH e reação cofator Mg2+.
reversível)
Ocorre a oxidação do gliceraldeído-3-
fosfato a 1,3-bisfosfoglicerato, pela
enzima gliceraldeído-3-fosfato-desidrogenase. Esta é a
reação característica da glicólise, porque envolve
a adição de fosfato ao gliceraldeído-3-fosfato e
+
transferência de elétrons para o NAD (nicotinamida · 9ª etapa (reação reversível)
 Ocorre a desidratação do 2-fosfoglicerato,
formando fosfoenolpiruvato, pela enzima enolase.

· 10ª etapa
No último passo da glicólise, há a transferência
de fosfato do fosfoenolpiruvato para o ADP, pela
enzimapiruvato-quinase, formando
o piruvato (inicialmente na forma enólica) e ATP.
Depois, há uma tautomerização (ação não
enzimática), e o piruvato alcança a forma cetônica,
que predomina em pH 7,0. A reação enzimática
inicial requer K+ e Mg2+ ou Mn2+ pela enzima. Como
você mesmo lembra, tudo está acontecendo em
dobro, e por isso, há 2 moléculas de piruvato e 2 ATP.

FOSFOENOLPIRUVATO + ADP → PIRUVATO + AT

P

Vamos à contagem do nosso saldo:

· Fase preparatória: gasto de 2 ATP

· Fase de pagamento: produção de 4 ATP e 2 Pituvatos
· Saldo positivo de 2 ATP e 2 Piruvatos, além de 2
NADH.
 complexa. Isso porque, para que o ciclo se inicie, o
Piruvato deve ser convertido a Acetil-CoA, uma
molécula de alta energia, com 2 carbonos.
Imagine o nosso caminho até agora: a glicose
entrou na célula, no citosol ocorreu a glicólise, e agora
vamos para a matriz mitocondrial (de todas as células
do organismo) para entender melhor como funciona o
Terminada a glicólise! E olha que era apenas a Ciclo de Krebs!
primeira etapa da complexa oxidação da glicose.
Vamos lembrar o que temos até agora: um saldo Como o Piruvato é convertido à Acetil-CoA?
positivo de 2 ATP, 2 Piruvatos e 2 NADH.
O Piruvato formado segue um dos seus três Desde os nossos estudos sobre a Glicólise,
destinos: formação do etanol ou lactato (ambas são vimos que a glicose é um composto que alimentará o
vias anaeróbicas); ou a formação da Acetil-CoA (via Ciclo de Krebs (vamos continuar chamando-o de CK,
aeróbica - do Ciclo de Krebs). Os organismos mais ok?). Entretanto, vários outros compostos podem ser
desenvolvidos como o homem, transformam o precursores do ciclo, como aminoácidos e ácidos
Piruvato em Acetil-CoA, para que no final, ele seja graxos. Neste post, o foco continuará sendo a glicose.
oxidado a H2O e CO2. Por este motivo, antes de começarmos de fato a falar
sobre o CK, é preciso entender a produção da Acetil-
CoA a partir do Piruvato.
Para que o ciclo se inicie, ocorre uma reação
irreversível de descarboxilação oxidativa, na qual o
grupo carboxila é removido do Piruvato na forma de
uma molécula de CO2 e há a oxidação do grupo
hidroxila a um grupo acetil, unindo-se à a coenzima A.
Com outras palavras, o Piruvato é uma
molécula que contém 3 carbonos em sua estrutura, e
ao entrar na mitocôndria, 1 carbono é retirado, saindo
na forma de CO2 . Resta o grupo acetil, que é fixada no
–SH de uma substância conhecida como CoA
(Coenzima A) formando a Acetil-CoA, por uma reação
Destinos do Piruvato. Fonte: Researchgate. de oxidação.
Esta reação é catalisada pelo Completo
As células musculares podem seguir a via do Piruvato Desidrogenase (PDH), que é composto por
Acetil-CoA ou do Lactato, sendo que nesta última não um grupo de enzimas localizadas nas mitocôndrias de
há um grande saldo de ATP. Por isso, é uma via células eucarióticas – e no citosol de bactérias. Estas
utilizada em situações de emergência, como exercícios enzimas são:
físicos sem preparação.
A via aeróbica do Ciclo de Krebs (que também  E1: piruvato desidrogenase
pode ser chamado de Ciclo do Ácido Cítrico ou ainda  E2: diidrolipoil-transacetilase
Ciclo do Ácido Tricarboxílico- Ciclo TCA, pois algumas  E3: diidrolipoil-desidrogenase
moléculas do ciclo possuem 3 carboxilas) é a mais
 Além disso, o completo conta também com 5 que serão descritas abaixo), além do carbono que foi
diferentes coenzimas ou grupos perdido na conversão do Piruvato à Acetil-
prostéticos: TPP, FAD, NAD+, coenzima A (ou CoA-SH) CoA (mostrado anteriormente). Todos esses carbonos
e lipoato. sairão na forma de CO2. Além dos carbonos, a glicose
vai perdendo seus hidrogênios e elétrons, e portanto,
dizemos que ela vai sendo oxidada gradativamente, e
até o final do CK ela sofrerá uma oxidação completa.
Vimos até agora que o Piruvato foi oxidado a
Acetil-CoA. Agora sim a molécula poderá entrar na
mitocôndria.
Reação de conversão do piruvato à acetil-CoA.
Fonte: Nelson, D. L.; Cox, M.

Note que houve uma oxidação do acetil,

liberando elétrons que foram utilizados para a
produção do NADH.Lembre-se que nós temos aqui 2
Piruvatos que foram produzidos na glicólise, sendo
assim, esta reação ocorrerá em dobro. Nota-se ainda
que nesta conversão Piruvato -> Acetil-CoA, tivemos a
liberação de 1 CO2 e 1 NADH, para cada Piruvato.
Então vamos entender o ciclo por etapas:
Agora sim temos o Acetil-CoA, para iniciarmos o
Ciclo de Krebs propriamente dito.
1ª - Formação do Citrato – Condensação

O Ciclo de Krebs é a via metabólica central do nosso

organismo, e é fundamental para que os organismos
possam obter mais energia a partir dos nutrientes por
meio da oxidação aeróbica do que anaeróbica, além
de que seus intermediários são precursores de
compostos bioquimicamente importantes.
O ciclo corresponde a uma série de reações
químicas que acontecem naturalmente em todas as
células do organismo para a produção de energia. É
Reação de conversão do Oxaloacetato à Citrato.
um ciclo anfibólico, ou seja, atua tanto no catabolismo
Fonte: Nelson, D. L.; Cox, M.
(decomposição oxidativa) quanto no anabolismo
(síntese redutora de bioméculas).
É importantíssimo entender que a glicose que
A Acetil-CoA se combina com o Oxalacetato,
ingerimos possuía anteriormente 6 carbonos, e ela
em uma reação chamada
está sendo oxidada para a produção de energia. Na
de condensação, catabolizada pela enzima citrato
glicólise, a glicose foi dividida em 2 partes, ou seja, 2
sintase, sem gasto de energia. O produto desta reação
piruvatos com 3 carbonos cada. Agora no CK, haverá
será o Citrato. Ocorre a união do carbono do metil do
dois momentos em que teremos a perda de mais 2
grupo acetil ao grupo carbonil (C-2) do Oxaloacetato.
carbonos (etapa 3 e 4 – Descarboxilação oxidativa –
 Nota-se que nesta etapa há a hidratação para É a primeira oxidação, onde há a descarboxilação
que a CoA-SH se desligue do grupo acetil, e volte a oxidativa do Isocitrato a α-cetoglutarato e liberação
ficar disponível para uma nova conversão do de CO2, pela enzima isocitrato desidrogenase. Ocorre
Piruvato. a redução de um NAD+ a NADH, pela perda de 2
A CoA liberada nesta reação é reciclada para elétrons na oxidação.
participar da descarboxilação oxidativa de outra
molécula de Piruvato pelo Complexo PDH. 4ª- Formação do Succinil-CoA e de CO2 -
Descarboxilação oxidativa
Lembre-se: a função de uma sintase é "reunir
covalentemente", sem entrada direta de ATP.

2ª - Isomerização – Desidratação e Hidratação

Reação de conversão do α-cetoglutarato à Succinil-

CoA. Fonte: Nelson, D. L.; Cox, M.

É a segunda oxidação, onde há a

descaboxilação do α-cetoglutarato, formando
o Succinil-CoA e CO2. Ocorre a liberação de elétrons, e
consequente redução de mais um NAD+ a NADH. A
Reação de conversão do Citrato à Isocitrato. Fonte: reação é catalisada pelo complexo de α-
Nelson, D. L.; Cox, M.
cetoglutarato- desidrogenase. Este complexo
enzimático é semelhante ao PDH.
O Citrato é convertido a Isocitrato, pela
enzima aconitase, que requer ferro. Trata-se de uma Até aqui, já foram produzidas as três moléculas
reação reversível. Nota-se nesta etapa uma fase de de CO2. Uma na conversão do Piruvato à Acetil-CoA e
as outras duas nas etapas 3 e 4.
desidratação, seguida por uma hidratação.

5ª- Formação do Succinato e de um GTP

3ª - Formação do α-cetoglutarato e de CO 2 –
Descarboxilação oxidativa

Reação de conversão do Succinil-CoA à Succinato.

Reação de conversão do Isocitrato à α-cetoglutarato. Fonte: Nelson, D. L.; Cox, M.
 A reação de conversão do Succinil-
CoA a Succinato é catalisada pela enzima succini-CoA
sintase. Nota-se a presença de uma molécula
de GDP (difosfato de guanina), que foi fosforilada
formando uma molécula de GTP (trifosfato de
guanina). O GTP nada mais é que um composto de
alta energia, como o ATP. Rapidamente a célula troca
a guanina pela adenosina, então pode-se dizer que
nesta etapa há a produção de 1 ATP.

6ª- Formação do Fumarato – Desidrogenação

Reação de conversão do Fumarato à L-malato. Fonte:

Nelson, D. L.; Cox, M.

A enzima fumarase catalisa a reação de

conversão do Fumarato a Malato, e para isto,
observa-se uma molécula de H2O presente na reação
Reação de conversão do Succinato à Fumarato. (hidratação).
Fonte: Nelson, D. L.; Cox, M.

8ª- Regeneração do Oxalacetato – Desidrogenação

O Succinato é convertido à Fumarato pela

flavoproteína succinato desidrogenase. Em
eucariotos, esta enzima está ligada à membrana
mitocondrial interna, e em bactérias, está ligada à
membrana plasmática. A succinato desidrogenase é a
única enzima do CK associada à membrana.
Como há desidrogenação, nota-se a redução de
uma molécula de FAD a FADH2. O FAD nada mais é Regeneração do Oxaloacetato. Fonte: Nelson, D. L.;
Cox, M.
que um aceptor de elétrons, assim como o NAD, que
transportará os elétrons para a última parte da
O Oxalacetato que havia sido ligado à molécula
respiração celular.
de Acetil-CoA se perdeu durante a série de reações
do ciclo. Então, nesta última etapa o Oxalacetado
7ª- Formação de L-Malato – Hidratação
deve ser regenerado, liberando mais um elétron, para
que o ciclo continue e ele novamente possa se ligar a
uma nova molécula de Acetil-CoA. A enzima presente
nesta reação é a malato desidrogenase, e nota-se a
redução de outra molécula de NAD+ a NADH.
O malato é então oxidado a Oxalacetato.
 Sob uma visão geral do CK, temos o seguinte: MAS LEMBRE-SE!!! Inicialmente tínhamos 2 piruvatos,
e então temos este processo acontecendo em
Piruvato -> Acetil-CoA + Oxalacetato -> Citrato (Ácido dobro!!! Sendo assim, são:
Cítrico) -> destruição do citrato em várias reações -
> reações para formação do Oxalacetato -> liberação  6 moléculas de CO2,
de energia -> elétrons soltos se ligam à molécula  2 moléculas de FADH2,
+ +
carregadora de elétrons, NAD e FAD , formando  8 moléculas de NADH
NADH e FADH2, além da formação de CO2.  2 moléculas de GTP (ATP).

Vamos rever o Ciclo mais uma vez e fazer Repare que essa quantidade de moléculas é
algumas anotações: apenas da conversão do Piruvato à Acetil-CoA, mas
nós começamos este estudo sabendo que estávamos
com saldo positivo de mais 2 NADH e 2 ATP, que
foram produzidos na glicólise. Por isso, essa conta vai
aumentar mais um pouco:

 6 moléculas de CO2
 2 moléculas de FADH2
 10 moléculas de NADH
 4 moléculas de GTP (ATP)

Diretamente, o CK não produz muitos ATPs,

mas como veremos posteriormente, a parte final de
todo este processo de respiração celular ocorre
quando os elétrons carreados por NADH e FADH2 são
Observe que nós temos o seguinte: convergidos para a cadeia transportadora de elétrons
(cadeia respiratória), produzindo no final, O2 e H2O.
 2 moléculas de CO2 Em literaturas diferentes, pode haver alguma
 1 molécula de FADH2 convergência nesta parte do metabolismo, mas no
 3 moléculas de NADH geral, quando há a transferência de elétrons
 1 molécula de GTP (ATP) do NADH ao O2, há a formação de
aproximadamente 2,5 ATP; e do FADH2, há a
Além disso, não podemos esquecer que na formação de cerca de 1,5 ATPs. Este valor energético
conversão do Piruvato à Acetil-CoA, tivemos formação pode variar também pelo mecanismo utilizado pela
de 1 CO2e 1 NADH, lembram? Logo, refazendo os célula para a transferência de equivalentes de NADH
cálculos, temos: do citosol para a matriz mitocondrial. Esta
estequiometria nos permite calcular o rendimento
 3 moléculas de CO2 global em ATP da oxidação completa da glicose. No
 1 molécula de FADH2 final de tudo, teremos no mínimo, 32 ATPs por
 4 moléculas de NADH molécula de glicose. Vamos fazer os cálculos a partir
 1 molécula de GTP (ATP) das anotações que fizemos anteriormente (não vamos
 considerar a quantidade de CO2, pois agora só
queremos saber o rendimento energético):

 2 moléculas de FADH2 x 1,5 = 3 ATPs.

 10 moléculas de NADH x 2,5 = 25 ATP.
 4 moléculas de GTP (ATP).
 Total: 3+25+4 = 32 ATPs.

No final da postagem, vocês poderão ver um

vídeo que explica este cálculo de com as reações mais
detalhadas. Mas é importante entender que o
rendimento energético final se dá pela soma de
NADH, FADH2 e ATP das reações desde a glicólise até o
final do CK, e que pode ocorrer variações de acordo
com o mecanismo de transferência utilizado. É
importante entender também que para a geração
desta energia, os elétrons são transferidos para a
cadeia respiratória, e só aí teremos a finalização de
todo o processo de respiração celular.
 - O NADH pode transferir seus elétrons para a NADH
redutase, mas não os transfere diretamente para a
ubiquinona ou para o citocromo
Fosforilação oxidativa + cadeia de transporte de
Complexos bem estruturados do sistema
elétrons; transportador de elétrons foram isolados da
Ocorre na crista mitocondriais membrana mitocondrial interna.

Os 2FADH2 e 10NADH resultantes das duas fases Esquema dos complexos transportadores de elétrons
anteriores são oxidados em uma cadeia de reações. da Cadeia Respiratória.
Essas reações são de transferências de elétrons. A cadeia respiratória consiste de uma seqüência de
reações redox pela qual os elétrons são transferidos
Na membrana existem proteínas são responsáveis das coenzimas reduzidas (NADH ou FADH2) para o
pela reação. oxigênio.
Ao final dessa cadeia existe a ATP sintase, uma
Fluxo de elétrons e prótons na cadeia respiratória.
proteína que com o movimento de H+ regenera ATP.
Por fim a regeneração do ATP (= geração de energia).
Saldo das três área da respiração celular= 32 ATP.
A fosforilação é a forma de energia usada pelas células
para realizar os processos biológicos, os elétrons ricos
em energia capturados na glicólise (NADH) e no ciclo
de Krebs (na forma de NADH e FADH2) devem ser
convertidos para ATP. Este processo dependente de
O2 ocorre na parte interna da membrana interna da
mitocôndria e envolve uma série de carreadores de
elétrons, conhecida como cadeia de transporte de
elétrons (CTE). Complexo I:
É o maior dos 4 complexos, formado por 26 cadeias
Os componentes da cadeia de transporte de elétrons polipeptídicas, incluindo 7 centros de ferro/enxofre e
estão organizados em ordem crescente de potenciais a flavoproteína ligada ao FMN. Seu sítio de ligação
de oxido-redução, desde as coenzimas reduzidas até o com o NADH está voltado para a matriz mitocondrial,
oxigênio. favorecendo a transferência de elétrons. A ubiquinona
As transferências de elétrons de um componente para reduzida pelo complexo I difunde pela bicamada
o seguinte constituem reações de óxido-redução que lipídica da membrana mitocondrial interna até o
se processam sempre com liberação de energia, que é complexo III, este processo é mediador da
aproveitada para a síntese de ATP. transferência dos elétrons dos complexos I e II ao
O processo chamado fosforilação oxidativa se refere complexo III. Os prótons que acompanham os elétrons
àfosforilação do ADP em ATPutilizando a energia são lançados da matriz para o espaço intermembranas
liberada por essas reações de óxido-redução. e deste, para o citosol da célula.
Complexo II:
Os transportadores de elétrons sempre funcionam em Formado principalmente pela desidrogenase do
uma seqüência determinada. succinato, a única enzima do ciclo de Krebs que está
embebida na membrana mitocondrial interna. Possui
Os potenciais redox-padrão dos componentes da 4 subunidades, incluindo 2 proteínas com grupos
cadeia são sucessivamente mais positivos quando se ferro/enxofre, e uma delas ligada ao FAD, a exemplo
encaminham em direção ao oxigênio do complexo I, seus sítios de oxirredução do succinato
- Os elétrons tendem a fluir dos sistemas também estão voltados para a matriz mitocondrial.
Complexo III:
eletronegativos para os eletropositivos, levando a
Formado por 2 tipos de citocromo b (bL e bH), pelo
uma diminuição da energia livre.
citocromo c1, uma proteína ferro/enxofre e entre 4 a
Cada membro da cadeia é específico para um dado 6 proteínas adicionais. O caminho dos elétrons através
doador e para um dado receptor de elétrons. do complexo III é sinuoso e complexo: o citocromo c
que os recebe está localizado no lado do espaço
intermembranas da mitocôndria. O citocromo c, por
ser hidrossolúvel, tem baixa afinidade com a Um termo chamado razão P/Oé usado para indicar o
bicamada lipídica da membrana mitocondrial interna acoplamento da produção de ATP ao transporte de
e se difunde através desta, mediando a conexão entre elétrons.
os complexos III e IV. O processo leva ao transporte de A razão P/O razão P/O fornece o número de moles de
elétrons até o citocromo c, e ao bombeamento de Pi (ADP + Pi →ATP) consumidos, para cada mol de
prótons da matriz mitocondrial para o espaço átomos de oxigênio (½ O2+ 2 H+ + 2 e-→H2O)
intermembranas. consumidos na reação .
Complexo IV: O oxigênio é o aceptor final de elétrons do NADH e ½
Contém cerca de 13 subunidades polipeptídicas e 2 mol de moléculas de O2 (um mol de átomos de
átomos de cobre, além dos grupos heme oxigênio) é reduzido para cada mol de NADH oxidado.
característicos dos citocromos a e a3. Os elétrons A razão P/O determinada experimentalmente é
doados pelo citocromo c são transportados através 2,5 quando o NADH é o substrato oxidado. A razão
dos átomos de cobre e ferro até o lado da matriz P/O é 1,5 quando FADH2 é o substrato oxidado (valor
mitocondrial, onde vão reduzir o O2 em H2O. A experimental).
redução incompleta do O2 pode levar à geração de
espécies químicas como o íon superóxido, o peróxido Inibidores da Cadeia Respiratória
de hidrogênio e o radical hidroxil, todos muito *Rotenona: Extremamente tóxico. Extraído de plantas
reativos e tóxicos à célula. e usado como veneno, pelos índios na Amazônia.
Bloqueia o transporte de elétrons entre NADH e
Esquema do transporte de elétrons *Ubiquinona Antimicina A: Antibiótico tóxico.
Os co-fatores reduzidos (NADH e FADH2) podem Bloqueia o transporte de elétrons entre Ubiquinona
transferir seus elétrons para substratos específicos da E
cadeia de transporte de elétrons, a seguir, os elétrons *Citocromo C: Cianeto Bloqueia a redução do O2
são transferidos pelo Citocromo aa3
sucessivamente para outro substrato.
Deste modo, parte da energia liberada na oxidação do
primeiro substrato pode ser utilizada para impulsionar Agentes Desacopladores
a redução de um segundo substrato. Permitem que o transporte de elétrons ocorra na mit
ocôndria
Etapas da Cadeia Respiratória que Permitem a Impedem a fosforilação oxidativa do ADP em ATP
Fosforilação do ADP em ATP Desacoplam a ligação essencial entre o transporte de
A designação fosforilação oxidativa resulta da elétrons e a síntese do ATP
possibilidade de conjugação entre oxirredução e
fosforilação de ADP a ATP.
Como a formação de ATP a partir de ADP + Pi
necessita de cerca de 7,5 kcal, poder-se-ia concluir
que cada etapa da cadeia respiratória na qual a
energia liberada fosse superior a 7,5 kcal permitiria a
síntese de 1 ATP. De fato, não é essa,
exatamente, a estequiometria do processo. Mas são,
sem dúvida, essas etapas que geram energia para a
síntese do ATP.

Acoplamento da produção de ATP ao transporte de

elétrons
As reações de oxidação que liberam energia originam
o bombeamento de prótons e, consequentemente, o
gradiente de pHpela membrana mitocondrial interna.
Além do gradiente de pH há uma diferença de
voltagem pela membrana, formada pelas diferenças
de concentração de íons nos lados interno e externo.
A energia do potencial eletroquímico (queda de
voltagem) pela membrana é convertida em energia
química armazenada pelo ATP no processo de
acoplamento.