SUPER MATERIAL

FISIOLOGIA
VASCULAR
SUMÁRIO

1. Introdução ....................................................................................................................... 3
2. Propiedades da circulação saguínea ................................................................... 4
3. Controle do fluxo .......................................................................................................... 9
4. Microcirculação ............................................................................................................17
5. Referências....................................................................................................................22
FISIOLOGIA VASCULAR 3

1. INTRODUÇÃO A função primordial da circulação é a

de transportar nutrientes para os te-
O aparelho circulatório de mamíferos
cidos corporais, carrear os produtos
geralmente é constituído de um sis-
de metabolismo para a excreção, le-
tema de tubos fechados que, em ne-
var hormônios de parte do corpo para
nhum ponto, possibilita que seu con-
outra e, de modo geral, manter o am-
teúdo, o sangue, escape para banhar
biente apropriado em todos os líqui-
diretamente as células. Os diferen-
dos teciduais do organismo para que
tes segmentos do sistema cardio-
as células sobrevivam e funcionem de
vascular têm características estrutu-
maneira satisfatória.
rais distintas, adequadas à pressão,
ao volume de sangue conduzido e A circulação divide-se em circulação
a outras particularidades da corren- sistêmica e circulação pulmonar (Fi-
te sanguínea que os percorre. Além gura 1). Como a circulação sistêmica
do coração, o mecanismo propulsor, promove o fluxo sanguíneo para todos
distinguem-se, estrutural e funcio- os tecidos corporais, exceto para os
nalmente, as artérias, arteríolas, ca- pulmões, é também chamada grande
pilares e veias. circulação ou circulação periférica.

Figura 1: Sistema vascular e a distribuição sanguínea do mesmo

Fonte: Anthony L. Mescher: Junqueira’s Basic
FISIOLOGIA VASCULAR 4

• As artérias têm como função importante reservatório de sangue

transportar sangue sob alta pres- extra. Como a pressão no sistema
são para os tecidos. Por esse moti- venoso é muito baixa, as paredes
vo, têm fortes paredes vasculares, das veias são finas em compara-
e nelas o sangue flui em alta velo- ção com as artérias. Contudo, o
cidade. conteúdo muscular de suas pare-
• As arteríolas, por sua vez, são os des é suficiente para se contrair e
pequenos ramos finais do sistema dilatar, agindo como reservatório
arterial; elas atuam controlando extra de sangue para a circulação
o fluxo sanguíneo que é liberado sistêmica.
para os capilares. Elas têm forte
parede muscular, capaz de ocluir 2. PROPRIEDADES DA
completamente os vasos ou, com CIRCULAÇÃO SANGUÍNEA
o seu relaxamento, aumentar o seu
diâmetro, sendo capaz dessa for- 2.1 Fluxo Sanguíneo
ma de alterar muito o fluxo de san- Fluxo sanguíneo significa a quantida-
gue em cada tecido em resposta à de de sangue que passa por deter-
sua necessidade. minado ponto da circulação durante
• A função dos capilares é a troca certo intervalo de tempo. Via de re-
de líquidos, nutrientes, eletrólitos, gra, o fluxo sanguíneo é expresso
hormônios e outras substâncias em mililitros por minuto ou litros por
entre o sangue e o líquido in- minuto, mas pode ser expresso
tersticial. Para exercer essa em quaisquer outras unidades
função, as paredes capilares de volume e tempo.
são muito finas e têm nu- O princípio físico básico que
merosos minúsculos “po- faz o sangue circular é a di-
ros” permeáveis à água e ferença do nível de energia
outras pequenas subs- entre os diversos setores
tâncias moleculares. do sistema circulatório.
• As vênulas coletam o Desta forma, o fluxo san-
sangue dos capilares e de forma guíneo por um vaso é determina-
gradual coalescem, formando do por dois fatores: (1) a diferen-
veias progressivamente maio- ça de pressão sanguínea entre
res. As veias funcionam como as duas extremidades do vaso
condutos para o transporte de (ou seja, o gradiente de pressão
sangue das vênulas de volta ao longo do vaso), que é a força
ao coração; além disso, como que impulsiona o sangue pelo
FISIOLOGIA VASCULAR 5

vaso, e (2) o impedimento ao fluxo des do vaso e R é a resistência. Esta

sanguíneo pelo vaso, ou resistência fórmula define que o fluxo sanguíneo
vascular. A resistência ocorre como ocorre diretamente proporcional ao
resultado do atrito entre o sangue em gradiente de pressão, mas inversa-
movimento e o endotélio intravascu- mente proporcional à resistência. Ou
lar em todo o interior do vaso. seja, elevações do gradiente pressóri-
O fluxo pelo vaso pode ser calculado co culminam num maior fluxo sanguí-
pela lei de Ohm (F = ΔP/R), na qual F neo, enquanto que, maior resistência
é o fluxo sanguíneo, ΔP é o gradiente ao deslocamento do sangue resulta
de pressão entre as duas extremida- na redução do fluxo sanguíneo.

SAIBA MAIS: Quando o sangue flui de forma estável por vaso sanguíneo longo e uni-
forme, ele se organiza em linhas de corrente, com camadas de sangue equidistantes da
parede do vaso. Esse tipo de fluxo é chamado laminar e é o oposto do fluxo turbulento,
que consiste em sangue correndo em todas as direções do vaso e se misturando conti-
nuamente em seu interior, como discutido mais adiante.
A linha de corrente de fluxo que se desloca próxima à parede avança com velocidade
menor em comparação com a linha de corrente imediatamente mais próxima ao centro
do vaso. Isto ocorre, pois as moléculas de liquido que tocam a parede se movem mais
lentamente em virtude do atrito com o endotélio. A camada seguinte de moléculas, que
compõe a próxima linha de corrente, desliza sobre a primeira; a terceira camada desliza
sobre a segunda, a quarta sobre a terceira, e assim por diante. Assim, cada camada em
direção ao centro flui progressivamente mais rápido que as camadas externas. Desta
forma, o sangue que flui na linha de corrente central do vaso adquire a maior veloci-
dade de fluxo, já que existem muitas camadas de moléculas deslizantes entre o meio
do vaso e a parede endotelial.
Como resultado do que foi explicado anteriormente, quando o fluxo é laminar, a veloci-
dade do fluxo pelo centro do vaso é muito maior que próximo as paredes. Isto gera um
"perfil parabólico da velocidade do fluxo sanguíneo" que é mostrado na Figura 2.

2.2 Pressão Sanguínea

A pressão sanguínea representa a
força exercida pelo sangue contra
qualquer unidade de área da pare-
de vascular. Quando dizemos que a
pressão em um vaso é de 50 mmHg,
Figura 2: Perfil parabólico da velocidade do fluxo san-
isso significa que a força exercida é
guíneo no escoamento laminar suficiente para impulsionar uma colu-
Fonte: Adaptado de Hall (2011) na de mercúrio até a altura de 50 milí-
FISIOLOGIA VASCULAR 6

metros contra a gravidade; se a pres- A viscosidade de um fluido interfere

são for de 100 mmHg, será capaz de na sua condutância. Basta imaginar-
impulsionar a coluna de mercúrio até mos mel fluindo por uma tubulação
100 milímetros e assim por diante. em comparação com a água escoan-
Como dito anteriormente, é a diferen- do em outro tubo de mesmas confi-
ça de pressão entre as extremidades gurações. Não seria diferente para o
de um vaso que irá determinar o flu- sangue. Quanto maior a viscosidade,
xo sanguíneo. Deste modo, o valor menor é o fluxo pelo vaso, se todos os
absoluto da pressão sanguínea no demais fatores permanecerem cons-
interior do vaso pouco importa na de- tantes.
terminação da intensidade/velocida- O principal determinante para a vis-
de do fluxo. Ou seja, se tivéssemos cosidade sanguínea é número de
um vaso com um nível pressórico de eritrócitos em suspensão, cada um
1200mmHg numa extremidade e, exercendo forças friccionais contra as
na outra extremidade, 1190mmHg células adjacentes e contra a parede
(ΔP=10mmHg), teríamos um me- do vaso sanguíneo. O número de eri-
nor fluxo sanguíneo em comparação trócitos em suspensão pode ser infe-
com outro vaso com 30mmHg de rido pelo hematócrito (porcentagem
pressão numa ponta e 1mmHg na de volume ocupada pelos eritrócitos
outra (ΔP=29mmHg), considerando no volume total de sangue). Acome-
os mesmo regimes de resistência ao timentos que cursam com o aumento
deslocamento do sangue nas duas do hematócrito sanguíneo (por exem-
situações. plo, policitemia), elevam a viscosida-
de sanguínea reduzindo o seu fluxo
pelos vasos
2.3. Resistência e Condutância
Vascular Mais relevante que a viscosidade
na determinação da condutância,
A resistência é o impedimen- pequenas variações do diâmetro do
to ao fluxo sanguíneo pelo vaso. vaso provocam grandes alterações
Esta resistência não pode ser me- em sua capacidade de conduzir san-
dida de forma direta, sendo calcu- gue. Em situações de fluxo laminar,
lada por meio da lei de Ohm. Já a a condutância de um vaso aumen-
condutância é a medida do fluxo ta em proporção direta à quarta
sanguíneo por um vaso sob dada potência do seu diâmetro!
diferença de pressão. Em outras pa-
Esse grande aumento da con-
lavras, a condutância é o inverso da
dutância com o aumento do di-
resistência.
âmetro, pode ser entendido pela
FISIOLOGIA VASCULAR 7

observação da Figura 3, que mostra No vaso de pequeno calibre, em es-

o corte transversal de dois vasos, um sência, todas as linhas de corrente
com grande diâmetro, e outro com um de sangue que fluem estão próximas
pequeno. Os anéis concêntricos re- à parede; assim, não há uma corren-
presentam as linhas de corrente san- te central de alta velocidade de fluxo
guínea, as quais possuem velocidade sanguíneo. Por outro lado, no vaso
de fluxo diferente da dos anéis adja- de maior diâmetro, em que a linha de
centes, em virtude do fluxo laminar, corrente central flui com mínima in-
como discutido anteriormente. Ou fluência do atrito endotelial, há, deste
seja, o sangue no anel mais próximo modo, menor resistência ao desloca-
à parede endotelial flui em velocidade mento sanguíneo, ou seja, maior con-
baixa, enquanto o sangue no meio do dutância.
vaso flui muito mais rapidamente.

Figura 3: Influência do aumento do diâmetro luminal na condutância vascular

Fonte: Adaptado de Hall (2011)

Na circulação sistêmica, cerca de dois

terços da resistência sistêmica to- tanto, suas fortes paredes vasculares
tal ao fluxo sanguíneo consistem de permitem que esse diâmetro se alte-
resistência arteriolar que ocorre nas re de forma acentuada muitas vezes,
delgadas arteríolas. Os diâmetros in- por até quatro vezes.
ternos das arteríolas são muito vari- Pela relação à quarta potência entre
áveis, de 4 a 25 micrômetros. Entre- condutância e diâmetro luminal, dis-
FISIOLOGIA VASCULAR 8

cutida acima, pode-se perceber que o a mais. Por isso, as veias têm a fun-
aumento de quatro vezes no diâme- ção de reservatório para o armaze-
tro do vaso pode aumentar o fluxo por namento de grande quantidade de
256 vezes. Portanto, a lei da quarta sangue que pode ser utilizado, quan-
potência possibilita que as arteríolas, do for necessário, em qualquer outra
com apenas pequenas alterações de parte da circulação.
seu diâmetro, interrompam de modo Anatomicamente, as paredes das ar-
quase total o fluxo sanguíneo ou, no térias são muito mais fortes que as das
outro extremo, o aumentem enorme- veias. Consequentemente, as veias,
mente. Podemos concluir, desta for- em média, são cerca de oito vezes
ma, que o fluxo sanguíneo pelos va- mais distensíveis que as artérias, isto
sos é, em última análise, regulado por é, determinado aumento de pressão
meio de alterações no diâmetro dos provoca aumento oito vezes maior no
mesmos, em respostas à sinais ner- volume sanguíneo em uma veia que
vosos ou químicos teciduais locais, em artéria de diâmetro comparável.
como será explicado adiante.
Em estudos hemodinâmicos é usual-
mente muito mais importante conhe-
2.4. Distensibilidade cer a quantidade total de sangue que
e Capacitância pode ser armazenada em determi-
Uma característica importante do sis- nada região da circulação para cada
tema vascular é a de que todos os mmHg de aumento da pressão do
vasos sanguíneos são distensíveis. que conhecer as distensibilidade dos
Distensibilidade é a capacidade que vasos individuais. Esse valor é refe-
os vasos sanguíneos possuem de au- rido como complacência ou capaci-
mentar seu diâmetro em resposta a tância do respectivo leito vascular.
um aumento de pressão. A natureza Complacência e distensibilidade são
elástica das artérias permite que aco- bastante diferentes. Vaso muito dis-
modem o débito pulsátil do coração, tensível que apresente pequeno di-
impedindo os extremos de pressão âmetro (ou seja, pequeno volume
das pulsações. Isso faz com que o flu- de armazenamento) pode ser muito
xo sanguíneo para os pequenos vasos menos complacente do que um vaso
teciduais seja uniforme e contínuo. com menor distensibilidade, mas que
As veias são por larga margem os va- apresente grande diâmetro.
sos mais distensíveis do sistema. Até As veias sistêmicas, em comparação
mesmo pequenos aumentos da pres- com as suas artérias corresponden-
são venosa fazem com que as veias tes, além de terem distensibilidade
armazenem 0,5 a 1,0 litro de sangue maior, apresentam também maior
FISIOLOGIA VASCULAR 9

volume de armazenamento, por pos- controle do fluxo sanguíneo local, em

suírem maior diâmetro luminal. Como cada pequena região tecidual.
resultado, a complacência venosa é Quando os tecidos estão ativos, pre-
bem maior do que a complacência ar- cisam de grande incremento do su-
terial, o que reforça a função de reser- primento de nutrientes e, portanto, de
vatório sanguíneo das veias. Por con- fluxo sanguíneo muito maior, ocasio-
ta disto, na distribuição sanguínea, as nalmente até 20 a 30 vezes o de re-
veias comportam 64% do volume de pouso. Contudo, o coração nas condi-
sangue da circulação sistêmica. ções normais, não pode aumentar seu
débito por mais que quatro a sete ve-
3. CONTROLE DO FLUXO zes do que os dos valores de repouso.
Assim, não é possível simplesmente
Em geral, cada artéria nutriente que aumentar o fluxo sanguíneo em todas
penetra em um órgão se ramifica por as partes do corpo quando um tecido
seis e oito vezes antes que seus ra- particular demanda fluxo aumentado.
mos fiquem suficientemente peque-
Em vez disso, os microvasos em cada
nos para serem chamados arteríolas
tecido monitoram, de modo contínuo,
que, em geral, têm diâmetros internos
as necessidades teciduais, tais como
de apenas 10 a 15 micrômetros. As
a disponibilidade de oxigênio e de
arteríolas então se ramificam de novo
outros nutrientes e o acúmulo de di-
por mais duas a cinco vezes, atingin-
óxido de carbono e outros produtos
do diâmetros de 5 a 9 micrômetros
do metabolismo; estes, por sua vez,
em suas porções terminais, de onde
agem diretamente sobre os vasos
suprem o sangue para os capilares.
sanguíneos locais, dilatando-os ou
No ponto onde cada capilar verda- contraindo-os para controlar o fluxo
deiro se origina da arteríola, uma fi- sanguíneo local de forma precisa e
bra muscular lisa circunda em geral o até o nível para a atividade do tecido.
capilar. Essa fibra muscular forma o Além disso, o controle neural da cir-
esfíncter pré-capilar que pode abrir culação, pelo sistema nervoso central
e fechar a entrada do capilar. As ar- e os hormônios, age como mais um
teríolas e os esfíncteres pré-capilares mecanismo para a regulação do fluxo
estão em contato íntimo com os teci- sanguíneo tecidual.
dos que irrigam. Por conseguinte, as
condições locais dos tecidos as con-
centrações de nutrientes, produtos 3.1 Mecanismos de controle do
finais do metabolismo, íons hidrogê- fluxo sanguíneo
nio e assim por diante podem causar O controle local do fluxo sanguíneo
efeitos diretos sobre tais vasos, no pode ser dividido em duas fases: (1)
FISIOLOGIA VASCULAR 10

controle agudo e (2) controle a lon- Existem duas teorias básicas para a
go prazo. regulação do fluxo sanguíneo local
1. O controle agudo é realizado por quando a intensidade do metabolis-
meio de rápidas variações da va- mo tecidual ou a disponibilidade de
sodilatação ou da vasoconstrição oxigênio se alteram. Elas são as teo-
local das arteríolas e esfíncteres rias (1) da vasodilatação (2) da falta
pré-capilares, ocorrendo em se- de oxigênio. Provavelmente, a verda-
gundos ou minutos, para permitir a de reside em uma combinação dos
manutenção muito rápida do fluxo dois mecanismos.
sanguíneo tecidual local apropria- 1. Teoria da Vasodilatação para a
do. Regulação Aguda do Fluxo San-
2. O controle a longo prazo, entre- guíneo Local. De acordo com essa
tanto, consiste em variações lentas teoria, quanto maior a intensida-
e controladas do fluxo ao longo de de do metabolismo ou menor a
dias, semanas ou até mesmo me- disponibilidade de oxigênio ou de
ses. Em geral, essas variações re- outros nutrientes para o tecido,
sultam no melhor controle do flu- maior será a intensidade/veloci-
xo em proporção às necessidades dade de formação de substâncias
teciduais. Essas variações ocorrem vasodilatadoras pelas células te-
como resultado de aumento ou di- ciduais. Acredita-se, assim, que
minuição nas dimensões físicas e as substâncias vasodilatadoras se
no número de vasos sanguíneos difundam pelos tecidos até os es-
que suprem os tecidos. fíncteres pré-capilares, arteríolas,
causando dilatação. Algumas das
diferentes substâncias vasodilata-
3.1.1 Controle Agudo do Fluxo doras que foram sugeridas são a
Sanguíneo Local adenosina, o dióxido de carbono,
Um dos nutrientes metabólicos mais os compostos fosfatados de ade-
necessários é o oxigênio. Quando a nosina, a histamina, os íons potás-
disponibilidade de oxigênio para os sio e os íons hidrogênio.
tecidos diminui, como acontece nas As substâncias vasodilatadoras
grandes altitudes, na pneumonia, na podem ser liberadas pelo tecido
intoxicação por monóxido de carbono em resposta à deficiência de oxi-
(que impede a hemoglobina de trans- gênio. Por exemplo, experimentos
portar oxigênio), etc., o fluxo sanguí- mostraram que a redução do oxi-
neo pelo tecido aumenta intensa- génio disponível pode provocar
mente. tanto a liberação de adenosina
FISIOLOGIA VASCULAR 11

quanto de ácido lático (conten- diminuição da concentração de

do íons hidrogênio) nos espaços oxigênio nas células do músculo
entre as células teciduais; essas cardíaco com (2) a consequente
substancias então causam inten- degradação de trifosfato de ade-
sa vasodilatação aguda e, por- nosina (ATP), o que (3) aumenta a
tanto, são responsáveis, ao me- liberação de adenosina. Acredita-
nos em parte, pela regulação local -se que grande parte dessa ade-
do fluxo sanguíneo. Substâncias nosina escoe para fora das células
vasodilatadoras, tais como dióxi- miocárdicas para provocar a vaso-
do de carbono, ácido lático e íons dilatação coronariana resultando
potássio, tendem a aumentar nos no aumento do fluxo sanguíneo
tecidos quando o fluxo sanguíneo coronariano para suprir as deman-
e diminuído e o metabolismo ce- das nutricionais aumentadas do
lular continuam na mesma inten- coração ativo.
sidade, ou quando o metabolismo Embora com evidências experi-
celular é subitamente aumentado. mentais menos claras, muitos fi-
À medida que a concentração dos siologistas sugeriram que esse
metabolitos vasodilatadores au- mesmo mecanismo da adenosina
menta, isso causa vasodilatação sela importante controlador do flu-
das arteríolas, aumentando o fluxo xo sanguíneo no músculo esque-
sanguíneo tecidual e levando de lético e em muitos outros tecidos,
volta ao normal a concentração te- além do coração. A combinação
cidual dos metabólitos. da adenosina com vários vasodila-
Muitos fisiologistas acreditam que tadores diferentes liberados pelos
a adenosina é importante vasodi- tecidos contribui para a regulação
latador local para o controle do flu- do fluxo sanguíneo.
xo sanguíneo local. Por exemplo,
quantidades diminutas de adeno-
sina são liberadas pelas células do 2. Teoria da Falta de Oxigênio para
músculo cardíaco, quando o fluxo o Controle Local do Fluxo Sanguí-
sanguíneo coronariano fica muito neo. Embora a teoria da vasodila-
baixo, o que provoca vasodilata- tação seja amplamente aceita, di-
ção local suficiente para que o flu- versos fatos fundamentais fizeram
xo sanguíneo coronariano retorne com que outros fisiologistas favo-
ao normal. Além disso, o aumento recessem outra teoria, que pode
da atividade do coração e de seu ser chamada de teoria da falta de
metabolismo produz maior utiliza- oxigênio ou mais precisamente de
ção de oxigênio, seguida por (1) teoria da falta de nutrientes (por-
FISIOLOGIA VASCULAR 12

que outros nutrientes, além do oxi- gênio no tecido se elevasse aci-

gênio, estão envolvidos). ma de certo nível, os esfíncteres
O oxigênio (bem como outros nu- pré-capilares e as arteríolas su-
trientes) é necessário como um postamente fechariam até que as
dos nutrientes metabólicos que células teciduais consumissem o
provocam a contração do múscu- excesso de oxigênio. Mas quando
lo vascular. Assim, na ausência de o excesso de oxigênio fosse con-
quantidades adequadas de oxigê- sumido e sua concentração caísse
nio, é razoável a crença de que os o suficiente, os esfíncteres se abri-
vasos sanguíneos de forma sim- riam de novo reiniciando o ciclo.
ples relaxariam, resultado natural-
mente em dilatação. Além disso, o • Autorregulação do fluxo sanguí-
aumento da utilização de oxigênio neo. Em qualquer tecido do corpo,
pelos tecidos, como resultado do a elevação rápida da pressão arté-
metabolismo mais imenso, teorica- ria provoca o aumento imediato do
mente diminuiria a disponibilidade fluxo sanguíneo. Entretanto, após
de oxigênio para as fibras muscu- menos de 1 minuto, o fluxo san-
lares lisas nos vasos sanguíneos guíneo na maioria dos tecidos re-
locais, o que por sua vez também torna praticamente a seu nível nor-
causam vasodilatação local. mal, embora a pressão arterial seja
Os esfíncteres pré-capilares e as mantida elevada. A normalização é
arteríolas abrem e fecham de for- referida como "autorregulação" do
ma cíclica muitas vezes por minu- fluxo sanguíneo.
to; a duração das fases abertas Por quase um século, duas teo-
é proporcional às necessidades rias foram propostas para explicar
metabólicas de oxigênio pelos te- esse mecanismo de autorregula-
cidos. A abertura e fechamento cí- ção aguda. Elas foram chamadas
clicos são chamados de vasomo- de (1) teoria metabólica e (2) teoria
tilidade. Isto acontece, pois, como miogênica
o músculo liso precisa de oxigênio
para permanecer contraído, pode- 1. A teoria metabólica pode ser
mos assumir que a força de con- facilmente entendida pela apli-
tração dos esfíncteres aumentaria cação dos princípios básicos da
após o aumento da concentração regulação local do fluxo sanguí-
de oxigênio (ou de qualquer ou- neo, discutida anteriormente.
tro nutriente necessário para sua Assim quando a pressão arterial
contração). Consequentemente, fica muito alta, o excesso de flu-
quando a concentração de oxi- xo fornece oxigênio em dema-
FISIOLOGIA VASCULAR 13

sia, além de muitos outros nu- lar para as células, provocando

trientes, aos tecidos e "elimina" sua contração.
os vasodilatadores liberados Os fatores metabólicos pare-
pelos tecidos. Esses nutrientes cem ser mais importantes que
(especial mente o oxigênio) e o mecanismo miogênico em cir-
níveis reduzidos de vasodilata- cunstancias onde as deman-
dores provocam então a cons- das metabólicas teciduais estão
trição dos vasos sanguíneos e significativamente aumentadas,
o retorno do fluxo para valores como durante o exercício muscu-
próximos aos normais, apesar lar vigoroso, que pode provocar
da pressão aumentada. enorme aumento do fluxo san-
2. A teoria miogênica, entretanto, guíneo no músculo esquelético.
sugere que outro mecanismo,
não relacionado ao metabolis-
mo tecidual, seja a explicação do • Fatores de relaxamento e de
fenômeno da autorregulação. constrição derivados do endoté-
Essa teoria é baseada na ob- lio. As células endoteliais que re-
servação de que o estiramento vestem os vasos sanguíneos sin-
súbito de pequenos vasos san- tetizam diversas substâncias que,
guíneos provoca a contração do quando liberadas, podem afetar o
músculo liso da parede vascu- grau de relaxamento ou de contra-
lar. Por isso, propôs-se que a ção da parede arterial.
alta pressão arterial ao estirar • Entre estes fatores, temos o
o vaso provoca sua constrição óxido nítrico (NO). Ele é o mais
vascular reativa, que reduz o importante dos fatores de rela-
fluxo sanguíneo para valor pró- xamento derivados do endoté-
ximo ao normal. Ao contrário, lio. Quando o sangue flui pelas
sob baixas pressões, o nível de artérias e arteríolas isso provo-
estiramento do vaso é menor, de ca estresse por cisalhamento
modo que o músculo liso relaxa, das células endoteliais devido
reduzindo a resistência vascu- ao tracionamento viscoso do
lar e ajudando o fluxo a voltar sangue contra as paredes vas-
ao normal. A contração miogê- culares. Esse cisalhamento dis-
nica é desencadeada pela des- torce as células endoteliais na
polarização vascular induzida direção do fluxo, provocando
pelo estiramento, que aumenta aumento significativo da libera-
rapidamente o movimento dos ção de NO que então relaxa os
íons cálcio do liquido extracelu- vasos sanguíneos.
FISIOLOGIA VASCULAR 14

• A endotelina é um poderoso sobreposta ao controle agudo. Assim,

vasoconstritor liberado pelo en- se o tecido passa a ser cronicamen-
dotélio danificado. Essa subs- te hiperativo e, portanto, precisar de
tância está presente nas célu- quantidades maiores de oxigênio e
las endoteliais de todas ou da de outros nutrientes, as arteríolas e
maioria dos vasos sanguíneos, os vasos capilares em geral aumen-
mas aumenta muito quando os tam em número e em tamanho após
vasos são lesados. O estímu- algumas semanas para suprir as ne-
lo usual para sua liberação é o cessidades do tecido.
dano ao endotélio, tais como O mecanismo de regulação do fluxo
o causado pelo esmagamento sanguíneo local a longo prazo con-
do tecido ou injeção de agente siste em grande parte na alteração
químico traumatizante no vaso da vascularização dos tecidos. Por
sanguíneo. Após dano grave ao exemplo, se o metabolismo no tecido
vaso sanguíneo, a liberação de é aumentado por período prolongado,
endotelina local e a vasocons- a vascularização aumenta, processo
trição subsequente auxiliam a em geral denominado angiogênese;
prevenção de hemorragia. se o metabolismo for reduzido, a vas-
cularização diminui.
3.1.2 Controle à Longo Prazo do Identificaram-se mais de dúzia de fa-
Fluxo Sanguíneo Local tores que aumentam o crescimento
de novos vasos sanguíneos, quase
Os mecanismos de regulação local
todos pequenos peptídeos. Três des-
do fluxo sanguíneo discutidos ante-
ses fatores foram mais bem caracteri-
riormente agem dentro de poucos
zados e consistem no fator de cresci-
segundos a alguns minutos após a
mento do endotélio vascular (VEGF),
alteração das condições locais dos
fator de crescimento de fibroblastos e
tecidos.
angiogenina; todos eles foram isola-
Entretanto, mesmo após a ativação dos de tecidos com irrigação sanguí-
total desses mecanismos, o fluxo nea inadequada. Presume se que a
sanguíneo em geral só aumenta ape- deficiência de oxigênio tecidual ou de
nas por cerca de três quartos do ne- outros nutrientes, ou de ambos, leve
cessário para suprir precisamente as à formação de fatores de crescimento
demandas adicionais dos tecidos. Ao vascular (também chamados de "fa-
longo de horas, dias e semanas, uma tores angiogênicos").
forma a longo prazo de regulação lo-
cal do fluxo sanguíneo se desenvolve
FISIOLOGIA VASCULAR 15

3.1.3 Controle Humoral da Circu- que estimulação simpática direta,

lação formando assim sistema duplo de
controle: (1) estimulação nervo-
O controle humoral da circulação é
sa direta e (2) efeitos indiretos da
feito por substâncias secretadas e
norepinefrina e/ou epinefrina pelo
absorvidas pelos líquidos corporais,
sangue circulante.
como hormônios e fatores produ-
zidos localmente. Algumas dessas • Angiotensina II. A angiotensina
substâncias são formadas por glân- II é outra potente substância va-
dulas especiais e transportadas pelo soconstritora. O efeito da angio-
sangue por todo o corpo. Outras são tensina II é o de contrair de forma
formadas em tecidos locais, só cau- muito intensa as pequenas arte-
sando efeitos circulatórios locais. ríolas. Em condições normais, ela
age ao mesmo tempo em muitas
arteríolas do corpo, aumentando a
Agentes Vasoconstritores resistência periférica total, elevan-
do dessa forma a pressão arte rial.
• Norepinefrina e Epinefrina. A
Assim, esse hormônio tem papel
norepinefrina é hormônio vaso-
integral na regulação da pressão
constritor especialmente potente;
arterial.
a epinefrina é menos potente.
• Vasopressina. A vasopressina,
Quando o sistema nervoso simpá-
também chamada hormônio anti-
tico é estimulado em quase todas,
diurético, tem efeito vasoconstritor
ou em todas as partes do corpo
ainda mais intenso que a angio-
durante estresse ou exercício, as
tensina II, sendo uma das subs-
terminações nervosas simpáticas
tâncias constritoras vasculares
nos tecidos individuais liberam
mais potentes do organismo. Ela é
norepinefrina, que excita o cora-
formada nas células nervosas do
ção e contrai as veias e arteríolas.
hipotálamo no cérebro, mas é em
Além disso, os nervos simpáticos
seguida transportada por axônios
que suprem as medulas adrenais
nervosos até a hipófise posterior,
fazem com que essas glândulas
de onde é por fim secretada no
secretem tanto norepinefri-
sangue.
na quanto epinefrina no
sangue. Esses hormônios A vasopressina tem a
então circulam por todas função principal de au-
as áreas do corpo e provo- mentar muito a reab-
cam praticamente os mes- sorção de água pelos
mos efeitos sobre a circulação túbulos renais de volta
FISIOLOGIA VASCULAR 16

para o sangue e assim auxiliar no se o tecido for lesado ou se tornar

controle do volume de líquido cor- inflamado, ou se passar por rea-
poral. Esse é o motivo pelo qual ção alérgica. A maior parte da his-
esse hormônio é também chama- tamina deriva de mastócitos nos
do de hormônio antidiurético. tecidos lesados e de basófilos no
sangue.

Agentes Vasodilatadores A histamina exerce potente efei-

to vasodilatador nas arteríolas e,
• Bradicinina. Diversas substân- como a bradicinina, tem a capaci-
cias chamadas cininas provocam dade de aumentar muito a porosi-
intensa vasodilatação quando for- dade capilar, permitindo o extrava-
madas no sangue e nos líquidos samento de líquido e de proteínas
teciduais de alguns órgãos. As ci- plasmáticas para os tecidos.
ninas são pequenos polipeptídeos
clivados por enzimas proteolíticas
no plasma ou nos líquidos tecidu- 3.1.4 Regulação Nervosa da Circu-
ais. Enzima proteolítica com im- lação
portância especial para esse pro-
O ajuste do fluxo sanguíneo nos teci-
posito e a calicreína, presente no
dos e órgãos do corpo ocorre em sua
sangue e nos líquidos teciduais em
maior parte por meio de mecanismos
forma inativa. Ela é ativada pela
locais de controle. O controle nervo-
maceração de sangue, por infla-
so da circulação tem funções mais
mação tecidual ou por outros efei-
globais, como a distribuição do fluxo
tos químicos/físicos semelhantes
sanguíneo para diferentes áreas do
no sangue ou nos tecidos.
corpo, aumentando ou diminuindo a
Ao ser ativada, a calicreína age atividade de bombeamento do cora-
imediatamente sobre a alfa2-glo- ção, e realizando o controle muito rá-
bulina, liberando a cinina chama- pido da pressão arterial sistêmica.
da calidina que é então convertida
O controle nervoso da circulação é
por enzimas teciduais em bradici-
feito quase inteiramente por meio do
nina. A bradicinina provoca inten-
sistema nervoso autônomo. A Figura
sa dilatação arteriolar e aumento
4 mostra a distribuição das fibras
da permeabilidade capilar.
nervosas simpáticas para os
• Histamina. A hista- vasos sanguíneos, demons-
mina é liberada em trando que na maioria dos te-
praticamente cidos todos os vasos, exceto os
todos os teci- capilares, são inervados.
dos corporais
FISIOLOGIA VASCULAR 17

principais métodos que o organismo

utiliza para aumentar o bombeamen-
to cardíaco.
O controle simpático da capacitância
vascular é também muito importante
durante as hemorragias. O aumento
do tônus simpático, especialmente
nas veias, reduz os calibres dos vasos
de tal forma que a função circulató-
Figura 4 – Inervação simpática do sistema vascular ria permanece quase normal, mesmo
Fonte: Hall (2011) com a perda de até 25% do volume
sanguíneo total.
A inervação das pequenas artérias e
das arteríolas permite a estimulação
simpática para aumentar a resistên- 4. MICROCIRCULAÇÃO
cia ao fluxo sanguíneo e, portanto, di-
Na microcirculação ocorre a princi-
minuir a velocidade do fluxo pelos te-
pal função do sistema circulatório:
cidos. A inervação dos vasos maiores,
o transporte de nutrientes para os
em particular das veias, torna possível
tecidos e a remoção dos produtos
para a estimulação simpática diminuir
da excreção celular. As pequenas
seu volume.
arteríolas controlam o fluxo sanguí-
O aumento do tônus da musculatura neo para cada tecido, e as condi-
lisa vascular, causado pela estimu- ções locais nos tecidos, por sua vez,
lação simpática, aumenta a pressão controlam o diâmetro das arterío-
das artérias ou das veias em cada vo- las. Assim, cada tecido na maioria
lume, enquanto a inibição simpática dos casos controla seu próprio fluxo
diminui a pressão sob cada volume. sanguíneo, de acordo com suas pró-
O controle vascular dos vasos, pelo prias necessidades, conforme ante-
sistema nervoso simpático, é eficien- riormente.
te em diminuir as dimensões de um
As paredes dos capilares são extre-
segmento da circulação, dessa for-
mamente delgadas, porosa, formadas
ma transferindo, consequentemente,
por camada única de células endote-
sangue para outros segmentos. Por
liais muito permeáveis. Desse modo,
exemplo, o aumento do tônus vascu-
pode ocorrer intercâmbio rápido e fá-
lar ao longo da circulação sistêmica
cil de água, nutrientes e excrementos
frequentemente faz com que grande
celulares entre os tecidos e o sangue
volume de sangue seja desviado para
circulante.
o coração, o que constitui um dos
FISIOLOGIA VASCULAR 18

4.1 Influência do tamanho molecu- cerca de 20 vezes maior que o diâ-

lar na difusão metro da molécula de água, que é a
menor molécula entre as que normal-
O meio mais importante de transfe-
mente cruzam os poros capilares. Por
rência de substâncias entre o plasma
sua vez, os diâmetros das moléculas
e o líquido intersticial é a difusão. À
das proteínas plasmáticas são ligei-
medida que o sangue flui ao longo
ramente maiores que a largura dos
do lúmen capilar, enorme quantidade
poros. Outras substâncias, como íons
de moléculas de água e de partículas
sódio, íons cloreto, glicose e ureia,
dissolvidas se difunde para dentro e
apresentam diâmetros intermediá-
para fora, através da parede capilar,
rios. Por conseguinte, a permeabili-
provocando mistura contínua do lí-
dade dos poros capilares para as di-
quido intersticial e do plasma.
ferentes substancias varia de acordo
Se a substância for lipossolúvel, ela com seus diâmetros moleculares.
pode se difundir diretamente através
das membranas celulares do capilar
sem ter de atravessar os poros. Es- 4.2 Pressão hidrostática, pressão
sas substâncias incluem o oxigênio coloidosmótica e coeficiente de fil-
e o dióxido de carbono. Como essas tração capilar
substâncias podem permear toda a Pressão hidrostática é a pressão que
superfície da membrana capilar, suas ocorre no interior dos líquidos, que é
intensidades/velocidades de trans- exercida pelo fluido contra as paredes
porte através das mesmas são mui- dos vasos. A pressão hidrostática, nos
tas vezes maiores que as de substân- capilares, tende a forçar o liquido e as
cias lipoinsolúveis, como íons sódio e substâncias nele dissolvidas através
glicose, que só podem atravessar a dos poros capilares para os espaços
membrana passando por poros. intersticiais.
Apesar de não mais que 1/1.000 da As proteínas plasmáticas geram a
superfície dos capilares ser represen- pressão coloidosmótica. Ressalta-
tada pelas fendas intercelulares endo- -se que somente moléculas/íons que
teliais, a velocidade da movimentação não são capazes de passar pelos po-
aleatória das substâncias lipoinsolú- ros da membrana semipermeável são
veis pelas fendas é tão grande que, capazes de exercer pressão osmóti-
mesmo essa pequena área porosa, é ca. Como as proteínas são os únicos
suficiente para permitir a enorme di- constituintes dissolvidos no plasma
fusão de água e de tais substâncias. e nos líquidos intersticiais que não
A largura das fendas intercelulares atravessam facilmente os poros capi-
capilares, de 6 a 7 nanômetros, é lares, são elas as responsáveis pelas
FISIOLOGIA VASCULAR 19

pressões osmóticas nos dois lados Essas forças, chamadas de "forças de

da membrana capilar. Por sua vez, a Starling", em homenagem ao fisiolo-
pressão osmótica, gerada pelas pro- gista que primeiro demonstrou sua
teínas plasmáticas (a pressão coloi- importância, são:
dosmótica), tende a fazer com que 1. A pressão hidrostática capilar, que
o líquido se movimente por osmose tende a forçar o líquido para fora
dos espaços intersticiais para o san- através da membrana capilar.
gue. Essa pressão osmótica impede
normalmente a perda significativa de 2. A pressão hidrostática do líqui-
líquido do sangue para os espaços in- do intersticial, que tende a forçar
tersticiais. o líquido para dentro através da
membrana capilar quando positi-
Outro fator importante é o sistema va, ou para fora, quando negativa.
linfático, que traz de volta para a cir-
culação pequenas quantidades de 3. A pressão coloidosmótica plasmá-
proteínas e de líquido em excesso tica capilar que tende a provocar
que extravasam do sangue para os a osmose de líquido para dentro,
espaços intersticiais. através da membrana capilar.

A Figura 5 mostra as quatro forças 4. A pressão coloidosmótica do li-

primárias que determinam se o líqui- quido intersticial, que tende a pro-
do se moverá do sangue para o líqui- vocar osmose de líquido para fora
do intersticial ou no sentido inverso. através da membrana capilar.

Figura 5 – Forças de Starling

Fonte: Adaptado de Hall (2011)

Se a soma dessas forças (a pressão te positiva nas condições normais, re-

efetiva de filtração) for positiva, ocor- sultando em filtração de líquido pelos
rerá filtração de líquido pelos capila- capilares para o espaço intersticial na
res. Se a soma for negativa, ocorrerá maioria dos órgãos.
absorção de líquido. A pressão efeti- A intensidade da filtração de líquido
va de filtração tende a ser ligeiramen- no tecido também é determinada pelo
FISIOLOGIA VASCULAR 20

número e pelo tamanho dos poros em Ernest H. Starling ressaltou há mais

cada capilar, bem como pelo núme- de um século que, sob condições nor-
ro de capilares pelos quais o sangue mais, existe estado próximo ao equi-
flui. Esses fatores que dependem das líbrio na maioria dos capilares. Isto é,
propriedades dos vasos em questão a quantidade de líquido filtrado para
são, em geral, expressos como coefi- fora, nas extremidades arteriais dos
ciente de filtração capilar. Portanto, o capilares, é quase exatamente igual
coeficiente de filtração capilar é uma ao líquido que retorna à circulação por
medida da capacidade das membra- absorção. O pequeno desequilíbrio de
nas capilares de filtrar água sob dada entre estas forças, faz com que a fil-
pressão efetiva de filtração e é usu- tração de líquido para os espaços in-
almente expresso por mL/min por tersticiais seja ligeiramente maior que
mmHg da pressão efetiva de filtração. a reabsorção. Este desequilíbrio exis-
O sistema linfático remove o excesso tente é responsável pelo líquido que
de líquido, proteínas, detritos orgâni- finalmente retorna para a circulação
cos e outros materiais dos espaços pelos linfáticos; esse ligeiro excesso
teciduais. Normalmente, quando o li- de filtração é chamado de filtração
quido penetra nos capilares linfáticos efetiva, que consiste no líquido que
terminais, as paredes dos vasos linfá- deve retornar para a circulação pelos
ticos se contraem, de forma automáti- linfáticos.
ca, por alguns segundos e bombeiam
o líquido para a circulação sanguínea.
Esse processo cria a ligeira pressão
negativa, medida nos líquidos dos es-
paços intersticiais.
FISIOLOGIA VASCULAR 21

MAPA MENTAL - REGULAÇÃO DO FLUXO SANGUÍNEO

Controle agudo Controle humoral do

do fluxo local fluxo sanguíneo

Teoria da formação Agentes vasodilatadores

dos metabólitos
vasodilatadores Bradicinina

CO2
Histamina

H+

REGULAÇÃO DO Agentes
K+ vasoconstrictores
FLUXO SANGUÍNEO

Adenosina Norepinefrina

Angiotensina II

Autorregulação do Epinefrina
fluxo sanguíneo

Teoria miogênica Vasopressina

Teoria dos metabólitos

Controle a longo
prazo do fluxo local

Teoria da falta de
Oxigênio/nutrientes Angionêse

VEGF
Fatores endotelias de
vasodilatação/constricção FGF

Endotelina
Angiogenina

NO

Controle a longo
prazo do fluxo local
FISIOLOGIA VASCULAR 22

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Aires MM. Fisiologia/Margarida de Mello Aires. 4.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan;
2012.
Berne RM, Levy MN, Koeppen BM, Stanton BA. FISIOLOGIA. 5ª ed – Rio de Janeiro: Elsevier,
2004.
Hall JE. Tratado de Fisiologia Médica. 12.ed. Rio de Janeiro: Elsevier; 2011.
FISIOLOGIA VASCULAR 23