Resumo

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Biofísica do Som
e Audição

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1. Definição
O som é a propagação de energia mecânica em meio material sob forma de
movimento ondulatório, com pulso longitudinal. Se comporta como uma vibração
elástica, cuja frequência detectada pelo ouvido humano se estende entre 20 vibrações
por segundo (vib/s) a 20.000 vib/s. Valores acima e abaixo não são detectados pelo
ouvido humano. Consideram-se infra-sons os sons cujas frequências são inferiores a 20
vib/s e como ultra-sons as que se situação acima de 20.000 vib/s.

A audição é o fenômeno pelo qual os seres vivos percebem os sons. O ouvido

capta o os estímulos externos e os transmitem até o cérebro, onde é interpretado o
som.

O som é a transmissão de uma perturbação material, com pulso longitudinal, e

pode ser representado por um movimento ondulatório.

• É o deslocamento da energia
• A energia diminui com a distância
PERTURBAÇÃO MATERIAL →
• O pulso energético é na direção da propagação
• O som se propaga como uma esfera sonora

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MOVIMENTO ONDULATÓRIO: é o movimento vibratório do som que se propaga através

de ondas longitudinais.

REPRESENTAÇÃO GRÁFICA DO MOVIMENTO ONDULATÓRIO: uma volta

completa do ponto P é denominada ciclo, e apresenta uma fase positiva e outra
negativa.

Os ciclos podem ser definidos por três parâmetros:

• Comprimento de onda (λ): é a distância entre 2 pontos de mesma intensidade

da onda (2 cristas ou 2 vales por exemplo).
• Velocidade (V): é o espaço percorrido pela onda em um determinado tempo. É
o produto do comprimento de onda pela frequência.
• Frequência (f): é o número de vezes que o fenômeno se repete em um intervalo
de tempo, medido em ciclos por segundo, Hertz.

2. Acústica
O som físico (emitido por uma fonte sonora) e o som percebido por instrumentos
apropriados (como o ouvido) pode ser definido por três características:

• Intensidade
• Altura
• Timbre

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Intensidade: corresponde ao nível de energia sonora, que nos permite diferenciar um

som forte de um som fraco e no movimento ondulatório é medido pela amplitude.

Altura: é a qualidade do som relacionada a sua frequência. Sons de maior frequência

são chamados agudos e sons de menor frequência são chamados graves.

Timbre: é a qualidade do som que permite diferenciar sons de mesma frequência e

intensidade produzidos por fontes sonoras distintas.

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3. Propagação do Som
O som se propaga em função das propriedades do meio transmissor. A
velocidade é diretamente proporcional a temperatura e inversamente proporcional ao
módulo de elasticidade do meio. Quanto mais “matéria”, melhor a propagação do som.
Assim, os sólidos transmitem o som melhor que os líquidos, que por sua vez transmitem
melhor do que os gases.

PROPRIEDADES COMUNS DO SOM AOS MOVIMENTOS ONDULATÓRIOS QUE

APRESENTAM INTERESSE BIOLÓGICO:

• Reflexão do som
• Interferência
• Difração
• Efeito Doppler

REFLEXÃO DO SOM: na reflexão do som, a onda sonora encontra um obstáculo

e retorna para seu meio de origem de propagação, o que pode originar os fenômenos
de eco e reverberação. O eco é o som refletido retornando após extinção total do som
original. Ouve-se uma repetição do som emitido. Na reverberação o som refletido chega
ao ouvinte antes da extinção do som emitido originalmente, havendo um
prolongamento na duração desse som. A reflexão do som também é o principio do sonar
e da exploração biológica através do ultrassom.

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INTERFERÊNCIA: É o efeito da superposição de duas ou mais ondas de frequências iguais.

Princípio da superposição por Thomas Young: quando duas ou mais ondas

chegam simultaneamente a um ponto em comum de um meio, elas se superpõem neste
ponto, originando um efeito que é o resultado da soma algébrica das amplitudes de
todas as perturbações no local da superposição. Logo após a superposição, cada onda
continua sua propagação no meio com suas propriedades inalteradas. A interferência é
chamada construtiva quando a superposição ocorre com dois pulsos de mesma
frequência e em concordância de fase e é chamada destrutiva quando a superposição
ocorre com dois pulsos de mesma frequência e em oposição de fase.

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DIFRAÇÃO: é quando as ondas conseguem contornar obstáculos. É mais acentuado

conforme maior for o comprimento de onda. O som grave difrata mais que o agudo, pois
tem maior comprimento de onda.

EFEITO DOPPLER: é uma alteração aparente da frequência de uma onda devido ao

movimento da fonte, do observador ou de ambos. Quando há aproximação entre a
fonte e o observador, a frequência aparente é maior do que a real. O som fica mais
agudo do que na realidade. Quando há afastamento entre a fonte e o observador, este
ouvirá o som mais grave que na realidade, o som percebido é mais baixo de menor
frequência. Na medicina, um ecocardiograma utiliza este efeito para medir a direção e
velocidade do fluxo sanguíneo ou do tecido cardíaco. O ultrassom doppler é útil na
avaliação do fluxo sanguíneo do útero e vasos fetais. Pode ser mostrado de várias
formas: com som audível, espectro de cores dentro do vaso ou na forma de gráficos que
permitem a mensuração na velocidade sanguínea nos tecidos normais.

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4. Quantificação do Som
É composta por unidades dimensionais que são a pressão potência e intensidade
e unidades adimensionais que é o decibel.
UNIDADES DIMENSIONAIS:
• Pressão: a unidade no SI – sistema internacional – é N/m2 (Pascal), o limite de
audibilidade é cerca de 2x10-5 Pa. O limiar da dor está em cerca de 200 Pa.
Valores acima do limiar de dor podem causar lesões mecânicas no aparelho
auditivo, inclusive ruptura do tímpano.
• Potência: é a energia sonora transferida na unidade de tempo e medida em
Watts (joules/segundo). A potência é mais usada quando dividida pela área
emissora ou receptora, e se denomina intensidade sonora.
• Intensidade: é a potência dividida pela área emissora ou receptora do som e é
medida em W.m-2. O limiar da audição é convencionado como 10-12 W.m-2 e o
máximo tolerável é cerca de 1 W.m-2 que corresponde a 28 Pa.

UNIDADES ADIMENSIONAIS:
• Decibel: é a intensidade relativa do som que aumenta de forma logarítmica. Um
simples aumento de três decibéis implica dobrar a intensidade do som. O ouvido
humano é capaz de captar intensidades entre 0 e 120 dB.

5. Audição
O ouvido tem partes externa, média e interna. A externa e a média se relacionam
à transferência de som para a interna, que tem os órgãos do equilíbrio e da audição. A
orelha externa é formada pela orelha (pavilhão), que capta o som, e o meato (canal)
acústico externo, que segue através da parte timpânica do temporal, conduzindo o som
da orelha até a membrana timpânica. O terço lateral do canal, em S, é cartilagíneo e
revestido por pele contínua à da orelha, enquanto os dois terços mediais são ósseos e
tem pele fina, contínua com a da membrana timpânica. A membrana timpânica, que

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separa a orelha externa da média, é fina, oval e semitransparente, na extremidade

medial do meato externo.

Vista por um otoscópio, a membrana tem uma concavidade voltada para o

meato acústico externo. A membrana normal é pérola-acinzentada, translúcida, sendo
possível observar o cabo do martelo e algumas vezes a tuba
auditiva. Reflete um cone luminoso no quadrante ântero-inferior
(devido à luz do otoscópio): Caso o triângulo luminoso se
encontre na esquerda, essa é sua parte anterior e, portanto,
ouvido esquerdo, assim como se encontrar na direita é ou
ouvido direito. Acima do processo lateral do martelo, a
membrana é fina (parte flácida), enquanto o restante é a parte
densa.
A membrana
timpânica movimenta-
se em resposta às
vibrações do ar que
atravessam o meato
externo. Tais
movimentos são
transmitidos pelos
ossículos pela orelha
média até a orelha
interna.

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A cavidade da orelha média (cavidade timpânica) é uma câmara estreita e cheia

de ar na parte petrosa do temporal. Há a cavidade timpânica propriamente dita
(diretamente interna à membrana) e o recesso epitimpânico, superior à membrana.

A orelha média é formada

pelos ossículos da audição,
músculos (estapédio e tensor do
tímpano), nervos etc.

A cavidade timpânica
une-se à nasofaringe pela tuba
auditiva e às células mastoideas
pelo antro mastóideo. A tuba
auditiva iguala a pressão da
orelha média à pressão atmosférica, pela entrada e saída de ar da cavidade timpânica,
permitindo o livre movimento da membrana timpânica.

Há seis paredes na cavidade timpânica: tegmental (teto), jugular (assoalho),

membranácea (lateral), labiríntica (medial), mastóidea (posterior) e carótica.
Ossículos da audição (martelo, bigorna e estribo): formam uma cadeia móvel desde a
membrana timpânica até a janela do vestíbulo (janela oval), uma abertura na parede
labiríntica da cavidade timpânica que conduz ao vestíbulo do labirinto ósseo.

Músculos associados aos ossículos: o tensor do tímpano puxa o cabo do martelo

medialmente, tensionando a membrana timpânica e permitindo que as vibrações do
som, em qualquer parte da membrana, sejam transmitidas aos ossículos, o que não
ocorreria se esta fosse frouxa. Além disso, reduz a amplitude de suas oscilações, o que
evita lesões diante de sons altos.

Já o estapédio traciona o estribo posteriormente, impedindo seu movimento excessivo.

▪ A orelha interna, na parte petrosa do temporal, contém o órgão vestibulococlear.

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O labirinto ósseo é uma série de cavidades (cóclea, vestíbulo e canais

semicirculares) contidas na cápsula ótica (identificada muitas vezes como labirinto
ósseo, o qual, no entanto, é somente o espaço com perilinfa). A cóclea é a “concha” do
labirinto ósseo, que aloja o ducto coclear. A cóclea apresenta como importantes
estruturas:

a) Canal espiral: inicia no vestíbulo, dando voltas ao redor do modíolo, centro ósseo
com canais para vasos sanguíneos e ramos do nervo coclear.

b) Aqueduto da cóclea: comunica a cóclea com o espaço subaracnóideo.

c) A janela da cóclea (janela redonda): fechada pela membrana timpânica secundária.

O vestíbulo do labirinto ósseo aloja o utrículo e o sáculo. É contínuo anteriormente com
a cóclea e posteriormente com os canais semicirculares. Há o aqueduto do vestíbulo

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que se estende à superfície posterior da parte petrosa do temporal, abrindo-se

posterolateralmente ao meato acústico interno. Dá passagem ao ducto endolinfático e
a vasos sanguíneos.

O ducto endolinfático, na fossa posterior do crânio, expande-se em uma bolsa

cega (saco endolinfático, sob a dura máter). Tal saco é um reservatório para o excesso
de endolinfa formada pelos capilares sanguíneos no labirinto membranáceo. Os canais
semicirculares (anterior, posterior e lateral) se abrem no vestíbulo e alojam os ductos
semicirculares. O labirinto membranáceo é formado por labirinto vestibular (utrículo e
sáculo), labirinto coclear (ducto coclear) e três ductos semicirculares. O labirinto ósseo
somente aloja tais estruturas.

Cada ducto semicircular tem uma extremidade uma ampola com a crista
ampular. As cristas são sensores para registrar movimentos da endolinfa na ampola por
rotação da cabeça. Suas células pilosas estimulam neurônios sensitivos primários, com
corpos nos gânglios vestibulares. Os ductos semicirculares abrem-se para o utrículo, que
se comunica com o sáculo através do ducto utriculossacular. O utrículo e o sáculo têm
áreas de epitélio sensitivo (máculas) com células pilosas, inervadas por fibras
vestibulares (n. vestibulococlear). Os corpos dos neurônios sensitivos primários estão
nos gânglios vestibulares, no meato acústico interno. O sáculo é contínuo com o ducto
coclear através do ducto de união (reuniens).

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Meato acústico interno: canal estreito que segue pela parte petrosa do
temporal. O seu poro acústico interno está na parte posteromedial deste osso. Passam
pelo meato o nervo facial (VII), vestíbulo-coclear (VIII) e a artéria labiríntica. No interior
do meato, os nervos facial propriamente dito e intermédio penetram num canal próprio:
o canal facial. O nervo vestibulococlear divide-se próximo à extremidade lateral do
meato em duas partes: um nervo coclear e um nervo vestibular. A parte vestibular é
formada por fibras dos neurônios sensitivos do gânglio vestibular, que conduzem
impulsos relacionados ao equilíbrio. Já a parte coclear é formada por fibras dos
neurônios sensitivos do gânglio espiral, com impulsos relacionados à audição. São fibras
aferentes somáticas especiais.

Anatomia da Cóclea: a cóclea é um sistema de três tubos espiralados, lado a lado:

a rampa (ou escala) vestibular, a rampa (ou escala) média e a rampa (ou escala)

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timpânica. A rampa vestibular e a rampa média são separadas uma da outra pela
membrana vestibular (ou membrana de Reissner). Já a rampa média se separa da
timpânica pela membrana basilar.

Na superfície da membrana basilar, há o órgão de Corti com as células ciliadas,

que são neurônios receptores auditivos, já que geram impulsos nervosos em resposta
às vibrações sonoras. O órgão de Corti é inervado por fibras do ramo coclear do nervo
vestíbulo-coclear (N.C. VIII). Essas fibras auditivas aferentes se originam nas células
ganglionares sensoriais do gânglio espiral, localizado no modíolo.

Na base da cóclea, há dois orifícios: a janela oval (janela do vestíbulo), abaixo da

platina do estribo, e a janela redonda (janela da cóclea), coberta pela membrana
timpânica secundária. No ápice da cóclea, a escala média está fechada, e a escala
timpânica continua com a vestibular através do helicotrema.

Perilinfa e Endolinfa: o fluido nas escalas vestibular e timpânica, a perilinfa, tem

constituição iônica semelhante à de líquidos extracelulares, como o fluido
cefalorraquidiano, com alta concentração de Na+ e baixas de K+. Já a escala média é
preenchida por endolinfa, que, apesar de ser um fluido extracelular, assemelha-se ao
intracelular, já que tem alta concentração de K+ e baixa de Na+. Tal diferença é gerada
por transporte ativo que ocorre na estria vascular (endotélio que cobre a parede da
escala média).

A estria vascular reabsorve Na+ e secreta K+ contra seus gradientes de

concentração. Com essa secreção contínua de íons K+ para a endolinfa, esta tem um

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potencial elétrico cerca de 80 mV mais positivo do que o da perilinfa (potencial

endococlear). A importância desse potencial está relacionada ao aumento da
transdução auditiva.

Quando os ossículos movem a membrana que cobre a janela oval, eles

funcionam como um pistão. O movimento para dentro da janela oval empurra a perilinfa
na escala vestibular. Como a pressão do fluido não tem nenhum outro lugar para
escapar, a membrana da janela redonda deve se abaular para fora em resposta ao
movimento da membrana da janela oval para o interior da cóclea. A membrana basilar
é como um pé-de-pato, ou seja, mais rígida e justa na base e mais flexível e larga no
ápice.

Quando o som empurra a platina do estribo sobre a janela oval, a perilinfa

desloca-se dentro da escala vestibular, e, como a membrana de Reissner é muito
flexível, a endolinfa desloca-se dentro da escala média e a onda percorre a membrana
basilar. Sons de alta frequência dissipam rapidamente e a onda não propaga para muito
longe, diferente dos sons de baixa frequência.

Órgão de Corti é formado pelas células ciliadas, pelos pilares (bastonetes) de

Corti e por várias células de sustentação. As células receptoras auditivas, que convertem
a energia mecânica em uma alteração na polarização da membrana, são denominadas
células ciliadas, sendo que cada um apresenta várias estereocílios (microvilosidades

rígidas semelhantes a cílios) em sua porção apical. O evento crítico na transdução do

som em um sinal neural é o deslocamento desses cílios. As células ciliadas estão fixadas
entre a membrana basilar e a lâmina reticular. Os pilares de Corti estendem-se entre
essas duas membranas, fornecendo sustentação estrutural. Os estereocílios estendem-

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se para o interior da endolinfa, acima da lâmina reticular, mantendo suas extremidades

na substância gelatinosa da membrana tectorial.

Transdução pelas Células Ciliadas: quando a membrana basilar se move em

resposta a um movimento do estribo, toda a estrutura que sustenta as células ciliadas
movimenta-se, pois, a membrana basilar, os pilares de Corti, a lâmina reticular e as
células ciliadas estão rigidamente conectadas entre si. Essas estruturas movem-se como
uma unidade, em direção à membrana tectorial ou afastando-se dessa. Quando a

membrana basilar se move para cima, a lâmina reticular move-se para cima (na direção
do modíolo). Inversamente, o movimento para baixo da membrana basilar faz com que
a lâmina reticular mova-se para baixo. Devido ao contato com a membrana tectorial, os
estereocílios deslocam-se no sentido oposto ao da lâmina reticular.

Quando os estereocílios inclinam-se em uma direção, a célula ciliada despolariza,

e, quando se inclinam na outra direção, a célula hiperpolariza. Quando uma onda sonora
causa o deslocamento dos estereocílios para um lado e para o outro, a célula ciliada gera
um potencial receptor que despolariza e hiperpolariza alternadamente. Neste caso, a
despolarização NÃO ocorre por influxo de Na+. Lembre-se de que a endolinfa tem alta
concentração de K+. A entrada de K+ na célula ciliada causa despolarização, a qual ativa
os canais de Ca2+ dependentes de voltagem. A entrada de Ca2+ dispara a liberação de
neurotransmissor exci o qual ativa os axônios do gânglio espiral.

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Apesar de as células ciliares externas superarem em número as internas, a

maioria dos sinais sinápticos relaciona-se à última. Apesar disso, as células ciliares
externas têm importância, sendo consideradas amplificadores cocleares.

Os neurônios no nervo auditivo são responsivos às frequências especificas.

Intensidade no Sistema Auditivo: (1) à medida que o som fica mais intenso, a
amplitude de vibração da membrana basilar e das células ciliadas aumenta, de modo
que as células ciliadas excitam as terminações nervosas com maior frequência, (2) há
somação espacial dos impulsos, pois cada vez mais células ciliadas são estimuladas. As
células ciliadas externas não são estimuladas significativamente em intensidades baixas.

A tonotopia é a organização sistemática de frequências características em uma

estrutura auditiva, de modo análogo, por exemplo, à retinotopia no sistema visual.

Mapas tonotópicos existem na membrana basilar, nos núcleos de retransmissão

auditivos, no NGM (núcleo geniculado medial – tálamo) e no córtex auditivo (o córtex
auditivo primário está no lobo temporal, no giro temporal transverso ou de Heschl, área
41).

Equalização de Impedância: o ouvido deve detectar as ondas sonoras que se

deslocam pelo ar. O mecanismo de transdução neuronal, porém, depende de
movimentos no líquido da cóclea (perilinfa), onde a impedância acústica é muito maior
que no ar (impedância é a medida de oposição ou impedimento a algo). Portanto, caso
os dispositivos de equalização não existissem, a maior parte do som que chegasse ao
ouvido seria refletida, assim como as vozes que vêm da praia quando se está nadando
sob a água.

A equalização da impedância depende (1) da proporção entre a superfície da

membrana timpânica, que é maior, e da janela oval e (2) da vantagem mecânica do
sistema de alavancas formado pela cadeia de ossículos.

Como o líquido tem inércia muito maior que o ar, há um aumento na quantidade
de força necessária para que a vibração aérea seja transmitida para o líquido. Essa

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equalização promovida pela membrana timpânica e pela cadeia de ossículos aumenta a

eficiência da transferência de energia por cerca de 30 dB na faixa de 300 a 3.500 hZ.

A atenuação do som por contração dos músculos tensor do tímpano e estapédio

se dá quando sons de altos dB são transmitidos pelo sistema ossicular. Uma vez
transmitido para o SNC, ocorre reflexo que causa contração do músculo estapédio e, em
menor grau, do músculo tensor do tímpano. O músculo tensor do tímpano puxa o cabo
do martelo para dentro, enquanto o músculo estapédio puxa o estribo para fora. Essas
duas forças se opõem entre si, aumentando a rigidez do sistema ossicular e reduzindo
bastante a condução ossicular do som que se encontra acima do limiar auditivo.

Esse reflexo de atenuação pode reduzir a intensidade da transmissão do som de

altas frequências por 40 dB (diferença entre a voz intensa e o sussurro). Esse mecanismo
tem como funções:

a) Proteger a cóclea de vibrações prejudiciais causadas por som excessivamente

intenso.

b) Mascarar sons de baixa frequência em ambientes com som intenso. Isso

permite que a pessoa se concentre nos sons acima de 1000 Hz, por onde é
transmitida a maior parte da informação pertinente à comunicação vocal.

c) Tal mecanismo também está relacionado ao fato de ouvirmos nossa própria

voz em menor intensidade quando estamos falando.

Como parte do ouvido interno, a cóclea está incrustada na cavidade óssea no

osso temporal (labirinto ósseo). Assim, vibrações do crânio podem causar vibrações na
perilinfa da cóclea. Portanto, diapasão ou vibrador eletrônico colocado, por exemplo,
no processo mastoide, faz que a pessoa ouça o som. No entanto essa audição é inferior
quando comparada à condução pelo ar.

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Referências Bibliográficas

1. LEÃO, M. A. C. Princípios da Biofísica, 2ª edição, 1982. Rio de Janeiro.

2. HENEINE, I.F. Biofísica Básica, 1999. São Paulo.
3. GRAYS. Anatomia. 40ª edição, 2008. London, UK.
4. MOORE, K.L. Anatomia orientada para clínica. 7ª edição, 2014. Phyladelphya, USA.

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Resumo de Biofísica do Som e Audição 19

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