Biologia

Respiração celular

Objetivo
Aprender sobre a respiração celular, seus objetivos, produtos e etapas

Curiosidade
A principal fonte de energia para os organismos vivos é a glicose, porém quando ocorre alto
consumo de glicose esta energia é armazenada na forma de gordura.

Se liga
Para compreender este assunto você precisa lembrar da composição dos carboidratos.

Teoria

O objetivo da respiração celular aeróbica é a obtenção de energia a partir da quebra de glicose, na

presença do gás oxigênio (O2).

Equação geral da respiração: C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6

H2O

A energia formada estará na forma de ATP (adenosina trifosfato) uma molécula fundamental para
o metabolismo do corpo, já que o rompimento das ligações fosfato (formando ADP, adenosina
difosfato) libera energia para a execução de funções vitais. A respiração celular pode ser dividida
em três etapas: glicólise, ciclo de Krebs e cadeia respiratória.

Glicólise
A quebra da glicose (glicólise) consiste na quebra de uma molécula de glicose (C6H12O6) em duas
moléculas de piruvato (C3H4O3), sendo quatro H captados por dois NAD (moléculas carreadoras de
hidrogênio). É um processo anaeróbico e ocorre no citosol.

lustração por Rebeca Khouri.

A glicólise tem saldo de dois ATPs; pois produz quatro ATPs, mas consome dois para ser realizada.
É uma etapa comum aos fermentadores e aos aeróbicos.
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Entre a glicólise e o ciclo de Krebs, há uma fase preparatória, na qual o piruvato perde um CO 2 e
dois H (que são captados pelo NAD) e se torna um acetil, que se combina à coenzima A (CoA) e
entra, por fim, no ciclo de Krebs.

Ciclo de Krebs
Também pode ser chamado de ciclo do ácido cítrico ou dos ácidos tricarboxílicos. O ciclo de Krebs
ocorre na matriz mitocondrial. Ele pode ser resumido como uma descarboxilação do piruvato. Uma
série de reações modificam o piruvato em diversas moléculas, liberando dois GTP (uma molécula
similar ao ATP), CO2, NADH e FAD2H (outros carreadores de hidrogênio, como NAD, porém com
menor rendimento energético). O CO2 é descartado, enquanto o NAD2H e o FAD2H são usados na
cadeia respiratória.

Oxaloacetato + acetil-CoA + 3 H2O + ADP + Pi + 3 NAD+ + FAD

→
Oxaloacetato + 2 CO2 + CoA + ATP + 3 NADH + 3 H+ + FAD2H
Equação geral do ciclo de Krebs por cada molécula de piruvato. É importante lembrar que ao final
da glicólise são liberadas duas moléculas de piruvato; logo, ao final do ciclo de Krebs temos como
produtos finais duas vezes o apresentado na reação acima, sendo os produtos mais relevantes os
6 NADH e 2 FAD2H, que serão utilizados na cadeia respiratória, e os 2 ATP/GTP.

Inicialmente o piruvato perde carbonos e hidrogênios, liberando CO2 e NADH; e é formada uma
molécula de dois carbonos, chamada de acetil-CoA (acetilcoenzima A). A acetil-CoA entra no ciclo
de Krebs e reage com o oxalacetato (molécula de quatro carbonos já presente no ciclo) e forma o
citrato (que apresenta seis carbonos). Ao longo do ciclo, o citrato sofre diversas modificações,
mediadas por enzimas específicas para cada substrato. As transformações de isocitrato para alfa-
cetoglutarato e a de alfa cetoclutarado para succinil-CoA liberam CO2 e formam NADH, sendo
mediadas por enzimas desidrogenases.

Já a transformação de succinil-CoA em succinato libera GTP (que pode ser representada como
ATP, para facilitar a contagem do saldo energético) e é mediada pela enzima succinil-CoA sintetase.
A transformação de succinato em fumarato e de malato em oxalacetato é mediada por enzimas
desidrogenases, e são liberados FAD2H e NADH nestes processos.

Ilustração por Rebeca Khouri.

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Cadeia respiratória
Os NAD2H e FAD2H passam elétrons a transportadores encontrados nas cristas mitocondriais e
são transportados um a um por eles, liberando elétrons que dão energia para o bombeamento de
H+ para o espaço intermembrana. Ao chegar no último transportador, o elétron vai para o último
aceptor de elétrons: o oxigênio.

Conforme passam pelos transportadores de elétrons, os íons de H+ passam para o espaço

intermembrana utilizando a energia dos elétrons. Isso cria uma variação na concentração de íons,
fazendo com que o meio intermembrana esteja com mais H+ do que a matriz mitocondrial. Por conta
disso, os H+ passam através de uma enzima que funciona como um canal de H+, conhecida como
ATP-sintase. Isso faz com que os H+ voltem ao espaço interno da mitocôndria. A ATP-sintase, então,
produz ATP em massa, conforme há passagem de H+ por ela, produzindo uma alta quantidade de
ATP.

Para que as moléculas de hidrogênio não fiquem livres, promovendo acidez ou agindo como radicais
livres, ocorre uma reação (mediada pelo complexo IV) na qual o oxigênio se combina com estes H+,
formando água.

Ilustração por Rebeca Khouri.

Os transportadores das cristas que carregam elétrons transportados pelo NAD são o complexo I,
ubiquinona, complexo III, citocromo C e complexo IV; enquanto os que carregam elétrons
transportados pelo FAD são o complexo II, ubiquinona, complexo III, citocromo C e complexo IV. A
ubiquinona e o citocromo C são proteínas transportadoras móveis ao longo da membrana, enquanto
os complexos são proteínas fixas. Por conta disso, o saldo energético do transporte feito por estas
duas moléculas é diferente:

● NADH: são transportados um total de dez H+, sendo quatro pelo complexo I, quatro pelo
complexo III e dois pelo complexo IV. Como são necessários quatro hidrogênios para formar
uma molécula de ATP (três para a ATP-sintase e um para transportar o fosfato [Pi]), há uma
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equivalência de 2,5 ATP formados para cada NADH. Como temos dez NADH formados ao
longo de toda a respiração celular, o total de ATP produzido aqui é de 25;
● FAD2H: são transportados um total de seis H+, sendo quatro pelo complexo III e dois pelo
complexo IV. O complexo II não transporta hidrogênios, pois ele não atravessa a membrana
interna. Como são necessários quatro hidrogênios para formar uma molécula de ATP (três para
a ATP-sintase e um para transportar o fosfato [Pi]), há uma equivalência de 1,5 ATP formado
para cada FAD2H. Como temos dois FAD2H formados ao longo de toda a respiração celular,
o total de ATP produzido aqui é de três.

Com estes valores, temos um saldo final de 28 ATP produzidos na cadeia respiratória. Porém esses
valores de ATP produzidos por NAD e FAD podem variar dependendo da bibliografia. Os valores
tradicionais são que, a cada NADH, são produzidos três ATP; e, a cada FAD2H, são produzidos
dois ATP. Isso muda o saldo final de ATP produzido para 34 ATP (30 + 4).

Saldo energético:
● Glicólise: 2 ATP;
● Ciclo de Krebs: 2 ATP (2 GTP);
● Cadeia respiratória: 28 ATP ou 34 ATP;
● Total: 32 ATP ou 38 ATP.
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Exercícios de fixação

1. Qual organela citoplasmática participa da respiração celular?

(A) Ribossomo.
(B) Complexo de Golgi.
(C) Cloroplasto.
(D) Mitocôndria.

2. Em qual etapa celular ocorre a formação de água?

(A) Glicólise.
(B) Ciclo de Krebs.
(C) Cadeia respiratória.
(D) Em todas as fases.

3. Em qual etapa há descarboxilação de diferentes substâncias?

(A) Ciclo de Kalvin.
(B) Glicólise.
(C) Matriz mitocondrial.
(D) Ciclo de Krebs.

4. Qual etapa da respiração não necessita de O2?

(A) Glicólise.
(B) Ciclo de Krebs.
(C) Cadeia respiratória.
(D) Nenhuma.

5. NAD e FAD são:

(A) Transportadores de água.
(B) Transportadores de elétrons.
(C) Glicose.
(D) ATP.
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Exercícios de vestibulares

1. (PUC-Rio, 2006) O crescente aumento da temperatura ambiental traz como uma de suas
consequências a redução do O2 dissolvido na água. Em temperaturas mais altas os seres
aquáticos, em sua maioria pecilotérmicos (ou de sangue frio), se aquecem e têm sua taxa
metabólica aumentada. Esse conjunto de efeitos se torna um problema porque o aumento do
metabolismo torna esses seres aquáticos:
(A) Menos ativos, exigindo menos energia e menor consumo de O2 na respiração.
(B) Mais ativos, exigindo mais energia e menor consumo de O2 na respiração.
(C) Mais ativos, exigindo mais energia e maior consumo de O2 na respiração.
(D) Menos ativos, exigindo menos energia e maior consumo de O2 na respiração.
(E) Mais ativos, exigindo menos energia e maior consumo de O2 na respiração.

2. (PUC-Rio, 2013) O processo de respiração celular ocorre em três etapas: Glicólise, Ciclo de
Krebs e Cadeia Respiratória. Marque a alternativa correta com relação a essas etapas.
(A) O ciclo de Krebs e a glicólise ocorrem na matriz mitocondrial.
(B) No ciclo de Krebs, uma molécula de glicose é quebrada em duas moléculas de ácido
pirúvico.
(C) Nas cristas mitocondriais, há transferência dos hidrogênios transportados pelo NAD e
pelo FAD através da cadeia respiratória, levando à formação de água.
(D) A utilização de O2 se dá nas cristas mitocondriais, durante o ciclo de Krebs.
(E) A via glicolítica ocorre somente nos processos anaeróbios, enquanto o ciclo de Krebs
ocorre nos processos aeróbios.

3. (UCPEL, 2011) Uma organela citoplasmática realiza a importante função de fornecer energia
à célula por meio da respiração celular. Esse processo compreende duas fases, a anaeróbia
e a aeróbia, denominadas, respectivamente:
(A) Fosforilação Oxidativa e Acetil Coenzima A.
(B) Fosforilação Oxidativa e Glicólise.
(C) Acetil Coenzima A e Fermentação.
(D) Fermentação e Glicólise.
(E) Glicólise e Fosforilação Oxidativa.
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4. (Enem, 2016) As proteínas de uma célula eucariótica possuem peptídeos sinais, que são
sequências de aminoácidos responsáveis pelo seu endereçamento para as diferentes
organelas, de acordo com suas funções. Um pesquisador desenvolveu uma nanopartícula
capaz de carregar proteínas para dentro de tipos celulares específicos. Agora ele quer saber
se uma nanopartícula carregada com uma proteína bloqueadora do ciclo de Krebs in vitro é
capaz de exercer sua atividade em uma célula cancerosa, podendo cortar o aporte energético
e destruir essas células.
Ao escolher essa proteína bloqueadora para carregar as nanopartículas, o pesquisador deve
levar em conta um peptídeo sinal de endereçamento para qual organela?
(A) Núcleo.
(B) Mitocôndria.
(C) Peroxissomo.
(D) Complexo golgiense.
(E) Retículo endoplasmático.

5. (UFAC, 2011) Em 1980, Umberto Eco publicou o livro O nome da rosa, romance ambientado
em um mosteiro medieval, onde vários crimes aconteceram. Os mortos eram encontrados
com a língua e os dedos escuros, indicando que folhearam livros com páginas envenenadas
por cianureto (cianeto de potássio). Essa substância é extremamente tóxica, pois compromete
a produção do ATP feita na célula, ligando-se ao citocromo a 3. A, alternativa que indica a
etapa inibida pelo cianureto e o local onde ocorre, respectivamente, é:
(A) Cadeia respiratória, cristas mitocondriais.
(B) Ciclo do ácido tricarboxílico, citosol.
(C) Cadeia respiratória, matriz mitocondrial.
(D) Glicólise, citoplasma.
(E) Cadeia respiratória, citoplasma.

6. (FUVEST, 2009) Considere os átomos de carbono de uma molécula de amido armazenada

na semente de uma árvore. O carbono volta ao ambiente, na forma inorgânica, se o amido
for:
(A) Usado diretamente como substrato da respiração pelo embrião da planta ou por um
herbívoro.
(B) Digerido e a glicose resultante for usada na respiração pelo embrião da planta ou por um
herbívoro.
(C) Digerido pelo embrião da planta e a glicose resultante for usada como substrato da
fotossíntese.
(D) Digerido por um herbívoro e a glicose resultante for usada na síntese de substâncias de
reserva.
(E) Usado diretamente como substrato da fotossíntese pelo embrião da planta.
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7. (FUPAC, 2013) Em janeiro de 2013, um grave incêndio em uma boate na cidade de Santa
Maria (RS) provocou a morte de 242 pessoas. A perícia constatou que a morte foi causada
pelos gases cianeto e monóxido de carbono. Sabe-se que o cianeto se liga ao íon férrico
(Fe3+) da citocromo c oxidase, presente nas cristas mitocondriais.
O que essa ligação causa?
(A) A inibição do transporte de oxigênio pelas hemácias.
(B) O bloqueio da síntese acoplada de atp.
(C) A inibição da bomba de na+ e k+ nos neurônios.
(D) O bloqueio da produção de nadph no ciclo de krebs.
(E) A inversão do sentido de condução do impulso nervoso.

8. (Enem, 2019) O 2,4-dinitrofenol (DNP) é conhecido como desacoplador da cadeia de elétrons

na mitocôndria e apresenta um efeito emagrecedor. Contudo, por ser perigoso e pela
ocorrência de casos letais, seu uso como medicamento é proibido em diversos países,
inclusive no Brasil. Na mitocôndria, essa substância captura, no espaço intermembranas,
prótons (H+) provenientes da atividade das proteínas da cadeia respiratória, retornando-os à
matriz mitocondrial.Assim, esses prótons não passam pelo transporte enzimático na
membrana interna.
GRUNDLINGH, J. et al. 2,4-Dinitrophenol (DNP): a Weight Loss Agent with Significant Acute Toxicity and Risk of
Death.Journal of Medical Toxicology, v. 7, 2011 (adaptado).

O efeito emagrecedor desse composto está relacionado ao(à)

(A) obstrução da cadeia respiratória, resultando em maior consumo celular de ácidos graxo.
(B) bloqueio das reações do ciclo de Krebs, resultando em maior gasto celular de energia.
(C) diminuição da produção de acetil CoA, resultando em maior gasto celular de piruvato.
(D) inibição da glicólise, resultando em maior absorção celular da glicose sanguínea.
(E) redução da produção de ATP, resultando em maior gasto celular de nutrientes.

9. (Enem, 2022) Os ursos, por não apresentarem uma hibernação verdadeira, acordam por
causa da presença de termogenina, uma proteína mitocondrial que impede a chegada dos
prótons até a ATP sintetase, gerando calor. Esse calor é importante para aquecer o
organismo, permitindo seu despertar.
SADAVA, D. et al. Vida: a ciência da biologia. Porto Alegre: Artmed, 2009 (adaptado).

Em qual etapa do metabolismo energético celular a termogenina interfere?

(A) Glicólise.
(B) Fermentação lática
(C) Ciclo do ácido cítrico.
(D) Oxidação do piruvato.
(E) Fosforilação oxidativa.
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10. (FGV, 2014) A produção de adenosina trifosfato (ATP) nas células eucarióticas animais
acontece, essencialmente, nas cristas mitocondriais, em função de uma cadeia de proteínas
transportadoras de elétrons, a cadeia respiratória. O número de moléculas de ATP produzidas
nas mitocôndrias é diretamente proporcional ao número de moléculas de
(A) glicose e gás oxigênio que atravessam as membranas mitocondriais.
(B) gás oxigênio consumido no ciclo de Krebs, etapa anterior à cadeia respiratória.
(C) glicose oxidada no citoplasma celular, na etapa da glicólise.
(D) gás carbônico produzido na cadeia transportadora de elétrons.
(E) água produzida a partir do consumo de gás oxigênio.

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Gabaritos

Exercícios de fixação

1. D
A mitocôndria é a organela que participa da respiração celular. Etapas, como a do ciclo de
Krebs e cadeia respiratória, ocorrem na matriz e cristas mitocondriais.

2. C
É na cadeia respiratória que ocorre a formação da água.

3. D
A descarboxilação, com a eliminação do gás carbônico, ocorre no ciclo de Krebs.

4. A
A glicólise é a única etapa anaeróbica, ou seja, não necessita de O2 para ocorrer.

5. B
NAD e FAD são transportadores de elétrons.

Exercícios de vestibulares

1. C
Em temperaturas elevadas, o metabolismo desses animais acelera, exigindo assim maior
consumo de oxigênio para produção de ATP, oxigênio este que estará em falta, devido à menor
solubilidade do gás no líquido quente.

2. C
Os hidrogênios removidos do NAD e do FAD, seus carreadores intermediários, passam pela
cadeia respiratória e são doados, ao final do processo, ao oxigênio, seu aceptor final, formando
água.

3. E
A glicólise é um processo anaeróbico ocorrido no citosol, enquanto a fosforilação oxidativa é
aeróbica e ocorre nas cristas mitocondriais.

4. B
A utilização de nanopartículas bloqueadoras do ciclo de Krebs que se comportam como
sinalizadores age em mitocôndrias, pois o conjunto de reações do ciclo de Krebs ocorre na
matriz mitocondrial. Se esse processo for bloqueado, as células cancerosas morrerão pela
menor taxa energética produzida.

5. A
O gás cianeto se liga à cadeia respiratória, impedindo-a de acontecer. A cadeia respiratória
ocorre na crista mitocondrial.

6. B
O amido, para ser usado na respiração, precisa ser quebrado, com liberação de glicose. A
glicose é oxidada (respiração celular), e o CO2 produzido é eliminado.

7. B
Como a enzima é integrante das cristas mitocondriais, local de maior produção de ATP nas
células, a inibição de tal enzima acarretará uma redução na produção de ATP.
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8. E
O gradiente de concentração de prótons é alterado quando o DNP se desacopla da cadeia
respiratória. Com essa alteração, os prótons não atravessam o ATP-sintase, diminuindo a
produção de ATP. Graças a essa redução de ATP, a célula necessita gastar mais nutrientes,
para conseguir a quantidade suficiente de ATP para suas atividades. Por isso o composto DNP
possui efeito emagrecedor.

9. E
A questão fala sobre a introdução de um gene normal a partir da técnica de terapia gênica. Ao
se expressar a partir da transcrição, este gene promove a expressão do RNAm, bem como a
tradução da enzima normal, combatendo dessa forma a doença.

10. E
Nem todo piruvato produzido pela glicólise irá participar da respiração celular, podendo
participar de outros processos no fígado ou, até mesmo, na fermentação. Já a água formada
com o consumo de oxigênio indica que houve a cadeia respiratória e a passagem de elétrons
pelas cristas mitocondriais, sendo uma relação direta com a produção de ATP.