Biologia Celular

Sebenta
Conceito de célula: As células:

 A célula como unidade estrutural e funcional de  São altamente complexas e organizadas (mesmo as
todos os organismos; células procariotas mais simples são altamente
 Microrganismos, tais como bactérias, leveduras e organizadas);
amibas, existem como células simples;  Possuem um programa genético e meios para o
 O ser humana adulto é constituído por cerca de usar, havendo diferenciação celular pela maneira
30x1012 células; diferenciada da tradução do DNA;
 São capazes de se multiplicar por bipartição
Teoria Celular: ou por mitose e/ou meiose, forma menos e mais
complexa respetivamente;
 Todos os organismos são constituídos por uma ou
 Adquirem e utilizam energia de forma controlada à
mais células;
medida das necessidades da célula;
 A célula é a unidade básica e estrutural da vida;
 Possuem uma grande variedade de reações
 As células apenas surgem por divisão de células
químicas na base das funções celulares
pré-existentes;
compostos químicos interagem em vias
Quanto à estrutura celular: metabólicas;
 Manifestam atividade mecânica;
 Todas as células têm membranas;  Respondem a estímulos, o que implica uma
 Todas as células têm ribossomas; atividade celular extremamente intensa a nível
 Há uma série de características ao nível de todas as intracelular;
células que nos mostram que são semelhantes,  São capazes de auto-regulação melhor
sejam elas muito simples ou mais complexas; exemplo: apoptose – mecanismo desencadeado
pela própria célula para se auto-destruir quando
Também há diferenças pode-se pensar por exemplo
reconhece o seu mal funcionamento;
nas funções metabólicas das diferentes células para
encontrar diferenças existe diversidade entre as Organismo:
células.
 É composto por um conjunto de compostos
químicos (átomos, moléculas, …)
A vida, em toda a sua complexidade,
 Onde ocorre uma grande complexidade de reações
é a propriedade mais básica das
químicas:
células.
• Catabólicas (ex: degradação da glucose
para obter ATP);
• Anabólicas (ex: produção de proteínas);
 Os componentes de uma célula, isolados, acabam
por se degradar; Água:
 As células podem ser removidas do organismo de
que fazem parte, mantendo a capacidade de  Composto
crescer e de se reproduzirem podendo dar origem extremamente simples,
a um novo organismo; mas extremamente importante;
 A célula é a partícula mais pequena que apresenta  A polarização dos átomos de H e de O determina a
as características da vida tudo abaixo da forma de organização das moléculas de H2O (a
célula apenas mantém as suas funções em água no estado sólido é menos densa do que no
ambientes bastante controlados. estado líquido porque as moléculas de água no
estado sólido interagem de modo a se afastarem
umas em relação às outras daí que o gelo flutue na
água).
  Têm polaridade uma parte tem
afinidade com as moléculas de água (parte
Quando o cloreto de sódio se dissolve na água, formam-se
hidrofílica) e outra não (parte hidrofóbica);
dois iões: o catião sódio e o anião cloro. Esta dissociação é
 Em meio aquoso podem organizar-se em
facilitada pela estrutura da molécula da água.
bicamadas como acontece nas membranas.
Outras moléculas, como por exemplo o octano, são apolares.

Macromoléculas Biológicas:  São lípidos com uma estrutura particular, tendo

por base o ciclo-pentanofenantreno;
Monómeros Polímeros
 Ex.: colesterol tem um papel
 A ligação entre monómeros determina se a fundamental nas membranas e na sua fluidez.
molécula é estável;
Proteínas:
 Ligações covalentes;
 Ligações não covalentes:  Os aminoácidos são a sua unidade monomérica;
• Ligações iónicas;  1 Grupo amina + 1 grupo ácido + 1 cadeia lateral;
• Ligações de H;  Ligação peptídica cadeia peptídica proteína
• Interações hidrofóbicas;
• Forças de Van Der Waals (+ fracas). Estabelecida entre Sequência Com
grupo ácido e o linear estrutura
Hidratos de Carbono: definida
grupo amina
Monossacáridos Dissacáridos Polissacáridos Estrutura
primária

Importantes a nível da organização celular  Desnaturação é a alteração da conformação e,

portanto, da funcionalidade das proteínas;
A ligação glicosídica Configuração  Desnaturação ≠ Degradação;

 Amido moléculas de glucose ligadas por

ligações α 1-4 estrutura hélica  Hélice α – Interação entre grupos amina de
polissacárido de reserva aminoácidos que estão separados ao longo de
 Celulose moléculas de glucose ligadas por cadeia peptídica;
ligações β 1-4 estrutura linear  Estrutura planar pregueada β – ocorre com 2
polissacárido estrutural (não existem enzimas cadeias peptídicas diferentes cujos grupos amina
humanas capazes de digerir a celulose). dos aminoácidos interagem;
Lípidos:  A mesma proteína pode ter os dois tipos de
estrutura secundária em diferentes secções.
 Constituem um grupo bastante heterogéneo
 Os ácidos gordos
 Rearranjo da estrutura secundária;
 Supra-enrolamento – Ligações de H, iónicas,
 Ésteres de glicerol moléculas de glicerol hidrófobas, dissulfito;
estabelecem uma ligação covalente com ácidos  Grupos funcionais livres dos aminoácidos criam
gordos. ligações;

 Resíduo de ácido fosfórico que esterifica um  Só existem em proteínas constituídas por

dos OH do glicerol e ligado a um álcool subunidades proteicas (todas com estrutura
aminado ou a um aminoácido; terciária, normalmente). EX: imoglubina;
 Semelhantes a triglicéridos, mas em vez de 3  Ligações de H, iónicas, hidrófobas, dissulfito;
ácidos gordos têm: 2 ácidos gordos + 1 grupo
fosfato + 1 molécula de glicerol + 1 grupo
adicional;
 Ácidos nucleicos e nucleoproteínas: Características comuns aos tipos de células:

 Membrana celular de estrutura semelhante;

 Informação genéticas no DNA usando um código
 Macromoléculas cuja unidade estrutural é o
idêntico;
nucleótido;
 Mecanismos semelhantes de transcrição da
 DNA desoxirribose bases
informação genética;
azotadas: A, T, G, C;
 Vias metabólicas semelhantes (ex: glicólise);
 RNA ribose bases azotadas: A, U,
 Sistema idêntico de armazenamento de energia
G, C;
química – ATP (localizado na membrana plasmática
 Grupos fosfato conferem a acidez dos ácidos
nos procariotas e na membrana mitocondrial nos
nucleicos;
eucariotas);
 Mecanismos semelhantes de fotossíntese (entre
cianobactérias e plantas);
 Estruturas supramoleculares que resultam da  Mecanismo idêntico para a síntese e inserção de
associação dos ácidos nucleicos com proteínas proteínas membranares;
básicas (histonas e protaminas) formando a
cromatina. A vida terá surgido há pelos menos 3,8 mil milhões de anos,
cerca de 750 milhões de anos depois da formação da Terra.
Origem e evolução celular:
 Stanley Miller
Diferenças entre procariotas e eucariotas recriou as
Características Procariota Eucariota condições da
Núcleo Ausente (nucleóide) Presente (invólucro nuclear)
Dimensão da célula típica ≈1 µm 10 – 100 µm
atmosfera
Citoesqueleto Ausente Presente primitiva da
Organitos citoplasmáticos Ausentes Presentes Terra; Verificou
DNA 1x106 a 5x106 1,5x107 a 5x109 a formação de
Cromossomas Simples e circular Múltiplos e lineares
moléculas
orgânicas.
As moléculas orgânicas ter-se-ão juntado numa molécula de
 Constituído por filamentos proteicos; RNA:
 Estrutura celular e atividade mecânica celular;
 Local de armazenamento de informação;
 Funciona como uma enzima – é um catalisador –
permite a formação de outras macromoléculas;
 O DNA das células
 Pode-se formar por complementariedade masi
procarióticas,
moléculas de RNA.
normalmente, encontra-se numa zona central, à
qual se dá o nome de nucleóide. A primeira célula:
Definições de organito:  Envolvimento de RNA auto-replicante por uma
bicamada fosfolipídica que constitui uma barreira
 Qualquer estrutura celular que tenha determinada
estável entre dois meios aquosos – intra e
função por esta definição os procariotas
extracelular.
teriam organitos (contêm ribossomas);
 São estruturas celulares, envolvidas numa
membrana e com genoma próprio esta
definição abrange apenas mitocôndrias e
cloroplastos;
 Qualquer estrutura celular membranar, com
determinada função definição mais aceite
não abrange os ribossomas, por isso se diz
que os procariotas não contêm organitas.
  Na primeira célula, no seu meio intracelular estariam mitocôndrias, mas não tem efeito na RNA
várias biomoléculas, dando origem à relação entre o polimerase do núcleo;
RNA e as proteínas (primeiros passos para o  Diversos antibióticos que bloqueiam a síntese
estabelecimento do código genético). Depois deu-se proteica nas bactérias, também bloqueiam a síntese
a evolução de RNA para DNA, sendo que o proteica nas mitocôndrias e nos cloroplastos;
primeiro passou a ser um intermediário (DNA  As mitocôndrias e os cloroplastos possuem um
codifica informação e o RNA serve de mensageiro). genoma circular que codifica proteínas utilizadas nos
próprios organitos;
Evolução Metabólica  As mitocôndrias e os cloroplastos necessitam de
proteínas codificadas nos genes nucleares,
 Esta evolução deu-se por 3 etapas:
sintetizadas no citosol e transportadas para os
o Glicólise
organitos.
o Fotossíntese
o Metabolismo oxidativo
 As primeiras células conseguiam obter alimento
(moléculas) diretamente do meio ambiente com  Eucariotas heterotróficos incorporam eucariotas
bastante facilidade – usavam a glicólise para as autotróficos. Regra geral, os parceiros desta relação
degradar e obter energia – teriam um rendimento mutualistas podem viver separadamente.
baixo, mas este era suficiente porque a fonte de  Ex:
moléculas orgânicas era enorme; o O Nucleomorfo O endossimbionte
 O passo evolutivo seguinte foi o aparecimento da está contido no retículo endoplasmático do
fotossíntese – processo mais rentável que permite hospedeiro. O endossimbionte possui uma
um maior sucesso evolutivo de células que o membrana plasmática, citoplasma,
realizam; ribossomas, cloroplasto e nucleomorfo. O
 A libertação de O2 para a atmosfera levou ao nucleomorfo é um organito com invólucro
desenvolvimento do metabolismo oxidativo. de duas membranas.
o O Apicoplasto Surge em alguns
Origem dos eucariotas Esporozoários. O organismo não sobrevive
sem o apicoplasto que tem genoma
Uma etapa crítica na evolução dos procariotas para os próprio e importa proteínas do citosol. A
eucariotas foi o aparecimento de organitos envolvidos por sequenciação do DNA do apicoplasto
membrana. Dadas as dimensões das células eucariotas, a revelou que está muito próximo dos
compartimentação possibilita uma maior eficiência funcional. cloroplastos.
–
As células eucariotas evoluíram a partir da associação
simbiótica de procariotas:  A fusão de genomas com formação de uma
 As mitocôndrias evoluíram de bactérias aeróbicas quimera.
que viviam em células hospedeiras;
 Os cloroplastos evoluíram de cianobactérias
(fotossintéticas) endossimbiontes

 Tanto as mitocôndrias como os cloroplastos apenas

se formam a partir de pré-existentes, por bipartição
à semelhança dos procariotas;
 Ambos contêm ribossomas semelhantes aos dos
procariotas;
 Mitocôndrias e cloroplastos possuem o seu próprio
sistema de síntese proteica, semelhante ao dos
procariotas;
 Mitocôndrias e cloroplastos possuem o seu próprio
genoma que se assemelha ao dos procariotas e
não ao nuclear;
 O antibiótico rifampicina inibe o RNA polimerase das
bactérias, inibe também a RNA polimerase nas
  As bactérias Gram+
têm uma membrana
Archae
simples rodeada por
 Metanogénicas (produzem metano); uma parede
 Termoacidófilas (suportam condições extremas de espessa. Esta deve-
pH e de temperatura); se à presença de
 Halófitas (têm elevada tolerância para elevados peptidoglicanos
níveis de salinidade). (cadeias lineares de
polissacáridos ligadas
Eubactérias lateralmente por pequenas cadeias peptídicas);
 Microplasmas (não têm parede celular, são as mais  As bactérias Gram-
simples); têm um sistema
 Fotossintética, saprófitas, parasitas; duplo de
 Cianobactérias: Estão extremamente bem- membranas. Entre
adaptadas às condições do planeta, são capazes de as duas membranas
fixar azoto que usam para a síntese de compostos encontra-se uma
azotados. parede celular fina.
A membrana
externa é bastante
permeável devido
às porinas,
proteínas com estrutura planar β que também
existem nas membranas das mitocôndrias e
cloroplastos (apoia a teoria endossimbionte).
 Os antibióticos do grupo dos β- lactams, onde se
inclui a penicilina, interferem com a síntese de
parede celular bacteriana. As ligações entre a N-
acetilglucosamina e o ácido N-acetilmurâmico são
hidrolisadas por uma enzima, a lisozima, o que leva à
degradação da componente polisacarídica do
peptidoglicano.
 Nas bactérias Gram+ existem, expostos na periferia
 A membrana celular desempenha diversas funções das bactérias, ácidos teicóicos – unidades de glicerol
vitais nos procariotas; ou ribitol ligadas por grupos fosfato e esterificadas
 Os sistemas envolvidos na obtenção e energia por aminoácidos. São aquilo que permite que o
estão localizados na membrana celular dos nosso sistema imunitário as reconheça e ataque.
procariotas;  Nas bactérias Gram- existem antigénios 0 no folheto
 Mesossoma (pode externo da membrana (lipopolissacáridos na
ser uma expansão membrana externa que atuam no reconhecimento
da membrana celular) e lipoproteínas no folheto interno da
plasmática formada membrana (ligação entre a membrana externa e o
na altura da disivão peptidoglicano).
por bipartição ou  Algumas bactérias apresentam camadas adicionais a
uma estrutura que envolver externamente a parede celular:
se associa ao DNA. Dados atuais dizem que não tem o Capsúla – estrutura não muito rígida,
função, que é um artefacto de preparação do constituída por polissacáridos que
material para microscopia eletrónica, a única em que absorvem água, formando uma camada
é visível.) mucilaginosa;
 Na maioria dos procariotas, a membrana plasmática o Camada S – estrutura rígida e
é rodeada por uma camada de material rígido, a semicristalina, que é menos frequente que
parede celular (difere da parede celular vegetal a a cápsula, constituída por proteínas ou
nível estrutural); glicoproteínas, a envolver a parede celular.
 A estrutura da parede celular das bactérias divide-se
em 2 grupos que se distinguem pelo resultado da
aplicação da coloração de Gram;
  A partir da parede celular podem originar-se Tecidos
flagelos (completamente diferentes dos flagelos dos
eucariotas, sendo que os dos procariotas têm Um grupo de células especializadas numa função comum
estruturas mais simples), que consistem em constitui um tecido. Nos animais existem 4 tipos principais de
filamentos proteicos e são constituídos por: tecidos:
o Filamento – polímero tubular de
 Epitelial
flagelina (proteína); constituí a zona
o Epitélios de revestimento, epitélios
mais extensa do flagelo;
glandulares e neuroepitélios;
o Gancho – contém um polímero
o Camadas de células que cobrem a
peptídico e têm uma forma curvada;
superfície do corpo e delimitam as suas
o Corpo basal – estrutura
cavidades internas;
constituída por anéis que encaixam
o Tecido de revestimento e proteção;
na membrana plasmática e na
o Todas as cavidades internas estão
parede celular e é responsável pelo
revestidas por epitélios;
movimento dos flagelos. Esta estrutura é
o As células epiteliais não têm espaço
diferente nas bactérias Gram+ e Gram-,
intracelular, ou seja, não existe matriz
pois a estrutura das paredes celulares
extracelular, pois as junções celulares são
correspondentes são diferentes.
formadas por complexos proteicos,
 Os flagelos das bactérias apresentam um
mantendo as células juntas, não permitindo
movimento rotativo helicoidal, gerado pela interação
assim a passagem de microrganismos ou
entre anéis do corpo basal.
substâncias prejudiciais.
 Pili ou fímbrias – filamentos proteicos mais curtos
que os flagelos e sem movimento, que estão
envolvidos no reconhecimento e adesão celulares.
Durante a conjugação, as células com pili atuam
com dadoras de genoma.

Eucariotas
 Conjuntivo
As células eucariotas
o Conjuntivo propriamente dito, cartilagíneo,
possuem núcleo,
ósseo e sanguíneo;
diversos organitos e
o Constituído por poucas células dispersas
citoesqueleto.
num grande volume de matriz extracelular;
o As suas células produzem fibras proteicas
que vão pertencer à matriz extracelular;
Organismos o No caso do tecido cartilagíneo a matriz
multicelulares celular tem fibra sendo constituída por
glicoaminoglicanos.
Alguns eucariotas
unicelulares formam
colónias que podem
representar uma transição evolutiva das células simples para
os organismos multicelulares. A especialização celular nas
colónias possibilitou o aparecimento de verdadeiros
organismos multicelulares.
  Nervoso  Tecido Vascular
o O tecido nervoso é um epitélio altamente o Xilema (transporta
modificado; água e os seus
o Os neurónios são o solutos a partir da
principal tipo de raiz), e floema (encaminha os produtos da
células deste tecido. fotossíntese para os locais de utilização ou
o As células da glia têm o de armazenamento);
por função o o O tecido xilémico é constituído por células
suporte físico e com forma tubular, cuja parede celular
nutritivo dos neurónios. secundária é muito espessa e rica em
 Muscular lenhina, que permite o endurecimento da
 O tecido muscular é formado pela fusão parede celular. A lenhina confere a parede
de muitas células com microfilamentos celular uma semi-impermeabilidade que
(citoesqueleto) envolvidos na contração e facilita o transporte de água. Este também é
distensão muscular; facilitado pelo caráter hidrofóbico da lenhina.
o Estriado – os microfilamentos o O tecido floémico é constituído
organizam-se de uma forma que essencialmente por celulose e hemicelulose.
dá ao tecido aspeto estriado. O  Tecido fundamental ou cortical
tecido cardíaco é um tipo o Constituído
particular do estriado pois tem a essencialmente
estrutura do tecido estriado mas por células
também possui características de parenquimatosas,
tecido liso; células não
o Liso – tempo de distensão e especializadas com
contração menor do que no paredes celulares finas.
tecido estriado. o Colênquima e esclerênquima – dois tipos
particulares de tecido fundamental, com
Nas plantas, as células também se organizam em tecidos.
função de suporte, cujas células possuem
Organização básica – epiderme (camada externa protetora), paredes muito espessas.
tecido vascular (suporte e transporte) e tecido cortical o O colênquima localiza-se à periferia dos
(preenche o espaço entre os dois anteriores). órgãos vegetais, possui uma parede celular
primária espessa, de natureza pectocelulósica
 Epiderme e muito rica em água. A parede
 Tecido de revestimento; pectocelulósica é uma estrutura
 Consiste numa ou mais semipermeável pois possui poros muitos
camadas de células muito pequenos que não permitem a entrada de
juntas, que revestem o corpo moléculas muito grandes, sendo, no entanto,
da planta; permeável à água.
 Nas partes aéreas da o O esclerênquima é constituído por células
planta, estas células segregam uma camada de cujas paredes celulares estão totalmente
cutina (polímero de ácidos gordos insolúvel) e ceras impregnadas por lenhina, o que lhe confere
(que aumentam a impermeabilidade da epiderme), a impermeabilidade total. Sem capacidade de
cutícula. Esta é uma camada de natureza lipídica que efetuar trocas, as células morrem mas
permite que seja corada e, portanto, detetada mantêm as suas funções de suporte.
facilmente, e que cobre a epiderme, protegendo a
planta de agentes patogénicos e impedindo a perda
excessiva de água (porque reflete os raios solares).9
Membrana Celular O movimento flip-flop é permitido pelas proteínas flipases. A
temperatura afeta a fluidez da membrana plasmática. Maior
número de cadeias de ácidos gordos insaturados mantém
 Lípidos – moléculas anfipáticas (têm uma porção e fluidez a temperaturas mais baixas.
apolar); são a unidade estrutural fundamental da O colesterol ajuda a estabilizar a estrutura da membrana. A
membrana. temperaturas elevadas o colesterol torna a membrana
o Fosfoglicéridos – contêm grupos hidroxilos menos fluida. A temperaturas mais baixas o colesterol
esterificados, ou seja, têm 2 ácidos gordos impede a maior compactação dos fosfolípidos.
e 1 glicerol que se liga ao fosfato e mais
um grupo adicional. O grupo de
insaturação dos ácidos gordos leva a que  Proteínas integrais – grande maioria são
deixem de ser cadeias lineares, criando transmembranares. Atravessam
flexões e conferindo permeabilidade à totalmente a bicamada
membrana celular; fosfolipídica. Têm um domínio
o Esfingolípidos – esfingosina + ácido gordo intracelular e um extracelular. A
que esterifica o grupo amina + grupo ligação estabelecida entre as
adicional que esterifica o grupo amina + proteínas e a zona apolar dos
grupo adicional que esterifica o OH fosfolípidos faz com que não seja
terminal. possível libertá-las sem a rutura
Grupo adicional Esfingolípido da bicamada.
Fosforilcolina Esfingomielina  Proteínas periféricas – totalmente
Açúcar simples Cerebrósidos fora da bicamada lipídica. Ligam-se
Oligossacárido Gangliósido regra geral às porções projetadas
As esfingomielinas são os únicos das proteínas integrais.
fosfoglicéridos que não têm molécula de  Proteínas ancoradas – proteínas
glicerol. periféricas ligadas covalentemente
o Esteróis – Estrutura carbonada a lípidos (glicocilfosfatidilinositol faz
relativamente rígida. O seu grupo carboxilo a ligação entre a proteína e os
é polar e o resto da molécula é apolar. fosfolípidos).
 Proteínas
 Hidratos de carbono – folheto externo da
membrana.
Característica Proteínas Integrais Proteínas Periféricas e
Ancoradas
Imersas no interior Ligadas à superfície da
 4 Fosfolípidos maioritários: fosfatidilcolina, Localização hidrofóbico da membrana
fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina e esfingomielina; membrana
 A fosfatidilserina e o fosfatidilinositol têm tendência Por agentes que Por tratamentos que
para ionizar negativamente, pelo que desempenham provocam rutura da deixam a membrana
um papel importante em processos de sinalização Libertação bicamada. Ficam intacta. Não ficam
celular; geralmente geralmente associadas a
 A membrana não é simétrica – no folheto externo associados a lípidos. lípidos.
há hidratos de carbono. Alguns fosfolípidos Solubilidade Geralmente insolúveis Geralmente solúveis em
distribuem-se preferencialmente num dos folhetos em meios aquosos meios aquosos
devido à sua funcionalidade.
Muitas proteínas integrais possuem segmentos
transmembranares, com estrutura em hélice α, com zonas
Nos fosfolípidos uma hidrofóbicas que atravessam totalmente a bicamada lipídica.
cadeia é a saturada e
a outra é insaturada,  Proteínas unipasse (um segmento transmembranar).
uma fica direita e a  Proteínas mutipasse (diversos segmentos
outra tem dobras, respetivamente. Esta dobra provoca o transmembranares).
afastamento dos fosfolípidos, o que confere à membrana
Algumas possuem segmentos
fluidez membranar. Portanto, o comprimento e grau de
transmembranares com
saturação das cadeias de ácidos gordos determinam o seu
estrutura planar β.
estado de gel semi-cristalino ou de fluido.
Purinas – têm estrutura planar β. Encontram-se na com vesículas de endocitose de
membrana externa das bactérias Gram-, mitocôndrias e substâncias através da membrana]).
cloroplastos. Formam um canal que permite a passagem de
água e substâncias, cujo interior é hidrofílico.
Jangadas lipídicas – zonas com predominância de colesterol
e de esfingolípidos, que
se movem lateralmente
nas membranas e
podem associar-se a
proteínas especificas
que necessitam de Síntese de proteínas
garantir a sua constante
proximidade umas em
relação às outras de modo a permanecerem funcionais. São A informação contida em cada gene é copiada para o RNA:
porções de camada fosfolipídica com menor fluidez que o
resto da membrana. Formam-se e desfazem-se conforme as RNA polimerase
necessidades das células Atua
sobre As cadeias separam-se

DNA
Os hidratos de carbono estão covalentemente ligados tanto
a lípidos (glicolípidos) como a proteínas (glicoproteínas). Inicia-se a transcrição
por complementaridade
Localizam-se na face externa, estendendo-se para o espaço de bases
extracelular, constituindo a glicocálice.
São geralmente oligossacáridos ramificados com cerca de 15
unidades monoméricas. Pré-mRNA

Exemplo: os oligossacáridos dos glicolípidos da membrana

plasmática dos eritrócitos humanos determinam o grupo Processamento
sanguíneo (A, B, AB ou O).

Enzimas
Atuam
Onde e como são sintetizados os novos materiais das sobre
membranas?
Pré-mRNA
 Retículo endoplasmático
o Rede de túbulos e cisternas que se Os intrões (sequências de nucleótidos que não
estende a partir do invólucro nuclear por codificam informação) são retirados do pré-
todo o citoplasma. RNA através da ação dos splaciossomas,
o RE rugoso (onde ocorre a síntese de complexos proteicos que se ligam às “pontas”
proteínas), RE liso (cisternas [espaços] mais do intrão libertando-o do pré-mRNA
alargadas que no rugoso / é o local de
síntese dos lípidos). Os exões (sequências
o Dele formam-se vesículas de transporte de nucleótidos que
que se fundem com determinada zona do codificam informação)
complexo de Golgi. Forma-se unem-se
 Complexo de Golgi mRNA maturo
o Constituído por sacos achatados (cisternas)
e por vesículas.
o Apresentam polaridade estrutural e
Vai migrar do núcleo para o
funcional (face cis [onde se fundem
citoplasma, onde se vai fixar nos
vesículas provenientes de RE], e face trans
ribossomas, para iniciar a
[formam vesículas que voltam para o RE
tradução da mensagem genética.
ou formam lisossomas ao se fundirem
  Síntese proteica tem início num ribossoma livre no
citosol;
A informação contida nas moléculas de mRNA é traduzida
 A proteína pode continuar a ser sintetixada nesse
em sequências de aminoácidos.
ribossoma livre ou (no caso das proteínas
 Ocorre nos ribossomas; destinadas a membranas) ser sintetizada no retículo
 tRNA seleciona e transfere endoplasmático (há um mecanismo que encaminha
os aminoácidos para os locais o ribossoma livre para o retículo endoplasmático).
de síntese (ribossomas);  No mesmo mRNA podem-se ligar vários
 Cada tRNA tem uma zona ribossomas, produzindo, em cadeia, várias proteínas.
de sequência de 3
nucleótidos, o anticodão, que
é complementar de um dos Senão houvesse nada associado às proteínas, conforma
codões do mRNA; estas fossem sintetizadas, os aminoácidos associar-se-iam,
 Na extremidade 3’ da molécula de tRNA liga-se o formando estruturas globulares, o que não é conveniente
respetivo aminoácido. para passarem através de membranas. Portanto existem:
Iniciação  Chaperonas – proteínas que ajudam a proteína que
está a ser sintetizada a manter uma estrutura linear.
Quando deixam de estar associadas, a proteína
A subunidade pequena O tRNA que transporta
adquire estrutura secundária e, eventualmente,
do ribossoma liga-se o aminoácido metionina
terciária por associação dos aminoácidos;
ao mRNA, no codão liga-se ao codão de
 Chaperoninas – Proteínas maiores que as
de iniciação (AUG) iniciação
chaperonas que formam uma estrutura globular e
mais ou menos oca, no interior da qual as proteínas
A grande subunidade do vão adquirir a sua estrutura terciária, a forma
O ribossoma torna-se ribossoma liga-se à adequada à funcionalidade da proteína.
funcional pequena subunidade.

Alongamento

O anticodão de um novo tRNA,

que transporta um 2º aminoácido
liga-se ao 2º codão por
complementaridade. Isto ocorre no
local A (aminoacilo) do ribossoma
Estabelece-se a primeira
ligação peptídica
 No caso das proteínas que se destinam às
O ribossoma avança 3 bases (tRNA ligado
membranas, a síntese inicia-se no citosol, mas há
aos aminoácidos passa para o local P do
uma sequência de aminoácidos que determina que
ribossoma, o tRNA que transportava o
tem de ser transferida para o retículo
aminoácido anterior é libertado através
endoplasmático.
do local E [exit] do ribossoma) e o
processo repete-se ao longo do mRNA
Quando o ribossoma chega a um
Finalização codão de finalização, o fator de
dissociação reconhece-o e liga-se
a ele e termina a síntese

Os componentes de tradução A cadeia

separam-se. As subunidades polipeptídica
ribossomais podem voltar a ser destaca-se
utilizadas para formar um
complexo de iniciação com uma
molécula de mRNA
  As proteínas são inseridas na membrana do retículo
 No caso da translocação cotraducional: endoplasmático devido a sequências de aminoácidos
o Essa sequência, o péptido sinal, é que determinam a paragem da translocação;
reconhecida pela artícula SRP formada por  As proteínas do complexo de translocação
6 polipéptidos desintegram-se, de modo que a proteína fica a
e small-RNA atravessar a
(tem função membrana;
de regulação  Em alguns casos,
de expressão existe uma outra
genética, seja sequência que
a nível do pré- determina que a
mRNA, seja a porção inicial da
nível do proteína não é
citoplasma translocada para o
onde fazem interior do retículo
parte de pequenas partículas) que se liga a endoplasmático.
ela e a transporta para o recetor Existe uma
membranar do retículo endoplasmático, sequência de não-
arrastando todo o complexo de síntese clivagem para que
com ela. essa porção não seja cortada e fique virada para o
o Ocorrem alterações conformacionais, com citosol (proteína fica virada ao contrário);
gasto de energia, e forma-se o complexo  No caso das proteínas multipasse, depois da
de translocação que permite que a sequência de não-clivagem há sequências de
proteína conforme é produzida seja paragem, de transferência que se vão intercalando
encaminhada para o interior do retículo com as primeiras e repetindo, criando as proteínas
endoplasmático. multipasse.
o Ao complexo de translocação liga-se uma  Depois de formada a proteína e de translocada para
enzima, a peptidase, que quebra a ligação o interior do retículo endoplasmático têm de
entre o recetor da membrana e o recetor adquirir uma forma específica.
de sinal (SRP) ao separar o péptido sinal do  No interior do retículo, as chaperonas ligam-se à
resto da proteína. proteína para que fique linear enquanto está a ser
 No caso da translocação postraducional: sintetizada e translocada e outras proteínas vão dar
o A translocação só ocorre após a tradução; forma à proteína sintetizada.
o É mais rara;  Existem mecanismos que verificam se as proteínas
o As chaperonas adquiriram a conformidade adequada à sua função,
ligam-se à proteína, ou seja, se está funcional, caso em que são
mantendo-a alongada inseridas numa vesícula sendo transferida para o
para poder passar Complexo de Golgi.
através do complexo  Caso contrário, uma parte é degrada e o
de translocação que processamento é repetido. Se tiverem em
reconhece, através condições seguem o seu caminho na via da
de uma enzima (BIP), secreção. Se não, são transferidas para o citosol
a sequência de sinal pelo complexo de translocação, que agora funciona
de modo a obrigar a em sentido contrário, onde vão ser ubiquitinadas, ou
proteína a passar seja, vai-se-lhe ligar a enzima ubiquitina que as
através dele; marcas como não-funcionais para que sejam
 Destas proteínas algumas são destinadas à dissociadas. Isto ocorre à saída do complexo de
membrana do retículo endoplasmático, portanto, translocação.
vão ser passadas do lúmen do retículo, onde se  O proteossoma reconhece as proteínas através da
encontram, para a membrana. Daí passam, através ubiquitina e degrada-as
de vesículas, para a membrana do complexo de
Golgi e depois para a membrana plasmática (via de
secreção).
  Todas as proteínas lisossomais são glicoproteínas;
 Todas as proteínas destinadas aos lisossomas têm
 Estes são um componente minoritário das
uma sequência de aminoácidos que se liga à
membranas;
manose-6-fosfato que as identifica como sendo
 Ligam-se às proteínas e aos lípidos do lado
proteínas lisossomais;
extracelular da membrana.
 É quando chegam à face sis do complexo de Golgi
que são marcadas com a manose-6-fosfato (são
fosforiladas);
 Quando chegam à face trans do complexo Golgi, as
proteínas membranares reconhecem a manose-6-
fosfato e as vesículas formadas são encaminhadas
para os lisossomas.

 Ocorre no retículo endoplasmático liso;

Unidades monossómicas  Inicia-se no citosol.
Na membrana do
Ligam-se a retículo endoplasmático
2 cadeias de ácidos
no lado do citosol
Fosfolípido doclichol gordos ligam-se

Flipases Acetil-coenzima A
O composto é integrado
Passa para o folheto ativadas no folheto externo da
interno da membrana camada lipídica
fosfatase
Associam-se a
a
Ligam-se ao glicerol que
Unidades monossómicas tem de estar fosforilado Um fosfato é retirado
ficam viradas para o Colina fosfotransferase
meio intracelular
À extremidade OH do
Originando diaciglicerol liga-se o
grupo adicional fosforilado
Mais unidades
monossómicas
Forma-se o lípido
pode flipases
Hidratos de Carbono
pode esparangina Permanecer Ser transferidos para
no folheto o folheto interno
Permanecer Ser transferida para
ligado ao proteínas que estão a ser
 Proteínas específicas (proteínas de transferências
fosfolípido translocadas no complexo
de fosfolípidos) vão transferir os lípidos para as
de translocação do lúmen
membranas dos cloroplastos e das mitocôndrias ou
do retículo endoplasmático
então estes podem, simplesmente, seguir a via da
e ligar-se a elas
Glicoproteínas secreção para a membrana plasmática (Retículo
Formam-se endoplasmático – formam-se vesículas – Complexo
A glicoproteína é vesículas
processada enquanto passa de Golgi – formam-se vesículas – fundem-se com
Passam para o a membrana plasmática).
de cisterna em cisterna
complexo de golgi
Formam-se
novas vesículas
Quando isto acontece os
hidratos de carbono ficam Fundem-se com a
virados para fora, daí que só membrana
existam na face extracelular plasmática
da membrana
Vesículas de 13recuperação  Vesículas COP I – São vesículas originadas no
retículo endoplasmático que são encaminhadas para
 Proteínas residentes no lúmen do retículo o complexo de Golgi.
endoplasmático possuem uma  Vesículas de Clatrina – Caso particular das proteínas
sequência de aminoácidos Lis lisossomais. Formam-se na face trans do complexo
– Asp – Glu – Leu (KDEL); Golgi – os recetores da membrana reconhecem a
 Proteínas membranares mono-6-fosfato das proteínas lisossomais e
do retículo endoplasmático encaminham as vesículas para os endossomas.
possuem uma sequência de Podem, também, formar-se a membrana
dois resíduos de Lis (KKXX). plasmática, dando origem aos endossomas.
 As sequências KDEL e
KKXX possibilita a Na fusão das vesículas há proteínas que promovem a
recuperação seletiva de primeira ligação, sem haver fusão com as membranas, as
proteínas do retículo Rabs. Depois destas, as proteínas membranares, SNARES, da
endoplasmático, no CIRG vesícula (VSNARES) e da membrana alvo (TSNARES) tem
(ERGIC – retículo endoplasmático de transição) ou que ser compatíveis para haver fusão, constituindo outra
no Golgi, regressando ao retículo endoplasmático forma de controlo das vesículas.
em vesículas de reciclagem. No transporte seletivo para lisossomas:
Seleção de translocação de proteínas no complexo de Todas as proteínas/enzimas lisossomais são
Golgi glicoproteínas que têm manose fosforilada. Esta é
reconhecida pelas MPR’s na face trans do complexo Golgi
Na face trans do Complexo de Golgi existem 3 vias e formam-se vesículas franjadas de clatrina.
alternativas:
Lisossomas:
 Secreção Construtiva – Em que as vesículas estão
constatemente a formar-se e a dirigirem-se à  As enzimas lisossomais são hidrólases ácidas cuja
membrana plasmática (renovação das estruturas função é degradar outros compostos;
membranares);  Resultam das vias de secreção e de endocitose;
 Secreção Regulada – É uma resposta a estímulos  Podem apresentar o conteúdo mais ou menos
exteriores. As proteínas que são incluídas nestas homogéneo e uniforme ou heterogéneo;
vesículas destinam-se ao meio extracelular;  Podem ter tamanhos diversos;
 Transportes seletivos para os lisossomas –  Na sua membrana têm transportadores
Vesículas destinam-se à formação de lisossomas (as membranares que funcionam como bombas de
suas proteínas estão marcadas com monose-6- protões, que promovem o transporte destes a
fosfato). Vão-se fundir com os endossomas, que se partir do citosol para dentro dos lisossomas para
formam a nível da membrana plasmática quando há diminuir o pH das enzimas para que possam
endocitose, para formar lisossomas. degradar os compostos;
 Quando o lisossoma se rompe as enzimas deixam
Estas vias têm de ser controladas, portanto, quando se de estar funcionais pois o pH no citosol é neutro,
forma uma vesícula, de modo a garantir que se irá dirigir evitando assim que etas degradem os constituintes
para o local correto (membrana plasmática, lisossomas, etc.), celulares;
esta é envolvida, durante a fase citosólica, por proteínas –  O pH dos endossomas é próximo do neutor, mas
Vesículas franjadas: conforme este amadurece o seu pH diminui (pH ≤
 Formam-se quando proteínas membranares, que 5), portanto, quando este se funde com a vesícula
funcionam como recetores membranares, de clatrina proveniente do complexo de Golgi, que
reconhecem as proteínas que a sequência K∆. A transporta as proteínas hidrolíticas, o pH ácido
proteína que desencadeia o processo é a ARF que promove a libertação destas do recetor
é ativada por fosforização de GDP em GTP. membranar para que possam digerir as substâncias
Conforme as proteínas com sequência K∆ se ligam endocitadas.
à membrana, provocam nela uma invaginação, Doença de Gaucher – Deriva do mal-funcionamento dos
formando a vesícula. lisossomas. A glucocerebrosidase, que normalmente degrada
 Vesícula COP I – São vesículas originadas no a glucocerebrosidose em glucose e ceramide, falha, não
complexo de Golgi que se dirigem para o retículo havendo degração de glucocerebrosidose que vai acumular
endoplasmático (vesículas de reciclagem). na zona do baço e o fígado, provocando a sua dilatação.
Vacúolos o Quando isto acontece desencadeiam a
ligação do recetor membranar às
Compartimento das células vegetais que atua como os moléculas de clatrina, existentes no interior
lisossomas, no caso dos vacúolos de pequenas dimensões. da célula. Isto ocorre pela ação das
Estes vão-se fundir formando 1 único vacúolo que ocupará adaptinas;
grande parte da célula. o Ocorre, então a formação de uma
depressão;
Os vacúolos também são responsáveis pelo armazenamento
o Conforme as clatrinas se vão ligando a
de aminoácidos, lípidos, hidratos de carbono, proteínas,
depressão aumenta;
substâncias tóxicas ligadas a hidratos de carbono, de modo a
o Forma-se a vesícula que é solta da
não serem tóxicas para a planta (quando a planta é comida e
membrana por ação de uma enzima, a
digerida a substância tóxica liberta-se e, por vezes, mata).
dinamina;
Têm pH ácido devido a uma grande quantidade de protões, o A vesícula vai perder o revestimento de
a qual promove a entrada de água por osmose para o clatrina, por ação de enzimas, de modo a
vacúolo, pelo que as células vegetais têm tendência para poder fundir-se e formar lisossomas.
estar túrgidas, há proteínas que bombeiam protões para o  Por caveolinas:
interior do vacúolo. o Ocorre mais facilmente que a mediada por
clatrina;
Endocitose o Ocorre, normalmente, em jangadas
lipídicas, mas pode ocorrer noutros locais,
Processos que promovem a entrada de substâncias do meio
pois as caveolinas interagem com o
extracelular para intracelular.
colesterol da membrana plasmática;
o O processo é idêntico ao anterior.
 Processo independente de clatrina e caveolinas –
 Permite a entrada de materiais de grandes
envolve apenas jangadas lipídicas, sem intervenção
dimensões;
de clatrinas ou caveolinas. Este processo ainda é
 Acontece por formação de prolongamentos
pouco conhecido, pelo que não se sabe como
citoplasmáticos que envolvem a substância. Este é
ocorre.
um processo em cadeia – ocorre reconhecimento
por recetores membranares que desencadeia o Das endocitoses mediadas por clatrina e caveolina, resultam
processo; vesículas que vão construir os endossomas precoces. Os
 É um processo muito específico, em que se forma recetores membranares são recuperados pela membrana,
um fagossoma (endossoma específico); pois uma vesícula, que os contém, solta-se do endossoma e
 Acontece, por exemplo, nas Amoebas. dirige-se para a membrana plasmática.
Hipercolesterolémia familiar – Doença genética associada aos
recetores membranares para as partículas LDL, qua vai
 Caracteriza-se pela formação de pequenas
resultar na não ligação destas partículas aos recetores, pelo
vesículas que incorporam meio líquido
que estas não vão ser incorporadas. Existe um tipo particular
extracelulares. Neste vêm suspensas substâncias
desta doença em que a mutação ocorre na parte citosólica
dissolvidas.
do recetor membranar impedindo a ligação da clatrina, pelo
 Macropinocitose – tipo específico de pinocitose em
que as partículas não são incorporadas.
que se verifica a formação de vesículas de grandes
dimensões. Transporte transmembranar

Algumas moléculas, apesar do seu grande tamanho, passam

Existe 3 tipos. Em todos eles ocorre formação de vesículas, facilmente através da membrana, por difusão passiva
de endossomas, que se vão fundir com vesículas (simples), porque a sua natureza química lhes permite
provenientes do Complexo de Golgi para formar lisossomas: dissolverem-se, de modo a passar através da bicamada
fosfolipídica. Outras, quer pelo seu grande tamanho, quer
 Por clatrina: pela sua natureza química não passam facilmente – há uma
o Existem recetores membranares que grande seleção por parte da membrana.
selecionam moléculas específicas;
  Com o consumo de energia
 Direção do transporte – favor do gradiente ou
potencial eletroquímico;
 Sem consumo de energia.  A energia do ATP é utilizada de forma direta.

 Difusão através da bicamada fosfolipídica; o São proteínas transmembranares;

 Moléculas hidrofóbicas ou polares de pequena o Vão ser fosforizadas por ATP, que se
dimensão; converte em ADP (consumo de
 Osmose – (tipo específico de difusão facilitada) energia), sendo que, quando isto
difusão da água através das membranas. acontece a proteína sofre uma
alteração de conformação de modo a
deixar passar o sódio para o meio
extracelular. Depois ao ser
 Passagem mediado por proteínas;
desfoforilizada, permite a passagem do
 O transportador funciona nos 2 sentidos,
potássio para o meio intracelular.
depende das concentrações dos meios intra e
extracelular, pois funcionam sempre a favor
do gradiente de concentração, ou seja, vai
transportar as substâncias do local onde estão
mais concentradas para o local onde estão
menos concentradas.
 Proteínas canal – Constituem passagens, isto o Não ocorre fosforilação da proteína
é, não necessitam de alterar a sua transportadora;
conformação para que a proteína o Bombas de H+ da membrana dos
passe. No entanto, existe dinamismo, lisossomas e vacúolos (tipo V), e das
estas proteínas interagem com as membranas internas das mitocôndrias
substâncias permitindo ou não a sua e dos cloroplastos (tipo F);
passagem, sendo específicas para o As Bombas tipo F podem funcionar
uma determinada proteína. em sentido contrário, produzindo ATP
 Proteínas transportadoras – Proteínas que (como ATPases).
sofrem
modificações para
permitir a o ATP-binding cassette – local do
passagem de domínio extra-membranar específico
substâncias para a ligação ao ATP;
específicas. Apenas o Bombas transportadoreas de
estas se ligam a biomoléculas da membrana plasmárica
locais específicos (ex: flipases) e bombas de Cl-.
das proteínas,
desencadeando a alteração de conformação
que permite a sua passagem para o interior
da célula.  Implica o transporte simultâneo de 2 substâncias,
 Ex.: Permeases / Aquapurinas (apenas uma contra o gradiente de concentração e outra a
permitem a passagem de água) / Canais de favor deste. Esta é o ião condutor e a sua
iões (apenas permitem a passagem de um ião passagem a favor do gradientee gera a energia
específico pois são altamente específicos - necessária para o transporte da primeira.
sinapse).

 Especificidade menor que nos canais de iões, isto é

cada proteína deixa passar ais do que um tipo de
ião;
 Direção do transporte – contra o gradiente ou
potencial eletroquímico;
 o Ambas as substâncias vão no mesmo
sentido; Constituída, principalmente,
o Ex: bomba de sódio e glucose-ATPase – por moléculas de celulose,
A glucose é mais concentrada no interior que se ligam através de
da célula, onde o sódio é menos uma ligação β 1-4 (carbono
concentrado. O sódio vai passar para o 1 de uma molécula liga-se ao
interior a favor do gradiente de carbono 4
concentração e gera a energia necessária da outra),
para a passagem da glucose para o formando
mesmo local. microfibrilhas
de celulose.
A estas vão-
o As substâncias passam em sentidos se associar
inversos; hemicelulose
o Ex: Bombas de cálcio e sódio – Os iões de (polissacáridos de glucose e outros que estabelecem ligações
cálcio são mais concentrados no meio cruzadas entre a microfibrilhas, conferindo-lhes estabilidade) e
extracelular e os iões de sódio menos pectinas (polissacáridos, com muito ácido pelactorónio,
concentrados no meio intracelular. Os associam-se a iões cálcio formando uma estrutura hidrófila
últimos vão passar para o interior da célula que vai permitir que se associem a água formando um gel
a favor do gradiente de concentração de [massa gelificada que se associa à rede de microfibrilhas,
modo a gerar a energia necessária para o envolvendo a matriz extracelular] que vai formar a lamela
cálcio vá contra o gradiente para o meio mediana[É a estrutura da junção das células vegetais, aquilo
extracelular. que permite que se mantenham juntas]).
Pode ainda conter proteínas (5-10% da matriz), sendo estas,
na sua maioria, glicoproteínas (95% delas são), pelo que a
o Caracteriza-se pela formação de quistos componente proteica da matriz é mínima.
há volta do pâncreas;
o Está associada a problemas no transporte
de cloro devido a mutações génicas que
A rigidez da membrana tem de ter pontos fracos que
alteram a conformação da proteína;
permitam que esta se expanda.
o Como o cloro não passa, a água tem
tendência para entrar na célula, pelo que o Para que a parede alargue é preciso que haja deslizamento e
muco gerados nas vias respiratórias é mais afastamento das microfibrilhas. Para que isso se verifique é
espesso, entupindo os canais e necessário que as ligações cruzadas de hemicelulose se
provocando dificuldades respiratórias. quebrem, o que acontece por ação das extensinas que são
induzidas por hormonas, as alccinas. As hemiceluloses vão
Matriz extracelular depois ligar-se, de novo, às microfibrilhas, mas noutros locais.
 Constituída por várias moléculas que formam uma Parede celular primária – Em que as microfibrilhas de
rede; celulose não estão muito bem organizadas, orientando-se
 Parede celular nas células vegetais; aleatoriamente. Isto vai permitir que a parede se expanda.
 Parede celular nas bactérias;
 Nas células animais há grande diversidade: algumas Parede celular secundária – As microfibrilhas de celulose já
quase não têm matriz (ex.: células do tecido epitelial, se encontram organizadas e todas orientadas no mesmo
que estão muito juntas, não existindo espaço entre sentido, embora cada camada da parede tenha um sentido
elas), noutras há grandes matrizes (ex.: células do diferente. É esta diferença de orientação camada a camada
tecido conjuntivo, onde existe grande espaço que vai dar rigidez à parede.
intracelular).
 microtúbulos para
debaixo da membrana
Lenhificação – Em que a parede é impregnada da lenhina.
plasmática, de modo
Esta é um polímero de natureza fenólica (fenóis são
que as novas
compostos sintetizados por células vegetais, conferindo-lhes
microfibrilhas sejam
toxicidade). A lenhina é um composto de estrutura rígida e
curvadas nos ângulos
com maior rigidez e impermeabilidade à parede celular.
certos.
Ex:
 Células do esclerênquima – São células mortas
 Podem existir ou não (tecido epitelial não existe);
(devido há impregnação total de lenhina que
 Em relação à matriz das células vegetais a
impede trocas com o meio extracelular), que têm
diferença está na natureza química e não na
funções de suporte (pelo que a única estrutura
estrutura;
necessária há célula é a parede celular daí que é
 Componentes da matriz extracelular:
quando mortas que estão totalmente especializadas).
o Fibras proteicas: fibras de colagénio
 Células do xilema – células parcialmente
(Proteína de grande dimensão
impregnadas de lenhina, que confere semi-
[aminoácidos: glicina, prolina, hydroxiprolina],
impermeabilidade há parede facilitando o transporte
sintetizadas no Retículo Endoplasmático
de água (também facilitado pelo caráter hidrofóbico
[procolagénios formam-se no Retículo
de lenhina) nos vasos xilémicos, uma vez que
Endoplasmático, passam para o Complexo
impede que seja absorvida pelas células.
de Golgi, formam-se vesículas que os
transportam para o meio extracelular e
quando se ligam formam as fibras de
Ex: Cortiça – a perinoderme têm células com parede colagénio]) e elastina (Tem maior
celular totalmente impregnadas de suberina que as elasticidade que o colagénio; esta deriva de
tornam impermeáveis. forma linear que adquirir; confere
elasticidade à matriz);
o Rede polisacarídica gelificada (confere
Ocorre devido a uma macromolécula constituída por elasticidade às articulações): Contém
cutina (polímero de ácidos gordos) e ceras (polímeros glicosaminoglicanos (GAGs) e
de ácidos gordos). Formam uma camada na parede proteoglicanos (formados por proteínas e
celular externa das células da epiderme que polissacáridos) que juntamente com um
impermeabiliza e minimiza as perdas de água da célula. polissacárido (hyaluranate) forma
Impede ainda a entrada de agentes patogénicos e glicosaminoglicanos e são aquilo que
reflete a energia luminosa, impedindo o constituem essencialmente a matriz celular
sobreaquecimento dos tecidos clorofilinos. nas células das articulações;
o Proteínas de ligação – ligam os
constituintes da matriz, formando redes e
Dá-se após a mitose. Vesículas formadas no Retículo aumentando a consistência desta.
Endoplasmático acumulam-se no plano equatorial da célula
devido a microtúbulos residuais provenientes do fuso Interações célula a célula
mitótico (fragmoplastos). Estas vão-se fundindo, criando uma
linha de separação das duas células-filhas e, como esta As interações entre as células e a matriz extracelular e entre
vesículas são transportadoras de hemicelulose e pectinas, células adjacentes são essenciais para a organização dos
fica-se com o material necessário para a formação da tecidos nos organismos multicelulares.
parede. Ligações estáveis célula-matriz extracelular
(hemidesmossomas) – integrinas – são proteínas da
membrana que se ligam a componentes da matriz
Enzimas transmembranares vão sintetizar celulose a extracelular para que esta se fixe à célula (são estas
partir de UDP – glucose proveniente do citoplasma proteínas que se ligam as células do epitélio à matriz
que se liga há parte citosólica da enzima extracelular do tecido conjuntivo).
sintetizadora e é translocada para a parte exterior
da célula através de um poro criado por 2 Ligações estáveis entre células adjacentes envolvendo
subunidades da enzima na membrana plasmática. elementos do citoesqueleto (desmossomas, junções de
Complexos de celulose pré-existentes atraem aderência) – caderinas – proteínas transmembranares que
ligam os citoesqueletos de diferentes células.
Ligações estáveis entre células adjacentes não envolvendo
elementos do citoesqueleto (junções oclusivas, junções de
 Sinalização direta
hiato) – claudinas e ocludinas (proteínas transmembranares
 Sinalização química, que implica produção e
que interagem com proteínas que se ligam aos filamentos
receção de moléculas sinalizadoras:
de actina do citosqueleto), conexinas (alinham-se com as
o Sinalização endócrina, que envolve
conexinas da célula adjacente para formar canais abertos
moléculas hormonais;
entre os dois citoplasmas).
o Sinalização paracrina, que implica uma
sinalização entre células muito próximas
(ex: sinapse);
 Ligações temporárias sem envolvimento do
o Sinalização autocrina, em que o sinal
citoesqueleto – selectinas, integrinas e
químico é emitido e recebido pela mesma
imunoglobulinas;
célula (ex.: ativação de céluala T).
 Ex.: diapedese dos leucócitos – Quando saem dos
vasos sanguíneos para se dirigirem ao local de
infeção têm de atravessar as células do endotélio
(células que revestem os vasos sanguíneos). Para
que isto aconteça as selectinas presentes nestas Os esteroides passam
células são ativadas pelas moléculas sinalizadoras facilmente através da
provenientes da infeção, reconhecidas pelas células membrana plasmática. Os
inferiores do endotélio, e ligam-se aos hidratos de seus recetores
carbono dos leucócitos para diminuírem a sua membranares estão do
velocidade para que as integrinas destes se possam interior da célula, por vezes
ligar a moléculas de integração intracelular do no próprio núcleo, pois a
endotélio. Esta última ligação permite que o seu resposta a estas moléculas
citoesqueleto sofra alterações, de modo a que ocorre a nível do núcleo com
possam passar através dos vasos sanguíneos. a transcrição de DNA para a
produção de proteínas.
Ex.: estrogénio – passa
A adesão entre células vegetais é feita através da lamela
através da membrana e vai encaixar no recetor que
média que é rica em pectinas. Estas formam uma massa
se encontra a nível do citosol, que se encontra
gelatinosa que “cola” as células vegetais umas às outras.
inativo, estando ligado a uma chaperona citosólica.
Para que haja interação entre as células, existem Quando o estrogénio se liga a chaperona é
plasmodesmos (permitem a comunicação entre células removida e é ligada ao recetor uma enzima, um co-
adjacentes por ligações citoplasmáticas) que são canais que ativador, a acetiltransferase das histonas (HAT),
atravessam a membrana plasmática e a parede celular ativando o recetor que se vai ligar ao DNA,
permitindo a ligação célula-célula. Encontram-se induzindo a sua transcrição e a produção de uma
frequentemente em pontuações da parede celular (locais determinada proteína.
onde esta é mais fina) ou ao longo dela.
Outro exemplo é a tiroide, cujo recetor já se
Sinalização celular encontra ligado ao DNA e a um co-repressor.
Quando a tiroide se liga ao recetor o co-repressor
 Existem muitos processos de sinalização celular; retira-se e liga-se no seu lugar um co-ativador,
 Consiste num sinal químico que causa uma iniciando-se, então, a transcrição do DNA para a
determinada atividade na célula; produção de uma determinada proteína.
 Os sinais são recebidos e transmitidos por
recetores membranares;
 É produzido nas células do epitélio, perto
do tecido muscular liso, a partir do
aminoácido arginina;
 Passa para as células do músculo liso, onde
vai ativar guaniliciclase (uma enzima) que
promove a ciclização da guanosina-mono-
fosfato que promove o relaxamento do
músculo, permitindo que os vasos
sanguíneos dilatem.
  Estes são moléculas hidrofílicas, pelo que  Cinases são todas e quaisquer proteínas
não passam através da membrana que promovam fosforização;
plasmática;  São proteínas simples com um único
 O potencial de membrana vai abrir os segmento transmembranar;
canais de cálcio, que entra para dentro da  Todas têm o domínio citosólico
célula, onde a sua elevada concentração semelhante (com tirosina), sendo que as
vai induzir a exocitose dos diferenças se encontram a nível do
neurotransmissores; domínio extracelular que é específico para
 Neurotransmissores ligam-se à face determinadas moléculas sinalizadoras;
extracelular dos recetores membranares  Quando estas se ligam ao recetor
que vão sofrer alterações de conformação promovem a aproximação de dois
para que os iões de sódio passem. recetores (que se encontram próximos na
 Atuam nos canais iónicos, localizados na membrana), causando a fosforização da
membrana plasmática. tirosina.
 A tirosina fosforizada vai passar o sinal para
que sejam dissociados repressores
 São moléculas que induzem a proliferação específicos do DNA para que sejam
celular; produzidas as proteínas necessárias para a
 Hidrófilos e ligam-se a recetores resposta celular ao estímulo.
membranares.

Ex.: auxinas – são hormonas que

vão ativar enzimas proteoglíticas
que vão degradar proteínas
repressoras de DNA, permitindo
a sua transcrição e a produção
de determinadas proteínas.

 Citosinas são todas e quaisquer moléculas

Existem proteínas transmembranares, cujo domínio sinalizadoras são englobadas nas anteriores
extracelular é o local de reconhecimento das moléculas e mencionadas;
cujo domínio intracelular é o local de interação com enzimas  São proteínas simples, com um único segmento
que irão induzir a resposta da célula. transmembranar que também têm resíduos de tirosina,
tendo ainda outras proteínas que ao ser fosforizadas se vão
desassociar das citosinas para transmitir o sinal para outras
 A proteína G encontra-se associada à partes da célula.
parte citosólica do recetor e está sempre
ligada a um resíduo de guanosina di-fosfato
(GDP);
 Quando o recetor reconhece uma
molécula sinalizadora promove uma
alteração conformacional do próprio
recetor e, também, da
proteína G que é ativada
libertando a sua subunidade
associada ao GTP vai induzir
alterações noutras moléculas;
 Localizados na
membrana plasmática
  Sofrem constantemente processos de
despolimerização e polimerização (ganha e perde
cAMP – medeia os processos que envolvem os
unidades monoméricas). Como a entrada de actina
recetores membranares associados à proteína G.
G é superior à sua saída no terminal positivo e
Depois de a proteína G ser ativada, a sua ocorre o oposto no terminal negativo há uma
subunidade α vai ativar a adelil ciclase que vai “deslocação” da actina, pois crece num dos
induzir a produção de cAMP (AMP ciclíco). terminais e diminui no outro.
Depois disto a subunidade regressa ao recetor  Por vezes, há necessidade de
membranar. estarem estáveis pelo que
não pode haver degradação
Caso particular: quando a molécula que ativa o ou crescimento do filamento.
recetor é a epineferina (adrenalina), a cAMP ativa Nas zonas terminais vão-se
a cinase da proteína A que vai ativar a fosforilase de ligar proteínas, criando alguma estabilidade.
glicogénio para que este seja degradado em glucose  São estas mesmas proteínas que criam ligações
(necessária para produzir energia para os músculos). A entre os microfilamentos:
cinase da proteína A inativa, ainda a proteína que sintetiza o A filamina forma redes de microfilamentos;
glicogénio a partir de glucose. o A fimbrina e a α-actina ligam os
microfilamentos, de modo a que tenham
todos a mesma orientação.
 Estes
filamentos
ligam-se a
proteínas da
membrana
e existentes
no citosol conferindo suporte á célula.
 Os filamentos de actina intervêm na formação de
pseudópodes por despolarização e polarização dos
mesmos.
A vantagem de haver tantos passos intermédios para que  São responsáveis pela contração muscular. Esta
ocorra a sinalização é que o sinal é amplificado. acontece por associação dos filamentos de actina
às proteínas miosinas, ou seja, quando há formação
Ex.: Por cada molécula de epineferina que se liga ao recetor
de sarcómeros (a “cabeça” da miosina liga-se aos
produz-se 100 cAMP, cada uma ativa 100 cinases da proteína
filamentos) – Na “cabeça” da miosina estão ligados
A, que por sua vez, cada uma vai ativar 100 fosforilases de
ADP e fosfato, impedindo que esta se ligue aos
glicodénio. Ficando-se, então com 100.000.000 de moléculas
filamentos. Quando o fosfato sai ocorre a ligação da
de glucose no fim do processo.
proteína com os filamentos. Nesse momento o ADP
Citosqueleto. retira-se e o músculo contrai por deslizamento da
miosina sobre os filamentos de actina. Por ligação
Contituído por: de ATP com a miosina esta solta-se dos filamentos,
ocorrendo descontração muscular.
 Elementos filamentosos que oferecem estrutura à
 São, ainda, responsáveis pelos movimentos
célula (filamentos de actina, microtúbulos e
citoplasmáticos como:
filamentos intermediários);
o Movimentos de ciclose – Estes são uma
 Proteínas motoras que interagem com os
deslocação do citoplasma que ocorre
filamentos (miosinas interagem com os filamentos
devido à reorganização do complexo
de actina e as cinesinas e dineinas com os
formado pelas actinas e miosinas,
microtúbulos)
verificando-se a deslocação dos
cloroplastos;
o Movimentos das vesículas ao longo da
 Formados à base de actina, que é uma proteína célula – As miosinas ligam-se às vesículas
globular que existe sobre 2 formas: a forma e aos filamentos de actina e conforme
monomérica – actina G – que quando ativada por deslizam sobre estes últimos deslocam as
fosforização (em que o ATP passa a ADP) vai vesículas;
formar ligações com mais unidades monoméricas,
formando actina F.
 o Citocinese – O estrangulamento do
citoplasma que ocorre após a mitose
Os filamentos intermédios associam-se uns aos outros
deve-se ao deslizamento das miosinas
constituindo a lâmina nuclear. Esta confere suporte ao
sobre as actinas a que estão ligadas.
invólucro nucleão, ao liga-se às suas proteínas.
A lâmina nuclear associa-se à cromatina, influenciando os
processos de transcrição de DNA.
Durante a mitose, por fosforização dos filamentos, estes
dissociam-se uns dos outros. Quando isto acontece a
lâmina perde a sua estrutura e o invólucro nuclear
reorganiza-se em vesículas que se voltam a associar no
 São formados por 6 classes diferentes de fim da mitose. Esta é uma visão simplista do processo
proteínas, todas com uma zona intermédia longa de desaparecimento do invólucro nuclear durante a
em hélice α, um terminal com um grupo carboxilo mitose. Pesquisas recentes mostram que este acontece
(terminal negativo) e outro com um grupo amina por retração do retículo endoplasmático que, no fim da
(terminal positivo); mitose, volta a envolver o núcleo.
 Para que não haja interação dos filamentos
intermédios com os filamentos de actina é
necessário anular a polaridade dos primeiros. Isto é  Os microtúbulos formam-se por associação das
feito por formação de tetrâmeros – associação de tubulinas (α e β). Estas têm tendência para a
duas proteínas (dos filamentos intermédios) em que polimeração e despolimeração, como as actinas,
cada grupo carboxilo fica junto ao grupo amina da tendo, também um terminal positivo e um terminal
outra proteína, anulando a polaridade. negativo. Existem, portanto, proteínas que se ligam
aos microtúbulos paras os tornar estáveis, as MAT;
 Os microtúbulos formam-se à volta dos
Desmossomas – ligações centrossomas (nas células vegetais, devido à
entre células vizinhas, em inexistência destes, formam-se à volta do núcleo).
que os filamentos de Ocorre por ligação do terminal negativo dos
queratina (um dos tipos de microtúbulos aos centrossomas, sendo que
filamentos intermédios crescem em direção à periferia da célula, por
existentes) se associam a adição de tubulina no terminal positivo. É a 𝛾-
uma placa densa de proteínas através da desmoplaquina. tubulina dos centrossomas que promove esta
Esta placa por sua vez vai-se associar a proteínas polimerização;
transmembranares que vão realizar a ligação célula-  Os centrossomas contêm um par de centríolos
célula. orientados perpendicularmente um em relação ao
outro. Estes são formados por 9 tripletos de
(Desmoplaquina é uma proteína da família das plaquinas. microtúbulos. A 𝛿-tubulina faz parte destes tripletos
Estas fazem a ligação dos filamentos intermédios com pelo que também desempenha um papel
outras estruturas celulares) importante na formação dos microtúbulos, já que
na ausência de centríolos o material dos
Hemidesmossomas –
centrossomas dispersa-se e há uma diminuição da
as proteínas que
formação de microtúbulos.
ligam elementos
 Proteínas motoras – dineinas e cinesinas –
filamentosos, dando
interagem com os microtúbulos. Estas deslocam-se
maios consistência ao
ao longo dos microtúbulos:
citoesqueleto.
o Cinesinas deslocam-se no sentido do
 Pectinas – proteínas que ligam elementos terminal positivo;
filamentosos, dando maior consistência ao o Dineinas deslocam-se no sentido do
citoesqueleto. terminal negativo;
 Estas deslocações ocorrem por alterações de
conformação da proteína em que esta se vai
ligando e desligando dos microtúbulos e assim
avançando ao longo destes. Estas alterações de
conformação que permitem a ligação da proteína
ao microtúbulo envolvem gasto de energia;
  Estas deslocações permitem: As mitocôndrias possuem genoma próprio (outro facto que
o O movimento dos flagelos e dos cílios; apoia a hipótese endossimbiótica), tendo:
o A ascensão dos cromossomas para os
 DNA simples;
pólos durante a mitose;
 Polimerases que promovem a transcrição do
o O transporte das vesículas com
mRNA;
neurotransmissores nos neurónios.
 Ribossomas para a tradução do mRNA;
 Formação de proteínas essenciais ao
funcionamento próprio.
 Microtúbulos do fuso mitótico – dois tipos: No entanto, apenas 5-10% das proteínas necessárias à
o Do cinetocoro – ligam-se ao mitocôndria são produzidas por ela, o que significa que
centrómero dos cromossomas perderam a independência em relação à célula em que
durante a metáfase. Esta ligação é residem. Portanto, é necessário haver importação de
feira pela CENP-A, uma proteína proteínas da célula para a mitocôndria. Estas são sintetizadas
variante da histona H3. A dineina nos ribossomas citosólicos. Todas têm sequência de 30
fixa ao cromatídeo desliza sobre aminoácidos, a pré-sequência, que as identifica como
o microtúbulo do cinetocoro que proteínas mitocôndriais. Esta é reconhecida pelas chaperonas
se vai desfazendo, levando à Hsp 70, que se ligam à proteínas para que fique linear e
deslocação do cromossoma para transportam-na para junto da mitocôndria, para um
os pólos. complexo de translocação na membrana externa desta.
o Polares – não se associam aos Dentro da mitocôndria existem chaperoninas que irão dar a
cromossomas, interagindo, antes, forma correta às proteínas.
uns com os outros através de
dineinas (a dineina fixa num e A mitocôndria contém dois tipos principais de complexos de
desliza sobre o outro fazendo translocação de proteínas:
com que os microtúbulos  Complexo Tom –
deslizem um sobre o outro, Translocase outer-
afastando-se, provocando o membrane (da
alargamento da célula). membrana externa);
 Microtúbulos astrais – mantém a estrutura  Complexo Tim –
celular e ajudam à expansão celular Translocase iner-
durante a mitose. membrane (da
Mitocôndria membrana interna).
O complexo Tom reconhece a pré-sequência, integrando a
É constituída por:
proteína, que é depois encaminhada para o complexo Tim.
 Invólucro nuclear, com duas membranas: Após passar pelo segundo complexo, a peptidase
o Interna – que invagina, formando as cristas processadora da matriz cliva a proteína, separando-a da
mitocondriais; contém transportadores sequência.
para ADP, ATP, ácido pirúvico, etc; é uma
Quando as proteínas pertencem a membrana interna da
membrana bastante rígida.
mitocôndria, durante o processo de translocação no
o Externa – membrana simples, com
complexo Tim, à sequências de paragem de translocação
equilíbrio entre proteínas e fosfolípidos
que vão fazer com que o complexo se dissocie e a proteína
(existem numa razão de +/- 50-50), com
fique integrada na membrana.
canais proteicos, porinas, que permitem a
passagem de pequenas moléculas (este Quando pertencem à membrana externa, o processo é
facto apoia a hipótese endossimbiótica, já semelhante, ocorrendo no complexo Tom.
que as bactérias também as têm).
Quando pertencem ao espaço intramembranar têm de ser
 Espaço intramembranar;
 Matriz mitocondrial; integradas para a matriz, onde vão ser processadas e passar
pelo complexo de translocação Oxa 1 para o espaço
A função da mitocôndria é produzir energia. intramembranar.
Normalmente as mitocôndrias têm uma forma quase
globular, mas podem ser alongadas e/ou com ramificações.
 Existem proteínas de transferência que os transportam do As mitocôndrias estão envolvidas no processo de
retículo endoplasmático para a mitocôndria. As flipases envelhecimento, já que são responsáveis pela oxidação dos
podem colocá-las na membranar interna. constituintes celulares (ex.: a oxidação dos lípidos leva à sua
degradação).

Dá-se na membrana interna

A mitocôndria pode estar envolvida no processo de
Ciclo de Krebs – utiliza o ácido pirúvico obtido na glicólise. No
apoptose, ou seja, morte celular programada. Normalmente
fim do qual temos ácido cítrico (acetil coenzima A +
esta ocorre quando as caspases (enzimas sinalizadoras da
oxaloacetato) que vai iniciar o ciclo seguinte.
apoptose) reconhecem sinais externos que indicam que
Ácido devem iniciar a apoptose. As caspases 8 são ativadas e vão,
Ácido pirúvico Acetil coenzima A
cítrico/citrato por sua vez, ativar as caspases 3 que atuam ao nível de
(3C) (2C)
(6C) proteínas (por ex.: podem atuar ao nível das actinas,
Enzima
degradando o citoesqueleto) ou ativam enzias que vão
Muitas
degradar o DNA.
descarboxilações
(libertação de Nalguns casos, moléculas pró-apoptóticas (sinalizadoras da
Oxaloacetato/ácido oxalacético carbonos), por ação apoptose) abrem os poros da mitocôndria, o que provoca a
de NAD+, que se dissociação do citocromo c da membrana interna, indo-se
transforma em associar à caspase 9, formando um apoptossoma que ativa a
NADH
caspases 3, desencadeando as reações antes descritas.

Peroxisomas
O NADH transporta os protões de Hidrogénio para a NADH  São organitos envolvidos por
desigrogenase (complexo 1). uma membrana simples;
A proteína ubiquinona (UQ) transporta os eletrões do  Organitos heterogéneos:
complexo 1 para o citocromo bc1 (complexo 3). existem peroxissomas
extremamente eletrodensos,
A citocrom c (Cyt c) é uma proteína periférica que vai levar outros com a eletrodensidade
os eletrões do complexo 3 para o citocromo c oxidade concentrada apenas numa parte do organito,
(complexo 4). podem ser homogéneos e apresentar diferentes
formas;
O complexo 2 recebe os eletrões do FAD e trasporta-os
 Estas heterogeneidade está relacionada com a
para a ubiquinona que os passa para o complexo 3.
multifuncionalidade dos mesmos, que advém do
Sempre que os eletrões são passados de um complexo para grande número de enzimas que contêm no seu
o outro vão perdendo carga, ou seja, liberta-se energia. interior;
 A sua multifuncionalidade implica que são capazes
No fim deste processo há formação de água a partir do
de exercer diversas funções, o que não significa
oxigénio e acumulam-se protões (que provêm da perda de
que todos eles desempenhem todas estas funções:
carga dos eletrões) no espaço intramembranar.
o Oxidação de ácidos gordos – degradação
As ATPases (bombas tipo F a funcionar ao contrário) da cadeia de ácidos gordos, com formação
transportam os protões a favor do gradiente de de acetil coenzima A usada para a
concentração produzindo energia (ADP passa a ATP). produção de energia;
o Síntese de colesterol e de dolicol;
o Síntese de ácidos biliares no fígado;
Esta doença deriva de uma mutação no DNA mitocondrial, o Síntese de plasmalogénios (fosfolípidos
que resulta na produção de uma proteína do complexo 1 particulares, encontrados principalmente
defeituosa, pelo que a NAD desidrogenase não vai funcionar nas células nervosas);
corretamente, havendo um défice na produção de ATP. As o Catabolismo das purinas
células nervosas vão ser as mais afetadas por este défice e o Conversão de aminoácidos em hidratos de
um dos primeiros sintomas é a cegueira proveniente da carbono, por remoção do grupo amina –
degeneração do nervo ótico. desaminação dos aminoácidos –, sendo
que a amina pode ser usada para
 desintoxicação (em processos de o Por fim, este é encaminhado para os
produção de urina) cloroplastos, onde volta a entrar no ciclo
o Degradação do peróxido de hidrogénio – de Calvin.
este é produzido pelos peroxissomas e é
tóxico para as células, pelo que os próprios
o vão degradar, evitando que se acumule;  Pode dever-se à ausência de peroxissomas, que
 Formam-se por: leva à acumulação de substâncias tóxicas. Nestes
o Bipartição; casos, há uma morte rápida do indivíduo;
o No retículo endoplasmático, onde  Pode dever-se à existência de peroxissomas
se formam vesículas que contêm ineficientes, ou seja, quando as peroxinas não
proteínas específicas – peroxinas. funcionam corretamente ou quando as deficiências
Vão depois receber outras proteínas genéticas afetam a importação das proteínas
produzidas por ribossomas citosólicos, peroxissomais. Nestes casos, há uma grande
formando-se o peroxissoma. As acumulação de cobre e ferro que leva a um
proteínas provenientes do citosol inchaço do fígado, hepatomegalia, dismorfia
contêm uma sequência de craniofacial e alterações neurológicas, para além de
transferência peroxissomal, que as icterícia e hemorragias gastrointestinais.
identifica como pertencendo aos
peroxissomas, fazendo com que sejam Plastos
reconhecidas por recetores ao nível do
 Organitos com dupla membrana.
citosol que as vão encaminhar para o
complexo de translocação que as
reconhece e incorpora nos peroxissomas;
 Gioxisomas – são peroxissomas presentes em Constituídos por:
sementes, responsáveis pelo ciclo glioxilato. Este é  Membrana externa;
uma via inversa ao ciclo de Krebs que resulta na  Membrana interna;
produção de glucose que vai ser usada para  Membrana tilacóidal;
germinação.  Estroma (entre a
membrana interna e
a tilacóidal);
Interdependência funcional entre diferentes organitos nas  Lúmen tilacóidal
células vegetais
Ao nível do estroma encontramos proteínas, enzimas
 A fotorrespiração tem como propósito metabolizar responsáveis pela fixação de CO2 e absorção de luz solar,
um produto secundário da fotossíntese: DNA e ribossomas (estes dois últimos apoiam a hipótese
o No primeiro passo do ciclo de Calvin da endossimbiótica).
fotossíntese é adicionado CO2 à ribolose-1,
5-bifosfato, resultando em duas moléculas Ao nível da membrana tilacóidal encontramos muitos
de 3-fosfoglicerato. No entanto, por vezes, glicolípidos. Esta organiza-se em tilacoides, cujo conjunto é
a enzima responsável por esta adição, a chamado granum.
ribolose bifosfato carboxilase, em vez de Todos os plastos têm origem em proplastos, existentes em
CO2 adiciona O2. Desta adição resulta uma células embrionérias. Estes vão-se desenvolver e ganhar
molécula de 3-fosfoglicerato e uma complexidade até se tornarem plastos. Podem tornar-se
molécula de fosfoglicolato. plastos diferentes devido à diferenciação celular. No seu
o Este último vai ser convertido em glicolato, interior contêm:
que vai ser transferido para os
peroxissomas, onde vais ser oxidado e  Genoma plastidial;
transformado em glicina.  Moléculas processadoras da clorofila –
o Esta é então transferida para as protocorofilas;
mitocôndrias, onde duas moléculas de  Substâncias de reserva, como o amido.
glicina são transformadas numa molécula
Os proplastos desenvolvem-se em cloroplastos quando estão
de serina, com a perda de CO2 NH3.
expostos à luz (protoclorofila desenvolve-se em clorofila). Se
o Esta serina é então transferida para os
a germinação se der às escuras os proplastos desenvolvem-
peroxissomas, onde é transformada em
se em etioplastos, onde se encontra um corpo prolamelar, a
glicerato.
partir do qual se estendem alguns tilacoides. Se forem
expostos à luz os etioplastos desenvolvem-se em Há uma sequência de aminoácidos que determina que uma
cloroplastos (a partir do corpo lamelar desenvolvem-se determinada proteína tem de ser levada para o lúmen
membranas tilacóidais). tilacóidal.
Os plastos dividem-se por bipartição. Ao nível da membrana tilacóidal há 3 tipos de complexos de
translocação:
 Um faz passar proteínas provenientes do
Contêm amido
citoplasma, com consumo de energia e ajuda de
depositado em
proteínas a ele associadas.
estrias à volta
 Outro funciona com
de um ponto, o
base na carga
hilo.
elétrica das
São cloroplastos que acumulam amido, que preenche proteínas, também
completamente o estroma, até se tornar num grande grão sintetizadas no
de amido. citosol.
 O último destina-se
exclusivamente a
Acumulam pigmentos corados que proteínas
não as clorofilas: cartenóides (cor sintetizadas no estroma do cloroplasto. Estas têm
alaranjada), xantofilas (cor amarela), uma sequência de aminoácido, péptido sinal, que é
licopenos (cor vermelha). reconhecida pela SRP que as encaminha, com ajuda
de chaperonas para o complexo de translocação na
membrana tilacóidal, sendo que ficam integradas
Têm amido. Não são pigmentados. nesta.
Encontram-se em células
secretoras. Estão envolvidos na
síntese de resinas e óleos Fases:
aromáticos característicos das
 Fase luminosa – a energia luminosa desencadeia as
plantas (por fazerem síntese de
reações. Ocorre síntese de ATP e de NADPH
lípidos). São visíveis à volta do
associada à formação de O2 a partir de H2O.
núcleo.
Ocorre na membrana tilacóidal.
 Fase escura – Reações independentes da luz, mas
pode ocorrer durante o dia. ATP e NADPH
Plastos que acumulam lípidos e produzidos nafase luminosa promovem a síntese de
proteínas. glucose. Ocorre no estroma.

Os cloroplastos são capazes de Para que haja absorção de energia luminosa é

produzir as suas próprias proteínas, necessária a existência de pigmentos fotossintéticos:
mas também recebem proteínas clorofilas e cartenóides
da célula. Estas têm uma sequência
de aminoácidos, péptido trânsito,
que as identifica como pertencendo aos cloroplastos e que é Absorvem energia luminosa
num comprimento de onda
reconhecida pelo complexo condutor e por chaperonas que Constituídas por: (𝜆) diferente das clorofilas
se associam à proteína para a manter linear. O complexo (estas absorvem todos os
condutor dirige-as para o complexo de translocação Toc  Anel porfitinico, que é a
parte que fica à superfície comprimentos de onda
(membrana externa), onde os recetores Toc159 e o Toc34 menos o verde, onde os
da membrana dos tilacoides.
os reconhecem. A Hsp70 associada ao complexo Toc cartenóides já absorvem,
 Cauda de fitol, que permite
conduz a importação da proteína por hidrólise de ATP. Uma que se fixe à membrana apesar de não absorverem
chaperona da família das Hsp100 associada ao complexo Tic tilacóidal. no laranja).
(membrana interna) do lado do estroma atrai a proteína para
o estroma. Depois de integrada a proteína vai ser
processada: apeptidase processadora do estroma remove o
péptido trânsito e as chaperoninas vão-lhe conferir a forma
correta. Este processo envolve consumo de energia.
Complexos antena: constituídos por cerca de 300
moléculas de clorofila, com centro de reação. Este é
As ATPases e o fotossistema I têm tendência para se
uma molécula de clorofila que recebe toda a energia
encontrar nas membranas não comprimidas (as que
luminosa absorvida pelas outras e a transfere para o
estão à periferia do granum), enquanto o fotossistema I
fotossistema.
e o citocromo bf apenas podem ser encontrados nas
membranas comprimidas (no “interior” do granum).
No fotossistema I , os eletrões saltam para níveis As proteínas
energéticos muito elevados e são transferidos para uma condutoras
cadeia transportadora de eletrões, onde descem para descolam-se
níveis energéticos cada vez mais baixos, libertando facilmente entre
energia, até chegar ao fotossistema I, onde voltam a os complexos
saltar para níveis de energia muito altos, sendo, então, devido há grande
transportados para outra cadeia. fluidez da
membrana tilacóidal (que se deve há grande quantidade
de glicolípidos que a constituí).
–
Trata-se de um conjunto de reações cíclicas onde são
utilizados o ATP e o NADPH.
1 molécula de 6
Ribolose bifosfato (5C)
Na primeira cadeia transportadora: os eletrões passam carbonos que é instável
do fotossistema I para a pastoquinina (PQ). Quando isto Rubisco (enzima que Desdobra-se
acontece há uma estimulação para que a H2O se transporta o carbono)
desdobre em O2 (devido ao défice de eletrões no 2 moléculas de 3
lúmen tilacoidal), havendo produção de protões H+ que carbonos - fosfoglicerato
passam para o estroma pela ATPase (há formação de ATP
ATP fosforiza o
ATP a partir de ADP). Entretanto os eletrões são Vão-se fosfoglicerato
ADP
transportados pela pastoquinina para o citocromo bf (Cyt reorganizar
bf) e a plastocinina (PC) transfere-os destes para o 2 moléculas de
bi-fosfoglicerato
fotossistema I.
NADPH Cada uma delas
Depois da nova absorção de energia no fotossistema I, é reduzida
NADP+
há uma nova cadeia transportadora. Nesta, os eletrões 2 moléculas de
são transferidos do fotossistema I para a ferredoxina Algumas vão formar gliceraldeído-3-fosfato
(Fd) que os passa para a NADP reductase, ocorre glucose que pode ser
redução do NAP+, existente no estroma, para NAPDH usada parar a produção de
energia ou se acumulada
sob a forma de amido
Ocorre simultaneamente com a fotofosforilação acíclica.
Nesta, os eletrões são transferidos pela ferredoxina de
novo para o citocromo bf, em vez de para a NADP
reductase, havendo um ciclo. Assim, vai-se produzindo
ATP.
Núcleo citosol. Este tipo de transporte implica gasto de
energia.
Existem mecanismos que determinam os destinos das
 Individualiza o proteínas: todas as proteínas sintetizadas no citosol e que
núcleo; são necessárias no núcleo (ex.: enzimas envolvidas na
 É a principal replicação do DNA) têm sequência de importação nuclear
diferença entre os (não terminal, ou seja, está no meio da proteínas), NLS, que
procariotas e é reconhecida pelas importinas (proteínas citosólicas) que as
eucariotas (nos fazem passar pelo complexo de poro nuclear.
procariotas não
existe); Todas as proteínas produzidas no núcleo e que são
 Tem duas necessárias noutra parte da célula têm uma sequência de
membranas, o que exportação nuclear, NES, que é reconhecida pelas
dificulta a troca de substâncias entre o interior e o exportinas.
exterior do núcleo. Isto pode constituir uma Qualquer proteína com sequência NLS, depois importada no
vantagem, pois a entrada de substâncias é seletiva; núcleo, vai ser separada da importina pela RanGTP, ficando
 Tem complexos de poros nucleares que permitem esta ligada à importina. Vai, então, passar pelo exterior do
a passagem de substâncias; núcleo onde a RanGap promove a desfosforização da
 Tem continuidade com o retículo endoplasmático; RanGTP, que passa a RanGDP, libertando a importina, que
 Do lado de dentro do invólucro nuclear encontra-se pode agora ligar-se a uma nova proteína. A RanGDP volta
a lâmina nuclear, constituída por proteínas para o núcleo e é fosforizada pela RanGEF, voltando a ser
filamentosas – lâminas. Estas conferem suporte ao RanGTP, voltanto a ficar funcional.
invólucro, associando-se umas às outras, formando
uma rede. Associam-se a proteínas no invólucro e à
cromatina, permitindo que se distribua de uma
 Eucromatina – pouco eletrodensa, pouco
forma organizada pelo núcleo. Na mitose é pela
condensada, pelo que está disponível para
fosforização e, portanto, dissociação das laminas
transcrição do DNA. É onde estão codificadas todas
que o invólucro nuclear perde o seu suporte e se
as proteínas essenciais ao funcionamento das
desagrega.
células.
 Heterocromatina – é mais eletrodensa e mais
condensada, sendo visível ao microscópio eletrónico
Constituídos por: com uma zona mais escura, não estando disponível
 Estruturas para a transcrição de DNA. É, então, constituída
filamentosas do pelos genes silenciados. Existem dois tipos de
lado do heterocromatina:
citoplasma; o Constitutiva – tem função estrutural;
 Poro, em si; o Facultativa – numas células existe como
 Cesto nuclear, heterocromatina (tendo apenas função de
do lado do suporte) e noutras existe com
núcleo, que faz eucromatina. É o que causa a
o controlo final diferenciação celular – numas células
dos compostos que passam ou não; certos genes são transcritos (eucromatina)
e noutras não (heterocromatinas).
São constituídos por mais de 50 proteínas diferentes –
nucleoproteínas. A cromatina é formada por DNA associado a histonas e
protaminas. Chama-se nucleossoma ao conjunto de 8
histonas em torno do qual o DNA se enrola (dá duas voltas
Pode ser: ao conjunto). Quando se lhe junta a histona 1, fora do
conjunto, a “fechá-lo”,
 Passivo – pequenas moléculas hidrofílicas passam passa a denominar-se
com facilidade através do complexo; cromatossoma. É pelo
 Ativo – quando as moléculas não passam com supra enrolamento
facilidade. Ex.: grandes moléculas como as dos nucleossomas que
subunidades ribossomais que são construídas no se formam os
interior do núcleo e têm de ser transferidas para o cromossomas.
Envolve inúmeras  Contém o rDNA (codifica o rRNA);
proteínas:  Organizadores nucleolares – regiões de um
cromossoma que se associam com o rDNA dos
 Helicase –
nucléolos.
separa a
cadeia dupla; No nucléolo distinguem-se 3 regiões:
 Polimerase I I
 Componente granular – contém subunidades
– sintetiza as
ribossomais em diferentes estádios de formação;
novas
 Centros fibrilares – contém o rDNA;
cadeias. Uma
 Componentes fibrilhar densa – contém o pré-rRNA
destas está no sentido 5’----3’ (denomina-se cadeia
e proteínas associadas.
avançada), na qual a polimerase funciona
normalmente. A outra está no sentido 3’----5’
(denomina-se cadeia atrasada). Como a polimerase
não funciona neste sentido é necessário o DNA Os genes que contém as proteínas ribossomais são
formar “lups” para que a polimerase consiga transcritos fora do nucléolo, dando origem a mRNA que é
sintetizar essa cadeia no sentido 5’----3’, mas fá-lo-á traduzido no citoplasma. As proteínas são depois
aos bocados; transportadas para o nucléolo, onde se associam a 18SrRNA
 Primase – sintetiza um fragmento de RNA que (produzido no nucléolo a partir do rDNA) formando partículas
funciona como primer na cadeia que a polimerase I pré-ribossomais. Esta associação ocorre quando o rRNA ainda
vai usar para começar a síntese de DNA (a é pré-rRNA, sendo que mais proteínas e mais moléculas de
polimerase I pode fazer a síntese em qualquer rRNA se lhe podem associar durante o processo de
sentido). Estes primers são depois removidos sendo clivagem.
que outra polimerase preenche os espaços No caso da grande subunidade, associam-se moléculas de
deixados por eles; 5SrRNA, 5.85SrRNA e 28SrRNA.
 Ligase – liga os fragmentos.
No caso da pequena subunidade, só é necessário 18SrRNA.
As subunidades são transferidas para o citoplasma, onde se
Contêm: unem.
 Centrómero –
zona de
constrição do
DNA que une
os dois
cromatídeos;
 Telómeros –
relacionados com o
envelhecimento. São
zonas terminais dos
cromossomas que têm
uma estrutura que
impede a ligação de bases no cromossoma, mas
quando se dá a replicação do DNA, uma parte
deles não será transcrita. Há, portanto, um
encurtamento dos cromossomas sempre que o
DNA é replicado e é isto que causa o
envelhevimento
Telomerases – replica DNA a partir de RNA (efetua a
transcriptase reversa). Ao ligar-se aos telómeros pode Adaptação da “Santa Sebenta” feita pela Beatriz Ribeiro
retardar o envelhecimento, mas só existem nas células
estaminais (daí que estas atualmente sejam tão estudadas)