A Cincia da Sistemtica Vegetal

... Caracteres que, segundo os naturalistas, mostram uma verdadeira afinidade entre duas ou mais espcies so aqueles que foram herdados de um ancestral em comum, portanto toda classificao verdadeira genealgica. Charles Darwin 1859: 391

O que exatamente a sistemtica vegetal? A pergunta se torna mais difcil de responder se considerarmos que vegetal e sistemtica so bastante difceis de definir. Considerar estes conceitos em detalhes nos ajudar a definir melhor esta cincia e a esclarecer nossos propsitos.

O que queremos dizer com vegetais?

A maioria das pessoas tem uma noo intuitiva do que uma planta ou vegetal: um ser vivo verde e que no se desloca. Para alguns, o conceito de vegetais abrange os fungos, que no so verdes. Os departamentos de botnica e biologia vegetal em muitos colgios e universidades tambm incluem micologistas (pessoas que estudam os fungos). Para alguns, a palavra vegetal se restringe a organismos verdes de ambientes terrestres e aquticos. No entanto, os organismos fotossintticos aquticos abrangem uma enorme diversidade de formas de vida, incluindo algas verdes e no-verdes e grupos relacionados. Para os propsitos deste livro, consideraremos as plantas verdes, uma grande linhagem que inclui as assim chamadas algas verdes e as plantas terrestres (Figura 1.1). Assim definidas, as plantas verdes partilham certo nmero de caracteres, incluindo (1) a presena dos pigmentos fotossintticos clorofila a e b; (2) reserva de carboidratos, em geral na forma de amido; e (3) a presena de dois flagelos anteriores em forma de chicote em algum momento do ciclo de vida (com freqncia modificados ou s vezes perdidos).

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Coleochaete

Antceros

Hepticas

Chara e taxa ans

Musgos

FIGURA 1.1 Filogenia das plantas verdes (ilustrada em uma rvore filogentica). Atributos estruturais que caracterizam grupos so indicados nos ramos onde se acredita que estes caracteres tenham evoludo. As relaes filogenticas entre hepticas, antceros e musgos no esto claras; ver tambm Figura 7.6.

Com freqncia todos estes grupos so considerados algas verdes Diversas algas carofceas Cartas Plantas terrestres

Traquetas

Traquedes Esporto ramicado Diviso celular apical Xilema, oema Estmatos Esporos de parede espessa Clortas (= algas verdes restritamente denidas) Embrio Arquegnios, anterdios Cutcula Tecido parenquimtico (corpo multicelular e complexo) Tipo de diviso celular Flagelos assimetricamente ligados Clorolas a e b Amido (estocado dentro de um cloroplasto com duas membranas) Dois agelos anteriores em forma de chicote

Dentro das plantas verdes, nos concentraremos nas plantas terrestres, ou embrifitas (das quais, na verdade uma pequena parte vive na gua), cujo grupo atual mais prximo so as carfitas, um grupo de algas verdes. As plantas terrestres apresentam histrias de vida com duas geraes (um esporfito diplide e um gametfito haplide), esporos de paredes espessas, um estgio embrionrio no ciclo de vida, estruturas especializadas que protegem os gametas (arquegnios para os vulos e anterdios para os gametas masculinos) e uma cutcula (uma camada cerosa protetora acima das clulas epidrmicas). Junto com estes caracteres morfolgicos em comum, numerosos caracteres de DNA sustentam que este grupo monofiltico, isto , as plantas representam um nico ramo da rvore da vida. As plantas terrestres consistem em trs grupos bem pequenos hepticas, antceros e musgos e as traquefitas. Tracheo refere-se presena de traquedes (clulas especializadas para o transporte de lquidos) e o sufixo grego phyton significa planta. As traquefitas s vezes so referidas como plantas vasculares e de longe so o maior grupo de plantas verdes, incluindo cerca de 260.000 espcies. Elas constituem a vegetao dominante na maior parte da superfcie terrestre e so o foco principal deste livro. Dentre todas as traquefitas, apenas umas 12.000 no so plantas com flores, ou angiospermas. As angiospermas so-

brepassam de longe o resto das traquefitas pela sua importncia para os ecossistemas terrestres, a nutrio humana, a medicina e o bem-estar em geral. Por isso, a maior parte deste livro dedicada s angiospermas.

O que queremos dizer com sistemtica?

Mesmo quando este livro se focaliza principalmente nas angiospermas, os princpios bsicos de sistemtica aqui enunciados se aplicam a todos os organismos. Sistemtica a cincia da diversidade dos organismos. Envolve a descoberta, a descrio e a interpretao da diversidade biolgica, bem como a sntese da informao sobre a diversidade, na forma de sistemas de classificao preditivos. De acordo com o paleontlogo George Gaylord Simpson (1961: 7), A sistemtica o estudo cientfico da diversidade dos organismos e de qualquer e todas as relaes entre eles. Esta viso to ampla que poderia abranger aquilo que normalmente consideramos ecologia, ou talvez outras disciplinas. Portanto, necessrio considerar em detalhes os tipos de relaes entre organismos que preocupam especificamente os sistematas. Em nossa opinio, o propsito fundamental da sistemtica descobrir todos os ramos da rvore evolutiva da vida, documentar as modificaes que ocorreram durante a evo-

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luo desses ramos e, at onde for possvel, descrever todas as espcies (os pices dos ramos da rvore da vida). Assim, a sistemtica o estudo da diversidade biolgica que existe hoje na Terra e da sua histria evolutiva. Os sistematas tentam reconstruir a crnica inteira dos eventos evolutivos, incluindo a separao de populaes em linhagens diferentes e quaisquer outras modificaes evolutivas nas caractersticas dos organismos associados com estes eventos de divergncia, bem como com os perodos entre tais eventos. Uma finalidade secundria, porm crtica, da sistemtica converter o conhecimento sobre a rvore da vida (dos ramos terminais as espcies e as relaes entre estes) em um sistema de classificao no-ambguo, que possa assim nortear nossa compreenso sobre a vida e o mundo que nos rodeia. Este o enfoque filogentico na sistemtica. Defendemos explicitamente a idia de que a sistemtica no apenas uma cincia descritiva, mas que tambm procura descobrir relaes evolutivas e entidades evolutivas reais que so o resultado do processo de evoluo. Tomemos como ponto de partida a separao de uma linhagem em duas ou mais. Estudamos ento as modificaes evolutivas que ocorreram (e continuaro ocorrendo) dentro das linhagens. Nosso objetivo reconstruir a histria da separao das linhagens e a histria das suas modificaes de modo to acurado quanto possvel pelo levantamento da maior quantidade possvel de informao que nos permita resolver o problema. Os sistematas continuamente elaboram hipteses sobre a existncia de ramos na rvore da vida e testam estas idias com evidncias provindas de uma ampla variedade de fontes. Hipteses alternativas so avaliadas e algumas so provisoriamente escolhidas dentre outras. Alguns sistematas vem seu trabalho de um modo diferente. Eles pensam em si prprios como simplesmente descrevendo semelhanas e diferenas evidentes entre organismos ao nosso redor, sem referir-se a uma teoria. Eles enxergam os diagramas ramificados (como os das Figuras 1.1 e 1.2) e as classificaes (ver Figura 1.5) apenas como ilustraes eficientes das semelhanas e diferenas entre organismos. De acordo com tal ponto de vista, as entidades aceitas pelos sistematas nada mais so do que resumos das informaes observadas, ao tempo que, em nosso ponto de vista, estas entidades representam ramos hipotticos na rvore da vida. Assim, nosso enfoque se estende alm da somatria de informaes disponveis e nos leva a efetuar afirmaes sobre entidades que no podemos observar, mas cuja existncia podemos inferir em decorrncia do processo evolutivo. A tenso entre enfoques neutrais e baseados em teorias permeia a histria da cincia. Sempre existiram pesquisadores que acreditam que observaes neutrais so possveis e desejveis, e existem aqueles que preferem definir os termos bsicos da disciplina cientfica na forma de operaes particulares efetuadas nos dados. Existem tambm aqueles (como os autores deste livro) cujos conceitos, definies e procedimentos de inferncia esto explicitamente baseados em teorias e que gostariam de ir alm dos dados levantados e efetuar generalizaes. Para alguns, a distino que acabamos de fazer pode parecer pequena, e na prtica, a verdade que sistematas com

diferentes pontos de vista sobre suas atividades conduzem suas pesquisas de modo muito semelhante. Enfatizamos aqui as diferenas porque isso poder ajudar alguns leitores a compreender parte da literatura sobre a sistemtica e porque nos ajuda a explicar nossa prpria orientao sobre a sistemtica vegetal. Mais importante, ao longo deste livro, nos focalizaremos em como interpretamos todos os tipos de evidncia em relao ao propsito fundamental da sistemtica aqui enunciado. A sistemtica ocupa uma posio central na biologia evolutiva e est desempenhando uma funo cuja importncia vem gradualmente aumentando para outras disciplinas, como ecologia, biologia molecular, biologia do desenvolvimento, antropologia e at para a lingstica e a filosofia.

O enfoque filogentico
Nossa viso da sistemtica vegetal explica uma idia que surgir inmeras vezes ao longo do livro: que a sistemtica est ligada direta e fundamentalmente ao estudo da evoluo em geral, desde o estudo de fsseis at o estudo de modificaes genticas em populaes locais. Esta conexo bsica extraordinariamente simples: estudos sobre o processo evolutivo se beneficiam (em geral, muito!) do conhecimento daquilo que deduzimos que aconteceu durante a evoluo da vida na Terra. Por exemplo, quando elaboramos uma hiptese sobre a evoluo de uma caracterstica em particular de um organismo, assumimos que o carter em questo de fato evoluiu dentro do grupo em estudo. Alm disso, tais hipteses em geral se apiam em conhecimentos sobre a condio precursora a partir da qual este carter se desenvolveu. Este tipo de informao sobre as seqncias de eventos evolutivos obtida pelos sistematas que reconstroem a filogenia (a histria evolutiva) de um grupo de organismos. De modo semelhante, estudos sobre as taxas de modificaes evolutivas, das idades e padres de diversificao de linhagens dependem diretamente do conhecimento sobre relaes filogenticas.

Como reconstrumos uma filogenia?

Uma filogenia consiste em conjuntos simples de afirmaes da seguinte natureza: os grupos A e B esto mais proximamente relacionados entre si do que qualquer um deles o est com C. Consideremos um exemplo simples envolvendo trs integrantes da famlia das rosas (Rosaceae): amora-do-mato, framboesa e cereja (Figura 1.2). De acordo com a frase pelos seus frutos os conhecereis, podemos inferir relaes evolutivas utilizando apenas os frutos como evidncias. A amorado-mato e a framboesa apresentam numerosos frutos pequenos, carnosos (drupas) e agrupados (ver Captulo 4 para uma descrio dos tipos de frutos). Os frutos da cereja tambm so drupas, mas so solitrios e muito maiores que os dos outros dois taxa. Com tais informaes sobre os frutos dessas trs plantas, podemos inferir que a amora-do-mato e a framboesa esto mais proximamente relacionadas entre si do que com a cereja. Isto equivale a dizer que a amora-do-mato e a framboe-

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Ancestral em comum entre a amora-do-mato e a framboesa

Amora-do-mato

Framboesa Ancestral em comum entre a amora-do-mato, a framboesa e a cereja

Cereja

Tempo

FIGURA 1.2 Uma filogenia simples de trs integrantes da famlia das

roseiras.

sa partilham um ancestral em comum mais recente do que aquele ancestral comum partilhado com a cereja. A amorado-mato e a framboesa so chamadas de grupos-irmos ou parentes mais prximos. Uma grande quantidade de evidncias provindas de caracteres estruturais, qumicos e seqncias de DNA leva mesma concluso sobre as relaes entre tais plantas. Podemos representar estas relaes filogenticas
Ano 10 Ano 9 Ano 8 Ano 7 Tempo Ano 6 Ano 5 Ano 4 Ano 3 Ano 2 Ano 1 Ptalas brancas, caule herbceo, folhas no-pilosas, cinco estames, fruto seco, testa da semente lisa

na forma de um diagrama conhecido como rvore evolutiva (tambm conhecida como rvore filogentica ou cladograma). Este livro contm grande variedade destas rvores; o da Figura 1.2 uma das mais simples. Mais formalmente, uma rvore filogentica um diagrama que resume as relaes entre ancestrais e descendentes. Imagine uma populao de organismos muito semelhantes entre si. Por algum motivo, a populao se divide em duas populaes e estas divergem e evoluem independentemente. Em outras palavras, duas linhagens (seqncias ancestraisdescendentes de populaes) se estabelecem. Sabemos que isso aconteceu porque integrantes das duas novas populaes adquirem, por meio de mutaes, caractersticas novas nos seus genes e, possivelmente, modificaes na forma, ou morfologia. Tais modificaes morfolgicas fazem com que os integrantes de uma populao se paream entre si e sejam diferentes dos integrantes das outras populaes ou da populao ancestral. Estas caractersticas so as evidncias da evoluo. Por exemplo, um grupo de plantas produzir uma prognie que geneticamente relacionada com seus parentais, como indicado pelas linhas na Figura 1.3. A prognie se reproduzir dando lugar a outra prognie, de modo que podemos ver a populao ao longo de muitas geraes, com conexes genticas indicadas por linhas. Se por algum motivo uma populao se divide em duas populaes separadas, cada populao ter seu prprio conjunto de conexes e eventualmente adquirir caracteres distintos. Por exemplo, na populao hipottica da Figura 1.3, a populao direita desenvolve flores vermelhas e o caule da populao esquerda se torna lenhoso. Estas modificaes so evidncias de que cada populao constitui uma linhagem separada. O processo pode repetir-se e cada uma das

Ptalas brancas, caule lenhoso, folhas no-pilosas, cinco estames, fruto seco, testa da semente lisa

Ptalas vermelhas, caule herbceo, folhas no-pilosas, cinco estames, fruto seco, testa da semente lisa

FIGURA 1.3 Evoluo de duas linhagens hipotticas de plantas. Cada crculo ou quadrado representa um indivduo. As linhas se estendem de baixo para cima, a partir de cada planta em direo aos seus descendentes, e para baixo, em direo aos parentais de cada indivduo. No ano 4, por algum motivo, a populao se divide em duas. Uma mu-

tao na populao esquerda produz uma mudana de caule herbceo para lenhoso que transmitida aos descendentes. Ao longo do tempo, as plantas lenhosas gradualmente substituem as herbceas na populao. Uma mutao diferente no grupo da direita nos leva a um grupo de plantas com flores vermelhas ao invs de brancas.

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Ano 18 17 16 15 14 13 12 11 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Ptalas brancas, caule herbceo, folhas no-pilosas, cinco estames, fruto seco, testa da semente lisa Ptalas brancas, caule lenhoso, folhas no-pilosas, cinco estames, fruto seco, testa da semente lisa Ptalas brancas, caule lenhoso, folhas no-pilosas, cinco estames, fruto seco, testa da semente com espinhos Ptalas brancas, caule lenhoso, folhas no-pilosas, cinco estames, fruto carnoso, testa da semente lisa Ptalas vermelhas, caule herbceo, folhas no-pilosas, cinco estames, fruto seco, testa da semente lisa Ptalas vermelhas, caule herbceo, folhas-pilosas, cinco estames, fruto seco, testa da semente lisa Ptalas vermelhas, caule herbceo, folhas no-pilosas, quatro estames, fruto seco, testa da semente lisa

FIGURA 1.4 O mesmo conjunto hipottico de plantas da Figura 1.3 aps 8 anos e outras duas divises. novas populaes poder dividir-se novamente, com cada uma das novas populaes adquirindo um novo conjunto de caracteres. Algumas das plantas lenhosas agora apresentam frutos carnosos e outro grupo apresenta a testa da semente provida de espinhos. Ao mesmo tempo, parte das plantas com flor vermelha apresenta apenas quatro estames e outro conjunto de plantas de flor vermelha apresenta folhas pilosas (Figura 1.4). As caractersticas das plantas, tais como cor da flor ou estrutura do caule, so geralmente denominadas caracteres. Cada carter pode apresentar valores diferentes ou estados de carter. Em nosso exemplo, o carter cor da flor apresenta dois estados: branco e vermelho. O carter estrutura do caule tambm apresenta dois estados: herbceo e lenhoso. Plantas com o mesmo estado de carter esto mais provavelmente relacionadas entre si do que plantas com diferentes estados de carter. O ponto crtico deste exemplo que caracteres como ptalas vermelhas e caules lenhosos so novos: eles so derivados (ou apomrficos) em relao populao ancestral que apresentava flores brancas e caules herbceos (no lenhosos). Apenas caracteres derivados como estes nos indicam que uma nova linhagem se estabeleceu. A reteno de estados de carter antigos (flores brancas, caule herbceo, folhas no pilosas, cinco estames, fruto seco, semente com testa lisa) no nos informa nada sobre o que aconteceu. Um estado de carter derivado poder tornar-se ancestral em um momento posterior. Na Figura 1.4, caules lenhosos so derivados em relao populao original, mas so ancestrais em relao aos grupos com frutos carnosos ou com sementes de testa provida de espinhos.

O que monofilia?
De que modo um sistemata utiliza uma filogenia para decidir a quais grupos de organismos, ou taxa (em singular txon), deve dar nome em uma classificao? Um enfoque filogentico exige que cada txon seja um grupo monofiltico, definido como um grupo que contm um ancestral e todos seus descendentes (mono, nica; phyllum, linhagem). O exemplo na Figura 1.2 ilustra como identificamos taxa monofilticos. Apenas como exemplo didtico, assumamos que Rosaceae contm apenas os trs grupos da figura (claro que uma famlia muito maior; ver Captulo 9), que os trs taxa so monofilticos e que a figura ilustra as verdadeiras relaes filogenticas entre eles. H trs possveis arranjos dos taxa: (1) amora-do-mato e framboesa, (2) cereja e amora-do-mato e (3) cereja e framboesa.

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Quais desses arranjos representam grupos monofilticos? Apenas o conjunto 1 inclui todas as entidades de um nico ramo da rvore filogentica, ou seja, apenas o conjunto 1 contm todos os descendentes de um nico ancestral e monofiltico. Grupos monofilticos tambm so denominados clados. Outro modo de entender a monofilia pensar que um grupo monofiltico aquele que pode ser removido de uma rvore filogentica com um nico corte. Veja a Figura 1.2 e observe que a remoo do grupo 2 (cereja e amora-do-mato) necessitaria de dois cortes. Em geral, a remoo de grupos no-monofilticos de rvores filogenticas maiores requer mais do que dois cortes. Esta definio de monofilia em particular foi adotada apenas recentemente (ver Captulo 3), e muitos grupos tradicionalmente aceitos de plantas no so monofilticos de acordo com tal definio. Um exemplo de grupos familiares que no so monofilticos so as dicotiledneas. Este grupo apresenta caracteres como presena de dois cotildones e flores com peas perinticas em nmero igual ou mltiplo de 4 ou 5, que fazem com que sejam reconhecidas facilmente. No entanto, elas no constituem um grupo monofiltico. As monocotiledneas, que aparentemente so monofilticas), so tambm descendentes do ancestral comum das dicotiledneas, e as monocotiledneas esto inseridas dentro destas. Assim, o grupo dicotiledneas no contm todos os descendentes de um nico ancestral, e necessrio mais de um corte para remov-las da rvore da vida. O Captulo 2 discute a monofilia em mais detalhes, bem como as formas em que interpretamos as evidncias a favor ou contra ela. Para manter o enfoque filogentico deste livro, aceitaremos apenas grupos monofilticos. Por exemplo, rejeitamos as dicotiledneas como grupo formal e indicamos este e quaisquer outros grupos no-monofilticos entre aspas. Um grupo monofiltico pode ser reconhecido como tal pelos caracteres derivados compartilhados pelos seus integrantes (sinapomorfias). Sinapomorfias so estados de carter que surgiram no ancestral de um grupo e que esto presentes em todos os seus integrantes (mesmo que s vezes de forma modificada). O conceito de sinapomorfia foi formalizado pela primeira vez por Hennig (1966) e Wagner (1980). Em anos recentes, a possibilidade de seqenciar nucleotdeos de DNA permitiu a comparao de seqncias gnicas de diferentes organismos na busca por sinapomorfias. Tal tipo de estudo a base da sistemtica molecular, descrita no Captulo 5. Os resultados dessa disciplina, com freqncia, viram pelo avesso pontos de vista aceitos por muito tempo sobre as relaes filogenticas entre determinados organismos. Em alguns casos, a evidncia a favor ou contra a monofilia de um grupo no inequvoca. Por exemplo, as gimnospermas atuais, um grupo de plantas que inclui os pinheiros e os ciprestes, no so monofilticas de acordo com algumas anlises e so monofilticas de acordo com outras. Estudos moleculares recentes em geral sustentam a monofilia das gimnospermas atuais, mas possvel que estudos posteriores contradigam esta viso. Provisoriamente, reconhecemos as gimnospermas como um grupo monofiltico na nossa classificao. Discusses mais extensas sobre estes tpicos complexos podem ser encontradas nos Captulos 7 e 8.

Uma importante exceo da regra da monofilia ocorre no reconhecimento de taxa no nvel de espcies. O problema da aplicao do conceito de monofilia nas espcies est relacionado com a natureza das relaes abaixo e acima do nvel de espcie. Acima do nvel de espcie, a rvore da vida separa-se em geral na forma de ramos, como nas Figuras 1.1 e 1.2. Isto assim porque os taxa nessas rvores no se cruzam ou hibridizam entre si. Dentro das espcies, no entanto, os ramos se unem devido reproduo entre os integrantes das espcies. Assim, durante a separao de uma espcie em duas, podem ocorrer eventos reprodutivos entre integrantes das linhagens em formao, de modo que no possvel identificar um nico ancestral comum a ambas ou cada uma das espcies. Este e outros problemas em relao as espcies so discutidos no Captulo 6.

A sistemtica vegetal na prtica

A classificao e a identificao so duas importantes atividades dos sistematas. A classificao consiste em localizar uma entidade em um sistema de inter-relaes logicamente organizado. Este sistema geralmente hierrquico, compondose de grupos grandes e inclusivos de organismos, tais como o reino vegetal, que inclui todas as plantas verdes, que por sua vez contm grupos menos abrangentes sucessivamente inseridos, tais como ordens, famlias, gneros e espcies. Os maiores e mais inclusivos grupos de seres vivos so os trs grandes domnios da vida: Bacteria, Archaea (ambos contendo organismos unicelulares e procariontes) e Eukarya (organismos uni ou multicelulares, mas todos eucariontes). O domnio Eukarya definido por muitas sinapomorfias, incluindo a presena de um ncleo celular. Dentro de Eukarya, encontramos muitos organismos predominantemente unicelulares, em geral includos nos protistas, e trs reinos monofilticos de organismos multicelulares: animais, fungos e plantas verdes. Estudos filogenticos abrangem grupos desde o nvel de domnio at o de espcie. A Figura 1.5 apresenta o exemplo da localizao de uma espcie de planta (Solidago sempervirens), em um sistema hierrquico de classificao (ver tambm Apndice 1). Cerca de 1,5 milho de organismos foram descritos e nomeados, mas a Terra provavelmente sustenta 10 a 20 vezes esse nmero de espcies. A sistemtica abrange a disciplina da taxonomia, palavra ligada ao termo txon. Em taxonomia, grupos de organismos so descritos e nomes cientficos lhes so designados. O nome de um txon nos d acesso informao disponvel sobre ele. Por isso, importante que todos os grupos de plantas tenham um nome que sirva de referencial. Isto especialmente importante no nvel de espcie, uma hierarquia taxonmica de especial importncia e utilidade para a humanidade. A aplicao de nomes cientficos a finalidade da nomenclatura biolgica (ver Apndice 1). A identificao envolve determinar se uma planta desconhecida pertence a um grupo j conhecido de plantas. Em regies temperadas, onde geralmente a flora bem conhecida, possvel associar cada planta com um nome. Um consultor ambiental, durante a execuo de um levantamento florstico, poder, por exemplo, encontrar uma espcie de

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Reino vegetal

Por que a sistemtica importante?

A sistemtica essencial para nossa compreenso e comunicao sobre o mundo natural. As atividades bsicas da sistemtica (classificao e nominao) so metodologias antigas para lidar com informaes sobre o mundo natural, sendo que, no incio da evoluo cultural humana, elas j produziam classificaes sofisticadas de organismos de importncia para o ser humano. Dependemos de muitas espcies para obter alimento, abrigo, fibras ou vestimentas, papel, medicamentos, ferramentas, corantes, assim como para uma grande quantidade de outras finalidades. Conhecemos ou podemos prever utilizaes para uma biota, em parte devido ao nosso conhecimento sistemtico dela. Embora a classificao sempre tenha sido uma atividade focalizada em descrever e agrupar organismos, apenas em tempos recentes esta tem-se envolvido com relaes filogenticas e evolutivas. A publicao de A Origem das Espcies, em 1859, por Charles Darwin, estimulou a incorporao das relaes gerais e evolutivas dos organismos nas classificaes, uma meta em andamento e que deve ainda ser completada (de Queiroz e Gauthier 1992). Um passo crtico neste processo foi o desenvolvimento de uma perspectiva filogentica, para a qual contriburam Willi Hennig (um entomlogo alemo, 1913-1976), Walter Zimmermann (um botnico alemo, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr. (um botnico americano, 1920-2000) e muitos outros. Quanto mais uma classificao reflita a histria filogentica e evolutiva de um grupo, mais preditiva ela ser. Por exemplo, a descoberta de certos precursores da cortisona em certas espcies de inhame do gnero Dioscorea (Dioscoreaceae; ver Captulo 9) promoveu a busca e o subseqente achado de maiores concentraes desse composto em outras espcies do gnero (Jeffrey 1982). O fato de tais espcies serem prximas dos inhames fez com que fosse provvel que partilhassem caracteres geneticamente controlados, como a presena de compostos qumicos. Assim, o conhecimento sobre sistemtica de plantas guia a busca por plantas de potencial importncia econmica. Na dcada de 1960, durante estudos sobre as plantas nativas dos Andes peruanos, o botnico Hugh Iltis coletou espcies do gnero Solanum, que inclui a batata e o tomate. Iltis sabia que parentes selvagens do tomate poderiam ser teis no melhoramento dos tomates cultivados e enviou sementes de um txon desconhecido ao geneticista Charles Rick, na Califrnia. Este descreveu a espcie nova com o nome Solanum chmielewskii (em homenagem a Tadeusz Chmielewskii, um geneticista polons que se dedicou aos tomates). Rick cruzou essa espcie com os tomates cultivados, introduzindo genes que melhoraram o sabor dos tomates (Rick 1982). Avanos similares (h centenas de exemplos semelhantes) permitiram o aumento das colheitas, a resistncia a doenas e outros atributos desejveis em variedades horticulturais. A sistemtica tambm crtica em cincias biolgicas que envolvem a biodiversidade, como biologia da conservao, ecologia e etnobotnica. A sistemtica avana nosso conhecimento sobre a evoluo, pois estabelece um contexto histrico de compreenso para uma grande variedade de fenmenos biolgicos, tais

Traquetas Solidago sempervirens

Diversas plantas no-vasculares

Plantas com ores

Diversas plantas sem ores

Asteraceae

Muitas outras famlias

Solidago

Muitos outros gneros

Solidago sempervirens

Muitas outras espcies

FIGURA 1.5 Parte de uma classificao hierrquica, mostrando a localizao da espcie Solidago sempervirens. Setas que apontam para baixo indicam grupos inseridos dentro dos grupos acima deles. Em todos os casos, uma seta leva a um grupo contendo Solidago sempervirens e a outra a todos os outros grupos no mesmo nvel hierrquico. (Foto de David McIntyre.) Solidago (Asteraceae) e, eventualmente, poder reconhec-la como integrante desse gnero sem ter, no entanto, certeza sobre a espcie. As espcies desse gnero so s vezes de difcil identificao. O consultor deve registrar informaes sobre a planta para poder identific-la, mas no quer danificar a planta, pois suspeita que possa ser rara ou tratar-se de uma espcie ameaada. Assim, ele toma cuidadosas notas e fotografias, de modo a documentar o aspecto da planta. Se apropriado e conveniente, pode ser de ajuda coletar um nico espcime, que ser preservado por meio de prensagem e secagem (ver Apndice 2) e utilizado para poder identificar a planta com certeza. A forma mais rpida de identificar um espcime botnico consultar um botnico profissional ou um naturalista bem treinado e conhecedor da flora da regio; tambm pode-se consultar a literatura pertinente. Existem livros dedicados nomenclatura e descrio de plantas, alguns abrangendo as plantas em geral, outros focalizando-se em parte de uma flora especfica. Uma terceira via para identificar plantas visitar um herbrio, um tipo de instituio cuja funo abrigar colees cientficas de plantas e cuja existncia um padro dentro de universidades e instituies botnicas. Nessas instituies, possvel comparar as informaes que temos (espcimes, fotos) com espcimes j determinados e depositados. A Internet vem se tornando uma ferramenta de importncia cada vez maior para a identificao de plantas e nela encontramos imagens de plantas e chaves online (Farr 2006). A identificao de plantas mais desafiadora nos trpicos, no apenas porque estes contm mais espcies do que as regies temperadas, mas tambm porque, em geral, floras tropicais so menos estudadas. Uma enorme quantidade de espcies tropicais ainda precisa ser reconhecida, coletada, descrita e nomeada. Aqui, a funo do especialista crtica. No entanto, a cada ano o nmero de especialistas diminui.

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Wilkesia

S S S S U S S

FIGURA 1.6 Hbito de Argyroxiphium sandwicense, mostrando a roseta basal de folhas em forma de espada e a inflorescncia volumosa, que pode atingir at 2 m de altura. (Foto: cortesia de Sherwin Carlquist e da Botanical Society of America.) como diversificao ecolgica e especializao, relaes coevolutivas entre parasitas e hospedeiros ou entre plantas e polinizadores, biogeografia, adaptao, especiao e taxas de evoluo. Apresentaremos trs exemplos para ilustrar a importncia da sistemtica na biologia evolutiva. Certas Asteraceae havaianas, como muitos outros grupos dessas ilhas, so exemplos de eventos de radiao evolutiva. Um grupo monofiltico de 28 espcies, distribudos em trs gneros (Argyroxiphium, Dubautia e Wilkesia), endmico do arquiplago havaiano e evoluiu a partir de um nico indivduo fundador provindo de uma espcie ancestral da Califrnia (Baldwin e Robichaux 1995). Este grupo contm alguns dos taxa mais notveis da flora havaiana. As espcies de Argyroxiphium, por exemplo, apresentam folhas em forma de espada dispostas em uma roseta basal, com plos verdes ou prateados. Do centro da roseta emerge uma inflorescncia terminal de at 2 m de altura, com at 600 captulos grandes (Figura 1.6). Alm de plantas com folhas em rosetas basais, outras plantas dessa aliana se tornaram arbustos, subarbustos, rvores e lianas. Essas plantas ocupam grande diversidade de hbitats, desde os 75 at os 3.750 m de altura, e locais com precipitaes que vo de menos de 400 a mais de 12.300 mm anuais. Um padro comum na radiao evolutiva desse grupo aparentemente envolve eventos de disperso entre ilhas seguidas de modificaes ecolgicas ao longo de gradientes de umidade.

S S

U. gymnoxiphium U. hobdyi S. latifolia S. paleata S. raillardioides S. microcephala S. plantaginea BH S. plantaginea h. S. plantaginea p. S. knudsenii f. S. knudsenii k. S. knudsenii n. S. laxa h. S. laxa l. S. pauciorula S. imbricata l. S. laevigata 671 S. laevigata 777 S. menziesii S. platyphylla S. reticulata S. arborea S. ciliolata c. S. ciliolata g. S. linearis h. S. linearis l. S. scabra l. S. scabra s. S. herbstobatae S. sherfana A. caligini A. grayanum UM A. grayanum EM A. kauense A. sandwicense m. A. sandwicense s.

Dubautia sect. Dubautia Dubautia sect. Railliardia Argyroxiphium

Tempo

FIGURA 1.7 rvore filogentica dos gneros Argyroxiphium, Dubautia e Wilkesia, incluindo todas as 28 espcies nativas do Hava. A rvore se baseia em seqncias do espaador interno de DNA ribossomal nuclear. As letras acima dos clados indicam o hbitat (S, seco, U, mido) de cada linhagem. Linhagens de hbitats secos so mostradas em azul. (Modificada de Baldwin e Robichaux 1995.)

Podemos perceber este padro de radiao na filogenia do grupo (Figura 1.7). Quando plotamos as preferncias de hbitat na rvore filogentica, fica claro que ocorreram muitas mudanas de hbits midos para secos na evoluo das espcies. A diversificao do grupo parece ter ocorrido h cerca de 5,2 milhes de anos, o que coincide com a idade da ilha mais antiga (Kauai). A especiao parece ter ocorrido a uma taxa de 0,56 ( 0,17) espcies por milho de anos (Baldwin 2003), uma taxa consideravelmente alta se comparada com a de outros grupos de plantas (ver Especiao no Captulo 6). O segundo exemplo envolve adaptaes evolutivas relacionadas com a polinizao. O gnero Parkia inclui rvores tropicais, especialmente na floresta amaznica. Este gnero pertence famlia Fabaceae, a famlia do feijo (ver Captulo

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9), e as sementes de algumas espcies so consumidas em algumas regies tropicais. Parkia contm um grande nmero de espcies cujas flores so polinizadas por morcegos. Nestas espcies, a antese noturna, quando os morcegos esto ativos, e as flores secretam nctar abundante como recompensa floral para os polinizadores. O plen depositado nos morcegos enquanto eles visitam as flores e sugam o nctar; a polinizao acontece quando estes animais acabam transferindo entre as flores o plen que carregam. Enquanto uma filogenia de Parkia no esteve disponvel (Luckow e Hopkins 1995), no era possvel esclarecer se a polinizao por morcegos tinha evoludo uma ou muitas vezes dentro do grupo. Luckow e Hopkins identificaram um grande clado dentro de Parkia onde todas as espcies estudadas so polinizadas por morcegos. A polinizao por morcegos dentro de Parkia no acontece fora desse clado. Assim, a filogenia foi uma boa evidncia de uma nica origem para a polinizao por morcegos neste gnero. Muitas modificaes aconteceram no clado polinizado por morcegos, especialmente a produo de flores que produzem grandes quantidades de nctar, mas que no se transformaro em frutos e que ocorrem na mesma planta junto com flores perfeitamente funcionais. A filogenia de Luckow e Hopkins indicou que o clado polinizado por morcegos evoluiu a partir de ancestrais polinizados por abelhas noturnas e j tinham antese noturna. Este tipo de flor certamente facilitou a apario de polinizao por morcegos. Alm disso, a filogenia indicou que a apario da polinizao por morcegos foi acompanhada pela evoluo de numerosas adaptaes especficas. Por exemplo, a superfcie do plen de algumas espcies apresenta uma ornamentao especial (Figura 1.8), denominada verrucosa. Outras leguminosas polinizadas por morcegos, fora do gnero Parkia, apresentam uma ornamentao do plen similar. Caracteres florais associados com a polinizao por vertebrados e outros aspectos de biologia floral so discutidos no Captulo 4. Nosso terceiro exemplo demonstra o valor da filogenia para a biogeografia, o estudo da distribuio geogrfica dos organismos. Este exemplo trata de outro grupo importante de rvores, os baobs, alguns dos quais so polinizados por morcegos. Existem oito espcies de baob, todas do gnero Adansonia (Malvaceae) (ver Captulo 9). Uma espcie nativa na Austrlia, seis so restritas a Madagascar e Adansonia digitata ocorre no nordeste, centro e sul da frica. Ainda, Adansonia digitata, o baob africano, um elemento florstico emblemtico da regio subsaariana. Esta rvore pode viver por mais de 1.000 anos e seu volumoso tronco pode atingir at 16 m de dimetro. O caule tem a capacidade de estocar grande quantidade de gua, o que permite que a rvore sobreviva a grandes perodos de seca. Folhas, brotos e sementes so comestveis e importantes recursos para alguns povos africanos. As flores do baob apresentam um dimetro de at 20 cm, antese noturna e so polinizadas por morcegos frugvoros. As espcies de Madagascar tambm so polinizadas por morcegos, embora um lmur noturno contribua substancialmente na polinizao de algumas dessas espcies. As trs grandes reas hoje ocupadas por baobs foram outrora parte de Gondwana. Este supercontinente do Hemis-

23,1 m

FIGURA 1.8 Um agregado de gros de plen de Parkia sumatrana var. streptocarpa, uma espcie polinizada por morcegos. A superfcie dos gros de plen descrita como verrucosa e acredita-se que seja uma especializao para a polinizao por morcegos. (Fonte: Luckow e Hopkins 1995.) frio Sul foi dividido pela tectnica de placas e pela deriva continental em um processo que comeou cerca de 120 milhes de anos atrs. A deriva continental resultou em uma srie de separaes, como acontece com as linhagens que se separam em uma filogenia. possvel que as oito espcies atuais de baobs tenham evoludo apenas em decorrncia da separao de Gondwana. Alternativamente, a distribuio atual dessas espcies poderia ser o resultado de eventos de disperso de sementes. Se tivssemos (mas no temos) um bom registro fssil dos baobs, poderamos optar entre estas hipteses. Uma filogenia de Adansonia, junto com uma estimativa do tempo de separao das linhagens dentro do gnero, seria um bom teste para as duas hipteses biogeogrficas antes enunciadas. Baum e colaboladores (1998) estimaram uma filogenia desse grupo com base em seqncias de DNA nuclear (Figura 1.9). Esta filogenia situa A. gibbosa (da Austrlia) como o grupo-irmo das outras espcies. Baum e colaboladores (1998) utilizaram taxas de divergncia de seqncias de DNA para estimar o tempo de divergncia de A. gibbosa das demais espcies do gnero. Se as divergncias so estimadas como tendo comeado antes da separao entre Austrlia, frica e Madagascar, a divergncia poderia ser interpretada como o resultado da separao e posterior isolamento das reas. Ao contrrio, as estimativas obtidas por Baum e colaboladores indicam que esta divergncia muito mais recente, sugerindo disperso de sementes atravs do oceano. Tal disperso a longa distncia plausvel porque muitos frutos de baob so lenhosos e rgidos, podendo ser dispersos pela gua.

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A. gibbosaAustrlia

A. gibbosa

Ancestral em comum

A. digitata frica

A. digitata

A. grandidieri A. suarezensis A. rubrostipa Madagascar A. za A. madagascariensis A. perrieri

FIGURA 1.9 Filogenia das oito espcies de Adansonia, com indicao da distribuio geogrfica direita de cada espcie. (Fonte: Baum et al. 1998.)

A. grandidieri

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Objetivos e organizao deste livro

Este livro apresenta um enfoque filogentico da sistemtica vegetal. O Captulo 2 estabelece os conceitos e prticas bsicas da sistemtica filogentica. Para entender este enfoque, importante entender um pouco da histria da sistemtica vegetal, o tpico do Captulo 3. Inferimos as filogenias a partir de muitas fontes de caracteres biolgicos, incluindo caracteres estruturais (anatomia, morfologia ou atributos externos) e moleculares (constituintes bioqumicos, tais como protenas, flavonides e DNA). O Captulo 4 dedicado s fontes estruturais e moleculares (exceto DNA) de evidncias sistemticas. O Captulo 5 focaliza as evidncias obtidas por meio do DNA. O Captulo 6 trata da diversificao vegetal. Como as espcies so formadas e mantidas? Como determinamos que dois indivduos pertencem mesma ou a diferentes espcies? De que forma a diversificao moldada pela hibridizao, poliploidia e sistema reprodutivo? O Captulo 7 apresenta um resumo da histria evolutiva das plantas e explica a origem de muitos caracteres importantes que so utilizados para identific-las, criando um ponto de partida para os dois captulos finais. Este livro se focaliza em famlias de plantas, um bom ponto de partida para entender a diversidade vegetal. H espcies demais para serem ensinadas em um curso de graduao. Alm disso, muitas famlias (como as dos carvalhos, pinheiros, rosas, gramas, mostarda, feijo e orqudeas) so de fato j conhecidas por muitas pessoas e so relativamente fceis de reconhecer. Aprendendo a reconhecer famlias importantes, aprendemos uma classificao que nos permitir depois aprender gneros e espcies. Os captulos 8 e 9 abordam a diversidade vegetal e contm numerosas ilustraes, descries e chaves (ver Apndice 2). As chaves organizam a informao sobre um grupo (p. ex., as famlias de conferas) de um modo que facilita a identificao. Como antes enunciado, seguimos um enfoque filogentico. Assim, na medida do possvel, temos tentado definir famlias que so monofilticas. O captulo 8 abrange as traquefitas no-angiospermas. Mais especificamente, apresenta 26 famlias de seis grupos principais: licfitas, monilfitas (samambaias, incluindo Psilotales e Equisetales), Cycadales, Gingko, conferas (pinheiros, ciprestes, etc.) e Gnetales. A diversidade das angiospermas, descrita no Captulo 9, enorme; descrevemos mais de 140 famlias. As angiospermas apresentam adaptaes que lhes permitem crescer em praticamente qualquer tipo de ambiente da Terra.

As angiospermas contm a maioria dos gros e cultivos de importncia para o ser humano, bem como uma srie de rvores de ampla utilizao. Dois apndices deste livro tratam de prticas importantes da sistemtica vegetal. No Apndice 1, explicamos a nomenclatura botnica: a aplicao de nomes cientficos s plantas. O Apndice 2 abrange a coleta de espcimes vegetais, fornece um resumo do processo de identificao e prov um pequeno guia de como se manter atualizado sobre os avanos da sistemtica vegetal mediante o uso da literatura e da Internet. O CD contm mais de 3.100 imagens de flores, frutos e outras partes das plantas, bem como sinapomorfias e caracteres que permitem a identificao no campo dos grupos tratados neste livro. Estes caracteres tambm so teis na identificao, assim como as imagens que mostram disseces de flores e frutos. O CD tambm contm um glossrio ilustrado com links para uma ou mais imagens que ilustram os caracteres definidos. As imagens complementam as descries das famlias e ilustraes botnicas no texto. O CD contm trs apndices, cada um dos quais arranja os grupos tratados no livro conforme os trs principais sistemas de classificao: Cronquist (1981), Thorne (1992) e o sistema APG (Angiosperm Phylogeny Group) (1998, 2003). Este ltimo o sistema seguido neste livro. importante ressaltar que o conhecimento sobre sistemtica vegetal est aumentando muito rapidamente. Novas hipteses filogenticas esto surgindo a passos longos, e devemos esperar grandes mudanas nos prximos anos. Nestas circunstncias, impossvel que um texto permanea atualizado e, sem dvida, ser necessrio que o material aqui apresentado seja complementado com informaes adicionais obtidas, talvez, por meio de bases de dados (ver Apndice 2 para uma discusso sobre a sistemtica vegetal na Internet). Os estudantes podem achar frustrante que, em uma disciplina to antiga quanto a sistemtica vegetal, nosso conhecimento necessite de freqente (alis, constante) reviso. Esperamos que, ao invs disso, estas rpidas mudanas sejam percebidas de modo positivo, como uma expresso da vitalidade dessa disciplina. Como em qualquer cincia, o conhecimento em sistemtica vegetal sempre provisrio e deve mudar para refletir as novas descobertas. Afortunadamente, novas metodologias e ferramentas para inferir relaes filogenticas, bem como a disponibilidade de novas formas de evidncia, nos do a oportunidade de obter uma descrio cada vez mais acurada da histria evolutiva. Ficaremos muito satisfeitos se outros se unirem a ns na alegria de procurar uma melhor compreenso da sistemtica vegetal.

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BIBLIOGRAFIA CITADA E LEITURAS RECOMENDADAS

Itens indicados com asterisco so especialmente recomendados para aqueles leitores interessados em obter informaes adicionais sobre os tpicos discutidos neste captulo. Angiosperm Phylogeny Group. 1998. An ordinal classification for the families of flowering plants. Ann. Missouri Bot. Gard. 85: 531-553. Angiosperm Phylogeny Group. 2003. An update of the Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APGII. Bot. J. Linnean Soc. 141: 399-436. Baldwin, B. G. 2003. A phylogenetic perspective on the origin and evolution of Madiinae. In Tarweeds and silverswords: Evolution of the Madiinae (Asteraceae), S. Carlquist, B. G. Baldwin and G. D. Carr (eds.), 193-228. Missouri Botanical Garden Press, St. Louis. Baldwin, B.. G. and R. H. Robichaux. 1995. Historical biogeography and ecology of the Hawaiian silversword alliance (Asteraceae). New molecular phylogenetic perspectives. In Hawaiian biogeography: Evolution on a hot spot archipelago, W. L. Wagner and V. A. Funk (eds.), 259-287. Smithsonian Institution Press, Washington, DC. Baum, D. A., R. L. Small and J. F. Wendel. 1998. Biogeography and floral evolution of baobabs (Adansonia, Bombacaceae) as inferred from multiple data sets. Syst. Biol. 47: 181207. Bremer, K. and H. Wanntrop. 1978. Phylogenetic systematics in botany. Taxon 27: 317-329. *Briggs, D. and S. M. Walters. 1997. Plant variation and evolution, 3rd ed. Cambridge University Press, Cambridge. Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York. *Darwin, C. 1859. On the origin of species. Mentor edition, 1958. New American Library, New York. *Davis, P. H. and V. H. Heywood. 1963. Principles of angiosperm taxonomy. Oliver & Boyd, Edinburgh, Scotland. *de Queiroz, K. and J. Gauthier. 1992. Phylogenetic taxonomy. Annu. Rev. Ecol. Syst. 23: 449-480. Donoghue, M. J. and J. W. Kadereit. 1992. Walter Zimmerman and the growth of phylogenetic theory. Syst. Biol. 41: 74-85. Farr, D. F. 2006. Online keys: More than just paper on the Web. Taxon 55: 589-596. Graham, L. E., M. E. Cook and J. S. Busse. 2000. The origin of plants: Body plan changes contributing to a major evolutionary radiation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97: 45354540. Hennig, W. 1966. Phylogenetic systematics. University of Illinois Press, Urbana. Hoch, P. C. and A. G. Stephenson. 1995. Experimental and molecular approaches to plant biosystematics. Missouri Botanical Garden, St. Louis. Iltis, H. H. 1988. Serendipity in the exploration of biodiversity: What good are weedy tomatoes? In Biodiversity, E. O. Wilson and F. M. Peter (eds.), 98-105. National Academy Press, Washington, DC. Jeffrey, C. 1982. An introduction to plant taxonomy. Cambridge University Press, Cambridge. Lawrence, G. H. M. 1951. The taxonomy of vascular plants. Macmillan, New York. Luckow, M. and H. C. F. Hopkins. 1995. A cladistic analysis of Parkia (Leguminosae: Mimosoideae). Am. J. Bot. 82: 1300-1320. Niklas, K. J. 1997. The evolutionary biology of plants. University of Chicago Press, Chicago. Radford, A. E., W. C. Dickison, J. R. Massey and C. R. Bell. 1974. Vascular plant systematics. Harper & Row, New York. Renzaglia, K. S., R. J. Duff, D. L. Nickrent and D. J. Garbary. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants: Implications for a unified phylogeny. Philos. Trans. R. Soc. London B 355: 769-793. Rick, C. M. 1982. The potential of exotic germplasm for tomato improvement. In Plant improvement and somatic cell genetics, I. K. Vasil, W. R. Scowocroft, and K. J. Frey (eds.), 1-28. Academic Press, New York. Simpson, G. G. 1961. Principles of animal taxonomy. Columbia University Press, New York. Stace, C. A. 1980. Plant taxonomy and biosystematics. University Park Press, Baltimore. Stuessy, T. F. 1990. Plant taxonomy: The systematic evaluation of comparative data. Columbia University Press, New York. Thorne, R. R 1992. The classification and geography of the flowering plants. Bot. Rev. 58: 225-348. Wagner, W. H., Jr. 1980. Origin and philosophy of the groundplan-divergence method of cladistics. Syst. Bot. 5: 173-193.