Fotossíntese 

é um processo pelo qual ocorre a conversão da energia solar em

energia química para realização da síntese de compostos orgânicos. A
fotossíntese é a principal responsável pela entrada de energia na biosfera e é
realizada por organismos denominados fotossintetizantes, como plantas e algas.
A seguir, aprofundaremos um pouco mais nesse tema, apresentando a forma
como ocorre esse processo, suas etapas e importância e fazendo uma comparação
com um outro processo importante de obtenção de energia, a quimiossíntese.

O que é fotossíntese?
Trata-se de um processo realizado por
organismos autotróficos fotossintetizantes, como plantas, algas e alguns
procariontes. Esses organismos captam a luz solar, convertem-na em
energia química, que será utilizada para a produção de compostos
orgânicos, baseada em água e dióxido de carbono. Um dos produtos
finais desse processo é o oxigênio, que é liberado no ambiente.

A fotossíntese ocorre em duas etapas (descritas mais adiante) nos cloroplastos,

organelas presentes nas células dos organismos eucariontes fotossintetizantes.
Essas organelas armazenam os pigmentos fotossintetizantes, que são
responsáveis pela absorção da luz. Dentre esses diversos pigmentos, como as
clorofilas, carotenoides e ficobilinas, destaca-se a clorofila-a como principal,
sendo encontrada em todos os organismos fotossintetizantes.

Etapas da fotossíntese

A fotossíntese ocorre nos cloroplastos, uma organela que, entre outras características, apresenta uma
dupla membrana.

A fotossíntese ocorre em duas etapas denominadas: fase ou reação

luminosa ou fotoquímica e fase ou reação de fixação de carbono:

 Fase ou reação luminosa ou fotoquímica

Nessa fase estão envolvidos dois fotossistemas, fotossistema I e
fotossistema II. No primeiro, os pigmentos absorvem comprimentos
de ondas de 700 nm ou maiores; já no segundo, absorvem
comprimentos de ondas 680 nm ou menores. Os componentes dos dois
fotossistemas são o complexo antena e o centro de reação.
No fotossistema II, moléculas de pigmento do complexo
antena absorvem a energia luminosa, e os elétrons energizados são
transferidos de uma molécula a outra, até atingir o centro de reação.
Nesse local, uma das moléculas de clorofila-a do par ali presente
absorve a energia, e um de seus elétrons é transferido para um
receptor de elétrons. Esses elétrons são substituídos por outros
provenientes da fotólise da água.
A fotólise da água ocorre no fotossistema II, mediante ação de uma
enzima, e apresenta como produto final do processo: dois elétrons, dois
íons hidrogênio e um átomo de oxigênio. Os H+ são lançados no interior
do espaço do tilacoide, do qual serão removidos em reações posteriores.
O  átomo de oxigênio liberado nesse processo será responsável, junto a
outro átomo de oxigênio liberado de outra molécula de água,
pela formação de O2. Os elétrons fotoexcitados passarão para o
fotossistema I  por meio de uma cadeia transportadora de elétrons. O
processo de fotólise da água também liberará prótons que serão
bombardeados para o lúmen do tilacoide, estimulando a síntese de ATP.
Enquanto essas reações ocorrem no fotossistema II, no fotossistema I a
energia luminosa é transferida pelas moléculas de pigmentos até o
centro de reação, energizando um elétron de um dos pares de moléculas
de clorofila-a. Esse elétron será transferido para o aceptor primário de
elétrons.
O elétron proveniente do fotossistema II é recebido ao final da cadeia de
transporte de elétrons. Estes serão transferidos a uma segunda cadeia
de transporte por meio da proteína ferredoxina, o aceptor final dos
elétrons. Ocorre então a transferência dos elétrons para NADP+,
reduzindo-os à NADPH, um processo catalizado pela enzima NADP+
redutase.

O fotossistema I pode atuar de forma independente do fotossistema

II num processo denominado fluxo cíclico de elétrons. Esse é realizado,
por exemplo, por algumas bactérias e produz ATP, no entanto, não
produz NADPH ou O2.
 Fase ou reação de fixação do carbono
Ocorre por meio de reações, executadas em três etapas,
denominadas Ciclo de Calvin, no estroma do cloroplasto. As moléculas de
NADPH e ATP, produzidas na fase luminosa para a produção
de açúcares a partir da redução do carbono fixado, serão utilizadas nessa
fase.
A primeira etapa consiste na fixação do carbono a um açúcar
constituído por cinco carbonos com dois grupos fosfato, conhecido como
ribulose 1,5-bifosfato, formando, geralmente, duas moléculas de 3-
fosfoglicerato ou ácido 3-fosfoglicérico (PGA).
Na segunda etapa, ocorre a redução do 3-fosfoglicerato a gliceraldeído
3-fosfato ou 3- fosfogliceraldeído (PGAL). Na terceira etapa, cinco das
seis moléculas de gliceraldeído 3-fosfato formadas na segunda são
usadas para regenerar três moléculas de ribulose 1,5-bifosfato.

Importância da fotossíntese

A energia contida na matéria orgânica produzida pelos organismos heterotróficos é transmitida aos
heterotróficos pela cadeia alimentar.

Como dito, a fotossíntese é um processo pelo qual são produzidas

moléculas orgânicas, com base em água e dióxido de carbono, e que
apresenta também como produto final o oxigênio, que é liberado no
ambiente.

Assim, trata-se de um processo essencial para a existência da vida na

Terra da maneira que a encontramos hoje, pois é por meio da
fotossíntese que o oxigênio existente no planeta, essencial para a
sobrevivência de grande parte dos organismos, é produzido.
Além disso, a fotossíntese também é responsável pela produção
de energia para praticamente todos os seres vivos. Os organismos
autotróficos fotossintetizantes são a base das cadeias alimentares tanto
terrestres quanto aquáticas. A energia presente na matéria orgânica
produzida por eles é transmitida aos seres heterotróficos pela cadeia
alimentar.
Leia mais: Pirâmide de energia: a quantidade de energia em cada nível trófico

Fotossíntese e quimiossíntese
A fotossíntese é um dos principais processos de produção de matéria
orgânica, no entanto, não é o único. Um outro, realizado apenas por
alguns organismos, como algumas espécies de bactérias, é a
quimiossíntese.
A quimiossíntese utiliza a energia obtida pela oxidação de
moléculas inorgânicas — como metano, amônia,  nitritos ou sulfetos de
hidrogênio — para  realizar um conjunto de reações que darão origem à
matéria orgânica (glicose) utilizada como fonte nutritiva para os seres
autotróficos.~

Estrutura dos pigmentos fotossintéticos

CLOROFILAS
As clorofilas são os pigmentos naturais mais abundantes presentes nas
plantas, ocorrendo nos cloroplastos das folhas e em outros tecidos vegetais.
Estudos em uma grande variedade de plantas caracterizaram que os
pigmentos clorofilianos são os mesmos. As diferenças aparentes na cor do
vegetal são devidas à sua distribuição nas folhas e à presença variável de
outros pigmentos associados, como os carotenóides, os quais sempre
acompanham as clorofilas (VON ELBE, 2000).

O nome clorofila foi proposto por Pelletier e Caventou, em 1818, para designar
a substância verde que se podia extrair das folhas com o auxílio do álcool.
Atualmente os pigmentos clorofilianos são de grande importância comercial,
podendo ser utilizados tanto como pigmentos quanto como antioxidantes tão
comerciáveis nos programas de televisão falando do suco de clorofila.

Os pigmentos fotossintéticos presentes e a sua abundância variam de acordo

com a espécie. As clorofilas a e b são abundantes nas plantas verdes, sendo
que a clorofila a  está presente em todos os organismos que realizam
fotossíntese oxigênica. Já as clorofilas  c e d são encontradas em alguns
protistas (algas vermelhas, feófitas e diatomáceas) e cianobactérias. As
bactérias fotossintetizantes são desprovidas de clorofila a, possuindo em seu
lugar a bacterioclorofila como pigmento fotossintético. A clorofila a é o pigmento
utilizado para realizar a fotoquímica (o primeiro estágio do processo
fotossintético, enquanto os demais pigmentos auxiliam na absorção de luz e na
transferência da energia radiante para os centros de reação, sendo assim
chamados de pigmentos acessórios. Os principais pigmentos acessórios 
clorofilas do tipo b e carotenóides (TAIZ & ZIEGER, 2004). A
clorofila a (coloração verde-azulada) e clorofila b (verde-amarelada), são
encontradas numa proporção média de 3:1, respectivamente. Porém, essa
proporção varia com a espécie, idade da folha, localização da folha na copa da
planta. Em plantas umbrófitas (adaptadas à locais sombreados) esta relação é
menor que em plantas heliófilas (adaptadas à condições de alta irradiância)
(TAIZ & ZIEGER, 2004).

A sua estrutura molecular das clorofilas é constituída por quatro anéis

pirrólicos, um átomo central de magnésio ligado a quatro átomos de nitrogênio
e uma longa cadeia lateral de isoprenóide, um álcool fitol esterificado (Figura
1). A estrutura de anel contém alguns elétrons fracamente ligados e é a parte
da molécula envolvida em transições de elétron e reações de redução. Já a
cadeia lateral serve para ancorar a clorofila à porção hidrofóbica de seu
ambiente. A clorofila a se caracteriza por apresentar um grupo metil ligado ao
carbono 3 do anel 2, enquanto  que a clorofila b, este grupo metil é substituído
por um grupo aldeído. A clorofila b é convertida em clorofila a através de uma
enzima chamada clorofila a oxigenase, que catalisa a conversão do grupo metil
ao grupo aldeído (XU et al., 2001).
As clorofilas localizam-se nos cloroplastos, sendo esta organela responsável
pela fotossíntese, isto é, onde ocorrem as duas reações importantes: a
fotoquímica, nas membranas dos tilacóides e a bioquímica, no estroma do
cloroplasto. Tais organelas, além das clorofilas, contêm outros pigmentos
chamados acessórios, como os carotenóides (carotenos e xantofilas).

Figura 1. Estrutura da molécula de clorofila a e clorofila b (Taiz & Zeiger, 2004).

Além de diferenças na estrutura molecular, as clorofilas também diferem em

relação às bandas de absorção. A clorofila a apresenta dois picos de absorção:
na região do azul-violeta e na região do vermelho, sendo os comprimentos de
ondas iguais a 440 e 675 nm, respectivamente. A clorofila b apresenta, em
função de sua estrutura relativamente diferente da clorofilas a, uma banda de
absorção na região do azul-violeta (453nm) e outra na região do vermelho
(675nm) (GOVINDJEE, 1969).
Tabela 1. Características de absorção de alguns tipos de clorofilas em meio
celular (Fonte: GOVINDJEE,1969).

CAROTENÓIDES

Os carotenóides compreendem uma família de compostos naturais, dos quais

mais de 600 variantes estruturais estão reportadas e caracterizadas, a partir de
bactérias, algas, fungos e plantas superiores. A produção natural mundial é
estimada em 100 milhões de toneladas por ano, e é encabeçada pela
fucoxantina das algas fotossintéticas marrons.  Os carotenóides mais
comumente encontrados nos vegetais são: o b-caroteno (cenoura; Daucus
carota), licopeno (tomate; Lycopersicum esculentum), várias xantofilas
(zeaxantina, luteína e outras estruturas oxigenadas do milho, Zea mays; da
manga, Mango indica; do mamão, Carica papaya) e a bixina (aditivo culinário e
corante dérmico usado por indígenas amazônicos, obtido do urucum, Bixa
orellana) (BRITTON et al.,1995).
Os carotenóides são tetraterpenóides de 40 carbonos unidos por unidades
opostas no centro da molécula (FRASER & BRAMLEY,2004). Ciclização,
hidrogenação, desidrogenação, migração de duplas ligações, encurtamento ou
alongamento da cadeia, rearranjo, isomerização, introdução de funções com
oxigênio ou a combinação destes processos resultam na diversidade de
estruturas dos carotenóides (DELGADO-VARGAS, 2000).

Todos os diferentes tipos de carotenóides encontrados nos organismos fotossintéticos

são moléculas lineares com múltiplas cadeias duplas conjugadas (Figura 2). A cadeia
poliênica pode ter de 3 a 15 duplas ligações conjugadas e o comprimento do
cromóforo determina o espectro de absorção e a cor da molécula. Todas são
baseadas em 7 diferentes grupos terminais, dos quais somente 4 (β, ε, κ e ψ) são
encontradas em carotenóides de vegetais superiores (FRASER & BRAMLEY, 2004).
Os carotenóides compostos somente de carbono e hidrogênio são chamados de
carotenos e os carotenóides oxidados, as xantofilas, apresentam grupos substituintes
com oxigênio, como hidroxilas, grupos ceto e epóxi (DELGADO-VARGAS, 2000;
OLIVIER & PALOU, 2000).

Figura 2. Estrutura química de alguns carotenóides (Fonte: AMBRÓSIO et al.,

2006).
Os carotenóides normalmente apresentam duas a três bandas de absorção
localizadas na região do azul-violeta do espectro.Por exemplo, o β-caroteno
dissolvido em hexano, apresenta uma banda de absorção na faixa de 430, 450
e 480 nm (GOVINDJEE, 1969).

Tabela 2. Características de absorção de alguns carotenóides (Fonte:

GOVINDJEE, 1969).