SUMÁRIO

1. Introdução...................................................................... 3
2. Visão geral do ciclo celular...................................... 4
3. Sistema de controle do ciclo celular.................... 7
4. Interfase........................................................................16
5. Fase m...........................................................................20
6. Meiose...........................................................................37
Referências bibliográficas .........................................48
CICLO CELULAR 3

1. INTRODUÇÃO universais, uma vez que permitem que

qualquer célula copie e passe adian-
O ciclo celular pode ser considerado
te a sua informação genética para a
como o ciclo de vida de uma célula.
próxima geração de células. Além da
Nesse sentido, é constituído pela sé-
duplicação do genoma, a maioria das
rie de estágios de crescimento e de-
células também duplica suas outras
senvolvimento da célula desde o seu
organelas e macromoléculas; se não
nascimento – formação pela divisão
fosse assim, as células-filhas ficariam
de uma célula mãe – até a reprodu-
menores a cada divisão e não teriam
ção – divisão para gerar duas células
o mesmo funcionamento adequado.
filhas idênticas. É o principal meca-
nismo pelo qual todos os seres vivos
se reproduzem. Os detalhes do ciclo CONCEITO! O ciclo celular compreende
os processos que ocorrem desde a for-
celular variam de organismo para or- mação de uma célula até sua divisão em
ganismo e ocorrem em diferentes duas células-filhas, iguais entre si.
momentos na vida de um determi-
nado organismo. Entretanto, certas
características do ciclo celular são

Figura 1. As células se reproduzem pela duplicação do seu conteúdo e pela divisão em duas, um processo chamado
de ciclo celular. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith
Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p
CICLO CELULAR 4

O ciclo celular serve tanto para man-

ter a vida, em organismos pluricelula- SE LIGA! Defeitos na regulação do ciclo
res, como para gerar a vida, no caso celular são uma causa usual da prolife-
ração anormal de células cancerosas.
dos organismos eucarióticos unicelu-
lares. Por meio dele, o corpo humano,
por exemplo, inicia sua existência a 2. VISÃO GERAL DO CICLO
partir de uma única célula, o zigoto, a CELULAR
qual passa por duplicações celulares
sucessivas, tanto ao longo do perío- O ciclo celular da maioria das células
do embrionário quanto ao longo do eucarióticas passa por uma sequên-
desenvolvimento do organismo. As- cia comum de eventos: crescimento
sim, pode-se afirmar que o processo celular; replicação do material gené-
de crescimento de um tecido, de um tico (DNA); distribuição do material
órgão ou de todo um organismo plu- genético para as células-filhas; e di-
ricelular se dá basicamente pela mul- visão celular. Esse processo, que ge-
tiplicação do número de suas células. ralmente se completa em 24 horas
Além disso, esse processo de multi- nas células humanas, é dividido em
plicação celular é também responsá- duas partes básicas: mitose (fase M)
vel pela reposição de células mortas e e interfase.
pela regeneração de partes danifica- A mitose (divisão nuclear) correspon-
das de tecidos ou órgãos. de à separação dos cromossomos e
A divisão de todas as células deve ser normalmente finalizando com a divi-
cuidadosamente regulada e coorde- são celular (citocinese). No entanto,
nada com ambos, crescimento celular a mitose gasta, em média, apenas
e replicação do DNA, para assegurar uma hora, de modo que aproxima-
a formação de células que possuam damente 95% do ciclo celular, isto é,
os genomas intactos. Nas células eu- aproximadamente 23 horas, são gas-
carióticas, o processo é controlado tos na interfase – o período entre as
por uma série de proteinoquinases mitoses. Durante a interfase, ocorre,
que têm sido conservadas desde le- de maneira ordenada, o crescimento
veduras até mamíferos. Nos euca- celular e a replicação do DNA. Esta
riotos superiores, esta maquinaria parte é subdividida em três fases: G1,
do ciclo celular é regulada pelos fa- S e G2. A fase S (síntese) é respon-
tores de crescimento que controlam sável pela duplicação do material ge-
a proliferação celular, permitindo que nético e as fases G1 e G2 recebem
a divisão de células individuais seja este nome por representarem um in-
coordenada pela necessidade do or- tervalo (em inglês, gap), entre a fase
ganismo como um todo. S e a fase M. Durante a fase G1, a
CICLO CELULAR 5

célula é metabolicamente ativa e con- tempo suficiente para a replicação do

tinua crescendo, mas não duplica seu DNA, a célula não teria tempo para
DNA, processo realizado na fase S. duplicar a sua massa antes de se di-
Em seguida, na fase G2, o crescimen- vidir e, consequentemente, diminuiria
to celular continua e as proteínas são de tamanho a cada divisão. Além dis-
sintetizadas em preparação para a so, durante essas fases de intervalo,
mitose. Em determinados pontos em a célula monitora o ambiente interno
G1 e G2, a célula decide se vai proce- e externo a fim de assegurar que as
der para a próxima fase ou parar para condições são adequadas e os pre-
permitir mais tempo para se preparar. parativos são completados, antes
Juntas, essas fases, proveem tempo que a célula se comprometa com as
adicional para que a célula cresça e du- principais transformações da fase S e
plique as suas organelas citoplasmá- da mitose.
ticas; se a interfase durasse apenas o
Fase M
Interfase
Mitose Formação de
Citocinese 2 células -
filhas

Crescimento
celular

Interfase Interfase
Síntese de Crescimento
DNA celular

Figura 2. Divisão do ciclo celular. Fonte:

Openstax, biology. 2018
CICLO CELULAR 6

MAPA MENTAL: VISÃO GERAL DO CICLO CELULAR EM HUMANOS

Síntese proteica Crescimento celular Crescimento celular Síntese proteica

Síntese de RNA G1 Intervalos G2

Replicação do DNA S Interfase Cerca de 23 horas

Partes

CICLO CELULAR Em média, 1 hora Fase M

Duração Mitose Citocinese

Cerca de 24 horas Células humanas Divisão nuclear Divisão celular

CICLO CELULAR 7

3. SISTEMA DE CONTROLE sinais intracelulares ou extracelulares

DO CICLO CELULAR específicos.
O sistema de controle do ciclo celular Na maioria das células eucarióticas,
consiste em uma rede complexa de o sistema de controle do ciclo celu-
proteínas reguladoras, que garante lar controla a sua progressão em três
que os eventos do ciclo celular ocor- principais pontos de verificação (ou
ram em uma sequência determinada de transição reguladora ou de checa-
e que cada processo tenha sido com- gem), que impedem a entrada para a
pletado antes que o próximo inicie. próxima fase do ciclo até que eventos
Para isso, o próprio sistema de con- da fase anterior tenham sido comple-
trole é regulado em determinados tados. O primeiro é o Início (ou ponto
pontos críticos do ciclo por retroali- de restrição) no final de G1 e permite
mentação a partir dos processos que que a célula confirme que o meio é fa-
estão sendo realizados. Desse modo, vorável para proliferação celular antes
se algum mau funcionamento impede de passar para a fase S. A passagem
a conclusão bem-sucedida da síntese através desse ponto, nas células ani-
de DNA, por exemplo, sinais são en- mais, é regulada principalmente por
viados ao sistema de controle apara fatores de crescimentos extracelula-
retardar a progressão da fase M. Tais res que sinalizam a proliferação ce-
atrasos fornecem tempo para a ma- lular e pela disponibilidade suficiente
quinaria ser reparada e também pre- de nutrientes. Uma vez que tenham
vinem o desastre que poderia resultar passado do ponto de restrição, as cé-
se o ciclo seguisse prematuramente lulas estão comprometidas a entrar
ao próximo estágio. na fase S e prosseguir o resto do ciclo
celular. Por outro lado, se os fatores
O sistema de controle do ciclo celular
de crescimento apropriados não es-
tem como base uma série conectada
tão disponíveis em G1, o ciclo celu-
de interruptores bioquímicos, cada um
lar é interrompido. Estas células blo-
dos quais inicia um evento específico
queadas não entram em um estágio
do ciclo celular, nos pontos de verifi-
quiescente chamado de G0, no qual
cação. Esse sistema de interruptores
permanecem por longos períodos
possui características importantes,
sem proliferação – dias, semanas ou
as quais aumentam tanto a precisão
até mesmo por todo o tempo de vida
quanto a confiabilidade da progres-
do organismo. As células em G0 são
são do ciclo celular. É um sistema
metabolicamente ativas, embora pa-
altamente adaptável e pode ser mo-
rem de crescer e reduzam seus níveis
dificado para se adequar a tipos ce-
de síntese de proteína. O Início tam-
lulares específicos e para responder a
bém identifica se há danos do DNA
CICLO CELULAR 8

que necessitem de reparo, evitando alinhamento de cromossomos no eixo

que esse DNA danificado seja repli- mitótico na metáfase. Esse ponto as-
cado na fase S. segura que as células não entrem em
Além disso, devemos notar que o mitose até que um DNA danificado
ponto de verificação em G1 funcio- possa ser reparado e a replicação de
na como um importante mecanismo DNA esteja completa.
para a regulação da quantidade de O terceiro ponto de transição regula-
células no corpo – se mais células dora ocorre durante a mitose e asse-
são necessárias, sinais extracelulares gura que os cromossomos replicados
estimulam o ponto G1 a prosseguir estejam ligados apropriadamente a
com o ciclo celular e quando não são uma maquinaria citoesquelética cha-
necessárias mais células, a divisão é mada de fuso mitótico, antes que o
bloqueada. fuso separe os cromossomos e os
distribua para as duas células-filhas.
SE LIGA! Em animais, muitas células
permanecem em G0 a menos que se- SE LIGA! O fuso mitótico é composto de
jam chamadas para proliferar por fato- microtúbulos e de várias proteínas que
res de crescimento apropriados ou ou- interagem com eles, incluindo proteínas
tros sinais extracelulares. Por exemplo, motoras, sendo responsável por sepa-
fibroblastos da pele ficam bloqueados rar os cromossomos replicados e alocar
em G0 até que sejam estimulados a se uma cópia de cada cromossomo para
dividirem para reparar danos resultantes cada célula-filha.
de um ferimento. A proliferação destas
células é desencadeada por fatores de
crescimento derivados de plaquetas, li-
berados durante a coagulação, e sina-
lizam a proliferação de fibroblastos nas
vizinhanças do tecido ferido. Os sinais
extracelulares, produzidos por outras
células, que estimulam a multiplicação
celular são chamados de mitógenos.

O segundo ponto de verificação é a

transição de G2 para a fase M, onde
o sistema de controle dispara um
evento mitótico precoce que leva ao
CICLO CELULAR 9

PONTO DE VERIFICAÇÃO G2 PONTO DE VERIFICAÇÃO NA MITOSE

Todo o DNA está replicado? Todos os cromossomos estão ligados

de forma apropriada ao fuso mitótico?
Todos os danos no DNA estão reparados?
SEPARAR OS CROMOSSOMOS
ENTRAR NA MITOSE DUPLICADOS

Figura 3. Os pontos de verificação no sistema

ENTRAR NA FASE S de controle do ciclo celular. Fonte: Bruce Alberts,
Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson,
O meio é favorável? Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter
PONTO DE VERIFICAÇÃO G1 Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular.
6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.

O sistema de controle do ciclo celular

SE LIGA! Algumas características do ci- ativa e desativa toda essa maquinaria
clo celular, incluindo o tempo necessário nos momentos corretos e coordenada
para completar certos eventos, variam
as várias etapas do ciclo por meio de
muito de um tipo de célula para outro,
mesmo dentro de um mesmo organismo. componentes proteicos que operam
Entretanto, a organização básica do ciclo uma série de mudanças bioquímicas
é essencialmente a mesma em todas as em uma determinada sequência.
células eucarióticas, e todos os eucario-
tos parecem usar maquinarias similares
para controlar mecanismos para dirigir e
regular os eventos do ciclo celular. Proteínas – cinase dependentes
de ciclinas (Cdks)
As proteínas-cinase dependentes de
Dois tipos de maquinaria estão envol-
ciclinas (Cdks) são componentes cen-
vidos na divisão celular: uma produz
trais do sistema de controle do ciclo
os novos componentes da célula em
celular. Apesar de estarem presentes
crescimento, e a outra atrai os com-
nas células em proliferação durante
ponentes para os seus locais cor-
todo o ciclo celular, essas proteínas
retos e os reparte apropriadamente
são ativadas apenas em determinados
quando a célula se divide em duas.
CICLO CELULAR 10

momentos no ciclo, depois do qual Existem quatro classes de ciclinas,

elas são rapidamente desativadas de cada uma definida pelo estágio do ci-
novo. Assim, a atividade de cada uma clo celular no qual se ligam às Cdks e
dessas cinases aumenta e diminui de em que atuam:
maneira cíclica, levando a mudanças
• G1/S-ciclinas: Ativam as Cdks no
na fosforilação de proteínas intracelu-
final de G1, formando o complexo
lares que iniciam ou regulam os prin-
G1/S-Cdk, e com isso, ajudam a
cipais eventos do ciclo celular.
desencadear a progressão ao Iní-
As ciclinas são importantes proteínas cio, monitorando a entrada no ciclo
reguladoras das Cdks, de modo que, celular. Seus níveis diminuem na
sem as ciclinas, as Cdks não apresen- fase S.
tam atividade de cinase.
• S-ciclinas: Se ligam a Cdks logo
após a progressão ao Início e aju-
dam a estimular a duplicação dos
cromossomos, formando o com-
plexo S-Cdk. Seus níveis permane-
cem elevados até a mitose, e elas
contribuem ao controle de alguns
eventos mitóticos iniciais.
• M-ciclinas: Ativam as Cdks que esti-
mulam a entrada na mitose na tran-
sição G2/M, por meio do complexo
M-Cdk. Os níveis de M-ciclinas di-
Figura 4. Complexo ciclina - Cdk. Fonte: Bruce Alberts, minuem na metade da mitose.
Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Peter
Walter, Ketih Roberts, David Morgan, John Wilson, Tim
Hunt. (2017). Biologia Molecular da Célula, 6ª Ed. Edito-
• G1-ciclinas: na maioria das células,
ra Artmed, Porto Alegre, 1464p.  elas ajudam a regulam as ativida-
des das G1/S-ciclinas.

SE LIGA! As ciclinas recebem esse nome Na tabela a seguir, estão listados os

porque sofrem um ciclo de síntese e de-
gradação a cada ciclo celular. Enquanto nomes das ciclinas individuais e de
isso, as proteínas Cdk são constantes. suas Cdks.
Nesse sentido, as modificações cíclicas
nos níveis das proteínas ciclinas resul-
tam no agrupamento e ativação cíclicos
dos complexos ciclina-Cdk nos estágios
específicos do ciclo celular.
CICLO CELULAR 11

AS PRINCIPAIS CICLINAS E CDKS DE VERTEBRADOS

Complexo ciclina - Cdk Ciclina Parceira de Cdk
G1 – Cdk Ciclina D* Cdk4, Cdk6
G1/S – Cdk Ciclina E Cdk2
S – Cdk Ciclina A Cdk2
M – Cdk Ciclina B Cdk1**
Tabela 1. Principais ciclinas e Cdks de vertebrados. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander John-
son, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora
Artmed, Porto Alegre, 864p.
* Existem três ciclinas D em mamíferos (D1, D2 e D3)
** O nome original de Cdk1 era Cdc2

G1/S – ciclina S – ciclina M – ciclina

Ínício G2/M Metáfase - anáfase

Ciclina APC/C

G1/S – Cdk S – Cdk M - Cdk

Figura 5. Complexos de ciclina – Cdk do sistema de controle do ciclo celular. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson,
Julian Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih Roberts, David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecu-
lar da Célula, 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 1464p. 

As Cdks não são apenas reguladas provocam alteração drástica na posição

pela ligação das ciclinas, mas também dessa região, de modo a expor o sítio
pela ativação ou inibição por fosforila- ativo da Cdk, que apresenta uma ativi-
ção. Juntos, esses eventos de regulação dade cinásica mínima. A partir disso, a
asseguram que as cinases serão ativa- fosforilação de ativação na alça T, pela
das no estágio correto do ciclo celular. cinase ativadora de Cdk (CAK), provoca
A Cdk inativa não fosforilada contém alterações adicionais na conformação
uma região flexível, chamada de alça do complexo ciclina-Cdk que aumen-
T, que impede o acesso dos substratos tam imensamente a afinidade pelos
proteicos ao sítio ativo onde está ligado complexos proteicos. Como resultado,
o ATP. Quando essa Cdk não fosforila- a atividade cinásica do complexo fosfo-
da está ligada a uma de suas ciclinas, rilado é cem vezes maior do que aquela
as interações entre a ciclina e a alça T do complexo não fosforilado.
CICLO CELULAR 12

Ciclina Cinase ativadora de Cdk (CAK)

Ciclina

ATP ATP ATP

Alça - T
Cdk Sítio ativo Fosfatase ativadora

(A) INATIVA (B) PARCIALMENTE ATIVA (C) TOTALMENTE ATIVA

Figura 6. Base estrutural da ativação das Cdks. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff,
Peter Walter, Ketih Roberts, David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecular da Célula, 6ª Ed. Editora
Artmed, Porto Alegre, 1464p.

Proteínas – cinase dependentes de ciclinas

A concentração de cada tipo de cicli-
na aumenta gradualmente e depois
Ciclina

Cdk
diminui bastante em um determina-
do momento no ciclo celular, devido à
Proteína doadora de
fosfato
Ciclina se liga
à Cdk
sua degradação. Complexos enzimá-
Ciclina
ticos específicos adicionam cadeias
Cinase
Cdk
de ubiquitina a ciclina apropriada, que
então é direcionada ao proteassomo
para ser destruída. Essa eliminação
Complexo ciclina –
Cdk é fosforilado rápida de ciclina faz com que a cinase
Ciclina retorne para seu estado inativo.
Cdk
As ciclinas são degradadas pela ação
de duas ligases de ubiquitina diferen-
Complexo ciclina –
Cdk ativado fosforila tes, o complexo promotor da anáfa-
a proteína - alvo
Ciclina
se, ou ciclossomo (APC/C) e a SCF.
Cdk
A SCF controla a transição entre as
fases G1 e S pela degradação das
ciclinas G1/S e proteínas que inibem
Proteína
alvo Proteína ativada
avança o ciclo
celular as Cdks (CKIs, que serão citadas a se-
guir). Já o APC/C degrada as ciclinas
de fase S e mitóticas, promovendo o
Proteína
alvo término da mitose. Também contro-
Figura 7. Ativação e ação das Cdks. Fonte: OpenStax la o estabelecimento da separação
Biology
CICLO CELULAR 13

dos cromossomos na transição en- mitose) pela degradação da proteína

tre a metáfase e anáfase (etapas da que inibe a anáfase.

Ciclina
Cdk
ativa

UBIQUITINAÇÃO DESTRUIÇÃO
DE CICLINA DE CICLINA

Complexo ciclina Cdk inativa

– Cdk ativo
Figura 8. A atividade das Cdks é regulada pela degradação da ciclina. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen
Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia
Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.

na mitose, evitando a ativação pre-

SE LIGA! Embora a ativação de Cdk matura das Cdks envolvidas nessas
acione algumas das transições a par- etapas. Certas proteínas inibidoras
tir de uma parte do ciclo celular para a
de Cdk, por exemplo, ajudam a man-
outra, sua inativação aciona outras. Por
exemplo, a inativação de M-Cdk – que ter as cinases em um estado inativo
é acionada pela destruição de M-ciclina durante a fase G1 do ciclo, atrasan-
– conduz aos eventos moleculares que do, assim, a progressão para a fase S.
retiram a célula da mitose.
A parada nesse ponto de verificação
dá à célula mais tempo para crescer,
O último nível de controle de impor- ou permite que ela espere até que as
tância essencial na regulação das condições extracelulares sejam favo-
Cdks é uma família de proteínas de- ráveis para a divisão.
nominada inibidores de Cdk ou CKIs,
que se ligam diretamente ao com- SE LIGA! Normalmente, os genes que
plexo ciclina-Cdk e inibem sua ativi- codificam esses CKIs estão mutados em
dade. Todos os eucariotos têm CKIs cânceres humanos.
envolvidos na regulação da fase S e
CICLO CELULAR 14

SAIBA MAIS!
Nos ciclos celulares de embriões precoces de animais a transcrição de genes não ocorre, de
modo que o controle do ciclo celular se resume aos mecanismos que envolvem a regulação de
Cdks e ubiquitinas – ligases e de suas proteínas-alvo. Contudo, nos ciclos celulares mais com-
plexos da maioria dos tipos celulares, o controle transcricional proporciona um nível adicional
de regulação importante. As mudanças na transcrição dos genes de ciclinas, por exemplo,
auxiliam o controle dos níveis de ciclinas na maioria das células.

Figura 9. Visão geral do sistema de controle do ciclo celular. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis,
Martin Raff, Peter Walter, Ketih Roberts, David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecular da Célula,
6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 1464p.
CICLO CELULAR 15

MAPA MENTAL: SISTEMA DE CONTRLE DO CICLO CELULAR

Proteínas reguladores Fosforilam Constantes Complexos ciclina - Cdk G1/S – ciclina S – ciclina

Proteínas – cinase
Desfosforilam Ativam Classes M – ciclina
dependentes de ciclina (Cdks)

Degradadas por ligases

Fosfatases Ciclinas G1 – ciclina
de ubiquitina

SISTEMA DE CONTROLE
Atuação cíclica APC/C SCF
DO CICLO CELULAR

Responde a sinais intra

Inibidores de Cdk (CKI)
e extracelulares

Pontos de verificação Evitam a ativação prematura

Durante a mitose Confere se o DNA

Início Transição G2 → M
(metáfase → anáfase) está danificado

O ciclo celular pode ser Confere se os cromossomos Confere se o DNA foi

Final de G1 Confirma se o meio é favorável
interrompido estão ligados ao fuso mitótico replicado corretamente

Presença de fatores de
G0 Quiescência Disponibilidade de nutrientes
crescimento extracelular
CICLO CELULAR 16

4. INTERFASE interrompida durante a mitose (fase

M). Com essas sínteses, a célula cres-
A interfase é um período de intensa
ce continuamente durante essa eta-
atividade metabólica, no qual ocorre
pa, como continua fazendo durante S
o crescimento da célula, além de sua
e G2. A maior taxa de síntese de RNA
preparação para a divisão celular. É
é detectada em G1 e no começo da
caracterizada por três fases: G1, S e
fase S, quando 80% dos RNA sinte-
G2.
tizados são representados pelo RNA
ribossômico (rRNA). Embora algumas
Fase G1 proteínas tenham picos de síntese ao
longo de G1, a maioria delas, do total
Caracteriza-se pelo reinício da sín- existente na célula, é sintetizada con-
tese de RNA e proteínas que estava tinuamente nessa fase.

SAIBA MAIS!
Sabemos que a fase G1 tem um papel importante no controle do ciclo celular, definindo se a
célula continua proliferando ou se retira-se do ciclo e entra em estado de quiescência (G0). A
interrupção temporária do ciclo nesta fase, induzida pela presença de danos no DNA, permite
que os mecanismos de reparo atuem antes da replicação na fase S. Em células de mamíferos,
o sinal de parada dado em G1 é dado por uma proteína conhecida como p53, cujos níveis
intracelulares aumentam em resposta a eventuais danos no DNA. A p53 é um regulador
transcricional que ativa a transcrição de um gene que codifica a p21, uma proteína inibidora
de Cdk. A proteína p21 se liga à G1/S-Cdk e à S-Cdk, prevenindo que elas conduzam a célula
para a fase S precocemente.
Caso o dano ao DNA seja muito severo para ser reparado, p53 pode induzir a célula a se
suicidar por apoptose, um processo de morte celular programada. Caso a proteína p53 não
exista ou esteja defeituosa, a replicação irrefreável do DNA danificado conduz a uma alta taxa
de mutações e a uma produção de células que tendem a se tornar cancerosas. Mutações no
gene p53 são encontradas em cerca de metade de todos os cânceres humanos.
CICLO CELULAR 17

DNA

ATIVAÇÃO DE PROTEÍNA – CINASES

QUE FOSFORILAM p53,
ESTABILIZANDO – A E ATIVANDO - A
p53
p53 estável
e ativada

p53 ATIVA SE LIGA À

REGIÃO REGULADORA
DO GENE p21
NA AUSÊNCIA DE
DANO AO DNA, p53
É DEGRADADA NOS
Gene p21
PROTEASSOMOS

TRANSCRIÇÃO
Figura 10. O dano ao DNA pode interromper o ciclo
celular no ponto de verificação em G1. Fonte: Bruce mRNA para p21
Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson,
TRADUÇÃO
Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter.
(2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora
Artmed, Porto Alegre, 864p. p21 (proteína
inibidora de Cdk)

Fase S
O início da síntese do DNA mar-
ca também o início da fase S e, na
maioria dos casos, é um ponto de
não retorno do ciclo, que leva ne-
cessariamente à divisão celular. ATIVA INATIVA
Durante o período S, a célula dupli- G1/S – Cdk G1/S – Cdk e S – Cdk
e S - Cdk complexadas com p21
ca seu conteúdo de DNA elaboran-
do réplicas perfeitas das moléculas
de DNA que contém – replicação assim permanece até a fase do ciclo
do DNA. Toda célula eucariótica di- em que é igualmente repartida para
ploide inicia seu ciclo em G1 com as duas células-filhas, as quais vol-
uma quantidade de DNA igual a 2n. tam a ter, novamente em G1, a quan-
Durante o período, essa quantidade tidade 2n idêntica à da célula-mãe.
duplica, passando de 2n para 4n, e
CICLO CELULAR 18

HORA DA REVISÃO!
Replicação do DNA. O processo de re-
plicação (ou duplicação do DNA) consis-
te na cópia do material genético a partir
da ação combinada de várias enzimas,
com destaque para a DNA polimerase.
Para tal, ocorre a separação das fitas da
dupla hélice do DNA com a quebra das
ligações de hidrogênio entre as bases
nitrogenadas e, então, cada fita passa
a atuar como molde para a produção de
uma nova fita. Com isso, as duas mo-
léculas de DNA resultantes terão, cada
uma, uma fita molde e uma fita recém-
-sintetizada, caracterizando a replicação
como um processo semiconservativo.

Fase G2
Nessa fase, a célula reabastece seu
estoque de energia e sintetiza prote-
ínas necessárias para a manipulação
e movimentação dos cromossomos.
Algumas organelas são duplicadas e
o citoesqueleto é desmontado para
prover recursos para a mitose. Além
disso, há um aumento adicional no
tamanho da célula. As preparações
finais para a fase mitótica devem ser
completadas antes do final de G2.
CICLO CELULAR 19

MAPA MENTAL: INTERFASE

Intensa atividade metabólica Crescimento celular Preparação para a mitose

Síntese de proteínas INTERFASE Crescimento celular adicional Reabastecimento energético

Crescimento celular Fase G1 Fase S Fase G2 Síntese de proteínas

Primeiro ponto de Desestruturação do

Síntese de RNA Replicação doCelular
Ciclo DNA Duplicação de organelas
verificação (Início) citoesqueleto

Duplicação do
Proteína p53 Principalmente rRNA
conteúdo genético

Parada do ciclo em caso

Aumento da proteína p21 Inibidor de Cdk
de danos ao DNA
CICLO CELULAR 20

5. FASE M
SE LIGA! Acredita-se que cada um
A fase M, apesar de ser a mais cur- desses processos seja iniciado quando
ta do ciclo celular, é o período mais a M-Cdk fosforila proteínas específicas
complexo e importante do ciclo celu- envolvidas no processo, embora a maio-
ria dessas proteínas ainda não tenha
lar, envolvendo a reorganização geral
sido identificada.
de praticamente todos os componen-
tes celulares e a distribuição de forma
igualitária entre as duas células filhas. A ativação de M-Cdk inicia com o
Durante a mitose (divisão nuclear), os acúmulo de M-ciclina, cuja produção
cromossomos condensam-se, ocor- começa logo depois da fase S; a sua
re a ruptura do envelope nuclear da concentração então aumenta gradu-
maioria das células, o citoesqueleto almente e ajuda a definir o momen-
se reorganiza para formar o fuso mi- to de início da fase M. Os complexos
tótico e os cromossomos movem-se M-Cdk são formados ainda inativos, e
para polos opostos. A segregação sua ativação súbita no final de G2 é
cromossômica, então, é normalmente acionada pela ativação de uma pro-
seguida da citocinese (divisão celular). teína-fosfatase (Cdc25) que remove
Uma das características mais mar- as fosfatases inibidoras que mantêm
cantes do controle do ciclo celular a atividade das Cdks bloqueada. Uma
é que um único complexo proteico, vez ativada, cada complexo M-Cdk
M-Cdk, ocasiona todos os diversos pode ativar indiretamente mais M-C-
e complexos rearranjos celulares que dk, ao fosforilar mais Cdc25.
ocorrem nos estágios iniciais da mi-
tose. A M-Cdk aciona a condensa-
ção dos cromossomos replicados em
estruturas semelhantes a bastões
compactos preparando-os para se-
gregação, e ela induz também a mon-
tagem do fuso mitótico que separará
os cromossomos condensados e os
segregará para suas células-filhas.
Em células animais, a M-Cdk também
promove a desintegração do envelo-
pe nuclear e rearranjos do citoesque-
leto de actina e do aparelho de Golgi.
CICLO CELULAR 21

Fosfatase
Cdc25
inativa

Fosfatase RETROALIMENTAÇÃO
Cdc25 POSITIVA
ativa

Fosfato
inibidor

Figura 11. M – Cdk ativada indiretamente

Fosfato ativa mais Cdk, criando uma alça de retro-
ativador alimentação positiva. Fonte: Bruce Alberts,
Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander
Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Ro-
berts, Peter Walter. (2017). Fundamentos
M – Cdk M – Cdk da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed,
inativa ativa Porto Alegre, 864p.

SAIBA MAIS!
As condensinas são complexos proteicos que auxiliam a realizar a condensação cromossô-
mica. A M-Cdk que inicia a entrada na fase M ativa a reunião dos complexos de condensinas
ao DNA pela fosforilação de algumas das suas subunidades. A condensação torna os cro-
mossomos mitóticos mais compactos, reduzindo-os a pequenos pacotes físicos que podem
ser segregados mais facilmente na célula em divisão. Juntamente com as condensinas, as
coesinas são proteínas que mantêm as cromátides-irmãs unidas nos centrômeros e ajudam
a configurar os cromossomos replicados para a mitose.

A fase M é dividida em seis está- pró-metáfase, metáfase, anáfase e

gios, sendo que os cincos primei- telófase -, enquanto o último estágio
ros fazem parte da mitose – prófase, constitui a citocinese.
CICLO CELULAR 22

Figura 12. Estágios da fase M e o ciclo celular. Fonte:

Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander
Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter
Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed.
Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.

Mitose genético duplicado na interfase. As

cromátides-irmãs condensadas são
Prófase
mantidas juntas pelo centrômero, que
A prófase caracteriza pela condensa- é uma sequência de DNA que se liga
ção gradual das fibras de cromatina, às proteínas para forma o cinetócoro
que vão progressivamente tornan- – o sítio final de ligação dos microtú-
do-se mais curtas e espessas, até bulos do fuso mitótico.
formar cromossomos. Estes chegam
a alcançar um nível de condensação
SE LIGA! A condensação cromossômi-
aproximadamente 1000 vezes supe- ca é fundamental para evitar o emara-
rior ao estado em que a cromatina se nhamento ou rompimento do material
apresenta na interfase. O processo genético durante sua distribuição às
células-filhas.
torna os cromossomos visivelmente
individualizados e nitidamente com-
postos por seus dois elementos lon- Enquanto isso, no citoplasma, cen-
gitudinais idênticos, as cromátides- trossomos agem na formação do fuso
-irmãs, as quais carregam o material mitótico como centros nucleadores
CICLO CELULAR 23

da polimerização de tubulina em mi- SE LIGA! Estrutura do fuso mitótico.

crotúbulos. Os centrossomos são es- O núcleo do fuso mitótico é um arranjo
truturas que, nas células animais, são bipolar de microtúbulos, no qual as ex-
constituídas por um par de centríolos tremidades menos (-) estão orientadas
aos dois polos do fuso, enquanto as
(denominado diplossomo) e um ma- extremidades mais (+) se irradiam para
terial pericentriolar amorfo e eletron- fora dos polos. As extremidades mais
denso, a partir do qual emanam fibras (+) de alguns microtúbulos – chamados
de microtúbulos radiais (centrosso- microtúbulos interpolares – sobrepõem-
-se com as extremidades (+) de microtú-
mos + microtúbulos radiais = áster). bulos do outro polo, resultando em uma
São duplicados durante a interfase rede antiparalela na região média do
para que possam auxiliar na forma- fuso. As extremidades (+) de outros mi-
crotúbulos, os microtúbulos do cinetóco-
ção dos dois polos do fuso mitótico e
ro, são ligadas aos pares de cromátides
para que cada célula-filha possa re- aos cinetócoros. Por fim, muitos fusos
ceber seu próprio centrossomo. Com também contêm microtúbulos astrais
isso, durante a prófase, os centrosso- que se irradiam a partir dos polos e con-
tatam a membrana plasmática da célula,
mos separam-se e movem-se para ajudando no posicionamento do fuso na
lados opostos do núcleo, onde atua- célula.
rão como os polos do fuso mitótico.

Figura 13. Prófase. Fonte: Bru-

ce Alberts, Alexander Johnson,
Julian Lewis, Martin Raff, Peter
Walter, Ketih Roberts, David
Morgan, John Wilson, Tim Hunt.
(2017). Biologia Molecular da
Célula, 6ª Ed. Editora Artmed,
Porto Alegre, 1464p.
CICLO CELULAR 24

Microtúbulos polares

Microtúbulos Microtúbulos
astrais do cinetocoro
Figura 14. Fuso mitótico. Fonte: Geoffrey M. Cooper & Robert E. Hausman. (2007). A Célula. Uma abordagem mole-
cular. 3ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 736p.

Prometáfase
A prometáfase inicia – se repentina- HORA DA REVISÃO!
mente com a dissociação do envelope O envelope nuclear é formado por duas
nuclear, o qual é quebrado em várias membranas concêntricas e atua en-
vesículas de membrana pequenas. volvendo o DNA nuclear. A membrana
Esse processo é iniciado pela fosfori- nuclear interna contém proteínas que
atuam como sítios de ligação para os
lação e consequente dissociação das cromossomos e fornecem sustentação
proteínas dos poros nucleares – ca- para a lâmina nuclear, uma malha de fi-
nais por onde as moléculas entram lamentos proteicos que se dispõe sobre
a face interna dessa membrana e que
e saem do núcleo - e proteínas do fi- fornece um suporte estrutural para o en-
lamento intermediário da lâmina nu- velope nuclear.
clear, uma rede de proteínas fibrosas
que sustenta e estabiliza o envelope
nuclear.
CICLO CELULAR 25

CITOSOL
Envelope nuclear

Poro Lâmina
nuclear nuclear

NÚCLEO

Cromatina
Figura 15. Envelope nuclear. Fonte: Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Mar-
tin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre,
864p.

SAIBA MAIS
Cabe ressaltar que alguns organismos eucariontes unicelulares, como leveduras, fungos fila-
mentosos e alguns protistas, seguem um tipo de divisão chamado mitose fechada, em que o
envoltório nuclear permanece intacto e o fuso de forma no interior do núcleo.

Desse modo, os microtúbulos do fuso, dois cinetócoros, um em cada cro-

que estão aguardado do lado de fora mátide-irmã, direcionados para lados
do núcleo, obtêm acesso aos cromos- opostos. A reunião dos cinetócoros
somos replicados e se ligam a eles. Os depende da presença da sequência
microtúbulos terminam ligados aos de DNA no centrômero; na ausência
cromossomos pelo cinetócoro, com- desta sequência, os cinetócoros não
plexo de proteínas especializadas, o são formados, e, consequentemente,
qual se reúne nos cromossomos con- os cromossomos não são separados
densados durante o final da prófase. corretamente durante a mitose.
Cada cromossomo duplicado possui
CICLO CELULAR 26

Figura 15. Prometáfase. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih Roberts,
David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecular da Célula, 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 1464p.

SAIBA MAIS!
O número de microtúbulos ligados a cada cinetócoro varia entre as espécies: cada cinetócoro
humano liga 20 a 40 microtúbulos, por exemplo, ao passo que o cinetócoro da levedura liga
apenas um microtúbulo.

Ligados aos microtú-

bulos por meio do ci-
netócoro, os cromos-
somos são arrastados
para trás e para frente
até finalmente se ali-
nharem na placa me-
tafásica no centro do
fuso. Neste estágio,
as células atingem a
metáfase.

Figura 15. O cinetócoro – (A) Micrografia de fluorescência de um cromossomo

metafásico corado com um corante fluorescente que se liga ao DNA e com anti-
corpos que reagem com proteínas específicos do cinetócoro (B) Ilustração de um
cromossomo metafásico. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis,
Martin Raff, Peter Walter, Ketih Roberts, David Morgan, John Wilson, Tim Hunt.
(2017). Biologia Molecular da Célula, 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 1464p. 
CICLO CELULAR 27

Metáfase Centrossomo

A metáfase é marcada pela locali-

zação dos centrossomos nos polos
opostos da célula e pelo alinhamento
das cromátides irmãs no plano equa-
torial dela, a uma distância equivalen-
te entre os dois polos. O alinhamento Centrossomo
das cromátides na placa metafási- replicado
ca, através do fuso mitótico, garante
ao processo de divisão celular, que
o conteúdo genético, duplicado na
interfase, seja distribuído de forma
homogênea para ambas as células
filhas.
A ligação aos polos opostos, chama- Áster
da de biorientação, gera tensão so-
bre os cinetócoros, que estão sendo
puxados para direções opostas. Essa
tensão sinaliza para os cinetócoros-
-irmãos de que eles estão ligados de
Fuso
forma correta e estão prontos para se- mitótico em
rem separados. O sistema de controle formação
do ciclo celular monitora essa tensão Fase M
para assegurar a ligação correta dos
cromossomos, constituindo o terceiro
ponto de verificação do ciclo celular.
Cromossomo
replicado

Figura 16. O centrossomo nas células interfásicas du-

plica para formar os dois polos do fuso mitótico. Fonte:
Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander
Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter
Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed.
Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
CICLO CELULAR 28

Observa-se, inclusive, que o retículo

se mostra, nesta e na fase seguinte da
mitose, como uma densa e dinâmica
rede de túbulos e não cisternas acha-
tadas como é observado na interfase.

Anáfase
Na anáfase, começam os eventos fi-
nais da mitose, quando ocorre a rup-
tura do equilíbrio metafásico, com a
separação e a migração das cromá-
Figura 17. Metáfase. Fonte: Bruce Alberts, Alexander tides-irmãs, que passam a ser cha-
Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih
Roberts, David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). madas de cromossomos filhos. A li-
Biologia Molecular da Célula, 6ª Ed. Editora Artmed,
Porto Alegre, 1464p.
beração das cromátides-irmãs, que
permite sua segregação, decorre da
degradação da coesina centromérica
Nesta fase, a superfície dos cromos- por uma protease chamada separase.
somos, com exceção dos centrôme-
ros, fica recoberta por uma camada de SE LIGA! Até o começo da anáfase, a
espessura irregular, a região pericro- coesina é mantida em um estado inati-
mossômica, constituída por compo- vo pela ligação a uma proteína inibidora
chamada de securina. Nesta fase, então,
nentes de processamento do rRNA. a securina é marcada para ser destruí-
Do antigo envoltório nuclear, acredi- da pelo complexo promotor da anáfase
ta-se que a maioria dos complexos de (APC), já citado anteriormente. Uma vez
poros nucleares e as lâminas – classe que a securina foi removida, a separasse
é liberada para romper as ligações das
de proteínas de filamentos intermedi- coesinas. Além disso, o APC também
ários que compõem a lâmina nuclear marca a M-ciclina para degradação, tor-
– estejam distribuídas no citoplasma e nando, assim, o complexo M-ciclina ina-
tivo. Essa inativação rápida de M-Cdk
que todas as proteínas transmembra-
auxilia a iniciar a saída da mitose.
nas tenham sido deslocadas para os
túbulos do retículo endoplasmático.
CICLO CELULAR 29

Proteína que coordena os movi-

inibidora
(securina)
mentos da anáfase A é
fornecida, principalmen-
Enzima
proteolítica te, pela ação das proteí-
inativa nas motoras associadas
(separase)
UBIQUITINAÇÃO E aos microtúbulos que
DEGRADAÇÃO DA
SECURINA se localizam no cine-
tócoro, auxiliadas pelo
APC ativa
encurtamento dos mi-
Separase crotúbulos do cinetóco-
ativa
Complexo ro. A despolimerização,
Coesinas clivadas
coesina
e dissociadas pela perda das subuni-
Fuso dades de tubulina, de-
mitótico
pende de uma proteína
semelhante às motoras
que está ligada tanto
aos microtúbulos como
ao cinetócoro e utiliza a
Figura 17. Atuação do APC na separação das cromá-
tides irmãs. A APC ativa a separação das cromátides- energia da hidrólise do ATP para re-
-irmãs, promovendo a destruição das coesinas. Fonte:
Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander
mover as subunidades de tubulina do
Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter microtúbulo.
Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed.
Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.

HORA DA REVISÃO!

Uma vez que as cromátides-irmãs Proteínas motoras. O movimento pro-

porcionado pelos microtúbulos sempre
se separam, elas são puxadas para o é mediado por proteínas motoras das
polo do fuso ao qual estão ligadas. O famílias das cinesinas e das dineínas.
movimento é consequência de dois Elas se associam aos microtúbulos, des-
processos independentes que envol- lizando pelos mesmos a partir de uma
mudança conformacional, impulsionada
vem diferente partes do fuso mitótico. pela hidrólise do ATP (ATPase). Essa
Os dois processos são denominados mudança permitirá que elas se movam
anáfase A e anáfase B e ocorrem mais percorrendo um ciclo de ligação, libera-
ção e religação ao microtúbulo. Tanto as
ou menos simultaneamente. cinesinas quanto as dineínas são díme-
Na anáfase A, os microtúbulos do ci- ros, com duas cabeças globulares de li-
gação ao ATP e uma cauda. As dineínas
netócoro, encurtados pela despolime-
se movimentam no sentido +  -, en-
rização, e os cromossomos ligados se quanto as cinesinas se movimentam no
movem em direção aos polos. A força sentido -  +.
CICLO CELULAR 30

Figura 18. Principais proteínas motoras do fuso. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff,
Peter Walter, Ketih Roberts, David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecular da Célula, 6ª Ed. Editora
Artmed, Porto Alegre, 1464p. 

Já na anáfase B, os polos do fuso se outros no equador do fuso, afastando

distanciam contribuindo para a segre- os polos dos fusos. O outro grupo atua
gação dos dois conjuntos cromossô- nos microtúbulos astrais que se esten-
micos. Acredita-se que um grupo de dem dos polos do fuso em direção à
proteínas motoras atua nos longos mi- periferia da célula. Nesse caso, as pro-
crotúbulos interpolares em sobreposi- teínas motoras encontram-se associa-
ção que formam o próprio fuso; essas das à membrana plasmática da célula
proteínas deslizam os microtúbulos in- e puxam cada polo em direção a elas,
terpolares dos polos opostos uns pelos para longe do outro polo.

Figura 19. Os dois processos de anáfase em células de mamíferos. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian
Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih Roberts, David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecular da
Célula, 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 1464p. 
CICLO CELULAR 31

Assim, no final da anáfase, os cro- restabelecer a identidade do núcleo, o

mossomos duplicados na fase S estão que se inicia no final da anáfase.
dispostos nos polos opostos da célu-
la. Cada extremidade celular, contém,
assim, uma cópia idêntica do material Telófase
genético da célula mãe. A telófase inicia-se quando os cro-
mossomos-filhos alcançam os res-
pectivos polos, o que se caracteriza
pelo total desaparecimento dos mi-
crotúbulos do cinetócoro e a deses-
truturação do fuso mitótico. Ocorrem,
então, a reconstituição dos núcleos
e a divisão citoplasmática, levando à
formação das células-filhas. A des-
condensação da cromatina, acompa-
nhada da reaquisição da capacidade
de transcrição, a reorganização dos
nucléolos e a reconstituição do envol-
tório nuclear são os principais eventos
da reconstrução nuclear, que se pro-
Figura 20. Anáfase. Fonte: Bruce Alberts, Alexander cessam em sentido essencialmente
Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih
Roberts, David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017).
inverso ao ocorrido na prófase. Esses
Biologia Molecular da Célula, 6ª Ed. Editora Artmed, eventos ocorrem pela inativação do
Porto Alegre, 1464p. 
complexo ciclina-Cdk, que foi respon-
sável por iniciar a mitose fosforilan-
do determinadas proteínas celulares.
Quanto aos elementos do antigo nu-
Sua inativação permite que as fosfa-
cléolo (proteínas de processamen-
tases entrem em atividade, desfosfo-
to do rRNA, pré-RNA parcialmente
rilando essas proteínas, e resultando
processados), tanto permanecem
no término da mitose.
associados aos cromossomos na re-
gião pericromossômica, como, os que A reconstituição do envelope nuclear
passaram ao citoplasma, nesta fase realiza-se a partir da fusão das ve-
se empacotam em estruturas de 0,1 sículas originadas do seu desarranjo
a 3 μm de diâmetro. Ainda, como durante a prometáfase. Acredita-se
uma consequência do fato de a mito- que estas vesículas se liguem aos
se ser aberta, cada célula em divisão cromossomos através das lâminas
tem de refazer o envoltório nuclear e nucleares, dando início a um processo
de fusão vesicular que culmina com a
CICLO CELULAR 32

regeneração do envelope nuclear e o genético. A transcrição gênica agora

confinamento do material genético no pode ocorrer como consequência da
interior do núcleo recém formado. A descompactação. Por fim, o nucléo-
inativação das condensinas promove lo é reorganizado, restabelecendo as
a descondensação dos cromosso- feições originais do núcleo interfásico.
mos e o retorno da cromatina como Um novo núcleo foi criado, e a mitose
a configuração estrutural do material é completada.

Figura 21. Telófase. Fonte: Bruce

Alberts, Alexander Johnson, Julian
Lewis, Martin Raff, Peter Walter,
Ketih Roberts, David Morgan, John
Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia
Molecular da Célula, 6ª Ed. Editora
Artmed, Porto Alegre, 1464p. 

Citocinese duas. A estrutura subjacente a esse

sulco é o anel contrátil, formado por
A citocinese é o último passo para
filamentos de actina e miosina e res-
completar a divisão celular e consis-
ponsável pela compressão da mem-
te na divisão dos citoplasmas, para a
brana plasmática de forma a gerar as
formação das células-filhas. A citoci-
duas células-filhas. O anel contrátil
nese tem início na anáfase, terminan-
se forma abaixo da membrana plas-
do na telófase. Em células animais,
mática e sua localização é determina-
a primeira mudança visível da cito-
da pela posição do fuso mitótico, de
cinese é o aparecimento repentino
modo que a célula é finalmente cliva-
de uma reentrância, ou sulco de cli-
da em um plano que passa através
vagem, na superfície celular. O sulco
da placa metafásica perpendicular ao
rapidamente se torna mais profundo
eixo. A clivagem avança a partir de
e se espalha ao redor da célula, até
contrações dos filamentos de actina e
dividir completamente a célula em
CICLO CELULAR 33

miosina, puxando a membrana plas- ponte entre as duas células-filhas é,

mática para dentro e, finalmente, então, rompida, e a membrana plas-
separando a célula pela metade. A mática é reconstituída.

Figura 22. Citocinese. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih Ro-
berts, David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecular da Célula, 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre,
1464p. 

Filamentos de actina e miosina do

anel contrátil
Figura 23. Citocinese. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih Roberts,
David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecular da Célula, 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre,
1464p. 
CICLO CELULAR 34

Organelas, como as mitocôndrias e esteja presente, que então pode cres-

os cloroplastos, não podem formar- cer. Na maioria das células, o retícu-
-se espontaneamente a partir de lo endoplasmático permanece intac-
cada um de seus componentes; elas to durante a mitose e é cortado em
surgem somente do crescimento e dois durante a citocinese. Já o apare-
da divisão das organelas preexisten- lho de Golgi se fragmenta durante a
tes. Essas organelas estão, em geral, mitose; os fragmentos associam-se
presentes em grande número e serão aos microtúbulos do fuso por meio de
facilmente herdadas se, em média, proteínas motoras, passando para as
seu número simplesmente dobrar a células-filhas. Outros componentes
cada ciclo celular. Igualmente, as cé- celulares, incluindo as proteínas so-
lulas não podem produzir novo retí- lúveis, são herdadas aleatoriamente
culo endoplasmático ou aparelho de quando a célula se divide.
Golgi, a não ser que parte desses já

SAIBA MAIS!
Em células vegetais, a citocinese é resultante da formação de uma nova membrana plasmáti-
ca e parede celular por uma estrutura chamada de fragmoplasto, um complexo formado pelo
microtúbulo, microfilamentos e elementos do retículo endoplasmático. Inicialmente, vesículas
oriundas do complexo de Golgi se alinham no meio da célula formando uma estrutura deno-
minada placa celular, que com o auxílio do fragmoplasto se projeta em direção à superfície
celular, levando à divisão da célula e à formação de duas células-filhas.
CICLO CELULAR 35

Célula animal

Sulco de
clivagem

Anel
contrátil

Célula vegetal
Placa
celular

Complexo de golgi
Figura 24. Citocinese nas células animal e vegetal. Fonte: OpenStax Biology

Citocinese
Mitose

Transição metáfase - anáfase

Interfase Prófase Prometáfase Metáfase Anáfase Telófase

FASE M

INTERFASE

Replicação do DNA

Figura 25. Eventos da divisão celular eucariótica vistos sob o microscópio. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson,
Julian Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih Roberts, David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecu-
lar da Célula, 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 1464p. 
CICLO CELULAR 36

MAPA MENTAL: MITOSE

Compressão da
Anel contrátil Sulco de clivagem Anáfase + telófase
membrana plasmática

Acúmulo de Desestruturação do Desaparecimento dos

Ativação da Cdc25 Divisão celular Citocinese Divisão citoplasmática
M - ciclina fuso mitótico microtúbulos do cinetócoro

Condensação dos Ativação do complexo

Estágios iniciais Reconstituição dos núcleos Telófase Cromossomos - filhos
cromossomos M - Cdk

Alinhamento dos
Desintegração do
Montagem do fuso mitótico Divisão nuclear MITOSE Fases Metáfase cromossomos na placa Biorientação
envelope nuclear
metafásica

Cromátides - irmãs Condensação da cromatina Prófase Prometafase Anáfase Região pericromossômica

Desintegração do Separação das

Centrômero Centrossomos Cinetócoro Dividida em A e B
envelope nuclear cromátides - irmãs

Liga os cromossomos
Fuso mitótico Polos opostos Fosforilação Degradação da coesina Separase
aos microtúbulos
CICLO CELULAR 37

6. MEIOSE Como na mitose, a meiose I se inicia

depois que a fase S tenha sido com-
O ciclo de divisão celular discutido
pletada e os cromossomos parentais
até agora, a mitose, é realizado pela
tenham se replicado para produzir
maioria das células dos organismos,
cromátides-irmãs idênticas. Entre-
as células somáticas. Resulta na pro-
tanto, o padrão da segregação cro-
dução de duas células-filhas geneti-
mossômica na meiose I é dramatica-
camente idênticas e que apresentam
mente diferente da mitose. Durante a
o mesmo número de cromossomos
meiose I, os cromossomos homólo-
que a células que lhes deu origem.
gos primeiramente pareiam um com
Estas são células diploides (2n), con-
o outro e então segregam para dife-
siderando-se que o número básico de
rentes células filhas. As cromátides-
cromossomos de uma espécie (ploi-
-irmãs permanecem juntas, de forma
dia) seja igual a n.
que a conclusão da meiose I resulta
A meiose é um tipo especial de divi- na formação de células-filhas conten-
são celular, essencial para a reprodu- do um único membro de cada par de
ção sexuada, e que ocorre apenas nas cromossomos (constituído de duas
células germinativas. A meiose é res- cromátides-irmãs). A meiose I é se-
ponsável pela formação de gametas guida pela meiose II, que se asseme-
haploides, ou seja, com a metade do lha à mitose porque as cromátides-ir-
número de cromossomos das células mãs se separam.
somáticas, ditas diploides. Ao final da
meiose, quatro células-filhas haploi-
des são geradas a partir de uma úni-
ca célula mãe, em duas divisões celu-
lares sequenciais.

SE LIGA! Os eucariotos unicelulares, tais

como as leveduras, pode sofrer meiose
bem como se reproduzir por mitose. No
entanto, em animais e plantas multicelu-
lares, a meiose é restrita às células ger-
minativas, onde é a chave da reprodu-
ção sexual.
CICLO CELULAR 38

Meiose I Meiose II

Célula diploide

Replicação Pareamento dos

do DNA cromossomos
homólogos

Quatro células
haploides
Figura 26. Meiose. Fonte: Geoffrey M. Cooper & Robert E. Hausman. (2007). A Célula. Uma abordagem molecular. 3ª
Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 736p.

Pareamento de cromossomos cópia de cada cromossomo materno.

homólogos Assim, todo o conjunto de informação
genética de uma célula é transmitido
Conforme salientado, antes que a cé-
para suas células-filhas inalterado.
lulas sofra divisão – seja por meiose,
seja por mitose -, ela duplicará todos Enquanto isso, na divisão I da meiose,
os seus cromossomos. As copias os cromossomos homólogos pater-
gêmeas de cada cromossomo com- nos e maternos replicados (incluindo
pletamente duplicada, denominadas os dois cromossomos sexuais repli-
cromátides-irmãs, permanecerão, de cados) formam pares, unindo-se lon-
início fortemente unidas entre si. No gitudinalmente uns aos outros antes
entanto, o modo como esses cromos- de alinharem sobre o fuso. Esse pare-
somos replicados serão manipulados amento físico dos dois cromossomos
é diferente entre a meiose e a mito- equivalentes – denominados cromos-
se. Na mitose, os cromossomos repli- somos homólogos – é essencial, pois
cados se alinham de forma aleatória permite que os cromossomos de ori-
sobre a placa metafásica; conforme gem paterna e materna segreguem
a mitose avança, as duas cromáti- em diferentes célula-filhas na primei-
des-irmãs são separadas originando ra divisão.
cromossomos individuais, e as duas
células-filhas herdam uma cópia de
cada cromossomo paterno e uma
CICLO CELULAR 39

MITOSE MEIOSE I
P1

M2

M1

P2
Os cromossomo homólogos se alinham de Os cromossomo homólogos estão
forma independente na placa metáfasica pareados na placa metafásica
Figura 27. Durante a meiose, os cromossomos homólogos formam pares antes de se alinharem no fuso. Fonte: Bruce
Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017).
Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.

HORA DA REVISÃO! em uma única cópia. Durante a meiose,

os cromossomos dos pares cromossô-
Organismos que se reproduzem sexu- micos são separados e reorganizados
adamente são em geral diploides: cada em novas combinações, formando con-
célula contém dois conjuntos de cro- juntos cromossômicos únicos, presentes
mossomos – um conjunto de cromos- nas células germinativas (ou gametas)
somos maternos e um conjunto de cro- haploides. Com a reprodução, os dois ti-
mossomos paternos, - um herdado de pos de gametas haploides diferentes se
cada parental. Os dois parentais, como fusionam para a formação de uma célula
membros da mesma espécie, possuem diploide, o zigoto, o qual apresenta uma
conjuntos similares de cromossomos, nova combinação de cromossomos. O
exceto no que diz respeito aos cromos- zigoto assim produzido se desenvolve
somos sexuais – cromossomos espe- em um novo indivíduo a partir de múlti-
cializados presentes em alguns orga- plas mitoses.
nismos os machos das fêmeas. Desse
modo, cada célula diploide possui duas
cópias de cada gene, com exceção dos
genes que ocorrem nos cromossomos
sexuais, os quais podem estar presentes
CICLO CELULAR 40

Parentais diploides Parentais diploides

Mãe Pai
Células somáticas

Células da
MEIOSE linhagem
germinativa MEIOSE

Óvulo haploide Espermatozoide haploide

Óvulo haploide Espermatozoide haploide

FECUNDAÇÃO

FECUNDAÇÃO

Zigoto diploide
Cromossomo
materno

MITOSE Cromossomo
paterno
Zigoto diploide

MITOSE
Células somáticas

Células da linhagem
germinativa Novo organismo diploide
Organismo diploide composto por muitas células

Figura 28. A reprodução sexuada envolve tantos células haploides quanto diploides. Fonte: Bruce Alberts, Dennis
Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos
da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.

Prófase meiótica e a leptóteno, zigóteno, paquíteno, dipló-

recombinação genética teno e diacinese.
As modificações morfológicas que No leptóteno, a cromatina começa a
ocorrem durante o pareamento são se condensar gradualmente em cro-
a base para dividir a prófase meió- mossomos, mas somente filamentos
tica em cinco estágios sequenciais: finos são ainda visíveis ao microscópio
CICLO CELULAR 41

óptico. Ao microscópio óptico, são quando todos os homólogos estão

característicos dessa fase pontos de unidos por complexos sinaptonêmi-
maior condensação ao longo dos fi- cos em toda a sua extensão, começa
lamentos cromatínicos chamados de a terceira fase da prófase I, que é o
cromômeros, que ocorrem na mesma paquíteno, durante a qual os cromos-
posição nos dois cromossomos de somos permanecem emparelhados.
um par de homólogos. Ao nível ultra- O conjunto constituído pelos cromos-
estrutural ainda, observa-se que os somos homólogos unidos pelo com-
cromossomos estão individualmente plexo sinaptonêmico é chamado de
associados a estruturas filamentosas bivalente ou tétrade; bivalente porque
localizadas entre as duas cromátides- contém dois cromossomos unidos, os
-irmãs de cada cromossomos, os nú- homólogos, e tétrade porque é for-
cleos axiais. mado pelas quatro cromátides
Gradativamente, os cromossomos
continuam sua condensação e se
inicia um processo de aproximação
e pareamento entre os homólogos,
chamado sinapse, que tem sido com-
parado à união das duas metades
quando se fecha um zíper. O início do
processo sináptico ocorre na fase de-
nominada zigóteno. A sinapse ocor-
re ordenadamente, ponto por ponto,
ou seja, cromômero por cromômero,
aproximando os cromossomos ho-
mólogos, que se alinham lateralmen-
te de uma maneira precisa, mas não
se fundem, permanecendo entre eles
uma distância final de cerca de 150
a 200 nm. A microscopia eletrônica
mostrou que as sinapses cromos-
sômicas são devidas à formação de
uma estrutura proteica complexa, que
se dispõe longitudinalmente entre os Figura 29. Cromossomos duplicados se alinham du-
dois homólogos, denominada com- rante a meiose para a formação de um bivalente. Fonte:
Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander
plexo sinaptonêmico (CS). Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter
Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed.
Quando o processo de formação si- Editora Artmed, Porto Alegre, 864p.
naptonêmica se completa, isto é,
CICLO CELULAR 42

Alinhamento dos
cromossomos Crossing – over dos
homólogos cromossomos

Essa organização dos bivalentes as-

segura que regiões homólogas do
DNA sejam colocadas em proximi- Cromossomos
dade, de tal modo que é favorecida recombinantes
a ocorrência de um segundo evento
de grande importância na meiose: a
troca de segmentos de DNA entre
os cromossomos homólogos, deno-
minada permuta, crossing-over ou
recombinação genética. A permuta é
um evento molecular que envolve tro-
ca de genes entre os cromossomos
de origem paterna e materna.
A recombinação ocorre em uma alta
frequência, sendo iniciada pelas que-
bras da fita dupla, que são induzidas
precocemente ainda no leptóteno, por
meio de uma endonuclease chamada Cromossomos
de Spo11. Com a ocorrência das que- não - recombinantes
bras, algumas dão origem à reunião Figura 30. Crossing - over. Fonte: Openstax, biology.
trocada dos filamentos provenientes 2018

de cada uma das cromátides homó-

logas envolvidas na permuta, seguida
CICLO CELULAR 43

por um processo de reparo por meio cromossomos homólogos permane-

da substituição de bases impropria- cem ligados. Os quiasmas podem ser
mente pareadas nas duas moléculas os locais em que, na fase de paquí-
de DNA híbridas. teno, ocorreu troca de genes entre os
cromossomos homólogos. Recente-
SE LIGA! Em função dos acontecimen-
mente, evidenciou-se que a proteína
tos citados, o paquíteno dura alguns coesina age na ligação do quiasma,
dias ou semanas, ao contrário das fases estabilizando esses locais de troca
anteriores, o leptóteno e o zigóteno, que até a anáfase I.
são mais breves e ocorrem em apenas
algumas horas.

SE LIGA! A recombinação genética du-

rante a meiose é a principal fonte de di-
versidade genética em espécies que se
reproduzem sexuadamente. Por meio de
uma redistribuição dos constituintes ge-
néticos de cada um dos cromossomos
nos gametas, a recombinação auxilia a
produzir indivíduos com novas combi-
nações de genes de origem paterna e
materna. Além disso, como esse proces-
so mantém os cromossomos homólogos
unidos durante a prófase I, a recombina-
ção garante que os homólogos paternos
e maternos irão segregar corretamente,
um em relação ao outro, na primeira di-
visão meiótica.

Já no diplóteno, denominação da fase

seguinte, a maior parte do complexo
sinaptonêmico é removida do biva-
Figura 31. Pareamento dos homólogos e recombina-
lente e observa-se um início de sepa- ção genética. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson,
ração entre os cromossomos homó- Julian Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih Roberts,
David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biolo-
logos, que passam a ser observados gia Molecular da Célula, 6ª Ed. Editora Artmed, Porto
individualmente. Essa separação não Alegre, 1464p. 
chega a ser completa, porque persis-
tem vestígios ou fragmentos do com-
plexo sinaptonêmico em certos locais
denominados quiasmas, nos quais os
CICLO CELULAR 44

SAIBA MAIS!
Na formação dos ovócitos, o diplóteno é uma fase muito longa e nela ocorre um aumento de
volume celular. Trata-se, portanto, de uma fase de intensa atividade metabólica, o que explica
a observação de que, no diplóteno da maioria das espécies, os cromossomos se tornam des-
compactados para permitir a Transcrição de certos genes.

A última fase da prófase I, a diacine- a sua não disjunção, resultando em

ase, é caracterizada pelo aumento produtos meióticos com falta ou ex-
da repulsão entre os cromossomos cesso de cromossomos, o que causa
homólogos. Esse afastamento leva à doenças hereditárias, tal como a sín-
terminalização dos quiasmas – deslo- drome de Down.
camento dos quiasmas para as extre- Durante a diacinese acontecem al-
midades dos cromossomos à medida guns eventos que preparam a célu-
que a separação aumenta. No entan- la para a etapa seguinte da divisão
to, durante a diacinese, os quiasmas meiótica: um marcante aumento da
são mantidos, o que é importante condensação cromossômica, o desa-
para a distribuição correta dos cro- parecimento dos nucléolos, a ruptu-
mossomos durante a migração em ra do envoltório nuclear, a ligação de
anáfase. A falta de quiasmas, ou seja, cada cromossomo do par de homó-
a falta de conexões físicas resultantes logos às fibras do fuso, que os pren-
de crossing-over entre os homólogos, dem aos polos opostos da célula, e o
pode levar a uma segregação incor- movimento dos cromossomos para a
reta dos cromossomos homólogos ou placa equatorial da metáfase I.

Cromátides - Núcleo Sinapse Complexo sinaptonêmico

irmãs axial
Filamentos Alças de
transversais cromatina
Elemento Quiasma
lateral

Módulo de
recombinação Elemento
central

Interfase Leptóteno Zigóteno Paquíteno Diplóteno/diacinese

Figura 32. Esquema representativo da sucessão dos principais eventos da prófase. Fonte: JUNQUEIRA, Luiz Carlos;
CARNEIRO, José. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2012
CICLO CELULAR 45

A divisão meiótica I continua

Na metáfase I, os cromossomos
bivalentes alinham-se no fuso.
Ao contrário da mitose, os cine-
tócoros das cromátides-irmãs
estão adjacentes um ao outro e
orientados na mesma direção, Quiasma
enquanto os cinetócoros dos Metáfase I
cromossomos homólogos estão
apontados para os polos opos-
tos do fuso. A anáfase I é inicia-
da pelo rompimento dos quias-
mas aos quais os cromossomos
estão ligados, pela degradação Cinetocoro das
das coesinas presentes. Os cro- Microtúbulos cromátides - irmãs
mossomos homólogos então se do fuso
separam, ao passo que as cro-
mátides-irmãs permanecem as- Anáfase I
sociadas pelos seus centrôme-
ros. Ao final da meiose I, cada
célula-filha adquiriu então um
membro de cada par de ho-
mólogo, constituído de duas
cromátides-irmãs.
Figura 33. Segregação cromossômica na meiose I.
Fonte: Geoffrey M. Cooper & Robert E. Hausman.
(2007). A Célula. Uma abordagem molecular. 3ª Ed.
Meiose II Editora Artmed, Porto Alegre, 736p.

A primeira divisão da meiose não ori-

gina células com um conteúdo ha-
cromátides-irmãs são separadas para
ploide de DNA. Para que esse objeti-
a formação de células-filhas com um
vo seja alcançado, cada célula deverá
conteúdo haploide de DNA. Na divi-
atravessar um segundo ciclo de divi-
são II da meiose, os cinetocoros de
são, a meiose II, a qual ocorrerá sem
cada par de cromátides-irmãs estão
que exista uma nova duplicação de
ligados a microtúbulos do cinetocoro,
DNA e sem que ocorra um período
os quais estão direcionados para sen-
significativo de interfase. Um fuso
tidos opostos, como ocorre em uma
se forma, os cromossomos se ali-
divisão mitótica comum.
nham sobre o centro desse fuso, e as
CICLO CELULAR 46

MEIOSE

Microtúbulos
do cinetocoro

Coesina Cinetocoro

Coesina Núcleos – filhos haploides

Centrômero
Cinetocoro

Cromátide

METÁFASE I ANÁFASE I METÁFASE II ANÁFASE II TELÓFASE II

Figura 34. Comportamento dos cromossomos ao longo da meiose. Fonte: Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian
Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih Roberts, David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecular da
Célula, 6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 1464p. 

Essa configuração permite MEIOSE

Homólogo
MITOSE

que cromátides individu-

FASE MEIÓTICA

paternal
Homólogo

ais sejam arrastadas para maternal

REPLICAÇÃO DO DNA REPLICAÇÃO DO DNA

diferentes células-filhas
na anáfase II. Quando as
coesinas específicas de PAREAMENTO E RECOMBINAÇÃO
DE HOMÓLOGOS DUPLICADOS

meiose, que mantêm as

cromátides-irmãs unidas PARES HOMÓLOGOS SE

pelo centrômero, são de-

ALINHAM NO FUSO

gradadas repentinamente,
MEIOSE I

as cromátides se separam.
CROMOSSOMOS DUPLICADOS SE
SEGREGAÇÃO DE HOMÓLOGOS ALINHAM INDIVIDUALMENTE NO
NA ANÁFASE I FUSO

Em resumo, a meiose con-

siste em um único ciclo de
duplicação de DNA segui-
do por dois ciclos de divi-
são celular, de tal forma SEGREGAÇÃO DE
CROMÁTIDES – IRMÃS
SEGREGAÇÃO DE
CROMÁTIDES – IRMÃS
NA ANÁFASE

que quatro células haploi-

NA ANÁFASE II

des distintas são produzi-

MEIOSE II

das a partir de cada célula

diploide que entra nesse
processo. Células – filhas haploides Células – filhas diploides

Figura 34. Comparação de meiose e da mitose. Fonte: Bruce Alberts,

Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih Roberts,
David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecular da Célula,
6ª Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 1464p. 
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MAPA MENTAL: MEIOSE

Apenas uma duplicação Separação das

Reprodução sexuada Células germinativas Gametas Meiose II
de DNA cromátides - irmãs

Cromossomos Formação de quatro células – Duas divisões celulares

MEIOSE Meiose I Diacinese
maternos e paternos filhas haploides sequenciais

Gera duas células – filhas

Pareamento Cromossomos homólogos Prófase Leptóteno Cromômeros
com um cromossomo

Alinhamento no fuso Troca de genes entre os

Crossing - over Paquíteno Diplóteno Zigóteno
mitótico cromossomos homólogos

Spo11 Quebras da fita dupla Complexo sinaptonêmico Bivalente Quiasmas Sinapse

CICLO CELULAR 48

REFERÊNCIAS
BIBLIOGRÁFICAS
Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Peter Walter, Ketih Roberts,
David Morgan, John Wilson, Tim Hunt. (2017). Biologia Molecular da Célula, 6ª Ed. Editora
Artmed, Porto Alegre, 1464p.
Bruce Alberts, Dennis Bray, Karen Hopkin, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Ke-
ith Roberts, Peter Walter. (2017). Fundamentos da Biologia Celular. 6ª Ed. Editora Artmed,
Porto Alegre, 864p.
Harvey Lodish, Arnold Berk, Chris A. Kaiser, Monty Krieger, Anthony Bretscher, Angelika
Amon, Hidde Ploegh. (2015). Fundamentos da Biologia Celular. 7ª Ed. Editora Artmed, Porto
Alegre, 1241p.
Geoffrey M. Cooper & Robert E. Hausman. (2007). A Célula. Uma abordagem molecular. 3ª
Ed. Editora Artmed, Porto Alegre, 736p.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos; CARNEIRO, José. Biologia Celular e Molecular. 9. ed. Rio de Ja-
neiro: Guanabara Koogan, 2012
CLARK, Mary Ann; CHOI, Jung; DOUGLAS, Matthew. Biology. 2. ed. Houston: OpenStax,
2018. 1578 p
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