Hipocampo

Memória de trabalho (memória de curta duração)

O teste de ordenação de cartas de Wisconsin pode detectar problemas associados com lesões no córtex pré-frontal.

Pede-se a uma pessoa que ela selecione cartas de um baralho com um número variável de formas geométricas coloridas.

As cartas podem ser ordenadas seguindo diferentes critérios: cor, forma ou número de símbolos, mas o participante não é
informado a respeito de qual categoria ele deve utilizar.

O participante começa a separar cartas em grupos e é informado quando ocorrer um erro, e, assim, ele aprende qual
critério deve utilizar na separação das cartas. Então, após dez separações corretas terem sido realizadas, o critério utilizado
muda, e o sujeito começa novamente. Para um bom desempenho nesse teste, a pessoa deve utilizar a memória das cartas
e dos erros prévios, a fim de planejar a posição da próxima carta. As pessoas com lesões pré-frontais apresentam grandes
dificuldades quando o critério a ser utilizado muda, revelando que elas têm um problema na memória de trabalho.
Memória de trabalho (memória de curta duração)

Experimentos com imagens utilizando o encéfalo humano sugerem que numerosas áreas do córtex pré-
frontal estejam envolvidas na memória de trabalho.

Em um estudo a atividade encefálica foi registrada por tomografia enquanto os participantes se submetiam
a duas tarefas para medir a memória de trabalho. Elas compreendiam identificação e localização de faces:
As três áreas em azul mostram maior atividade na tarefa de identificação de faces.

As duas áreas em verde foram igualmente ativas nas tarefas de identificação de faces e de localização
espacial, e as áreas em vermelho foram mais ativas na tarefa de localização.
Além do lobo frontal, a memória de trabalho também já foi registrada em áreas dos córtices
parietal e occipital.
Memória de trabalho (memória de curta duração)

Pesquisas tanto em animais quanto em seres humanos sugerem que a

memória de trabalho não seria um sistema único, mas uma capacidade
do neocórtex distribuída em muitos locais do encéfalo. Para ilustrar,
vejamos alguns exemplos de memória de trabalho nos córtices frontal e
parietal.

Vários estudos indicam que o córtex pré-frontal pode normalmente

estar envolvido na retenção de informações na memória de trabalho.
Memória de trabalho (memória de curta duração)

Inicialmente, mostra-se a um macaco um pedaço de alimento, que é colocado em uma

reentrância, sob uma de duas coberturas idênticas sobre uma mesa. Um intervalo
segue-se, durante o qual o animal não pode ver a mesa. Por fim, o animal vê
novamente a mesa e recebe o alimento como recompensa se ele escolher a posição
correta.

Lesões significativas no córtex pré-frontal prejudicam seriamente o desempenho

nesta tarefa de resposta com retardo, assim como em outras tarefas que incluam um
período de intervalo. Além disso, o desempenho dos macacos vai piorando na medida
em que o período é aumentado.
Além do lobo frontal, a memória de trabalho também já foi registrada em áreas dos córtices
parietal e occipital, a partir de lesões que relacionadas a déficits auditivos e visuais da memória
de trabalho, e cerebelo.
Fisiologia Animal
Armazenamento de memória

Além do caso Henry Molaison que mostrou a importância do lobo temporal para a memória
declarativa. Vários experimentos baseados em estimulação elétrica, registros neurais e lesões
indicam que estruturas presentes no lobo temporal medial são especialmente importantes
para a consolidação e o armazenamento de memórias declarativas.
Armazenamento de memória

Além do caso Henry Molaison que mostrou a

importância do lobo temporal para a memória
declarativa. Vários experimentos baseados em
estimulação elétrica, registros neurais e lesões
indicam que estruturas presentes no lobo temporal
medial são especialmente importantes para a
consolidação e o armazenamento de memórias
declarativas.

Ao lado temos imagens de ressonância magnética

funcional de atividade encefálica registrada durante
um estudo sobre memória declarativa
Armazenamento de memória

A porção medial do lobo temporal contém um grupo de estruturas interconectadas que são críticas para a
formação de memórias declarativas. Entre elas temos: o hipocampo, as áreas corticais próximas,
principalmente o córtex rinal e o córtex para-hipocampal, e as vias que conectam essas estruturas com
outras partes do encéfalo.

Impulsos que chegam (aferentes) ao córtex temporal medial vêm de áreas associativas do córtex cerebral,
contendo informação altamente processada (“representações complexas”) de todas as modalidades
sensoriais.
Armazenamento de memória

As áreas associativas do córtex cerebral são responsáveis pela integração de informações do momento com
outras preexistentes relacionadas aos sentidos, memorias e emoções.

Por exemplo, nas áreas de associação do lobo parietal são "trabalhadas" as informações
somatossensoriais, resultantes de estímulos vindos da pele, músculos, tendões e articulações, bem como
aquelas referentes à postura corporal e aos movimentos. A integração dessas informações com outras,
provenientes de centros visuais e auditivos, permite formular um pensamento sobre a exata posição de
nosso corpo, quer estejamos parados ou em movimento.
Armazenamento de memória

Estimulações elétricas em áreas do córtex temporal feitas por Wilder Penfield durante cirurgias
para tratamento de epilepsia grave, geravam sensações mais complexas que a estimulação em
outras áreas encefálicas.

Abaixo está um trecho do relato de Penfield de uma cirurgia:

No momento da cirurgia, a estimulação de um ponto na parte anterior da primeira

circunvolução temporal à direita fez com que ele [o paciente] dissesse, “Sinto-
me como se estivesse no banheiro da escola”. Cinco minutos mais tarde, após
estimulações negativas em outros pontos, o eletrodo foi reaplicado em um local
próximo ao primeiro ponto. O paciente, então, disse algo sobre “a esquina da rua”.
O cirurgião perguntou-lhe “onde”, e ele replicou, “South Bend, Indiana,
esquina da Jacob com a Washington”. Quando lhe foi solicitado que explicasse, ele
disse que parecia estar olhando para si mesmo – mais jovem. (Penfield,
1958, p. 25.)

Estes exemplos compreendem informações altamente processadas (“representações

complexas”).

Embora não seja possível comprovar que as sensações complexas evocadas pela estimulação
do lobo temporal são memórias evocadas. As consequências da estimulação no lobo temporal
são qualitativamente diferentes da estimulação de outras áreas do córtex cerebral.
Armazenamento de memória

Impulsos que chegam (aferentes) ao córtex temporal medial

vêm de áreas associativas do córtex cerebral, contendo
informação altamente processada (“representações
complexas”) de todas as modalidades sensoriais.

De forma bastante resumida, estes impulsos chegam

primeiramente as áreas corticais próximas do hipocampo,
antes de serem passadas para ele. Posteriormente o
hipocampo transmite os impulsos (eferentes) via fórnice para
tálamo e hipotálamo e áreas corticais.
Sistema Límbico

As flechas espessas constituem o circuito proposto por Papez. As conexões descobertas

posteriormente compreendem as flechas finas.
Armazenamento de memória

Posteriormente foi observado neurônios que respondem preferencialmente a categorias de

objetos, incluindo faces, objetos de uso caseiro e cenas de paisagens (exemplos de
representações complexas). Esses neurônios são considerados invariantes, pois eles respondem
a uma boa variedade de imagens visuais que são relacionadas estruturalmente ou
conceitualmente.

Uma seletividade ainda maior foi descoberta em uma pequena porcentagem dos neurônios
examinados. Por exemplo, foram encontrados em um paciente neurônios hipocampais que
respondiam seletivamente a fotografias de pessoas famosas como a atriz Halle Berry.
Armazenamento de memória

No exemplo que envolve esta atriz, a diversidade dos estímulos relacionados a imagem dela
que geravam impulsos neste neurônio era surpreendente. Eles incluem fotografias de Halle
Berry, um desenho de sua face e mesmo seu nome impresso em um papel.

Além disso, este estudo mostrou uma seletividade dos estímulos, pois o neurônio era ativado
por fotografias de Halle Berry vestida para seu papel no filme Mulher-gato, mas não respondia
a fotografias de outras mulheres vestidas de forma semelhante.

Outros neurônios eram seletivos para marcos característicos em paisagens, como a Torre Eiffel
ou a Torre de Pisa.

A distância entre as linhas tracejadas verticais corresponde ao tempo de 1 segundo.

Armazenamento de memória

Estudos envolvendo lesões somente no hipocampo produzem apenas uma amnésia relativamente branda. Por exemplo,
um homem conhecido como R. B., que apresentava lesão nos hipocampos demonstrava dificuldades em formar novas
memórias (amnésia anterógrada), mas não a gravidade observada em H. M. Casos graves de memória anterógrada são
atribuídos a lesões no córtex perirrinal.

A amnésia anterógrada resultante de lesões no córtex perirrinal não é específica para informações de uma determinada
modalidade sensorial. Isso sugere que ele recebe impulsos de áreas de córtices associativos de vários sistemas sensoriais.

Aparentemente o hipocampo e o córtex rinal estão envolvidos em diferentes facetas da memória.

Exemplo: o hipocampo pode sinalizar que determinado objeto foi visto anteriormente (“eu lembro daquele objeto”), ao
passo que o córtex perirrinal pode estar mais envolvido em sinalizar familiaridade (“aquele objeto parece familiar, mas não
o recordo especificamente”).
Armazenamento de memória

Os roedores têm sido importantes na elucidação das funções do hipocampo na memória.

Em um tipo de experimento, ratos foram treinados para obter um alimento em um labirinto

radial.
Armazenamento de memória

Quando um rato normal é colocado no labirinto, ele o explora até descobrir o alimento no final de cada
braço. Com a prática, o rato torna-se eficiente em encontrar todo o alimento, cruzando a extensão de cada
braço do labirinto apenas uma vez devido a dicas que memoriza.

Se o hipocampo de um rato é destruído antes de ser colocado no labirinto, o desempenho do animal será
distinto. Ratos com lesões aprendem a percorrer os corredores do labirinto e a comer o alimento colocado
no final de cada braço. Mas geralmente sempre percorrem os mesmos corredores mais de uma vez (onde o
alimento já foi consumido) e deixam inexplorados por um período anormalmente longo os braços que
contêm alimento. Estes ratos aparentemente não são capazes de lembrar quais braços eles já visitaram.