A formação da madeira nas árvores

Christophe Plomion, Grégoire Leprovost, e Alexia Stokes

Instituto Nacional de Pesquisa Agronômica, Universidade de Bordeaux, França

ÁRVORES SÃO COMPONENTES eventualmente poderá substituir as

PRINCIPAIS DA BIOSFERA, E SUA indústrias petroquímicas, provendo não
MADEIRA TEM UM PAPEL ESSENCIAL só plástico e todo tipo de produto
COMO UM ECOMATERIAL SUSTENTÁVEL químico, mas também produtos
E RENOVÁVEL. alimentícios e têxteis.

Madeira é a fonte de energia HÁ UM AUMENTO DE CONFLITO ENTRE

natural e renovável mais importante e OS BENEFÍCIOS AMBIENTAIS DAS
por isso tem um papel essencial no ÁRVORES E AS PRÁTICAS DAS
futuro como uma alternativa viável INDÚSTRIAS FLORESTAIS
ambientalmente e economicamente
para a queima de combustíveis fósseis. Análise de recursos chegaram a
O papel da madeira não é apenas como conclusão que a quantidade necessária
provedora de energia, mas também de de madeira e a fibra nos próximos 40
provedora de material energeticamente anos só poderá ser alcançada se for
auto-suficiente para construção e colhida de 20 a 40% de toda a madeira
outros produtos. Além disso, em pé inventariada em florestas
desenvolvimento de células de madeira naturais (FAO). Contudo, a maioria das
representa um dos maiores descartes pessoas concordam que alguma destas
do excesso de CO2 atmosférico, desta florestas devem ser mantidas
maneira reduzindo um dos maiores completamente intocadas ou
contribuinte do aquecimento global manejadas de forma que apenas o
mínimo seja extraido para se manter
MADEIRA É TAMBÉM A MATÉRIA PRIMA seu valor ambiental.
PARA AS MAIORES INDÚSTRIAS GLOBAIS,
E SUA DEMANDA É CRESCENTE ONDE O MUNDO PODERÁ ACHAR MAIS
MADEIRA NO NOVO MILÊNIO?
Madeira é o quinto produto mais
importante do mercado mundial. Vasta A solução é tentar conseguir o
quantidade de madeira é cortada por que a agricultura vem fazendo nos
engenheiros florestais para produção de últimos séculos: crescer madeira como
combustível, fibras (para celulose, papel uma plantação da mesma forma que se
e chapas), e madeira serrada (para cresce trigo e milho. O futuro das
construção e móveis) como uma florestas do mundo, assim como das
commodity. A complexa formação indústrias de produtos florestais, irá
química da madeira (celulose, depender em grande extensão na nossa
hemicelulose, lignina e pectinas) habilidade de domesticar espécies de
também a torna uma matéria prima árvores selvagens e conduzi-las para um
ideal para algo que pode ser no futuro rendimento econômico máximo em um
uma indústria "ligno-química" que ambiente altamente controlado típico

Plant Physiology, Dezembro 2001, vol. 127, pp. 1513-1523

Traduzido e editado por Vinicius Castro
da agricultura. A domesticação de extrema plasticidade do metabolismo
árvores florestais deve ser alcançada envolvido (exemplificado pelo
racionalmente, usando os métodos comportamento não usual de plantas
científicos disponíveis mais modernos, com paredes celulares transformadas;
para desenvolver alto-rendimento, para revisão ver Fagard et al., 2000)
florestas plantadas intensamente adiciona uma complexidade a mais ao
manejadas, ocupando uma pequena nosso entendimento do processo de
porcentagem da terra já florestadas. Em formação da madeira.
particular, o uso seguro e cuidadoso da O fazer da madeira abrange uma
biotecnologia (melhoramento, grande quantidade de tópicos. Mais do
engenharia genética e propagação in que tentar detalhar todos os trabalhos
vitro) para práticas florestais, deverá recentes em diferentes campos da
ajudar a desenvolver árvores formação da madeira, é o objetivo desta
geneticamente superiores em um contribuição dar um breve resumo e
espaço de tempo de apenas algumas conceitos gerais deste processo de
décadas. desenvolvimento. Em primeiro lugar,
revisaremos os já conhecidos estágios
NOSSO CONHECIMENTO DE COMO A que levam à formação da madeira,
MADEIRA SE DESENVOLVE AINDA NÃO É começando pela atividade no
COMPLETO meristema secundário (câmbio
vascular) até a programação da morte
Considerando o importante celular via maturação dos derivados
papel que a madeira irá representar em cambiais. É feito uma ênfase na
um futuro próximo, é surpreendente biosíntese e deposição dos principais
ver que nosso conhecimento de como a componentes da parede celular, assim
madeira se desenvolve está longe de ser como a mediação destes processos do
completo. Com poucas exceções, pouco desenvolvimento ordenado por
se sabe dos processos celulares, fitohormônios e transcrição dos fatores.
moleculares e de desenvolvimento da A plasticidade considerável na
formação da madeira. Xilogenesis anatomia, química e física das
representa um exemplo de propriedades da madeira é então
diferenciação celular em uma forma descrita com intenção de prover uma
excepcionalmente complexa. Esse oportunidade única de dissecar os
processo é controlado por uma grande mecanismos moleculares e bioquímicos
variedades de fatores tanto externos envolvidos em suas diferenças.
(fotoperíodo e temperatura) e interno Finalmente, os progressos atuais na
(fito-hormônios) e a interação entre biologia molecular do desenvolvimento
eles. É conduzido pela expressão da madeira são apresentados.
coordenada de inúmeras estruturas
gênicas (algumas conhecidas como BIOSÍNTESE DA MADEIRA
funções), envolvidas em origem celular,
diferenciação, morte celular Madeira (xilema secundário) é
programada, e formação do cerne, e produzido pela sucessão de cinco
por genes reguladores virtualmente principais etapas, incluindo divisão
desconhecidos orquestrando essa celular, expansão celular (crescimento
seqüência de desenvolvimento. A longitudinal e radial), engrossamento da
presença de famílias de genes e a parede celular (envolvendo celulose,

2
hemicelulose, proteínas da parede Células mães do xilema sempre
celular, e biosíntese da lignina e sua se dividem mais do que as células mães
deposição), programação da morte do floema, que explica a desproporção
celular e formação do cerne. A biologia considerável entre tecidos do floema e
do desenvolvimento da madeira vem do xilema (Figura 1A). A zona cambial
sendo recentemente muito revisada e consiste em poucas camadas estreita,
as seguintes leituras irão prover os alongadas, de parede celular fina e
leitores com referências essenciais comprimem dois tipos de células
sobre pesquisas de diferenciação altamente vacuolizadas (Figura 1A).
vascular: Chaffey (1999), Lachaud et al. Iniciais radiais curtas se transformam
(1999), Savidge et al. (2000), Chaffey nos raios que são essenciais para o
(2001), e Mellerowicz et al. (2001). transporte de nutrientes entre o floema
e o xilema (Figura 1B). Iniciais fusiforme
Células da madeira se original da longas dividem no sentido do
atividade do câmbio vascular comprimento e produzem o tecido
vascular secundário através de divisão
O câmbio vascular é um periclinal (plano tangencial) de uma
meristema secundário derivado do maneira dependente da posição: do
procâmbio, que por sua vez é derivado lado de dentro, elementos da madeira
do meristema apical (Larson, 1994). O (maior parte traqueídeos em
câmbio tem grande papel no gimnosperma, mas também elementos
crescimento em diâmetro dos brotos e de vasos, células associadas aos vasos,
raiz de giminospemas e angiospermas e parênquima axial e fibras em
tem grande significância, dicotiledôneas) e, do lado de fora,
particularmente no que diz respeito a células do floema (tubo de seiva, e, em
madeira que é produzida. Atividade dicotiledôneas, células de
cambial garante uma vida perene da acompanhamento, parênquima axial, e
árvore através da renovação regular do fibras). Divisão anticlinal (radial) das
xilema e floema funcionais. A zona iniciais fusiforme também produzem
cambial inclui o câmbio sensu stricto células filhas similares às mães e
feito de uma camada de células juvenis, garantem o aumento harmonioso em
chamadas de iniciais, e de células mães circunferência do câmbio (Figura 1A).
do xilema e do floema, que são ambas Novas iniciais do raio são formadas por
produzidas da divisão das iniciais. divisão anticlinal de iniciais fusiforme
subseqüente.

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Figura 1. A, Desenho da seção transversal da zona do câmbio de um Pinus pinaster mostrando as células
iniciais fusiformes (F) e de raio (R) na zona cambial (CZ). X, Diferenciação do xilema com o
enlarguecimento radial, maturação e xilema maduro. P, Diferenciação do floema com o enlarguecimento
radial, maturação e floema maduro. Setas vazias indicam a deposição de novas células radiais. Setas
cheias indicam a deposição da parede tangencial. B, esquema em 3D da madeira mostrando a estrutura
relativamente homogênea do xilema de conífera. 90% da madeira é feita de traqueídeos, e o restante
composto de células dos parênquimas radial e longitudinal, assim como canais resiníferos e algumas
espécies. Água sobe via xilema e nutrientes descem via floema. Líquidos podem ser transportados via
células do raio e tangencialmente por pontuações. É importante notar a diferença direções e faces que
são necessárias para descrever a estrutura da madeira: transversal, radial e tangencial.

atingir seus tamanhos finais durante a

A diferenciação das células do xilema formação da parede primária.
envolvem quatro principais etapas Xiloglocana, endotransglicosilases,
endoglucanases, expansins, esterases
Células filhas, produzidas pelas metil-pectina e pectinases estão entre
iniciais do câmbio, geram a vasta os determinantes primários deste
variedade de células da madeira, que processo. Uma vez que a expansão é
com suas características únicas e completada, a formação da parede
associações em três dimensões definem secundária tem início, conduzida por
a intrínseca estrutura da madeira expressão coordenada de inúmeros
(Figura 1B). Na seção seguinte iremos genes especificamente envolvidos na
focar na maturação do processo biosíntese e união de quatro
engajada pelas células do xilema: componentes principais: polissacarídeos
traquídeo, vasos, e fibras envolvidas no (celulose e hemicelulose), ligninas,
transporte de água e suporte mecânico proteínas da parede celular e outros
da árvore. A diferenciação destas componentes solúveis (estilbenos,
células envolve quatro principais flavonoides, taninos e terpenoides) e
etapas: expansão celular, seguida de insolúveis (pectina e proteínas da
deposição ordenada de uma parede parede celular) em solvente natural
celular secundária grossa e de multi- (Higuchi, 1997).
camadas, lignificação e morte celular. Entre 40% e 50% da madeira é
Células derivadas expandem constituído de celulose. A unidade
longitudinalmente e radialmente para estrutural fundamental é a microfibrila,

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que é o resultado de uma forte é o processo mais estudado, resultando
associação de ligações hidrogênicas em clonagem de diversos genes
inter- e intra-cadeia entre diferentes estruturais (Whetten et al., 1998;
cadeias de resíduos de glucose β ligadas Christensen et al., 2000). Contudo, de
de uma maneira tão precisa que a alguma maneira surpreendente que
celulose microfibrilar é altamente recentes tentativas de reproduzir a
cristalizada. Até recentemente, nem biosíntese da lignina em laboratório
uma enzima envolvida na biosíntese e demosntraram que nosso modelo atual
deposição da celulose havia sido é incompleto (Grima-Pettenati e
purificada ou clonada (Arioli et al., 200). Goffner, 1999).
A insolubilidade em água das Proteínas da parede celular e
microfibrilas de celulose são associadas pectinas estão entre os componentes
com a mistura de polissacarídeos não minoritários da parede celular. Embora
celulares solúveis, as hemiceluloses, diferentes proteínas estão presentes na
que é responsável por 25% do peso parede celular em diferentes etapas do
seco da madeira. Elas geralmente desenvolvimento, a quantidade de
ocorrem como heteropolímeros como proteína remanescente na madeira é
glucomannan, galactoglucomannan, pequena. Porém, tais proteínas podem
arabinogalactan, e glucuronoxylan, ou atuar em importantes papeis
como homopolímeros como galactan, determinado a composição e a
arabinan, e β-1,3-glucan. A biosíntese morfologia da parede celular do xilema
desses polissacarídeos ocorre no (Cassab, 1998). Abundantes proteínas
complexo Golgi por um processo que associadas com a parede celular foram
pode ser dividido em duas etapas encontradas em muitas plantas e são,
principais: a síntese da cadeia principal tradicionalmente, classificadas em
por síntese de polissacarídeos, e a quatro grupos: proteínas ricas em
adição de cadeias laterais em reações glicose, proteínas ricas em prolina,
catalizadas por uma variedade de proteínas arabinogalactan,
glycosyltransferases (Keegstra e Raikhel, eglicoproteínas ricas em hidroxiprolina
2001). (ou extensins). Estas proteínas são
O terceira componete cruzadas dentro das paredes celulares e
fundamental da madeira (25% -35%) é a provavelmente possuem função
lignina, polímeros fenólicos derivados estrutural. Acredita-se que pectinas são
de três alcoóis hidroxicinamil fundamentais na regulação do quanto a
(monolignols): álcool ρ-coumaryl, álcool parede celular pode se estender.
coniferyl, e álcool sinapyl, gerando Também acredita-se que são
unidades H, G e S, que se diferenciam exportadas do complexo de Golgi como
entre si pelo grau de metoxilação. galacturonan altamente esterificadas e
Lignina envolvem a matriz de então de-esterificadas por pectinas
polissacarídeos fornecendo rigidez e metilesterases ligadas à parede celular,
coesão para o tecido da madeira como permitindo a formação de ligações
um todo, e provendo a superfície intermolecular por íons de cálcio
hidrofóbica necessária para o (Guglielmino et al., 1997; Higuchi,
transporte de água. Como um exemplo, 1997).
nenhuma unidade S é detectada em Quando a lignificação é
gimnospermas quando comparadas completada, elementos de condução do
com angiospermas. Biosíntese da lignina xilema sofrem uma morte programada,

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que envolve autônomos da célula, parede primária, que é a camada mais
ativação, e suicídio ordenado, em que importante para a célula em termos de
hidrólises específicas (proteases Cys e resistência mecânica. Esta nova parede
Ser, nucleases e RNase) são recrutadas celular secundária é dividida em três
(Roberts e McCann, 2000). Diversos diferentes camadas, S1, S2 e S3 (Timell,
fatores (auxinas, citoquininas e 1986). Cada uma dessas camadas é
sacarose) prepara a célula para a morte formada de microfibrilas de celulose,
determinando o perfil da hidrólise alinhadas de forma ordenada,
sintetizada pela célula. Estas hidrólises paralelamente, que diferencia cada
são inativas no vacúolo. Por sinal, que camada S uma da outra. Hemicelulose e
permanece desconhecido, um fluxo de lignina também estão presentes em
cálcio provoca os vacúolos a entrarem cada uma destas camadas. Estas três
em colapso e liberar as hidrólises camadas S podem se modificar durante
(Jones, 2001) que degradam todo o a maturação da célula, por exemplo, a
conteúdo celular, mas não a parede quantidade de lignina e celulose
celular secundária. depositada na parede secundária pode
ser influenciada por fatores abióticos
Parede celular da madeira é altamente como estresse mecânico (vento ou
estruturada inclinação do tronco).

A parede celular é composta de

várias camadas que são fabricadas em
diferentes períodos durante a
diferenciação celular (Figura 2). A
primeira camada a ser desenvolvida
depois da divisão celular é chamada de
lamela média, que é encontrada entre
as células da madeira, e assegura a
adesão entre a célula e suas vizinhas. A
lamela média tem apenas de 0,5 a 1,5 Figura 2. Estrutura 3D da parede secundária de
μm de largura e é feita de substância um traqueídeo (célula do xilema). A parede
celular se divide em camadas diferentes, sendo
péctidas em que lignina pode ser que cada camada possui seu própria arranjo de
adicionada durante o período de microfribrilas de celulose que determina as
diferenciação. No início da propriedades físicas e mecânicas da madeira.
deferenciação celular, a parede primária Essas microfibrilas podem ser alinhadas
é formada. Esta nova e altamente irregularmente (como na parede primária) ou
com certos ângulos em relação ao eixo da célula
elástica camada é conectada a lamela (como nas camadas S1, S2 e S3). A lamela média
média e tem aproximadamente 0,1 μm garante a adesão entre as células.
de largura. A parede celular primária é
feita de várias camadas de microfibrilas, A camada S1 é a mais fina das
que são arranjadas aleatoriamente camadas S, começando apenas com 0,1
dentro da parede. Substâncias péctidas, a 0,35 μm de largura, e representando
lignina e hemicelulose podem ser apenas 5% a 10% da largura total da
encontradas em essas microfibrilas. parede celular. Essa camada é
Quando o desenvolvimento celular considerada como uma intermediária
atinge seu tamanho definitivo, uma entre a parede primária e as camadas S2
nova camada é formada dentro da e S3. O ângulo das microfibrilas em

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relação ao eixo da célula é entre 60o e célula amadurece, elas se conectam
80o. A camada S2 é a mais grossa na com células mais velhas, já lignificadas,
parede secundária, e é a mais impedindo que encolham mais. assim,
importante em relação ao suporte essas células amadurecidas são retidas
mecânico. A largura da camada S2 varia em um estado de tensão, e é apenas ao
entre 1 e 10 μm e representa de 75% a cortar a madeira, que essas "estresse de
85% da largura total da parede celular. maturação" são liberadas na forma de
O ângulo das microfibrilas nesta camada tensão residual pelo eixo longitudinal
é 5o a 30o ao eixo da célula, e pode ser (Archer, 1986). As células da madeira na
maior dependendo das condições superfície de uma árvore são portanto
externas de estresse (veja na próxima esticadas longitudinalmente e
seção dobre madeira de reação). O comprimidas tangencialmente e pode
ângulo da microfibrila de celulose na se dizer que são mantidas sob tensão.
camada S2 pode influenciar muito as Contudo, enquanto mais madeira é
propriedades físicas e mecânicas da adicionada na superfície da árvore, as
célula e até da madeira como um todo. células da madeira dentro do tronco são
Quanto maior o ângulo das lentamente comprimidas, até elas
microfibrilas, menos rígida é a madeira, serem completamente mantidas sob
e o módulo de elasticidade longitudinal compressão, em direção do centro do
diminui, como é o caso de madeira tronco. Esse gradiente de estresse
juvenil e de compressão. A camada mais mecânico no tronco, o lado de fora em
interna da parede secundária, a camada tensão e o centro em compressão, é
S3, é relativamente fina, tendo apenas chamado de estresse de crescimento, e
0,5 a 1,1 μm de largura. As microfibrilas pode ser altamente ruim para a
são ordenadas paralelamente, mas com qualidade da madeira, resultando em
menos rigor do que na camada S2, e o rachadura e torções em tábuas e peças.
ângulo microfibrilar é entre 60o e 90o
em relação ao eixo.

Madeira recém desenvolvida é

longitudinalmente esticada e
tangencialmente comprimida
Figura 3. Como uma célula recém desenvolvida
Imediatamente após o (i) tem o início da diferenciação, (ii) a deposição
nascimento da célula, a célula recém de lignina e celulose na parede secundária
desenvolvida passa por vários dias de tende a esticar a célula lateralmente e causa a
maturação, na qual dois mecanismos retração longitudinal (seta escura). Contudo,
como a célula diferenciada é conectada a uma
acontecem na parede celular: (a) mais velha (iii), não pode ser deformada
enquanto a lignina é depositada, a completamente, assim cria um estresse
matriz de celulose amorfa incha mecânico na parede celular (seta vazia). Em
transversalmente e (b) quando a madeira normal, é refletido em estresse de
cristalização da celulose ocorre, as tensão, assim a madeira da superfície da árvore
(iv) geralmente é mantida em tensão (+ e setas
microfibrilas encolhem vazias). Contudo, como novas células são
longitudinalmente. A combinação de acumuladas ano após ano, cada nova camada
efeitos desses dois mecanismos resulta exerce uma força tangencial na madeira já
em um encolhimento longitudinal da presente na árvore, e gradualmente colocando
célula (Figura 3). Contudo, quando a a madeira interna do tronco sob compressão ( -
e seta cheia).

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 parênquima morrem, esses fenóis são
Cerne: A transformação final das células liberados e difundidos em paredes
do xilema celulares e lumens vizinhos.

Ao cortar uma árvore madura,

diferentes cores podem ser observadas,
uma zona mais clara externa, alburno, e
geralmente uma madeira mais escura, o
cerne, situada no centro da árvore
(Figura 4). Uma terceira zona,
geralmente de cor intermediária - a
zona de transição - pode existir entre as
duas partes. Alburno é conhecido como
a parte funcional da árvore e é algumas
vezes chamada de parte "viva" da
árvore. Embora o alburno contenha
células vivas, a maior parte de sua
massa é formadas de traqueídeos não
vivos e fibras libriformes. Logo após o
Figura 4. A, fotografia do disco de madeira de
nascimento no câmbio, as células da
Pinus nigra mostrando os diferentes tipos de
madeira morrem, exceto pelas células madeira que podem estar presente dentro de
parenquimáticas longitudinais e do raio, uma única árvore (foto cortesia de P.
que se mantêm vivas e funcionais por Rozenberg). B, Um visão detalhada das células
vários anos, quando morrem também. É da madeira mostrando a transição entre
madeira inicial e madeira tardia. Madeira tardia
quando este parênquima se torna
tem lumens menores e paredes celulares mais
disfuncional que o cerne é formado. Um largas.
papel específico para o cerne ainda não
foi determinado, embora é sugerido Possíveis candidatos que podem
que sua função seria o suporte disparar o sinal molecular incluem um
mecânico da árvore. Pesquisas recentes aumento em etileno, que é necessário
sugerem que o cerne é formado como para a produção de polifenóis, ou a
resposta de um estímulo hidráulico e rápida mudança do teor de água
que o cerne pode se desenvolver próximo a zona de transição resultando
irregularmente, tanto no sentido radial na aspiração das pontuações, e até um
quanto no longitudinal do tronco, para estresse mecânico externo, por
manter a constante e ótima proporção exemplo, vento ou inclinação do tronco,
do alburno na árvore (Berthier et al. árvores submetidas a tais estresses
2001). Ainda não há explicação clara em mostram maior formação de cerne
porque e como o cerne é formado, próxima a zona de carga mecânica
embora uma teoria foi sugerida por (Berthier et al., 2001). Contudo,
Higuchi (1997), que é apoiada por formação de cerne também está sob
pesquisas recentes. Higuchi (1997) controle genético específico, uma vez
propôs que fatores endogenos que algumas espécies existem sem
disparam genes envolvidos na produção de cerne, mesmo bem velhas
biosíntese fenólica em células (Hillis, 1987). Uma vez que genes na
parenquimáticas vizinas a zona de zona de transição são ativados por
transição. Enquanto as células dos sinais moleculares, uma seqüência de

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eventos ocorrem resultando na dentro de uma mesma árvore também
eventual morte da célula. Poucos são comuns. Isso inclui: (a) variação
trabalhos foram desenvolvidos na dentro dos anéis de crescimento em
identificação dos genes envolvidos regiões temperadas, ex. lenho tardio
neste processo. Contudo, pesquisas versus lenho inicial; (b) variação devido
recentes mostram que, na espécie a madeira juvenil com propriedades
Juglans nigra, a biosíntese de flavanol extremamente variáveis, da medula à
foi regulada na zona de transição. casca, particularmente nos anos inicias
Flavonóides são polifenóis altamente de atividade do câmbio; e (c) variação
solúveis e nesta espécie, a produção de entre madeira normal e de reação.
flavanol foi altamente correlacionada Madeira também pode ser modificada
com a produção gênica das enzimas por danos de agentes patógenos e
chalcone (CHS), flavanone 3-hidrolase ferimentos.
(F3H) e dihidroflavanol 4-reductase
(DFH), todas implicadas na produção de Formação da madeira varia durante os
flavonóides (Beritognolo et al. 2001). Ao períodos do ano
mesmo tempo esses genes foram
expressos na zona de transição, houve Em regiões temperadas, a
uma queda drástica no teor de atividade cambial durante o ano
carboidratos nesta zona. Magel et al. (dormência e ativação) é induzida pela
(1994) achou que, na Robinia temperatura e/ou fotoperíodo (Uggla et
pseudoacacia, carboidratos não al., 2001). Em regiões temperadas,
estruturais (glucose, frutose, sacarose e lenho inicial é formado no início da
amido) diminuíram na parte externa e temporada de crescimento quando a
interna do alburno, e apenas traços temperatura e fotoperíodo são
encontrados na zona de transição, favoráveis para um crescimento ativo.
então sugeriu que estes açúcares e Lenho inicial possui células mais curtas
amido são necessários para a síntese de e menor densidade resultante de
polifenóis. traqueídeos de parede fina ou fibras de
Para elucidar o mecanismo de maior diâmetro radial (Figura 4B).
formação do cerne, futuras pesquisas Lenho tardio é formado no final do
devem concentrar na expressão gênica verão ou outono quando a divisão e
na zona de transição de diferentes expansão das células cambiais diminui.
espécies, assim como em fatores, Lenho tardio tem uma densidade mais
endógenos e exógenos, incluindo alta, resultado de traqueídeos/diâmetro
atividade molecular nesta zona. das fibras radiais menores e paredes
tangencias mais grossas. Possuindo
Madeira é uma matéria prima altamente lumens mais estreitos, o lenho tardio é
variável muito menos vulnerável ao estresse
hídrico induzido pelo embolismo do
Madeira se difere entre árvores. xilema, e assim aumenta a segurança da
A variabilidade é devido a condução de água. A passagem de um
heterogeneidade dos tipos de células tipo de célula da madeira para o outro é
que formam madeiras diferentes e a sempre abrupta entre as temporadas,
estrutura das células individuais. ex. entre outono e primavera. Contudo,
Diferenças anatômicas, químicas e dentro de uma só temporada, a
físicas nas características das madeiras

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passagem pode ser progressiva ou aparece localizada na zona da árvore
abrupta dependendo da espécie. mantida em compressão, ex. no lado
inferior do tronco inclinado. Madeira de
Formação da madeira varia durante o compressão é altamente lignificada e
processo de envelhecimento contem menos celulose do que a
madeira normal. A densidade da
A transição de madeira juvenil madeira de compressão é até 50% mais
(formada durante os primeiros 10-20 alta do que a madeira normal. Em
anos de vida de uma árvores, ex. em madeira de compressão, o ângulo
árvores jovens e no topo de árvores microfibrilar da camada S2 é maior
velhas; Zobel e Sprague, 1998) para (<45o), comprimento dos traqueídeos
madeira adulta é outra grande variação são reduzidos, as células no sentido
encontrada na madeira durante a vida transversal são mais redondas e
da árvores (Figura 4A). Como a espaços intercelulares mais largos.
demanda de madeira continua a crescer Em folhosas, madeira de reação
e árvores novas são desenvolvidas para são chamadas de madeira de tensão,
crescer mais rápido e geralmente são uma vez que tendem a ser formadas na
cortadas ainda jovens, a proporção de zona mantida em tensão da madeira, ou
madeira juvenil tem aumentado. Uma seja, no lado superior do tronco
característica da madeira juvenil inclinado. No geral, o teor de lignina é
quando comparada com madeira adulta menor na madeira de tensão, o de
é a baixa densidade e o alto ângulo das celulose é maior e os ângulos das
microfibrilas, que geralmente leva a microfibrilas é menor do que na
uma madeira ser considerada inferior madeira normal. A madeira produzida
(menor resistência a tensão e ruptura). no lado oposto da madeira de reação
pode também ter uma natureza
Madeira de reação: Um mecanismo pelo especial e possuir propriedades
qual as árvores respondem ao intermediárias entre a madeira normal
posicionamento errado do tronco. e a de reação (Timell, 1986). Os sinais
que conduzem a formação da madeira
Madeira de reação é geralmente de reação ainda não é completamente
formada em resposta a uma orientação conhecido, mas pode ser uma resposta
não-vertical do tronco causada por orientada pela gravidade, relacionada
ventos predominantes, neve, declive, ao crescimento intrínseco e distribuição
ou copa assimétrica. Esse tipo anormal e interação de fitohôrmonios,
de formação de madeira acontece particularmente etileno e auxina
como parte do processo de (Timell, 1986; Sundberg et al., 1994;
desenvolvimento, que almeja reorientar Little e Eklund, 1999).
um tronco ou galho inclinado, para Uma alta proporção de madeira
então permitir que a árvore ache uma de reação é considerada um grande
posição mais favorável (para revisão problema em várias aplicações
veja Timell, 1986; Zobel e Buijten, industriais da madeira. Madeira de
1989). Tanto em coníferas quanto compressão é um grande defeito ao se
folhosas, tais tecidos são associados a tratar de qualidade da madeira ( o
crescimento radial excêntrico do aumento do ângulo da microfibrila na
tronco. Em coníferas é chamado de camada S2 causa um aumento na
madeira de compressão uma vez que retração longitudinal e

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consequentemente peças com madeira
de compressão tendem a rachar Referência
durante a secagem) e produtos de
fibras (redução na produção de polpa). Archer R (1986) Growth stresses and
Madeira de tensão também é um strains in trees. In TE Timell, ed,
problema para a indústria de madeira Springer Series in Wood Science.
sólida pois afeta a retração longitudinal, Springer-Verlag, Heidelberg
radial e tangencial durante o processo
de secagem. Arioli T, Burn JE, Williamson RE (2000)
O mecanismo pelo qual a Molecular biology of cellulose
madeira de reação permite a árvore a biosynthesis. In SM Jain and SC
retornar a posição vertical ocorre Minocha, eds, Molecular Biology of
durante a maturação da célula. Em Woody Plants, Vol 1. Kluwer Academic
madeira de compressão, o ângulo Publishers, Dordrecht, The Netherlands,
microfibrilar na camada S2 é muito mais pp 205–226
alto (30o - 45o em relação ao eixo da
célula) do que em madeira normal (5o - Beritognolo I, Magel E, Abdel-Latif A,
30o), devido a grande deposição de Charpentier JP, Jay-Allemand C, Breton
lignina depositada entre as cadeiras C (2001) Expression of genes encoding
microfibrilares. Como resultado dessa chalcone synthase, flavanone 3-
mudança na composição química, as hydroxylase, and dihydroflavonol 4-
células recém desenvolvidas tendem a reductase correlates with flavanol
expandir longitudinalmente. Contudo, accumulation during heartwood
como explicado anteriormente sobre formation in Juglans nigra L. Tree
madeira normal, novas células são Physiol (in press)
conectadas a células mais velhas e não
podem deformar completamente, Berthier S, Kokutse AD, Stokes A,
assim, elas também existem em um Fourcaud T (2001) Irregular heartwood
estado de estresse mecânico. Ao cortar formation in Maritime pine (Pinus
a madeira de compressão do tronco, a pinaster Ait.): consequences for
madeira irá expandir longitudinalmente biomechanical and hydraulic tree
pois as tensões serão liberadas. Em functioning. Ann Bot 87: 19–25
madeira de tensão, um camada extra
existe entre o lúmen e a camada S3, Cassab GI (1998) Plant cell wall proteins.
chamada de gelatinosa, ou camada G. A Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol
camada G é quase que totalmente 49: 281–309
formada de celulose, com um ângulo
microfibrilar quase vertical. Durante Chaffey N (1999) Cambium: old
maturação, essa camada retrai challenges-new opportunities. Trees—
fortemente na direção longitudinal, Structure and Function 13: 138–151
criando assim um estado de tensão
muito forte na célula. O resultado Chaffey N (2001) Wood formation in
combinado da madeira de reação é de trees. In Cell and Molecular Biology
empurrar a árvore para cima no caso Techniques. Harwood Academic
das coníferas, e de puxar a árvore para Publishers (in press)
a posição vertical em folhosas (Archer,
1986; Timell, 1986).

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