Sistemática Vegetal

Material Teórico
Classificação e Sistemática de Angiospermas

Responsável pelo Conteúdo:

Prof. Dr. Paulo Henrique de Mello

Revisão Textual:
Profa. Esp. Márcia Ota
 Classificação e Sistemática
de Angiospermas

• Sistema de Classificação (Sistema APG de Classificação)

• Sistema APG (Angiosperm Phylogeny Group)
• Angiospermas: Características Gerais

OBJETIVO DE APRENDIZADO
· Apresentar uma visão geral sobre as principais características gerais
das Angiospermas, sistema de classificação, aspectos evolutivos e
reprodutivos desse grupo, bem como evolução da flor e polinização.

ORIENTAÇÕES
Nesta Unidade, entraremos no mundo da sistemática das plantas vasculares
com sementes, flores e frutos, as Angiospermas! Aprofundaremos nosso
conhecimento sobre as plantas em um grupo que existe há milhares de
anos e aprenderemos muito sobre sua evolução, principais características e
surgimento desses organismos tão importantes para a evolução das plantas.

Procure ler, com atenção, o conteúdo disponibilizado e o Material

Complementar. Não se esqueça! A leitura é um momento perfeito para
questionamentos e dúvidas; por isso, não perca a oportunidade e aproveite
para registrá-las e transmiti-las ao professor tutor.

Além disso, para que a sua aprendizagem ocorra em um ambiente mais inte-
rativo possível, na pasta de atividades, você também encontrará a Avaliação,
a Atividade reflexiva e a Videoaula. Cada material disponibilizado é mais um
elemento para seu aprendizado, por isso, estude todos com atenção!

Aproveite o material disponibilizado e bons estudos!

UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

Contextualização
A evolução das plantas
As angiospermas atingiram o “topo” durante o processo evolutivo das plantas.
São cerca de 235.000 espécies atuais e possuem como principais características
evolutivas as flores, frutos e sementes. Seus registros fósseis datam do Cretáceo com
cerca de 90 milhões de anos atrás quando, enfim, desenvolveram-se e reinaram,
exercendo papel dominante, inclusive nos dias atuais.

Se observarmos dentro do espectro de plantas “visíveis” como, por exemplo,

árvores, arbustos, gramados, campos, plantações, floriculturas, certamente
estaremos observando angiospermas. Esses organismos compõem a divisão
Anthophyta, que é a mais diversa entre todos os organismos fotossintetizantes.
Podem habitar desde o dossel de florestas tropicais úmidas até solos e ambientes
secos e áridos como os cactos do deserto. Possuem tamanhos que ultrapassam 100
metros como os Eucalyptus até angiospermas com milímetros de comprimento
como algumas monocotiledôneas aquáticas.

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Sistema de Classificação
(Sistema APG de Classificação)
Histórico de Classificação
O termo botânico “Angiosperma” surgiu do grego Angeion = vaso, receptáculo
e Sperma = semente e inclui todas as plantas que possuem flores com sementes
envoltas por um “receptáculo” ou “cápsula”; termo proposto em 1690 por Paul
Hermann, o qual perdura até os dias atuais, no entanto, Anthophytas ou plantas
com flores é um segundo nome também utilizado, mas de forma menos frequente.
Outros tipos de nomenclaturas existem como, por exemplo, o sistema Wet-
tstein e o sistema Engler que também utilizam Angiosperma como subdivisão.
O sistema Reveal intitula como angiospermas uma subdivisão das plantas com
flores, as Magnoliophytas, que, certo tempo, depois foram divididas: em Magno-
liopsida, Liliopsida e Rosopsida. Os sistemas Takhtajan e Cronquist avaliam as
Angiospermas como uma divisão intitulada Magnoliophyta. O sistema Dahlgren
e Thorne considera como classe levando ao nome de Magnoliopsida. E, por fim,
o sistema APG surge em 1998 com revisões em 2003 e 2009 e trata as plantas
com flores como Angiospermas como nome Botânico formal; entretanto, na
revisão de 2009, as plantas com flores surgem como a subclasse Magnoliidae.
Tradicionalmente, as plantas com flores são divididas em dois grupos, que
no sistema Cronquist são conhecidas por Magnoliopsida (utilizado como Classe)
e Liliopsida (utilizado como Classe). Em inglês, os integrantes desses grupos
podem ser chamados de dicotiledôneas e monocotiledôneas. Estudos recentes
da APG mostraram que as monocotiledôneas são monofiléticas (surgiram de
um único ancestral) e as dicotiledôneas são parafiléticas (origem em diferentes
grupos). Entretanto, a maioria das dicotiledôneas são monofiléticas chamadas
de eudicotiledôneas ou tricolpadas. E as espécies remanescentes desse grupo
pertencem a outro clado, as Magnoliidae que contém cerca de 9.000 espécies.
As outras formam grupos parafiléticos de espécies primitivas de angiospermas
basais somados às famílias Ceratophyllaceae e Choranthaceae.

Sistema APG (Angiosperm Phylogeny Group)

Os princípios de classificação da APG foram definidos em 1998 pela primeira
vez e permanecem inalterados em suas outras publicações (2003 e 2009).
• O sistema de Linneu de ordem e famílias permanece o mesmo. “A família é
central na sistemática das plantas com flores”. Uma classificação ordinal para
as famílias é proposta como “uma ferramenta de referência de ampla utilidade”.
As ordens são consideradas de valor particular para ensinar e estudar a relação
entre as famílias.

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

• Os grupos devem ser monofiléticos (TODOS os descendentes com ancestral

comum). O maior motivo pelo qual os sistemas existentes são questionados é
porque eles não atendem a essas propriedades e não são filogenéticos.
• Uma abordagem ampla é utilizada para definir os limites dos grupos. Assim,
para ordens, é dito que um número limitado de ordens amplas é mais útil.
Famílias contendo apenas um único gênero e ordens com uma única família são
evitadas quando é possível, sem violar a exigência primordial para a monofilia.
• Entretanto, ordens e famílias são utilizadas, acima deste nível, os conhecidos
clados são livremente utilizados. (Alguns foram posteriormente nomeados
formalmente na revisão de 2009). Os autores utilizam “não é possível, ou
não é desejável” para nomear todos os clados em uma árvore monofilética;
entretanto, os sistematas precisam nos nomes para os clados, particularmente
em ordens e famílias para facilitar e tornar possível a comunicação e discussão.

O primeiro sistema de classificação foi proposto em 1998 e tornou as angiospermas

o primeiro grande grupo de organismos reclassificados sistematicamente com
bases nas características moleculares (genética). Utilizam dados moleculares de
três genes, dois genes do cloroplasto e um ribossomal. Outros padrões que estão
propostos nesta classificação são:
• Nomes formais e científicos não serão utilizados acima de ordens e, ao invés
disso, serão utilizados nomes de clados.
• Existe um número substancial de táxons cuja classificação tem tradicionalmente
sido colocados como incertos e estes, têm sido posicionados em determinados
locais, no entanto, ainda restam 25 famílias que permanecem como “em
posição incerta”.
• Classificações alternativas são propostas para outros grupos, nos quais algumas
famílias podem ser consideradas como separadas ou inseridas em uma única
grande família. Por exemplo, a família Fumariaceae pode ser uma família
separada ou parte da família Papaveraceae.

Um dos principais resultados foi a exclusão permanente da classificação das

plantas com flores em dicotiledôneas e monocotiledôneas. Atualmente, o sistema
APG classifica e reconhece 462 famílias em 40 ordens.

Para conhecer mais sobre esse sistema, acesse os arquivos anexados, onde constam as
Explor

publicações sobre esse sistema de classificação.

Evolução das Angiospermas

Durante o processo evolutivo, as principais evidências encontradas estão contidas
em algum registro fóssil e as descobertas se concentram nas características que são
descobertas em torno desse registro fóssil. Por exemplo, muito esforço foi destinado

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para avaliar como as estruturas portadoras de óvulos de várias gimnospermas
poderiam ter evoluído para um carpelo. No entanto, outra abordagem foi sugerida:
ao invés de buscar quem foi o grupo ancestral, simplesmente se busca as relações
que existem entre os diferentes grupos de plantas com sementes. Essa análise gira
em torno da comparação do grau de relacionamento que esses grupos possuem
e são utilizados para estimar há quanto tempo esses grupos divergiram de seus
ancestrais comuns.

Para, então, estabelecerem-se as relações filogenéticas (evolutivas) existentes

entre um grupo de plantas, por exemplo, envolvendo 3 grupos podem ser
entendidos da seguinte forma:

Entre os grupos, Samambaias, Cycadophytas e os pinheiros todos possuem

xilema com tranqueídes e isso nos diz que, em algum determinado ponto da evolução,
esses três grupos divergiram de um determinado ancestral comum. Em cima dessa
questão, podemos imaginar qual desses três grupos tem o ancestral em comum
mais recente. Dentre os três, as Cycadophytas e pinheiros possuem sementes e
madeira (xilema secundário), o que não ocorre nas samambaias, apoiando a ideia
de que as Cycadophytas e pinheiros possuem ancestral comum e mais recente em
relação às samambaias.

Essas características herdadas pelos dois grupos a partir de um ancestral comum

são ditas homólogas e, assim, a partir de características homólogas, podemos ir
adicionando grupos e procurando essas características homólogas a fim de entender
quais seriam as características mais antigas e mais recentes entre os diferentes
grupos de organismos, sejam eles, plantas, animais, etc. À medida que vão sendo
inseridas características e diferentes grupos, as análises se tornam cada vez mais
complexas e geram resultados conflitantes. Às vezes, no entanto, sempre deve ser
adotada a explicação que é suportada pelo maior número de homologias entre os
grupos testados.

Os resultados gerados a partir destas relações filogenéticas estimadas são

conhecidos por cladogramas, que são a representação de grupos inseridos dentro
de grandes grupos, processo chamado de hierarquia. Todos esses grupos, que
também são chamados de clados, são formados a partir do número de homologias
que partilham e surgem a partir de um ancestral comum a todos que dividem esta
ou estas homologias.

Origem das Angiospermas

O primeiro registro fóssil de uma angiosperma data de 127 milhões de anos do
período Cretáceo Inferior. Esse registro é um grão de pólen que tinha um único
poro, muito similar a um esporo de samambaia e pólen de gimnosperma. Já as
flores mais antigas datam de cerca de 120 milhões de anos e são originárias da
Austrália. Essas flores possuíam brácteas, pistilos e folhas simples e se assemelham
as atuais pimentas-do-reino (Piperaceae).

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

Estimativas sugerem que as angiospermas se originaram entre 130-140 milhões

de anos e alguns estudos indicam que os grãos de pólen com três aberturas,
característicos da maioria das angiospermas, apareceram há 120 milhões de anos,
exceto as mais primitivas. O fato é que, independente de seu tempo de existência
como grupo, elas se diversificaram muito tempo depois em locais como a África ou
América do Sul e aproximadamente 90 milhões de anos atrás muitas das ordens e
famílias atuais surgiram, tornaram-se dominantes pelo hemisfério norte e durante
os 10 milhões de anos seguintes e se diversificaram pelo hemisfério sul.

Angiospermas: Características Gerais

As angiospermas, assim como as gimnospermas, são plantas vasculares que
possuem sementes; no entanto, uma diferença que gerou conquistas evolutivas
para as angiospermas foi a proteção ao fruto. Como citado anteriormente, o termo
angiosperma com origem grega, angeion/angio = vaso/recipiente e sperma =
semente, ou seja, referindo à existência do carpelo que contém o ovário em forma
de vaso que protege a semente.
As angiospermas são as plantas com sementes que possuem as características
mais especializadas como, por exemplo, as flores, os frutos e características
de seu ciclo de vida especializadas em relação aos outros grupos. Sua grande
diversidade de habitats, e ambientes se deve à sua grande conquista evolutiva que
foi o surgimento das flores, que são ramos modificados, especializados para a
reprodução produzidos exclusivamente pelas angiospermas. Abaixo, detalharemos
estes órgãos que surgiram neste grupo e suas principais características:

A flor
A flor é um ramo determinado, no qual estão inseridos os esporófilos. Quando
as plantas completam a formação de seu corpo vegetativo, tornam-se aptas à
reprodução. Com isso, iniciam a emissão de ramos, cujos entrenós se encurtam de
forma que os nós se sobrepõem e de cada nó surgem três, quatro ou cinco folhas.
A partir disso, essas folhas se dispõem em círculo e se modificam, parcialmente
ou completamente, assumindo as formas de acordo com a função reprodutiva que
irão exercer.
As flores variam muito quanto à sua morfologia e abordaremos alguns pontos
principais sobre sua morfologia. As flores podem estar agrupadas em estruturas
denominadas inflorescências. A parte que sustenta a flor ou a inflorescência é
denominada pedúnculo, enquanto que a parte da haste floral que sustenta a flor é
denominada receptáculo.
Outras partes da flor que são consideradas os apêndices estéreis, mas que
possuem importantes funções são as sépalas e pétalas que estão localizadas
no receptáculo abaixo das partes reprodutivas, que são os estames e carpelos.
O conjunto das sépalas é denominado cálice e o conjunto das pétalas é denominado

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corola e juntos, cálice e corola, formam o perianto. Ambos os componentes do
perianto possuem origem foliácea.

Com relação às partes reprodutivas das flores, os estames são conhecidos

coletivamente como androceu, que são microsporófilos; na maioria dos casos,
são formados pelo filete e pelas anteras que contêm os microsporângios ou sacos
polínicos. Já os carpelos são coletivamente conhecidos por gineceu, são megas-
porófilos dobrados e soldados longitudinalmente e abrigam um ou mais óvulos.

Em grande parte das flores, os carpelos individuais, ou carpelos fundidos, estão

diferenciados em uma parte inferior, o ovário, onde se desenvolverão os óvulos
e em uma parte superior, o estigma, onde são recebidos os grãos de pólen. Em
muitas flores, existe uma estrutura que conecta o estigma com o ovário denominada
estilete. A região do ovário, onde os óvulos se originam e irão permanecer fixados
é denominada placenta.

Ciclo de vida das Angiospermas

Para a formação dos gametas masculinos, as angiospermas passam pelo
processo de microsporogênese e microgametogênese, sendo o primeiro o processo
de formação dos microsporângios ou sacos polínicos das anteras e o segundo é o
desenvolvimento do micrósporo em microgametófito ou grão de pólen.

Dentro da antera, quatro grupos de células férteis, ou esporógenas, diferenciam-

se e tornam-se microsporócitos. Estes irão sofrer meiose e cada microsporócito
diploide dará origem a quatro micrósporos haploides e a microsporogênese se
encerra com a formação de quatro micrósporos individuais. Durante a meiose a
divisão do núcleo, dá origem a formação da parede celular e, com isso, formam-se
as características principais dos grãos de pólen. A microgametogênese é uniforme
e é iniciada quando o micrósporo sofre mitose e dá origem a duas células dentro do
micrósporo. Uma célula é a célula do tubo (vegetativa) e a outra a célula geradora.
Neste estágio bicelular, o grão de pólen da maioria das espécies é liberado pelas
anteras da deiscência; no entanto, nas outras espécies, a célula geradora ainda
divide-se dando origem a dois gametas masculinos.

Para a formação dos gametas femininos, as angiospermas passam pelo processo

de megasporogênese e megagametogênese, sendo que o primeiro consiste na
formação do megásporo no interior do nucelo (megasporângio) e o segundo é
o desenvolvimento do megásporo em um megagametófito (saco embrionário).
Para o desenvolvimento do óvulo, um megasporócito se desenvolve no nucelo
e inicia o processo de meiose, originando quatro megásporos haploides que se
dispõem em uma linha e finalizam o processo de megasporogênese. Dos quatro
megásporos, três se desintegram e o mais distante da micrópila se desenvolve no
megagametófito.

Dessa forma, o megásporo funcional inicia seu crescimento consumindo o

nucelo e o núcleo do megásporo por mitose (3 mitoses) gera oito núcleos dispostos

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

em duas linhas de quatro, um próximo a micrópila e outro no calazal. Um núcleo

de cada grupo migra ao centro e forma os núcleos polares e os outros três núcleos
restantes da região micropilar formam a célula-ovo (oosfera) e duas sinérgides.
Durante essa fase, as paredes celulares são formadas, dando origem a célula central
que contém os núcleos polares que permanecem binucleados e a estrutura com
oito núcleos forma o gametófito feminino ou saco embrionário.

Polinização e Fecundação
Para que os gametas masculinos e femininos entrem em contato e realizem o
processo de fertilização, é necessário que os grãos de pólen sejam liberados das
anteras através da abertura (deiscência) e, assim, são transferidos para os estigmas
por uma grande diversidade de vetores, processo este conhecido por polinização.
Dentro do estigma, o grão de pólen absorve água proveniente das células da su-
perfície estigmática por um gradiente de potencial hídrico. Com essa hidratação, o
grão de pólen germina e dá origem ao tubo polínico. Caso a célula geradora ainda
não tenho se dividido, esse processo irá ocorrer neste momento, o que dará origem
aos dois núcleos espermáticos, sendo que o grão de pólen germinado, seu núcleo
do tubo e os dois núcleos espermáticos constituem o microgametófito maduro.

O tubo polínico irá penetrar no óvulo através da micrópila, que atinge uma de suas
sinérgides, que iniciam o processo de degeneração após ocorrida a polinização. Os
dois núcleos espermáticos e o núcleo do tubo são, então, liberados nas sinérgides
através do tubo polínico. Por fim, o núcleo espermático penetre na oosfera (célula-
ovo) e outro na célula central, local onde se unem com os dois núcleos polares.
Durante esse processo, os dois núcleos espermáticos estão envolvidos e a união de
um deles com a oosfera e do outro com os núcleos polares é o conhecido processo
de dupla fecundação, que representa uma característica de angiospermas.

Neste processo de dupla fecundação, os dois núcleos espermáticos fundem-se

com células do megagametófito, um na oosfera formando um zigoto diploide e o
outro com os núcleos polares formando o núcleo primário do endosperma. Devido
à ocorrência de dois núcleos polares, esse processo é conhecido por fusão tripla e
o endosperma consequentemente triploide. Além disso, o núcleo do tubo se desin-
tegra durante o processo de dupla fecundação e as sinérgides e antípodas também
se desintegram nesse processo ou ao final da diferenciação do saco embrionário.

Desenvolvimento da Semente e do Fruto

Durante o processo de dupla fecundação, ocorrem outros processos, como a
divisão do núcleo primário do endosperma, formando o endosperma; o zigoto
formando um embrião; os tegumentos se desenvolvendo na cobertura da semente
e a parede do ovário e estruturas associadas formando o fruto. Outro ponto
importante acontece na embrionia das angiospermas que diferentemente das
gimnospermas que se inicia com um estágio de núcleos livres, a das angiospermas
se assemelha as das plantas vasculares sem sementes, nas quais a primeira divisão

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do zigoto é acompanhada pela formação da parede celular. Durante estas divisões
iniciais, ocorre a diferenciação entre monocotiledôneas e dicotiledôneas, nas quais
respectivamente se forma um e dois colitedones.

O endosperma se inicia através da mitose do tecido primário do endosperma e,

embora o desenvolvimento do endosperma ocorra de diversas formas diferentes,
a sua função sempre será a mesma, a nutrição do embrião em desenvolvimento.
A semente das angiospermas difere das sementes de gimnospermas pela origem
do material armazenado, uma vez que nas gimnospermas o alimento provém do
gametófito feminino, nas angiospermas ele provém do endosperma (inicialmente)
que não é nem gametofítico e nem esporofítico.

Principais Clados das Angiospermas

De acordo com a classificação proposta pelo sistema APG II que utilizou
características morfológicas e genéticas para propor a classificação dos grupos
de angiospermas, atenção especial foi dada na tentativa de classificar as famílias
em grupos monofiléticos e o mesmo foi feito para as ordens, sempre tentando
elencar as ordens monofiléticas. Dentro desta classificação, podemos dizer que as
angiospermas podem ser divididas de acordo com a figura abaixo:

Angiosperms
Magnoliids Eudicots
Monocotyledons
Austrobaileyales

Chloranthaceae

Ceratophyllales

Caryophyllales
Nymphaeales

Ranunculales
Amborellales

Magnoliales

Saxifragales
Gunnerales
Canellales

Santalales
Proteales
Piperales
Laurales

Asterids
Rosids

cotyledon one
leaf venation parallel
vasculature atactostelic,
vascular cambium absent
pollen tricolpate
sieve tube plastids or tricolpate-derived
proteinaceous/cuneat

sieve tube members with companion cells

integuments 2
endosperm
female gametophyte 8-nucleate
carpel
male gametophyte 3-nucleate
stamens with 2 lateral thecae
flowers

Figura 1. Relações filogenéticas dos principais grupos de angiospermas

Fonte: Simpson, 2006

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

Ordem Amborellales
Esta ordem possui somente uma família Amborellaceae, e uma espécie
Amborella trichopoda. Além disso, alguns estudos moleculares indicam que pode
ser o grupo mais basal entre as angiospermas. A ausência de vasos na ordem pode
indicar uma condição de ancestralidade no grupo.

Ordem Nymphaeales
Esta Ordem possui duas famílias, Nymphaceae e Cabombaceae, sendo que a
família Nymphaceae possui 6 gêneros e 60 espécies e a família Cabombaceae é
formada por 2 gêneros e 6 espécies.

Ordem Austrobaileyales
Esta Ordem consiste de 4 famílias. A família Illiciaceae possui um único gênero
com 42 espécies.

Clado Magnoliidae
Este clado possui 4 Ordens: Laurales, Magnoliales, Canellales e Piperales.

Ordem Laurales
Dentro da Ordem Laurales, existem 7 famílias. Dentro da família Lauraceae, há
45 gêneros e 2000 espécies.

Ordem Magnoliales
A Ordem Magnoliales contém 6 famílias. Dentro da família Magnoliaceae, estão
inseridos 7 gêneros e 200 espécies.

Ordem Piperales
A Ordem Piperales possui 5 famílias e a família que nomeia a ordem, Piperaceae,
contém 14 gêneros e 1940 espécies. Possuem folhas espirais, simples, com
estípula. A Inflorescência é em espádice. As flores são muito pequenas, bissexuais
e unissexuais, actinomorfas, com brácteas e hipógina. Perianto ausente, estames
em número de 3+3, gineceu com um único pistilo com ovário súpero, contendo
1, 3 ou 4 carpelos.

Ordem Ceratophyllales
Esta Ordem contém uma única família, um gênero e 2 espécies, sendo a família
Ceratophyllaceae que nomeia a ordem.

Clado das Monocotiledôneas

As monocotiledôneas (também conhecidas por Liliidae) têm sido consideradas
o maior e mais distinto grupo, compreendendo 56.000 espécies totalizando cerca

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de 22% de todas as angiospermas. Diversos estudos, incluindo estudos recentes,
sugerem que as monocotiledôneas são monofiléticas. Dentro desse grupo, estão
inseridas plantas como os lírios, gengibre, orquídeas, palmeiras e gramíneas, sendo
estas últimas, talvez, as mais importantes economicamente, uma vez que são grãos
cultivados, como o arroz, milho, trigo, cevada e centeio.
A origem monofilética das monocotiledôneas é suportada por diversos
estudos morfológicos, anatômicos e apormorfias ultraestruturais. Todas as
monocotiledôneas possuem plastídeos em forma de tubos de peneira com inclusões
proteicas cuneadas (em forma de cunha). Esta característica está presente em todas
as monocotiledôneas investigadas com pequenas variações na forma.
Outro ponto importante é a vasculatura do tronco do tipo atactostelo que
também indica ser outra apomorfia das monocotiledôneas. Um atactostelo consiste
de numerosos feixes vasculares que, em corte transversal, consiste de dois ou mais
anéis que aparentam ser organizados aleatoriamente.
Além disso, a maioria das monocotiledôneas apresenta venação foliar paralela,
que também seria outra apomorfia do grupo, no entanto, nem todas apresentam
venação paralela nas folhas. E, por último, todas as monocotiledôneas possuem
um único cotilédone e aparentam ser uma apomorfia verdadeira para o grupo.
Os principais grupos de monocotiledôneas estão no cladograma abaixo:

Monocotyledons
Commelinids
Dasypogonaceae

Commelinales
(incl. Araceae)

Dioscoreales
(=Acoraceae)

(=Arecaceae)

Zingiberales
Asparagales
Pandanales
Alismatales
Acorales

Arecales
Liliales

Poales

Ivs.
palmatenetted

seed coat
phytomelanous

UV-fluorescent
cell wall compounds

raphide crystals (?)

cotyleon one
leaf venation parallel
vasculature atactostelic, vascular cambium absent
sieve tube plastids
proteinaceous/cuneate

Figura 2. Filogenia dos principais grupos de monocotiledôneas

Fonte: Simpson, 2006

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

Classificação das monocotiledôneas

Ordem Acorales
Possui apenas uma família, Acoraceae, que apresenta um único gênero e 2 ou
3 espécies.

Ordem Alismatales
Contém 14 famílias, sendo que abordaremos apenas 2 aqui:
• Família Araceae (104 gêneros e 3300 espécies);
• Alismataceae (11 gêneros e 80 espécie).

Ordem Asparagales
A ordem Asparagales contém aproximadamente 24 famílias de monocotiledôneas
e possui uma apomorfia que reúne a ordem, que é a fitomelanina. Família Agavaceae
(8 gêneros e aproximadamente 300 espécies), Alliaceae (13 gêneros e 600 espécies),
Amaryllidaceae (59 gêneros e cerca de 850 espécies), Aspholedaceae (15 gêneros
e 780 espécies), Iridaceae (70 gêneros e cerca de 1750 famílias), Orchidaceae (700
e 800 gêneros e aproximadamente 20.000 espécies), Themidaceae (12 gêneros e
cerca de 60 espécies).

Ordem Dioscoreales
A ordem Dioscoreales possui 3 famílias: Burmanniaceae, Dioscoreaceae e
Nartheciaceae.

Família Dioscoreaceae
A família Dioscoreaceae possui 4 gêneros e aproximadamente 300 espécies.

Ordem Liliales
A ordem Liliales é uma das maiores ordens de monocotiledôneas com 10 famílias.

Família Liliaceae
A família Liliaceae possui cerca de 16 gêneros e aproximadamente 600 espécies.

Ordem Pandanales
A ordem Pandanales contém 5 famílias, sendo que uma delas nomeia a ordem
a família Pandanaceae, a qual contém 3 gêneros e 900 espécies.

Clado Commelinoidea
O clado das Commelinoidea é um grupo monofilético de monocotiledôneas
que possui suporte de dados morfológicos e moleculares. O clado é caracteri-

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zado por uma apomorfia química aparente, que é a presença de uma classe de
ácidos orgânicos impregnados na parede celular. A ordem possui um amplo
número de plantas economicamente importantes: as palmeiras (Arecaceae), o
gengibre e as bananas (Zingiberales) e as gramíneas (Poaceae). Veja abaixo os
grandes clados da ordem:

Commelinids
Commelinales
Dasypogonaceae

Hanguanaceae

Haemodorace
Commelinace

Pontederiace
(=Arecaceae)

Zingiberales

Philydrace
Arecales

Poales
glandular leaves bifacial
Ivs. plicate microhairs pollen 2(3)-sulculate

pollen wall
non-tectat-columellate

leaves unifacial

tannin cells?

aryl-phenalenones?

endosperm starchy
UV-fluorescent
cell wall compounds

Figura 3. Filogenia dos principais grupos de commelideas

Fonte: Simpson, 2006

Ordem Arecales
A ordem Arecales possui uma única família, a Arecaceae que é a família das
palmeiras. São formadas por cerca de 190 gêneros e cerca de 2000 espécies.

A família Arecaceae é formada por árvores perenes, ervas rizomatosas ou

lianas. Raízes micorrízicas, tronco arborescente, consistindo de um único tronco
não ramificado. As folhas são tipicamente largas, geralmente terminais, espirais,
com uma base de revestimento e um alongado e robusto pecíolo entre o vértice da
lâmina e a bainha. As flores são unissexuais e bissexuais, actinomorfas, sésseis e
hipóginas. O perianto é usualmente bisseriado e homoclamídeo.

Ordem Commelinales
As Commelinales apresentam 5 famílias, sendo que uma delas, a família
Commelinaceae, possui 39 gêneros e 640 espécies.

Ordem Zingiberales
A ordem Zingiberales possui como principais representantes o gengibre e a
banana, os quais têm 8 famílias monofiléticas.

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

Figura 4. Cladograma de Zingiberales com as principais famílias

Fonte: Simpson (2006)

Família Musaceae
A família das bananas (Musaceae) consiste de 3 gêneros e cerca de 40 espécies.

Zingiberales
Gingers “Bananas”
Zingiberaceae

Heliconiaceae

Strelitziaceae
Marantaceae

Cannaceae

Lowiaceae
Costaceae

Musaceae

leaves monistichous

fls. asymmetric staminodes connate

(above perianth tube)
anthers bisporangiate sepals connate
staminodes petaloid
fertile stamen 1 (median posterior)
raphides absent

outer. lateral stamen staminodial*

Ivs. distichous
ovary inferior
silica cells
supervolute ptyxis
Ivs. penni-parallel, w/ air chambers

Figura 5. Cladograma de Zingiberales com as principais famílias

Fonte: Simpson (2006)

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 Família Strelitziaceae
A família Strelitziaceae possui 3 gêneros e 7 espécies.

Família Zingiberaceae
A família Zingiberaceae possui 50 gêneros e cerca de 1300 espécies.

Ordem Poales
A ordem Poales possui 18 famílias e seus principais clados estão abaixo.
Poales

Centrolepidaceae

Ecdeiocoleaceae
Flagellariaceae
Sparganiaceae

Anarthriaceae
Hydatellaceae

Joinvilleaceae
Eriocaulaceae

Bromeliaceae

Thurniaceae*

Restionaceae
Rapateaceae

Prioniaceae*
Mayacaceae

Cyperaceae
Xyridaceae

Typhaceae

Juncaceae

Poaceae
sedgespikelet fruit a
pollen in
pollen spiraperturate pseudomonads grassgrain
spikelet

stigmas pollen in tetrads

twisted Ivs. tristichous ovules tenuinucellate
peltate (generally)
leaf
scales

pollen monoulcerate

Figura 6. Cladograma das principais famílias de Poales

Fonte: Simpson (2006)

Família Bromeliaceae
A família Bromeliaceae possui 59 gêneros e 2400 espécies com representantes
terrestres ou epífitas, ervas perenes a árvores de roseta. Além disso, apresenta
raízes absortivas e caules como uma haste com muitas ramificações simpodiais.
As folhas são espirais, simples, côncava adaxial e sua inflorescência é terminal,
com brácteas, com espiga ou racemosa. As flores são bissexuais, actinomorfas,
zygomorfas, hipógina ou epígina.

Família Poaceae
A família das Poaceae possui cerca de 668 gêneros e 9500 espécies. As raízes
são adventícias, frequentemente endomicorrizicas. As folhas são simples, basais ou
caulinares, lâminas bifaciais, com venação paralela e liguladas. As inflorescências
consistem em espigas terminais ou axilares que podem ser agregadas em espigas,
racemos, panículas ou glomérulos secundários. Flores bissexuais ou unissexuais,
sésseis e hipóginas. O perianto é ausente ou modificado. O gineceu é sincárpico
com ovário súpero, com 2 ou 3 carpelos e um lóculo. Os estigmas (2 ou 3) plumoso.

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

Eudicotiledôneas
As eudicotiledôneas são um grande e monofilético grupo de angiospermas
que compreende cerca de 190.000 espécies, totalizando quase 75% de todas as
espécies de angiospermas. A origem monofilética das eudicotiledôneas é suportada
por diversas características moleculares e delimitada por apomorfias em sua
palinologia: grão de pólen tricolpado. O grão de pólen tricolpado é aquele que
possui três aberturas, igualmente separadas e aproximadamente paralelas ao eixo
polar do grão. O grão tricolpado evoluiu de um grão de pólen do tipo monosulcado,
que é considerado o ancestral das angiospermas.
Eudicots
Core Eudicots
Rosids Asterids
Crossosomatales

Eurosids I Eurosids II Euasterids I Euasterids II

Caryophyllales
Berberidopsidaceae
Troebodendraceae
Ranunculales

Malpighiales

Cucurbitales
Saxifragales

Gentianales

Aquifoliales
Gunnerales
Proteatales

Sapindales
Celastrales

Brassicales

Dipsacales
Geraniales
Aextoxicaceae

Oxalidales
Santalales

Solanales
Garryales
Dalleniaceae

Asterales
Malvales

Lamiales
Cornales
Myrtales

Ericales
Fabales
Rosales

Fagales

Apiales
Sabiaceae

Buxaceae

tricolpate or tricolpate-derived pollen

Figura 7. Cladograma das ordens de Eudicotiledôneas

Fonte: Simpson (2006)

Figura 8. Exemplares mostrando a transformação do grão de pólen

monosulcado para o tricolpado uma apomorfia das eudicotiledôneas
Fonte: Simpson (2006)

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 Ordem Ranunculales
A ordem possui 7 famílias, incluindo a ranunculaceae que nomeia a ordem. A
família Ranunculaceae possui 62 gêneros com 2450 espécies.

Core Eudicots
O clado das eudicotiledôneas centrais (Core Eudicots) inclui as ordens
Caryophyllales, Santales e Saxifragales, além de dois grandes grupos, as Rosídeas
I e Asterídeas.

Ordem Caryphyllales
A ordem caryophyllales possui 28 famílias e abaixo estão algumas das principais
famílias desse grupo:
Caryophyllales
Core Caryophyllales
Higher Caryophyllales
Stegnospermataceae
Rhabdodendraceae
Ancistrocladaceae

Plumbaginanceae
Dioncophyllaceae

Achatocarpaceae
Simmondsiaceae
Drosophyllaceae

Caryophyllaceae

Amaranthaceae

Phytolaccaceae
Asteropeiaceae

Nyctaginaceae
Molluginaceae
Nepenthaceae

Sarcobataceae
Tamaracaceae

Portulacaceae
Polygonaceae

Didiereaceae
Frakeniaceae

Physenaceae
Droseraceae

Basellaceae

Cactaceae

loss of carnivory betalains Aizoaceae

present
betalains
absent
succulence
carnivory

betalains present /
anthocyanins absent
(reversed in
some taxa)

perisperm present
ovules campylotropous
sieve tube plastids with protein crystalloid
surrounded by proteinaceous filaments

Figura 9. Cladograma de Caryophyllales com os principais grupos

Fonte: Simpson (2006)

Ordem Santales
A ordem santales possui 5 famílias, incluindo a família que nomeia a ordem,
Santalaceae que contém 41 gêneros e 925 espécies.

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

Ordem Saxifragales
A ordem Saxifragales possui 10 famílias, incluindo a família que nomeia a ordem
denominada Saxifragaceae, a qual possui 35 gêneros e 660 espécies.

Clado das Rosídeas

O clado das Rosídeas é monofilético e alguns dados moleculares suportam a
teoria de que a origem do clado seja monofilética.
Rosids
Crossosomatales Eurosids I Eurosids II

Malpighiales

Cucurbitales

Sapindales
Brassicales
Celastrales
Geraniales

Oxalidales

Malvales
Myrtales

Fabales
Rosales

Fagales

Figura 10. Cladograma das principais ordens em Rosídeas

Fonte: Simpson (2006)

Clado Eurosídea I
Este clado possui 8 ordens com grandes quantidades de famílias, bem como
de gêneros e espécies por família. Esse grupo é de grande importância para a
agricultura, como as famílias cucurbitaceae, Fabaceae, Rosaceae e Euphorbiaceae.

Clado Eurosídea II
Este é o segundo maior grupo de Rosídeas, contém 4 ordens e algumas são gran-
des ordens tanto no número de famílias, quanto no número de gêneros e espécies.
Malvaceae s.l.
Brownlowioideae

Dombeyoideae

Bombacoideae
Byttnerioideae

Helicteroideae

Sterculioideae
insertac sedis

Grewioideae

Malvoideae
Tilioideae

gynoecium apocarpous
petals hooded thecae divergent androgynophore
sepals connate petals absent
(cucullate) flowers unisexual
winged anthers monothecal
inflorescence (bisporangiate)
bract
staminal tube

rays dilated
trichomes stellate or lepidote
calyx valvate
inflorescence unit of bicolor type

Figura 11. Cladograma da família Malvaceae

Fonte: Simpson (2006)

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 Clado das Asterídeas
O clado das Asterídeas é o maior clado das eudicotiledôneas e compreende um
enorme grupo de angiospemas. São divididas em 10 ordens, somadas a diversas
famílias que estão “fora” da ordem. O grupo apresenta características tais como:
presença de compostos iridoides, a maioria das Asterídeas possui corola simpétala,
unitegumentado e óvulos tenuinucelados.
Asterids
Euasterids I Euasterids II

Gentianales

Aquifoliales

Dipsacales
Solanales
Garryales

Asterales
Lamiales
Cornales
Ericales

Apiales

Figura 12. Cladograma das ordens de Asterídeas

Fonte: Simpson (2006)

Clado Euasterídeas I
É um clado monofilético dentro das Asterídeas que contém 4 ordens, Garryales,
Gentianales, Lamiales e Solanales, mais algumas famílias “fora de ordem”.

Ordem Lamiales
A ordem Lamiales contém aproximadamente 21 famílias. Dentro dessas famílias,
estão as famílias Acanthaceae (229 gêneros com 3450 espécies), Bignoniaceae
(109 gêneros e 750 espécies) e Lamiaceae (251 gêneros e 6700 famílias).

Clado Euasterídeas II
É um clado monofilético dentro das Asterídeas que contém 4 ordens, Apiales,
Aquifoliales, Asterales e Dipsacales, e incluem mais alguma famílias “fora de ordem”.

Ordem Asterales
A ordem Asterales contém 11 famílias; dentre elas, a família que nomeiam a
ordem, família Asteraceae (Compositae) que possui 1528 gêneros e 22.750 espécies.

Irradiação Adaptativa das Angiospermas

Segundo pesquisadores paleobotânicos, a evolução inicial das angiospermas
se deu nas bacias sedimentares, onde são encontrados grandes quantidades de

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

registros fósseis. Acredita-se que as angiospermas tenham se diversificado quando

habitavam as montanhas e planaltos dos trópicos; no entanto, provavelmente, não
tiveram seus registros fixados como fósseis e somente quando as angiospermas
se diversificaram nas planícies, há 125 milhões de anos, seus registros fósseis
puderam ser analisados.
Essas primeiras plantas que possuíam flores também apresentavam outras
características para enfrentar as adversidades do ambiente como, por exemplo,
folhas coriáceas com tamanho reduzido, elementos de vaso (para condução de
água), e uma cobertura para a semente resistente e que fornecia proteção contra
o dessecamento. Dentre estes, a evolução dos elementos de tubo crivado tornou
possível conduzir de forma mais eficiente os açucares pela planta através do
floema, da mesma maneira que os elementos de caso foram mais eficientes que os
traqueídes no xilema.
Além disso, o aperfeiçoamento dos sistemas de polinização e dispersão de
sementes permitiu habitar ambientes cada vez mais distantes e diversos. Com
sua enorme variedade química, as angiospermas também possuem diversas
defesas contra doenças e herbívoros, evidenciando o incrível potencial para sua
diversificação. Além disso, elas desenvolveram o hábito decíduo, evolução de ervas
perenes e, eventualmente, anuais; permitiram sua sobrevivência em condições
mais extremas do que as possíveis para seus ancestrais lenhosos.
Outro ponto importante a destacar é que há cerca de 127 milhões de anos
(primeiro registro fóssil do pólen das angiospermas), quando ocorreu parte dessas
evoluções, o Gondwana era o grande continente; o que permitiu, a partir daí, uma
dispersão das angiospermas, à medida que os continentes foram se separando com
a evolução geológica.

Evolução da flor, fruto, polinização

Os registros fósseis das flores podem ser divididos em dois grupos, um grupo
que se assemelha ao registro fóssil australiano de 120 milhões de anos, com poucas
partes florais, com flores unissexuais que poderiam ser comparados as famílias
atuais Chloranthaceae, Piperaceae e Platanaceae. E o outro grupo que possui
flores grandes, robustas, hermafroditas e com partes livres arranjadas em espiral
como a Magnolia. Um exemplo desses fósseis é a Archaeanthus linnenbergeri.
Nas angiospermas primitivas, durante o Cretáceo, o perianto, quando presente
na planta, não era dividido em cálice e corola e existia uma transição gradual
entre estes verticilos, como as modernas Nymphaeas. Em muitos indivíduos, as
pétalas são provavelmente derivadas de estames que perderam seus esporângios,
tornando-se especiais para sua nova função. Além disso, muitas pétalas, assim
como estames, são nutridas um único feixe vascular, ao passo que as sépalas são
supridas com o mesmo número de feixes vasculares das folhas da planta.

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 Os estames das angiospermas primitivas são muito variáveis sendo grandes e
vistosos e possuíam função na atração dos polinizadores, além de, em alguns casos,
produzirem aromas. Em contrapartida, os estames das angiospermas atuais são em
sua maioria finos com pouco ou nenhuma papel na atração para polinização. No
entanto, em alguns casos, os estames se tornaram estéreis e transformaram-se em
estruturas especializadas como os nectários, os quais são glândulas que secretam
néctar para atrair os polonizadores.

Os carpelos menos especializados são foliáceos, sem regiões especializadas para

receber o pólen. Os carpelos costumam ser livres entre si, e a polinização é indireta
e o pólen não entra em contato com o óvulo. Nas angiospermas modernas, os
carpelos são, em sua maioria, fundidos entre si, divididos em estigmas, estilete
e ovários com muitas variações no arranjo dos óvulos e, com grande frequência,
apresentam menor quantidade de óvulos em relação aos grupos mais primitivos.

Diferentemente dos animais, as plantas não se movem para realizar nenhuma

função e para conseguir um parceiro sexual, elas tiveram que desenvolver carac-
terísticas para atrair agentes que realizassem a função sexual. Para isso, desen-
volveram características que atraem insetos ou outros animais para realizarem a
fecundação cruzada (polinização cruzada) e, assim, de certa forma, tornaram-se
móveis desse ponto de vista. As primeiras plantas com sementes eram poliniza-
das passivamente pelo vento, e, em alguns casos, os óvulos secretavam gotas
pegajosas que “coletavam” o pólen que era, então, conduzido para a micrópila e
realizava a fertilização.

Em algumas plantas atuais como as Gnetophytas, os insetos se alimentam do

pólen e de outras partes florais e, com isso, transportam o pólen de uma planta
para outra. Com isso, quanto mais atrativas eram as plantas aos insetos, mais
visitadas as plantas eram e mais sementes produziriam. Por exemplo, as flores
que possuíam mais fontes especiais de alimento para os polinizadores teriam uma
vantagem seletiva. Além disso, as partes florais comestíveis, pólen e líquido viscoso
ao redor dos óvulos, as plantas desenvolveram nectários florais, que produzem
néctar, que é fonte de alimento para os insetos e outros animais.

Outro fator determinante foi o aparecimento da flor hermafrodita que possui es-
tames e carpelos no mesmo indivíduo, e assim, quando um polinizador visita cada
flor, ele pode realizar a fertilização em todos os indivíduos que visitar, pois todos
terão as partes masculinas e femininas no mesmo indivíduo. As plantas também
desenvolveram características específicas para um tipo específico de polinizador;
o que gerou a especialização para determinados grupos de animais polinizadores.
Por exemplo, os besouros, nos quais o olfato é muito mais desenvolvido do que a
visão, as flores são geralmente brancas e opacas, mas com forte odor que são co-
mumente de frutas ou odores desagradáveis de fermentação; desse modo, diferente
dos odores secretados por plantas polinizadas por abelhas, mariposas e borboletas.

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

As abelhas representam o grupo mais importante de visitantes florais, sendo

responsáveis pela maior parte da polinização realizadas por animais dentre todos os
animais. As abelhas possuem uma porção de espectro visível diferente dos humanos
e enxergam o espectro ultravioleta e, por isso, vermelho tende a se confundir com
as cores da paisagem. As flores que co-evoluiram com as abelhas têm pétalas
vistosas, com colorido brilhante; em geral, azuis e amarelas, com padrão distinto
para que as abelhas consigam reconhecê-las. Esses padrões incluem “guias de
néctar”, nectários na base da corola, plataformas de pouso, etc. Algumas orquídeas
possuem passagens e armadilhas que “forçam” as abelhas a visitarem determinada
rota, onde irão, necessariamente, entrar em contato com a antera e estigma da flor.

As flores podem ainda ser polinizadas por mariposas e borboletas e apresentam

padrão similar aos das plantas polinizadas por abelhas, uma vez que esses animais
são atraídos por visão e olfato. As borboletas conseguem perceber a cor vermelha
com facilidade e algumas plantas polinizadas por borboletas são laranja ou
vermelhas. Já as mariposas que são, em sua maioria, noturna; as flores polinizadas
por elas, são, em sua maioria, brancas ou pálidas com forte aroma adocicado.

No caso das plantas polonizadas por aves, as flores geralmente têm néctar
abundante e pouco viscoso, com pouco ou nenhum odor, uma vez que o olfato das
aves é pouco desenvolvido; no entanto, apresentam flores muito coloridas, com
tons vermelhos, amarelos, reforçando o estímulo visual que é bem pronunciado
nas aves. Já as plantas polinizadas por morcegos possuem características similares
às plantas polinizadas por aves, sendo grandes e fortes, produzem néctar em
abundância. Como os morcegos são animais noturnos, geralmente as plantas não
apresentam padrão colorido e muitas delas somente se abrem durante à noite.

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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

Sites
Livros Sistemática Vegetal
Digitar angiospermas e buscar.
https://goo.gl/9uhgIX

Vídeos
Gymnosperms and Angiosperms
https://youtu.be/gTQ9gsZBMPI
Reproductive Cycle of Flower Plants / The Amazing Lives of Plants
https://youtu.be/0UEpq1W9C_E
The First Flower
https://youtu.be/f7ztefVrFnU
A Vida das Plantas - Documentário Dublado
https://youtu.be/o0CSQ4PIbqA
As Árvores (Documentário Especial)
https://youtu.be/R5gmVfNwc5E
Science at FMNH - Floral Color and Flower Evolution
https://youtu.be/31wTsLQ1BH8
The Origins of Flowers
https://youtu.be/POv-TPX7REw
Evolution and Diversitification of Angiosperms
https://youtu.be/ILGILJbelp8
Angiosperm Characteristics and Classification
https://youtu.be/jxmEUGKgFqU
Angiosperm Characteristics and Classification II
https://youtu.be/yEgy6W3DXyc
Plants and Angiosperms
https://youtu.be/mYbjPCzA3yM
Plants Gymnosperms and Angiosperms
https://youtu.be/hFBFqCzzvaw
The Differences Between Gymnosperm and Angiosperm
https://youtu.be/Uwke9czlFo4

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UNIDADE Classificação e Sistemática de Angiospermas

Referências
Raven, H, P.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E. Biology of Plants. 6 edição. Rio de
Janeiro. Ed. Guanabara Koogan, 2007. 906p.

JOLY, A. B. Botânica: introdução à taxonomia vegetal. 5. ed. São Paulo:

Companhia Editora Nacional, 1979.

OLIVEIRA, E. C. de. Introdução à Biologia Vegetal. 2. ed. São Paulo: Edusp, 2003

Simpson, M. G. Plant Systematics. Elsevier Academic Press, Canada. 2006. 590p.

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