AULA 2 - Histologia Do Tecido Epitelial, Conjuntivo e Adiposo
AULA 2 - Histologia Do Tecido Epitelial, Conjuntivo e Adiposo
AULA 2 - Histologia Do Tecido Epitelial, Conjuntivo e Adiposo
Descrição
Principais funções e morfologia básica dos tecidos epitelial, conjuntivo e adiposo.
Propósito
Compreender as características morfológicas e funções dos tecidos epitelial e conjuntivo e um de seus
tipos especiais, o tecido adiposo, é de fundamental importância para iniciar estudos correlacionados à
Histologia básica aplicada e à Patologia. Compreender as principais especializações dos domínios apical e
basolateral das células epiteliais e os principais componentes do tecido conjuntivo auxiliará nos estudos em
Biologia Celular e Imunologia.
Objetivos
Módulo 1
Epitélios
Identificar as principais características e funções dos epitélios de revestimento e glandular, bem como as
especializações de membrana das células epiteliais.
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Módulo 2
Tecido conjuntivo
Reconhecer os principais componentes e funções do tecido conjuntivo adulto, bem como a localização
do tecido conjuntivo embrionário.
Módulo 3
Tecido adiposo
Distinguir os dois tipos de tecido adiposo, suas características morfológicas, principais funções e
diferenças.
Introdução
O organismo humano apresenta uma grande e reconhecida complexidade. Porém, ele é constituído
por apenas quatro tipos básicos de tecidos: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Todos eles
apresentam estrutura morfológica, funções e origem embrionária distintas. Esses tecidos, com
exceção do tecido nervoso, não são componentes isolados e associam-se uns aos outros para
formar os diferentes órgãos e garantir seu funcionamento adequado. A maioria dos órgãos é
composta por dois componentes: o parênquima, que corresponde à parte responsável pelas funções
típicas desses órgãos, e o estroma, o tecido de sustentação que é representado quase sempre pelo
tecido conjuntivo.
Na jornada que começará logo a seguir, nos aprofundaremos nos tecidos epitelial e conjuntivo e em
uma de suas especializações, o tecido adiposo. Para isso, iniciaremos nossa conversa com o tecido
epitelial, que é formado por células que revestem superfícies e também apresentam capacidade de
secretar moléculas. Nesse mesmo assunto, veremos também as interessantes especializações de
membrana das células epiteliais. Mais adiante, estudaremos o tecido conjuntivo, seus principais
componentes e as características do tecido conjuntivo adulto e embrionário. Por fim, nos
aprofundaremos em um tipo de tecido conjuntivo especial, o tecido adiposo. Veremos que existem
dois tipos de tecido adiposo, um que some quase inteiramente com o passar dos anos e outro que
constitui nossa maior reserva energética. Ficou curioso? Então vamos começar!
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1 - Epitélios
Ao final deste módulo, você deverá ser capaz de identificar as principais características e
funções dos epitélios de revestimento e glandular, bem como as especializações de
membrana das células epiteliais.
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Ectoderma
Origina a epiderme, as glândulas sebáceas e mamárias.
Mesoderma
Dá origem ao epitélio de revestimento dos vasos sanguíneos e do sistema urogenital.
Endoderma
Origina o revestimento dos tratos gastrointestinal e respiratório, fígado, tireoide e pâncreas.
Os epitélios revestem as superfícies internas ou externas dos órgãos e do corpo como um todo. Logo, tudo
que entra ou deixa o nosso organismo atravessa uma camada epitelial.
A função de revestimento está intimamente relacionada a outras atividades, como proteção, absorção de
moléculas e percepção de estímulos. Outra função importante do tecido epitelial é a secreção, tanto pelas
células epiteliais de revestimento quanto pelas células epiteliais que formam estruturas especializadas em
secreção, as glândulas.
O tecido epitelial apresenta células justapostas, formando folhetos celulares ou aglomerados tridimensionais.
As células que formam os epitélios são poliédricas e com pouca substância extracelular entre elas. A forma
poliédrica se deve à justaposição das células, formando folhetos celulares ou aglomerados tridimensionais.
Além disso, a justaposição está relacionada à forte aderência que existe entre as células, por meio das
junções intercelulares.
A morfologia das células epiteliais varia bastante, desde células colunares altas até células pavimentosas,
achatadas. A forma nuclear também é característica, variando de esférica até alongada, e geralmente
acompanha a forma celular. Dessa forma, as células cuboides costumam ter núcleos esféricos, enquanto
células pavimentosas possuem núcleos achatados. Analisando a forma e a posição do núcleo, podemos
inferir se a organização celular se dá em uma única camada ou em várias delas.
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A parte da célula epitelial voltada para o conjuntivo é chamada de região basal. Já a extremidade oposta é a
região apical. As superfícies celulares que estão voltadas para as células vizinhas são as laterais e
normalmente são continuações da base celular, sendo então chamadas de superfícies basolaterais.
Regiões da célula.
Como você já sabe, as células epiteliais apresentam uma intensa adesão mútua. Por isso, para que sejam
separadas, são necessárias grandes forças mecânicas.
A coesão entre as células epiteliais varia conforme o tipo de epitélio, mas é bastante desenvolvida nos que
são sujeitos à grande tração e pressão, como o epitélio presente na pele.
Diversas estruturas associadas à membrana plasmática contribuem para a coesão e comunicação entre
células. Nós podemos encontrá-las na maioria dos tecidos, mas são abundantes nos epitélios.
Um dos fatores que garantem a adesão intercelular é a ação coesiva de glicoproteínas transmembrana, as
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caderinas.
Micrografia eletrônica de transmissão mostrando o sistema complexo de interdigitações de membranas. Note várias estruturas sinuosas, que
são as interdigitações.
Além disso, temos as chamadas interdigitações das membranas, ou dobras na membrana plasmática que
se encaixam nas dobras das células vizinhas, aumentando a adesão entre elas.
As membranas laterais de muitas células epiteliais possuem especializações que constituem as junções
intercelulares, que podem atuar como:
Canais de comunicação.
Junções impermeáveis:
Zônulas de oclusão
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Junções de adesão:
Junções de comunicação:
Saiba mais
O termo zônula indica que a junção forma uma espécie de cinturão ao redor da célula.
As zônulas de oclusão costumam ser as junções mais apicais e apresentam função principal de
levar a uma vedação, impedindo a movimentação de materiais entre células.
A zônula de adesão contribui para a adesão entre as células vizinhas. O conjunto da zônula de
oclusão e zônula de adesão, que circunda toda a parede lateral da região apical celular, denomina-se
complexo unitivo.
Os desmossomos representam outro tipo de junção intercelular muito comum em células epiteliais,
mas são também encontrados em células musculares cardíacas. São estruturas complexas, em
forma de disco, que se sobrepõem a outra junção idêntica presente na superfície da célula vizinha.
Os desmossomos promovem uma adesão muito firme entre as células epiteliais, por conta da força
conferida pelos filamentos intermediários de queratina do citoesqueleto presentes nas chamadas
placas de ancoragem. Além disso, proteínas da família das caderinas também participam da adesão
promovida pelos desmossomos. Essa adesão dos desmossomos pode ser anulada in vitro pela
retirada de cálcio do meio. Além disso, eles apresentam forma de botão e, dessa forma, nunca
formam zônulas.
Os hemidesmossomos podem ser encontrados nas regiões de contato entre alguns tipos de células
epiteliais e sua lâmina basal. Suas placas de ancoragem são compostas principalmente por
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integrinas, proteínas transmembrana que podem atuar como receptores para componentes da matriz
extracelular, como a laminina e o colágeno.
As junções comunicantes também podem ser chamadas de junções gap. Elas podem ser
encontradas praticamente em qualquer região das membranas laterais das células epiteliais, mas
também estão presentes em todos os outros tecidos (com exceção do músculo esquelético).
Essas junções se caracterizam pela grande proximidade das membranas vizinhas e tornam possível
a troca de moléculas, como íons, moléculas de sinalização e alguns hormônios. Com isso, as células
de muitos órgãos conseguem atuar coordenadamente. Um ótimo exemplo é a participação das
junções gap na coordenação das contrações do músculo cardíaco.
O contato do epitélio com a lâmina própria pode ser aumentado pelas papilas, que são
áreas irregulares entre os dois tecidos na forma de invaginações do conjuntivo.
As papilas são encontradas com maior frequência nos revestimentos sujeitos a forças mecânicas, como
pele, língua e gengiva.
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Polaridade
Em muitas células epiteliais, a distribuição das organelas no polo basal da célula (apoiado na lâmina basal)
é diferente daquela no polo apical. Essa diferente distribuição, constante em vários tipos de epitélio,
denomina-se polaridade das células epiteliais.
Significa dizer que diferentes partes da célula podem ter diferentes funções.
Exemplo
Todos os nutrientes das células epiteliais entram nelas através da superfície basolateral, assim como
receptores para hormônios e neurotransmissores, que também estão localizados nessa região. Em células
epiteliais com grande atividade de absorção, a membrana apical pode ter enzimas que completam a
digestão de moléculas a serem absorvidas. Essa diferença entre as porções da membrana provavelmente é
mantida por junções estreitas, que impedem a passagem de proteínas integrais da membrana de uma região
para outra.
Inervação
A maioria dos tecidos epiteliais é altamente inervada por ramificações de fibras nervosas vindas da lâmina
própria. Além da inervação sensorial, a inibição ou o estímulo das atividades de várias células epiteliais
secretoras também depende da inervação.
A velocidade de renovação varia de acordo com o local, podendo ser alta, como no caso do epitélio
intestinal, ou baixa, como no fígado e no pâncreas.
Nos epitélios estratificados, as mitoses ocorrem na camada mais próxima à lâmina basal, onde
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encontramos as células-tronco desses epitélios. As novas células, então, migram para a superfície,
concomitantemente à descamação das células superficiais.
Um exemplo é o caso das glândulas salivares, cuja atividade está principalmente sob o controle nervoso.
Os agentes efetores do controle são hormônios ou mediadores químicos que são reconhecidos por
receptores de membrana presentes nas células glandulares.
video_library
Especializações da superfície apical
Neste vídeo, a especialista Gabriela Cardoso Caldas falará sobre as características e funções de estruturas,
como cílios e flagelos, estereocílios e microvilos.
Epitélios de revestimento
Didaticamente, os epitélios são divididos em epitélios de revestimento e epitélios glandulares. Essa
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Atenção
É importante comentarmos que há epitélios de revestimento nos quais todas as células são secretoras,
como no epitélio que reveste a cavidade estomacal. Além disso, nos epitélios dos intestinos e da traqueia,
observa-se a presença de células glandulares, as células caliciformes, entre as células de revestimento.
As células dos epitélios de revestimento se organizam em folhetos, cobrindo a superfície externa do corpo
ou revestindo as cavidades internas, as grandes cavidades do corpo, o lúmen dos vasos sanguíneos, de
todos os órgãos ocos e tubos de diversos calibres.
Esses epitélios são classificados em duas categorias principais – epitélio simples e epitélio estratificado –
de acordo com o número de camadas celulares e com o formato das células da camada mais externa.
Lúmen
Espaço interno ou cavidade dentro de uma estrutura com formato de tubo num corpo. Podemos também
chamar de luz.
Epitélios simples
São formados por uma única camada de células e, de acordo com a morfologia celular, são subdivididos em:
Pavimentoso
Possui células achatadas, como ladrilhos, com núcleos alongados. Quando reveste o lúmen dos vasos
sanguíneos e linfáticos, é chamado de endotélio. O epitélio pavimentoso que reveste as grandes cavidades
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do corpo, como a pleural, pericárdica e peritoneal, bem como os órgãos contidos nessas cavidades, é
chamado de mesotélio.
Epitélio simples pavimentoso do pulmão (mesotélio). Note as células (seta) achatadas, com núcleos alongados.
Cúbico
Possui células cuboides, com núcleos arredondados e altamente polarizadas. As células cúbicas são
encontradas na superfície externa do ovário, por exemplo, e na parede de pequenos ductos excretores de
muitas glândulas. Participam, além da secreção (da glândula tireoide, por exemplo), da absorção e do
transporte ativo de íons (túbulo coletor dos rins).
Epitélio simples cúbico no túbulo contorcido proximal. Note os núcleos arredondados e morfologia celular cuboide.
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Possui células alongadas, com núcleos alongados e elípticos, que acompanham o maior eixo da célula
(perpendicular à membrana basal). Reveste o lúmen intestinal e o lúmen da vesícula biliar. Algumas células
são ciliadas, como na tuba uterina, facilitando o transporte dos espermatozoides.
Epitélio simples colunar do lúmen da vesícula biliar. Note as células alongadas, com núcleos elípticos.
Epitélios estratificados
São compostos por duas ou mais camadas de células e, de acordo com a morfologia das células presentes
na camada mais externa, são subdivididos em pavimentoso, cúbico, cilíndrico e de transição.
O epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado reveste cavidades úmidas, como a boca, o esôfago e
a vagina, que são sujeitas ao atrito e a forças mecânicas. Essas células descamam, sendo substituídas por
outras que migram continuamente da base para a superfície.
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Na figura, é possível observar as células epiteliais com morfologia globosa, mostradas pelas setas.
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A figura mostra a bexiga cheia nota-se que as células tendem a apresentar morfologia mais achatada.
Epitélios pseudoestratificados
O epitélio pseudoestratificado tem esse nome porque, apesar de ser formado por apenas uma camada de
células, os núcleos são vistos em diferentes alturas, dando a impressão de existir várias camadas.
Ocorre que, embora as células estejam apoiadas na lâmina basal, nem todas alcançam a superfície, fazendo
com que a posição dos núcleos varie.
O exemplo clássico é o epitélio pseudoestratificado cilíndrico ciliado, que reveste as passagens respiratórias
de maior calibre, desde o nariz até os brônquios.
Curiosidade
Os neuroepitélios são um tipo especial de epitélio, constituído de células de origem epitelial, com funções
sensoriais especializadas. Exemplos são as células das papilas gustativas e da mucosa olfatória.
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As glândulas podem ser unicelulares ou multicelulares. A célula caliciforme, presente no intestino delgado
ou no trato respiratório, é um exemplo de glândula unicelular. Porém, o termo glândula normalmente é
utilizado para caracterizar agregados multicelulares de células epiteliais glandulares.
Partindo do conceito que são multicelulares, as glândulas são sempre formadas por epitélios de
revestimento cujas células se proliferam e invadem o tecido conjuntivo vizinho, sofrendo então diferenciação
adicional.
Glândula exócrina.
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Glândulas exócrinas
As glândulas exócrinas mantêm a conexão com o tecido epitelial originário, formando ductos tubulares
responsáveis por transportar as substâncias secretadas. Os produtos secretados, então, alcançam as
cavidades ou a superfície corporal. Essas glândulas apresentam duas porções: uma porção secretora,
formada pelas células responsáveis pela secreção, e os ductos secretores.
Quando a glândula exócrina possui somente um ducto sem ramificações, é chamada de glândula simples,
enquanto as glândulas compostas são aquelas que possuem ductos ramificados.
Glândula endócrina.
Glândulas endócrinas
Já nas glândulas endócrinas, essa conexão com o epitélio originário é desfeita durante o desenvolvimento
do organismo. Logo, não existem ductos e as substâncias são liberadas na corrente sanguínea, sendo
transportadas até seu local de ação. Essas glândulas podem se apresentar em tipos diferentes de
organização celular: a adrenal e a paratireoide, por exemplo, que possuem células organizadas em
cordões permeados por capilares sanguíneos. Já na tireoide, as células formam vesículas ou folículos
preenchidos com a substância a ser secretada.
Glândulas compostas
Normalmente, as grandes glândulas compostas são envolvidas por uma cápsula de tecido conjuntivo.
Prolongamentos dessa cápsula, chamados de septos, dividem a glândula em partes denominadas lóbulos.
Muitos ductos maiores passam pelo septo, além de vasos sanguíneos e nervos, que penetram na glândula e
se ramificam no interior desses septos.
Alguns órgãos possuem tanto funções endócrinas quanto exócrinas, nas quais um só tipo de célula pode
atuar de ambas as maneiras.
Exemplo
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O fígado, no qual as células secretam a bile pelos ductos, mas também secretam substâncias na circulação
sanguínea.
Além disso, existem órgãos nos quais algumas células são especializadas na secreção exócrina e outras na
secreção endócrina.
O exemplo nesse caso é o pâncreas: enquanto as células acinosas liberam enzimas digestivas na cavidade
intestinal, as células das ilhotas de Langerhans secretam insulina e glucagon na corrente sanguínea.
O pâncreas possui células que são especializadas em secreção exócrina e outras especializadas na secreção endócrina.
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Além disso, de acordo com a maneira pela qual as substâncias são secretadas pelas células, as glândulas
exócrinas também podem ser classificadas em:
Merócrinas
Nessas glândulas (pâncreas, por exemplo), a secreção acumulada nos grânulos de secreção é liberada por
meio de exocitose, sem perda de qualquer outro material celular.
Holócrinas
Nesse tipo de glândula, como, por exemplo, as glândulas sebáceas, a substância a ser secretada é eliminada
junto com toda a célula, em um processo que envolve a destruição das células cheias de secreção.
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Apócrinas
Nesse tipo de glândula, como a glândula mamária, a secreção ocorre por um mecanismo intermediário – o
produto da secreção é liberado juntamente com pequenas porções de citoplasma da região apical.
Os ácinos serosos são pequenas porções secretoras arredondadas, formadas por células colunares, com
lúmen bem reduzido que muitas vezes dificulta a visualização dos limites celulares.
Os núcleos das células acinosas são esféricos, com cromatina frouxa, nucléolos frequentes e se situam na
porção basal da célula. A região apical é ocupada por grânulos de secreção (aparece em rosa, na coloração
por eosina), enquanto a região basal, rica em RNA, cora bem pela hematoxilina, aparecendo arroxeada.
Já os túbulos mucosos são estruturas alongadas, tubulares, frequentemente ramificadas. As células são
largas, geralmente piramidais, com lúmen dilatado. Os núcleos normalmente possuem cromatina
condensada, corando-se fortemente pela hematoxilina. Porém, o citoplasma é pouco corado. Algumas
glândulas, como a submandibular, são formadas tanto por ácinos serosos como por túbulos mucosos.
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Túbulo mucoso da parede do esôfago. Note células pouco coradas, núcleos próximos à lâmina basal e lúmen dilatado.
O tecido epitelial reveste as superfícies corporais internas ou externas, além de formar as glândulas. Sobre
as características dos epitélios, é correto afirmar que
o tecido epitelial apresenta alta vascularização e inervação por fibras simpáticas, que se
C
dá de maneira direta.
nos epitélios estratificados, as mitoses ocorrem na camada mais superficial, que está
E
sujeita à descamação.
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2 - Tecido conjuntivo
Ao final deste módulo, você deverá ser capaz de reconhecer os principais componentes e
funções do tecido conjuntivo adulto, bem como a localização do tecido conjuntivo
embrionário.
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A matriz extracelular.
Ao contrário das células epiteliais, que possuem pouco material intercelular, as células dos tecidos
conjuntivos estão amplamente separadas pelos componentes da matriz. Essas células desempenham
funções importantes no armazenamento de metabólitos, nas respostas imunológicas, inflamatórias e no
reparo tecidual após lesão.
Hidrofílico
Que apresenta afinidade com moléculas de água, tendendo a ser dissolvido nela.
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Saiba mais
Enquanto as células epiteliais não possuem suprimento sanguíneo ou linfático direto, a maioria dos tecidos
conjuntivos é suprida por vasos sanguíneos, vasos linfáticos e nervos.
Como você deve ter notado, os tecidos conjuntivos apresentam uma diversidade de componentes e são
responsáveis pelo estabelecimento e pela manutenção da forma do corpo. Adicionalmente, os componentes
do tecido conjuntivo desempenham outros papéis biológicos importantes, como o de reserva para muitos
fatores de crescimento que controlam a proliferação e a diferenciação celular.
(2) tecidos conjuntivos embrionários, que veremos com mais detalhes adiante;
(3) tecidos conjuntivos especiais (tecido adiposo, tecido cartilaginoso, tecido ósseo e tecido
hematopoiético), que serão abordados separadamente durante os seus estudos.
Fibroblastos
Macrófagos
Mastócitos
Plasmócitos
Células adiposas
Leucócitos
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Algumas delas, como os fibroblastos, são produzidas localmente e permanecem no tecido. Outras, como os
leucócitos, vêm de outros locais e podem ficar temporariamente no tecido conjuntivo. Agora, vamos resumir
as principais funções e características dessas células.
Fibroblastos
São as células mais comuns do tecido conjuntivo. Sintetizam colágeno, elastina, glicosaminoglicanos,
proteoglicanos e glicoproteínas multiadesivas que farão parte da matriz extracelular. Além disso, estão
envolvidos na produção de fatores de crescimento, que controlam a proliferação e a diferenciação celular.
Raramente sofrem mitoses (divisão) nos adultos, exceto em casos de necessidade de células adicionais. Os
fibroblastos, como você viu, são células com intensa capacidade de síntese. Porém, quando apresentam
metabolismo quiescente, são chamados de fibrócitos.
Esquema ilustrativo das diferenças entre fibroblastos e fibrócitos. Note que os fibrócitos possuem núcleo menor, são mais delgados e com
aspecto fusiforme.
No quadro a seguir conheceremos as principais diferenças morfológicas entre essas duas células.
Fibroblastos Fibrócitos
Macrófagos
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São células de vida longa, distribuídas na maioria dos tecidos e que podem se proliferar localmente.
Apresentam características morfológicas variáveis, dependendo do seu estado de atividade e local.
Macrófago observado por microscopia eletrônica de transmissão. As setas indicam os vacúolos de fagocitose. N: núcleo, Nu: nucléolo, L:
lisossomos
Fagocitar
Fagocitose é o processo de ingestão e destruição de partículas, como bactérias ou restos de células
necróticas. É realizada por células chamadas de fagócitos (monócitos, macrófagos, neutrófilos e células
dendríticas), que usam sua membrana plasmática para englobar essas partículas.
Citocinas
São proteínas produzidas por muitos tipos celulares (principalmente linfócitos, células
dendríticas e
macrófagos ativados, mas também células endoteliais, epiteliais e do tecido conjuntivo)
que têm por função
mediar e regular as respostas imunológicas inflamatórias.
Mastócitos
Os macrófagos derivam dos monócitos, que penetram no tecido conjuntivo, amadurecem e adquirem
características morfológicas e funcionais de macrófagos.
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Apesar de serem amplamente distribuídos pelo corpo, são particularmente abundantes na derme e nos
tratos digestivo e respiratório.
Sua principal função é estocar mediadores químicos da resposta inflamatória, como a histamina e a
heparina em seus grânulos secretores.
Além disso, também atuam na resposta imune, na inflamação, nas reações alérgicas e nas infecções
parasitárias.
Plasmócitos
São células derivadas dos linfócitos B, responsáveis pela síntese de anticorpos.
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Pouco numerosos no tecido conjuntivo, encontram-se em maior quantidade nas inflamações crônicas e nos
locais propensos à penetração de bactérias e proteínas estranhas, como a mucosa intestinal. Os
plasmócitos são células grandes e ovoides, com citoplasma rico em retículo endoplasmático rugoso.
Leucócitos
Também conhecidos como glóbulos brancos, os leucócitos são células especializadas na defesa contra
microrganismos agressores. São divididos em dois grandes grupos:
Granulócitos
Os granulócitos (neutrófilos, eosinófilos e basófilos) apresentam grânulos citoplasmáticos e núcleos com
formato irregular.
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Agranulócitos
Os agranulócitos (linfócitos e monócitos) não têm grânulos e apresentam morfologia nuclear regular.
Células adiposas
São células do tecido conjuntivo especializadas no armazenamento de energia na forma de triglicerídeos.
Discutiremos suas funções e características com mais detalhes quando estudarmos o tecido adiposo.
Fibras
Outro componente do tecido conjuntivo são as fibras, formadas por proteínas que se polimerizam formando
estruturas alongadas.
As fibras colágenas e as reticulares são formadas pela proteína colágeno e as fibras elásticas são
compostas principalmente pela proteína elastina. A distribuição desses três tipos varia nos diferentes tipos
de tecidos conjuntivos, vejamos:
Fibras colágenas
O colágeno é a proteína mais abundante do organismo e pode ser classificado nos seguintes grupos:
Compreendem os colágenos dos tipos I, II, III, V e VI. O colágeno do tipo I é o mais abundante e
amplamente distribuído no organismo. Suas fibrilas formam ossos, dentina, tendões, derme etc.
Compreendem os colágenos dos tipos IX, XII e XIV. São estruturas curtas, que ligam as fibrilas de
colágeno umas às outras e a outros componentes da matriz.
As moléculas de colágeno do tipo IV se associam para formar uma rede e representam um dos
principais componentes da lâmina basal, onde atuam na aderência e filtração.
O colágeno do tipo VII é encontrado nas fibrilas que ancoram as fibras de colágeno tipo I à lâmina
basal.
Fibras reticulares
São formadas principalmente por colágeno do tipo III. São bem finas e apresentam disposição frouxa,
formando uma extensa rede delicada ao redor de células de órgãos parenquimatosos (órgãos onde
predominam células), como as glândulas endócrinas. Essa rede também é flexível e, por isso, está presente
em órgãos sujeitos a mudanças fisiológicas de forma ou volume, como útero, baço, fígado e artérias.
Corte histológico do córtex da glândula adrenal corado pela prata, evidenciando as fibras reticulares.
Fibras elásticas
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As fibras elásticas fazem parte do sistema elástico juntamente com as fibras oxitalânica e elaunínica. As
três representam estágios sucessivos de desenvolvimento.
Primeiro estágio
Segundo estágio
Terceiro estágio
Comentário
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As fibras oxitalânicas não têm elasticidade, mas são altamente resistentes a forças de tração, enquanto as
fibras elásticas, ricas em elastina, distendem-se facilmente quando tracionadas.
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Biossíntese do Colágeno
Neste vídeo, a especialista Gabriela Cardoso Caldas falará sobre as etapas fundamentais da biossíntese do
colágeno do tipo I, o mais abundante.
Substância Fundamental
A substância fundamental é uma mistura complexa altamente hidratada de moléculas aniônicas
(glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteínas multiadesivas. Essa mistura preenche os espaços
entre as células e as fibras do tecido conjuntivo e, por conta da sua viscosidade, atua como lubrificante e
como barreira contra microrganismos invasores.
A maioria dos glicosaminoglicanos presentes no tecido conjuntivo é formada por unidades repetitivas de
dissacarídeos, compostas por ácido urônico (ácido glicurônico ou ácido idurônico) e hexosamina
(glicosamina e galactosamina).
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É um tecido muito comum, bem vascularizado, que preenche os espaços entre grupos de células
musculares, forma camadas em torno dos vasos sanguíneos e fornece suporte às células epiteliais. Está
presente também nas papilas da derme, nas membranas serosas que revestem as cavidades peritoneais e
nas glândulas.
O tecido conjuntivo frouxo também está presente no endométrio Na figura podemos observar o endométrio
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O tecido conjuntivo frouxo também está presente no endométrio. Na figura podemos observar o endométrio
(constituído por epitélio e tecido conjuntivo frouxo), com os capilares sanguíneos mostrados pelas setas e
os núcleos de fibroblastos distribuídos aleatoriamente entre as fibras de colágeno.
Dependendo da disposição das fibras de colágeno, eles podem ser classificados como:
Quando essas fibras são organizadas em feixes espessos e ondulados, sem uma orientação
definida. Os fibroblastos encontram-se esparsos, separados pelos feixes de colágeno, e
reconhecidos por seu núcleo oval. As fibras formam uma trama tridimensional, conferindo ao tecido
resistência às trações oferecidas em qualquer direção. Exemplos de locais onde podemos encontrar
o tecido denso não modelado são a derme profunda da pele e na submucosa do tubo digestivo.
Denso modelado
Quando os feixes de colágeno se dispõem paralelamente uns aos outros, alinhados com os
fibroblastos. É um tecido conjuntivo onde os fibroblastos orientam as fibras que produzem, de modo
a garantir o máximo de resistência às forças a que são submetidos. Os feixes de colágeno são
separados por fileiras lineares de fibrócitos. Os núcleos dessas células são vistos como linhas
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escuras ao microscópio de campo claro. Um bom exemplo de tecido conjuntivo denso modelado
são os tendões, estruturas alongadas e cilíndricas que fazem a conexão dos músculos estriados
aos ossos.
Células mesenquimais vistas ao microscópio confocal. Núcleos aparecem em verde e o citoplasma, bem como os processos celulares, em
vermelho.
Mesênquima
O mesênquima é a origem dos tecidos conjuntivos e consiste em um tecido embrionário formado pelas
células mesenquimais, que são células alongadas com núcleo oval, cromatina fina e nucléolo
proeminente. Estas células apresentam muitos prolongamentos citoplasmáticos e estão imersas em uma
matriz extracelular abundante, viscosa e com poucas fibras.
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Outros tipos de tecidos conjuntivos, músculos, vasos, mesotélio e sistema urogenital têm origem a partir
do amadurecimento do mesênquima.
Tecido mucoide
O tecido conjuntivo mucoide é o principal componente do cordão umbilical (chamado de geleia de
Wharton), sendo encontrado também na polpa jovem dos dentes.
Esse tecido tem consistência gelatinosa, por conta da matriz composta principalmente por ácido
hialurônico e pouquíssimas fibras. Suas principais células são os fibroblastos.
Aprendemos que os fibroblastos são as células mais comuns do tecido conjuntivo. Apresentam grande
capacidade de síntese, mas quando estão quiescentes são chamados de fibrócitos. Em relação às
diferenças entre eles, é correto afirmar que
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por conta do grande retículo endoplasmático rugoso, o núcleo dos fibroblastos é pequeno
E
e aparece na periferia.
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3 - Tecido adiposo
Ao final deste módulo, você deverá ser capaz de distinguir os dois tipos de tecido adiposo,
suas características morfológicas, principais funções e diferenças.
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cartilaginoso, o tecido ósseo, o tecido hematopoiético e o tecido adiposo, que será objeto do nosso estudo a
partir de agora.
O tecido adiposo é bastante influenciado por estímulos nervosos e hormonais e é formado por células
adiposas, ou adipócitos. A maioria dessas células forma agregados, constituindo o tecido adiposo
distribuído pelo nosso organismo, mas também podemos encontrar adipócitos isolados ou formando
pequenos grupos no tecido conjuntivo frouxo.
Mas e o glicogênio?
Sim, sabemos que as células hepáticas e musculares esqueléticas acumulam energia na forma de
glicogênio. Porém, esses depósitos são menores e, por isso, os grandes depósitos de triglicerídeo do tecido
adiposo são nossas principais reservas de energia. Os depósitos de triglicerídeo não são estáveis, mas
apresentam contínua renovação. Vale lembrar também que os triglicerídeos são bem mais eficientes como
reserva energética que o glicogênio (9,3kcal/g contra apenas 4,1kcal/g).
Além do notável papel energético, o tecido adiposo possui muitas outras funções. Vejamos a seguir.
Modela as superfícies, sendo um dos fatores responsáveis pelas diferenças no corpo de homens e
mulheres.
Forma os coxins absorventes de choque, na palma das mãos e planta dos pés.
Contribui para o isolamento térmico do corpo, uma vez que as gorduras não conduzem bem o calor.
Preenche espaços entre outros tecidos, ajudando a manter alguns órgãos em suas devidas posições.
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Apresenta capacidade secretora, sendo responsável, por exemplo, pela liberação do hormônio leptina,
levando à supressão do apetite.
Existem dois tipos de tecido adiposo, que possuem diferentes distribuições, estrutura e fisiologia:
Nesse tecido, os adipócitos, quando maduros, apresentam apenas uma gota de gordura que ocupa
quase todo o citoplasma.
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É formado por células adiposas que apresentam várias gotículas lipídicas e muitas mitocôndrias.
Saiba mais
Tanto o tecido adiposo unilocular quanto o multilocular são inervados por fibras simpáticas do sistema
nervoso. No unilocular, as terminações nervosas são encontradas nas paredes dos vasos sanguíneos e
apenas alguns adipócitos são inervados. Já no multilocular, os adipócitos são diretamente inervados, assim
como as paredes dos capilares sanguíneos. A inervação pelo sistema nervoso simpático apresenta papel
importante na mobilização de gorduras em situações de jejum prolongado, frio e atividades físicas intensas.
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dois tipos de tecido adiposo que comentamos. O processo de adipogênese ocorre durante os períodos pré e
pós-natal, reduzindo à medida que a idade do indivíduo avança.
As células adiposas uniloculares são grandes, com 50 a 150 micrômetros de diâmetro. Quando analisadas
isoladamente, apresentam morfologia esférica, porém a compressão recíproca no tecido as torna
poliédricas.
A gotícula lipídica desloca o núcleo para a periferia celular e é removida por solventes orgânicos, utilizados
nas preparações histológicas. Por isso, ao microscópio de campo claro, frequentemente vemos as células
em formato de anel, com uma fina camada de citoplasma em torno da gotícula de gordura removida. Você
pode notar essas características ao analisar a figura ao lado.
Ainda sobre a gotícula lipídica, é importante dizer que, seja única ou não, está em
contato direto com o citoplasma e não é envolta por membrana, logo, pode ser
considerada como inclusão celular.
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Cada adipócito é envolto por uma lâmina basal e sua membrana plasmática apresenta várias vesículas de
pinocitose. O tecido adiposo unilocular apresenta septos de tecido conjuntivo, que contém nervos e vasos
sanguíneos. É a partir desses septos que saem as fibras reticulares (lembra-se delas?) que sustentam os
adipócitos. Considerando que a quantidade de citoplasma é pequena, devido ao tamanho da gotícula
lipídica, a vascularização do tecido é bem abundante.
Mas você deve estar se perguntando o porquê de o tecido adiposo unilocular também ser chamado de
amarelo, certo?
A cor do tecido unilocular varia entre o branco e o amarelo-escuro, dependendo da dieta. A coloração deve-
se principalmente à abundância de triglicerídeos ricos em caroteno, um pigmento lipossolúvel.
Pinocitose
Processo de endocitose em que ocorre o englobamento de fluido extracelular, dando origem a vesículas
com líquidos.
A partir da figura, podemos observar setas finas que estão indicando a presença de fibroblastos do tecido
conjuntivo de sustentação. Já as setas grossas indicam os vasos sanguíneos. Os adipócitos estão
marcados pela letra “A”.
O tecido adiposo unilocular forma o que chamamos de panículo adiposo, que é uma camada sob a pele, de
espessura uniforme por todo o corpo do recém-nascido. À medida que a idade vai passando, essa camada
tende a desaparecer de certas áreas e desenvolver-se em outras. Praticamente todo o tecido adiposo
encontrado em humanos adultos é do tipo unilocular e sua deposição seletiva é regulada principalmente
pelos hormônios sexuais e pelos hormônios produzidos pela camada cortical da glândula adrenal.
A função principal do tecido adiposo unilocular é armazenar energia. Porém, a utilização dos lipídeos em
casos de necessidade energética não ocorre de maneira homogênea: os depósitos que são inicialmente
mobilizados são os subcutâneos, os do mesentério e os retroperitoneais, enquanto o tecido adiposo
localizado nos coxins das mãos e dos pés pode resistir a longos períodos de desnutrição.
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Um dos depósitos de energia inicialmente mobilizados em casos de deficit calórico é o tecido adiposo subcutâneo.
Além da sua função energética, o tecido adiposo unilocular também é um órgão secretor e sintetiza
moléculas como:
Leptina
A leptina, como já comentamos, é um hormônio que participa da regulação da quantidade de tecido adiposo
no corpo e da ingestão de alimentos.
Lipase lipoproteica
A lipase lipoproteica liga-se à superfície das células endoteliais dos capilares sanguíneos ao redor dos
adipócitos e participa da formação e deposição de novas moléculas de triglicerídeos.
Os adipócitos do tecido adiposo unilocular geralmente originam tumores benignos, chamados de lipomas,
que são facilmente removidos cirurgicamente. Porém, os lipossarcomas, que são os tumores malignos do
tecido adiposo unilocular, costumam aparecer em indivíduos com mais de 50 anos de idade e apresentam
tratamento mais complicado, pois estão muito propensos a formar metástases.
Saiba mais
e função
A segunda via de diferenciação dos lipoblastos leva ao desenvolvimento dos adipócitos multiloculares
maduros (do latim, multus significa muitos) no feto e no recém-nascido. Podemos encontrar o tecido
adiposo multilocular no pescoço, nos ombros, no dorso e nas regiões perirenal e para-aórtica.
Ao contrário do tecido unilocular, que representa a maioria do tecido adiposo em adultos, a maior parte do
tecido adiposo multilocular é perdida ainda durante a infância. Como esse tecido não cresce, sua
quantidade no indivíduo adulto é extremamente reduzida.
A cor acastanhada do tecido adiposo multilocular, que também é conhecido como pardo, deve-se à
presença do pigmento lipocromo e de abundantes mitocôndrias, ricas em citocromos. O tecido é suprido
por abundante vasculatura e fibras nervosas do sistema nervoso simpático.
Os adipócitos multiloculares são menores que os uniloculares e apresentam arranjo poligonal, formando
massas compactas associadas aos vários capilares sanguíneos. O citoplasma é preenchido por diversas
gotículas lipídicas de vários tamanhos e numerosas mitocôndrias, com cristas longas.
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A principal função do tecido adiposo multilocular é dissipar energia na forma de calor, apresentando
importante papel nos mamíferos que hibernam. Em humanos, como já foi comentado, a quantidade desse
tecido só é significativa no recém-nascido, participando da sua termorregulação e proteção.
Quando o tecido adiposo multilocular é estimulado pela liberação de noradrenalina nas terminações
nervosas abundantes ao redor dos adipócitos, ocorre a aceleração da lipólise e oxidação de ácidos graxos.
Essa oxidação produz calor em vez de ATP, como ocorre nos tecidos em geral.
Por quê?
Você deve lembrar que o tecido adiposo multilocular possui diversas mitocôndrias, certo? Nas membranas
internas dessas mitocôndrias existe uma proteína transmembrana, chamada de termogenina.
Noradrenalina
Também chamada de norepinefrina, é uma das monoaminas que mais influenciam o humor, a ansiedade, o
sono e a alimentação, juntamente com a serotonina, a dopamina e a adrenalina.
ATP
A adenosina trifosfato, o famoso ATP, é uma molécula formada por adenosina e fosfato que funciona como
fonte de energia para a realização da maioria dos processos celulares.
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O calor aquece o sangue dos abundantes capilares sanguíneos e é distribuído pelo corpo, aquecendo o
organismo.
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Obesidade e sua relação com a covid-19
Neste vídeo, a especialista Gabriela Cardoso Caldas explica a obesidade e sua correlação com a gravidade
da covid-19.
O tecido adiposo é um tipo especial de tecido conjuntivo, formado pelas células adiposas. Existem dois
tipos de tecido adiposo, que possuem diferentes distribuições, estrutura e fisiologia. Sobre o tecido adiposo
unilocular, é correto afirmar que
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a gotícula lipídica está em contato direto com o citoplasma, não apresentando membrana
C
ao seu redor.
o tecido adiposo unilocular forma o panículo adiposo, que desempenha papel importante
D
na termorregulação de mamíferos hibernantes.
I. A cor acastanhada do tecido adiposo multilocular é explicada pela presença do pigmento lipocromo e
pelas abundantes mitocôndrias.
II. As células adiposas apresentam formato poliédrico, pois são encontradas somente formando
aglomerados no tecido.
III. Após o estímulo de noradrenalina, há a aceleração da lipólise e oxidação de ácidos graxos, que produz
calor em vez de ATP.
IV. Os adipócitos multiloculares são maiores que os adipócitos uniloculares devido à grande quantidade de
mitocôndrias e gotículas lipídicas em seu citoplasma.
A II e IV
B
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B Somente a III
C I e IV
D II e III
E I e III
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Considerações finais
Chegamos ao fim da nossa jornada pelos tipos iniciais de tecidos do corpo. Começamos pelas
características histológicas básicas e funções do tecido epitelial. Debatemos sobre as especializações
presentes na membrana das células epiteliais e aprofundamos nossos conhecimentos sobre as
características morfofuncionais do tecido epitelial glandular. Em seguida, vimos a complexidade de
estruturas e componentes do tecido conjuntivo. Também conversamos sobre as funções e a localização do
tecido conjuntivo propriamente dito e do tecido conjuntivo embrionário. Por fim, estudamos um tipo
especializado de tecido conjuntivo: o tecido adiposo. Vimos seus tipos, suas características, sua origem
embrionária e as diferenças entres eles. Todos esses conhecimentos iniciais serão fundamentais para a sua
carreira e não são aplicáveis só em Histologia, mas também em Patologia, Imunologia, Fisiologia e Biologia
Celular.
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Podcast
Revisitaremos os principais pontos do conteúdo com a especialista Gabriela Cardoso Caldas.
Referências
ANDRADE, F. G.; FERRARI, O. (org.). Atlas digital de histologia básica [e-book]. Londrina (PR): UEL, 2014.
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia básica. 12. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
KIERSZENBAUM, A. L. Histologia e biologia celular: uma introdução à patologia. 2 ed. Rio de Janeiro:
Elsevier, 2008.
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter: bases da histologia. Rio de Janeiro: Elsevier, 2008.
ROSS, M. H., PAWLINA W., BARNASH, T. A. Histologia – texto e atlas. 7. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2016.
Explore +
Navegue por dezenas de micrografias e aprenda mais sobre a morfologia dos tecidos epitelial de
revestimento, glandular e conjuntivo no Atlas digital de histologia básica de Andrade e Osny (2014) da UEL,
disponível para download.
Aprofunde seus conhecimentos sobre as especializações de contato celular, conferindo o Biologia Celular
Atlas digital, da UFRGS.
Revise todos os conceitos aprendidos por meio dos vídeos iniciais da playlist Histologia Humana, do Canal
BioAulas
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BioAulas.
Leia sobre a função endócrina do tecido adiposo no artigo Tecido adiposo como glândula endócrina, de
Bernardo Léo Wajchenberg.
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