Embriologia e

Reprodução Humana
Introdução à Embriologia

Responsável pelo Conteúdo:

Prof.ª Dr.ª Carolina Garrido Zinn

Revisão Textual:
Prof.ª Esp. Adrielly Camila de Oliveira Rodrigues Vital

Revisão Técnica:
Prof.ª Dr.ª Gabriela Cavagnolli
 Introdução à Embriologia

• Introdução ao Estudo do Desenvolvimento Humano;

• Início do Desenvolvimento Humano: Gametogênese;
• Fertilização;
• Pré-implantação.

OBJETIVO

DE APRENDIZADO
• Compreender o processo de formação dos gametas femininos e masculinos, a fertilização,
formação do zigoto e o início do desenvolvimento embrionário.
UNIDADE Introdução à Embriologia

Introdução ao Estudo do
Desenvolvimento Humano
Importância da Embriologia
A origem da palavra “embriologia” provém dos termos gregos en, bryein e logos,
que significam dentro, crescer, e estudo, respectivamente. Logo, pode-se interpre-
tar que a embriologia é o estudo da formação de um ser que cresce e se desenvolve
dentro de um local. A embriologia humana, então, nada mais é do que o estudo
do desenvolvimento de um indivíduo desde a primeira célula embrionária, o zigoto,
formado pela fusão dos gametas feminino e masculino, passando pela proliferação
celular e formação dos folhetos embrionários, órgãos e sistemas, até o seu desenvol-
vimento completo e o nascimento (BARRETO, 2019).

Gameta: é a célula reprodutiva madura, célula germinativa ou célula sexual. No homem

é conhecido como espermatozoide; na mulher, trata-se do oócito. Os gametas são células
haploides (n), que possuem apenas um conjunto de cromossomos, ou seja, cada gameta
possui apenas a metade do número de cromossomos (23) das demais células do corpo, di-
ploides (2n), que possuem dois conjuntos de cromossomos, organizados aos pares, conta-
bilizando 46 cromossomos homólogos.
Zigoto: é a célula resultante da fertilização do oócito pelo espermatozoide. Durante a fe-
cundação ocorre a fusão do material genético de ambos os gametas (haploides), logo o
zigoto é uma célula diploide, totipotente, que pode se diferenciar em qualquer tipo celular.
O zigoto sofrerá sucessivas divisões celulares dando origem ao embrião.

E por que é importante estudar a embriologia? A partir do conhecimento do

desenvolvimento embrionário, foi possível criar estratégias de assistência à saú-
de, resultando em melhores desfechos nos processos reprodutivos. Por exemplo,
foram criadas novas técnicas de diagnóstico de patologias congênitas, bem como
para infertilidade (SADLER, 2019), sendo o biomédico um profissional ativo nes-
ses processos.

A partir dos avanços científicos na área da embriologia foi possível também identi-
ficar que experiências prévias ao nascimento e fatores maternos, como a desnutrição
durante a gravidez, o tabagismo, o uso de drogas ilícitas e alguns fármacos, bem
como patologias como a diabetes mellittus, dentre outros, podem influenciar, em
longo prazo, a capacidade cognitiva e o comportamento do indivíduo após o nasci-
mento. Tais condições, em conjunto com fatores moleculares e celulares, podem ain-
da determinar a possibilidade do desenvolvimento de doenças como o câncer, visto
que o desenvolvimento embrionário e fetal pode influenciar a saúde a curto e longo
prazo. Assim, a compreensão da embriologia e da reprodução humana é essencial
para os profissionais da saúde (SADLER, 2019).

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História da Embriologia
Há relatos relacionados à embriologia desde 3000 a.C., quando egípcios incu-
bavam ovos de aves. Um documento datado de 1416 a.C., em sânscrito, conhecido
como Garbha Upanishad, descreve o seguinte:
A partir da conjugação entre o sangue e o sêmen (semente), o embrião
vem à existência. Durante o período favorável à concepção, após o inter-
curso sexual, ele se torna um Kalada (um embrião de um dia de idade).
Após as próximas sete noites, ele se torna uma vesícula. Após uma quin-
zena ele se torna uma massa esférica. Após um mês, ele se torna uma
massa firme. Após dois meses, a cabeça é formada. Após três meses,
surgem as regiões dos membros.

Porém, foram os gregos, a partir dos anos 400 a.C., que fizeram as maiores con-
tribuições à embriologia da Antiguidade. Hipócrates, o pai da medicina, liderou os
primeiros estudos sobre embriologia, nos quais avaliava diariamente ovos chocados
por galinhas até a sua eclosão. Posteriormente, Aristóteles e Cláudio Galeno tam-
bém deixaram obras científicas acerca do desenvolvimento de embriões (MOORE;
PERSAUD, 2016).

Durante a Idade Média, do século X ao XV, o progresso científico desacelerou.

Contudo, o Corão, Livro sagrado do Islã, datado do século XII d.C., descreve que o ser
humano é criado a partir de uma gota da mistura de secreção masculina e feminina.

Já no período do Renascimento, Leonardo da Vinci desenhou precisamente, com

base na dissecção, úteros contendo fetos. Com isso, iniciou o acompanhamento do
crescimento fetal por meio de medidas. Regnier de Graaf, no século XVI, com o
auxílio de um microscópio rudimentar, descreveu pequenas câmaras no útero de co-
elhas, que posteriormente foram identificadas como blastocistos. Também descreveu
os ovários e os folículos ovarianos, conhecidos como folículos de Graaf. Em 1677,
foram observados os primeiros espermatozoides humanos. Caspar Friedrich Wolff,
em 1759, descreveu o zigoto que se divide e produz camadas de células, a partir das
quais o embrião se desenvolve. No século XIX, Karl Ernst von Baer fez diversas des-
cobertas, tornando-se o pai da embriologia moderna. Em 1827 descreveu o oócito
no folículo ovariano de uma cadela; observou a divisão celular dos zigotos na tuba
uterina e dos blastocistos no útero; gerou novos conhecimentos acerca da origem
dos tecidos e dos órgãos a partir das camadas celulares anteriormente descritas, etc.

A teoria celular, formulada por Mathias Schleiden e Theodor Schwann em 1839,

defendia que o corpo era formado por células e produtos celulares, gerado a partir de
uma única célula (o zigoto), que sofria diversas divisões celulares, formando tecidos
e órgãos. Ainda no mesmo século foram descritas técnicas melhoradas de fixação,
corte e coloração de tecidos que auxiliaram no estudo da embriologia por meio da re-
construção de embriões. Por fim, já no século XXI, a técnica de fertilização in vitro,

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UNIDADE Introdução à Embriologia

desenvolvida por Robert G. Edwards e Patrick Steptoe revolucionou a história da

reprodução humana, resultando no nascimento do primeiro “bebê de proveta”, em
1978. Desde então, muitos casais, previamente considerados inférteis, portadores de
vírus, como HIV e hepatite B, ou ainda aqueles que tem elevado risco de transmissão
de doenças genéticas, puderam ter bebês (MOORE; PERSAUD, 2016).

Períodos do Desenvolvimento Humano 

O desenvolvimento humano inicia com a fertilização, quando o encontro e a fusão
dos gametas feminino e masculino dão origem ao zigoto. Este último sofrerá suces-
sivas divisões celulares mitóticas, aumentando em número de células, porém sem au-
mentar de tamanho. Este processo é conhecido como segmentação ou clivagem.

A seguir, as células formadas vão se organizando em camadas, os chamados fo-

lhetos embrionários, no processo chamado de gastrulação. Durante a gastrulação
ocorre o aumento do número de células e também do tamanho da massa embrio-
nária. As células irão iniciar a sua diferenciação celular e os folhetos embrionários
posteriormente darão origem aos diferentes tecidos do corpo. Após ocorre a orga-
nogênese, período no qual são formados os órgãos e sistemas.

Também é possível dividir o desenvolvimento humano em período embrionário,

da 1ª a 8ª semana de gestação, e período fetal, a partir da 9ª semana até o nasci-
mento. Ao longo desta disciplina, veremos todos os períodos, desde a fertilização até
o nascimento do bebê.

Teste seu conhecimento:

• Qual é a primeira célula embrionária formada no desenvolvimento de um indivíduo?
Como esta célula se forma?
• Como ocorre o processo conhecido como segmentação ou clivagem?
• Como ocorrem os processos de gastrulação e organogênese?
• Quais semanas compreendem o período embrionário e o período fetal?
• O que é gameta? Como é denominado no homem e na mulher?

Início do Desenvolvimento
Humano: Gametogênese
O processo de desenvolvimento humano é muito complexo e depende da fusão
dos gametas feminino e masculino. Uma série de preparativos é necessária para que
a gravidez ocorra com sucesso.

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 Primeiramente, as células sexuais femininas e masculinas passam por um processo
de amadurecimento conhecido como gametogênese. A gametogênese pode ser di-
vidida em quatro estágios:
1. Formação extraembrionária das células germinativas e a sua migração
para as gônadas;
2. Multiplicação do número de células germinativas por meio de diversos
ciclos de mitose;
3. Redução no número de cromossomos de cada célula por meiose;
4. Maturação estrutural e funcional dos óvulos e dos espermatozoides.

O primeiro estágio é igual em homens e mulheres. Os demais estágios pos-

suem diferenças marcantes que serão vistos a seguir nas seções de espermato-
gênese e ovogênese.

Uma vez maduros, os gametas são liberados das gônadas, as glândulas sexuais
(ovários e testículos), onde são produzidos e armazenados. A fertilização do ovócito
geralmente ocorre na parte superior da tuba uterina, onde os gametas feminino e
masculino se encontram. O zigoto formado sofrerá divisões celulares e irá migrar
até o útero, onde se implantará para que ocorra a nutrição pela mãe. Todos esses
processos são mediados por hormônios. A seguir, você estudará detalhadamente a
gametogênese e os hormônios envolvidos na reprodução (CARLSON, 2014).

Mas, afinal, o que é mitose e meiose? Vamos relembrar estes dois termos!

Mitose e meiose nomeiam dois tipos de divisões celulares diferentes, que darão
origem a novas células. Na mitose uma célula se divide, dando origem a duas células-
-filhas diploides, com 46 cromossomos, geneticamente idênticas à célula-mãe. De-
pende de apenas uma divisão. Ocorre durante toda a vida do indivíduo, gerando cé-
lulas somáticas, que auxiliam no reparo e renovação tecidual e no desenvolvimento
embrionário e crescimento.

Por outro lado, a meiose é a divisão celular que ocorre nas células germinati-
vas (ou sexuais) para produzir os gametas masculino e feminino, espermatozoide e
ovócito, respectivamente. A meiose gera 4 células-filhas, com metade do material
genético da célula-mãe. Para tanto, são necessárias duas divisões celulares, a meio-
se I, reducional, pois reduz o número de cromossomos pela metade, e a meiose II,
equacional, que mantém o número de cromossomos igual. Por fim, são geradas
células haploides de 23 cromossomos. As células produzidas garantem a variabili-
dade genética da prole, pois cada célula gerada é diferente entre si e também dife-
rentes da célula original, em função do crossing over. Veja o resumo das divisões
na Figura 1.

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UNIDADE Introdução à Embriologia

Mitose Meiose

Célula Parental
(Antes da replicação
do cromossomo)

Figura 1 – Diferença entre mitose e meiose

Fonte: Getty Images

Tanto a mitose quanto a meiose necessitam de diversas fases para garantir o sucesso das di-
visões celulares. Para saber mais sobre os processos de divisão celular, acesse na plataforma
Minha Biblioteca o livro “Langman – Embriologia médica”, Parte 1 – Embriologia Geral,
capítulo 2 – Gametogênese, seção “Teoria Cromossômica da Herança”.

Teste seu conhecimento

• O que é o processo de gametogênese? Quais são os estágios que fazem parte
deste processo?
• Qual é a diferença entre mitose e meiose?
• Qual é a função do crossing over?

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Origem e Migração das Células Germinativas
Os gametas são provenientes de células germinativas primordiais (CGPs), for-
madas bem precocemente durante a 2ª semana de gestação, na região do saco
vitelínico, ou seja, têm origem fora do embrião, em um anexo embrionário. A partir
da 4ª semana as CGPs começam a migrar em direção às gônadas em formação.
As células sofrem alguns ciclos de mitoses, a fim de aumentar em número. Uma vez
localizadas onde se encontrarão as gônadas maduras, as CGPs sofrem uma divisão
celular meiótica, a fim de reduzir o número de cromossomos pela metade e, poste-
riormente, a citodiferenciação, quando a célula vai ficando cada vez mais especiali-
zada até completar sua maturação (CARLSON, 2014).
Durante a migração das CGPs, algumas destas podem se alojar em locais fora
das gônadas. Quando isso acontece, geralmente estas células sofrem apoptose e
morrem. Caso elas sobrevivam, podem dar origem aos teratomas. Os teratomas são
tumores que contém vários tipos de tecidos, como pele, cabelo, cartilagem, dentes,
entre outros. São encontrados comumente no mediastino e região oral (CARLSON,
2014; MOORE; PERSAUD, 2016).

Organização das Gônadas Masculinas e Femininas

Para entendermos melhor o processo de desenvolvimento embrionário, é neces-
sário conhecimento sobre a anatomia dos sistemas reprodutores masculino e femi-
nino. Os sistemas reprodutores são compostos por três conjuntos de estruturas: as
gônadas, os órgãos que produzem os gametas; a genitália interna, constituída de
glândulas acessórias e ductos que conectam as gônadas com o meio externo; e a
genitália externa, composta pelas estruturas reprodutivas (MEZZOMO, 2019).
O sistema reprodutor masculino é constituído pelos testículos, pelas vias de elimi-
nação dos espermatozoides (epidídimo, canal deferente e uretra), pelo pênis e pelas
glândulas anexas (próstata, vesícula seminal e glândula bulbouretral) (Figura 2).

Bexiga urinária
Bexiga Vesícula
Ureter
Osso público seminal
Vesícula seminal
Glândula bulbouretral Vaso deferente Reto
Glândula prostática
Canal deferente
Bulbo
Lóbulos Uretra
Epidídimo Túbulos seminíferos Ânus
Testículo
Próstata
Uretra Epidídimo
Espermatozoide
Testículo
Glande do pênis Escroto

Figura 2 – Aparelho reprodutor masculino

Fonte: Getty Images

Os testículos (Figuras 2 e 3) são órgãos pares, encontrados dentro da bolsa

escrotal. São as glândulas produtoras dos espermatozoides e dos hormônios que

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UNIDADE Introdução à Embriologia

desencadeiam o desenvolvimento das características sexuais secundárias masculinas,

como crescimento e distribuição dos pelos, desenvolvimento muscular e timbre grave
da voz. Para a produção adequada dos espermatozoides, os testículos se encontram
dentro da bolsa escrotal, que têm a função de regulação da temperatura, uma vez
que afasta ou aproxima os testículos do corpo, mantendo-os sempre de 1 a 3°C
abaixo da temperatura corporal.
Os túbulos seminíferos (ou ductos seminíferos), presentes no interior dos testícu-
los, representam as unidades fundamentais de formação dos espermatozoides. São
estruturas compostas por células de sustentação ou células de Sertoli e por células
da linhagem gamética. Estas células juntas formam o epitélio germinativo, no qual
ocorrerá a proteção e nutrição das espermatogônias (originadas das CGPs), que irão
amadurecer até a formação completa dos gametas masculinos. Além disso, as células
de Sertoli fazem a fagocitose de gametas inviáveis e de restos celulares, e secretam
uma substância rica em frutose que auxilia na nutrição e transporte dos espermatozoi-
des. A regulação da atividade das células de Sértoli é mediada pelo hormônio folículo
estimulante (FSH, do inglês Follicle Stimulating Hormone), liberado pela hipófise.
Entre os túbulos seminíferos, encontram-se as células intersticiais, também conhe-
cidas como células de Leydig. Estas células são responsáveis por produzir os hormô-
nios sexuais masculinos, necessários para o desenvolvimento do sistema reprodutor
masculino e das características sexuais, com especial destaque para a testosterona.
O funcionamento das células de Leydig é mediado pela ação do hormônio lutei-
nizante (LH, do inglês luteinizing hormone), também liberado pela hipófise. A tes-
tosterona também é produzida, ainda que em menor quantidade, pelas glândulas
suprarrenais, também por estímulo do LH. O metabolismo da testosterona se dá no
fígado, dando origem a outros hormônios androgênicos e uma pequena quantidade
de hormônios femininos (estrogênios).
Os túbulos seminíferos convergem para uma região chamada rete testis e dali
para os epidídimos, que são dois tubos enovelados, situados acima dos testículos,
nos quais os espermatozoides ficam armazenados. Cada epidídimo desemboca em
um canal deferente, que é o canal condutor dos espermatozoides. Os canais defe-
rentes são dois tubos que partem dos testículos, circundam a bexiga urinária e se
unem ao ducto ejaculatório (Figuras 2 e 3).

Canal deferente

Epidídimo

Túbulo
seminífero Rete testis

Figura 3 – Organização dos testículos

Fonte: Adaptado de Getty Images

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 O sêmen é o líquido que contém os espermatozoides. Estes compõem apenas
10% do volume do ejaculado, e são compostos também por substâncias produzidas
pelas glândulas anexas, como a vesícula seminal, a próstata e a glândula bulboure-
tral. O líquido seminal das vesículas seminais serve como fonte de energia para os
espermatozoides e é constituído principalmente por frutose, apesar de conter fosfa-
tos, nitrogênio, cloretos, colina, prostaglandinas e enzimas (vesiculases). A próstata é
uma glândula que produz de 10 a 30% do volume do sêmen. O líquido prostático
tem pH alcalino que neutraliza a acidez da urina e assim preserva e ativa os esperma-
tozoides, além de auxiliar na neutralização da acidez do trato vaginal, aumentando a
sobrevida e mobilidade destes. É rico em cálcio, zinco, ácido cítrico, fosfatase ácida,
albumina e antígeno específico da próstata (PSA), substância dosada laboratorial-
mente como marcador tumoral. O líquido produzido pela glândula bulbouretral é lan-
çado na uretra a fim de limpá-la e prepará-la para a passagem dos espermatozoides,
além de lubrificar o pênis durante o ato sexual (CHAME BARRETO, 2019).

Já o sistema reprodutor feminino é constituído de dois ovários (gônadas), duas

tubas uterinas (ou trompas de Falópio), o útero e a vagina (Figura 4).

Figura 4 – Sistema reprodutor feminino

Fonte: Adaptado de Getty Images

Os ovários são as glândulas sexuais femininas, responsáveis pela produção dos

ovócitos, de estrogênio e progesterona, os hormônios responsáveis pelo desenvol-
vimento das características sexuais secundárias e pela regulação da gestação. Estas
glândulas encontram-se nas laterais da pelve, a cada lado do útero. Possuem forma
amendoada e apresentam cerca de 3 a 5 cm de comprimento, 1,5 a 2 cm de largura e
em torno de 1 cm de espessura. Sua estrutura interior pode ser dividida em medula e
córtex. A medula abriga os vasos sanguíneos e nervos. Já o córtex ovariano é rico em
folículos ovarianos, corpo lúteo e células intersticiais. Nos folículos estão armazenados
os ovócitos em vários estágios de maturação, envoltos por camadas de células epiteliais
(células foliculares ou da granulosa) (BARRETO, 2019; GLEREAN; SIMÕES, 2013;
GARCIA; FERNÁNDEZ, 2000; MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2016).

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UNIDADE Introdução à Embriologia

Os ovários ficam próximos às tubas uterinas, também chamadas de ovidutos ou

trompas de Falópio. As tubas apresentam fímbrias (franjas) que, a cada ovulação,
apresentam um aumento do seu movimento. Estas franjas se posicionam acima do
folículo maduro e capturam o ovócito, liberado, geralmente alternadamente, pelos
ovários a cada mês. No interior das tubas uterinas existe também um tecido ciliado
que auxilia a conduzir os espermatozoides até a porção da ampola, onde ocorre a
fecundação. Após, o mesmo batimento ciliar conduz o zigoto até o útero para a im-
plantação (MOORE; PERSAUD, 2016).

O útero é um órgão muscular, em forma de pêra, formado por duas porções, o

corpo e o colo. Suas paredes são compostas de três camadas: o perimétrio, uma
camada fina externa; o miométrio, uma camada bastante espessa feita de tecido
muscular liso; e o endométrio, uma fina camada interna, que se modifica ao longo
do ciclo menstrual e que descama durante a menstruação e no pós-parto (MOORE;
PERSAUD, 2016).

A vagina é o canal de paredes elásticas, com cerca de 8 a 10 cm de comprimento,

que liga o colo do útero aos genitais externos, a vulva (BARRETO, 2019).

Teste seu conhecimento

• Quando e onde são formadas as células germinativas primordiais?
• Quais são os 3 conjuntos de estruturas que compõem o sistema reprodutor masculino
e feminino?
• O que representam os túbulos seminíferos? Do que são compostos?
• Qual é a função do hormônio folículo estimulante (FSH) e do hormônio luteinizante (LH)?
• Qual é a função do líquido seminal e do líquido prostático?
• Qual é a função dos ovários? Como é dividida sua estrutura interior?
• Qual é a função das trompas de Falópio?
• Quais são as camadas que compõem a parede do útero?

Espermatogênese
Apesar das células germinativas primordiais serem formadas ainda no embrião, e
serem visualizadas como células grandes e esbranquiçadas em cordões seminíferos
nos testículos ao nascimento, a transformação destas células em espermatozoides se
dá apenas quando o menino entra na puberdade. Pouco antes da puberdade, estes
cordões formam um lúmen e tornam-se túbulos seminíferos. As CGPs dão então
origem a células-tronco espermatogonais.

A espermatogênese se caracteriza então pela transformação das espermatogônias

em espermatozoides, e ocorre em uma janela temporal de 65 a 75 dias, continua-
mente ao longo da vida do homem. As espermatogônias são células germinativas
diploides (possuem 46 cromossomos), que estão em constante proliferação e revestem
os túbulos seminíferos. Primeiramente, elas sofrem mitose, sendo que uma das células-
-filha gerada se mantém como espermatogônia tipo A na membrana basal do epitélio

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germinativo, a fim de gerar novas células futuramente, enquanto a outra célula-filha, a
espermatogônia tipo B, se diferencia em espermatócito primário (também diploide)
(Figura 5). Após, o espermatócito primário se divide por meiose I, formando dois es-
permatócitos secundários, haploides, com 23 cromossomos. Alguns dias mais tarde
ocorre a meiose II, na qual são formadas as espermátides, também haploides. Durante
todo esse processo, a citocinese (separação das células após a divisão celular) é incom-
pleta, de modo que as gerações sucessivas de células são unidas por pontes citoplas-
máticas. Desta forma, os clones de uma espermatogônia do tipo A mantém contato
ao longo de toda a diferenciação celular. Elas apresentam uma organização espacial
bem característica, posicionando-se de forma sucessiva e ordenada. Essas células estão
em íntimo contato também com as células de Sertoli que, como já vimos anteriormen-
te, sustentam, protegem e nutrem as células germinativas (GARCIA; FERNÁNDEZ,
2000; MEZZOMO, 2019; MOORE; PERSAUD, 2016).

Túbulo seminífero (corte transversal)

Espermatogônia

Espermatócito primário
Meiose I
Espermatócito secundário
Meiose II
Espermátide
precoce

Espermátide

Espermatozoide

Figura 5 – Espermatogênese
Fonte: Adaptado de Getty Images

O estágio final da espermatogênese chama-se espermiogênese, no qual as es-

permátides se tornam espermatozoides maduros (Figura 6). Esta fase implica em
várias mudanças, com rearranjo de componentes da célula, bem como a formação
de estruturas essenciais à fecundação do ovócito. São elas:
• Condensação dos cromossomos, redução e alongamento do núcleo;
• A partir da região do centríolo é formado o flagelo, responsável pela motilidade
do espermatozoide, auxiliando na locomoção até o sítio de fertilização, na am-
pola da tuba uterina;
• Formação do acrossomo, originado do complexo de Golgi, na cabeça do esper-
matozoide. O acrossomo é uma estrutura que contém enzimas hidrolíticas que
facilitam a penetração na zona pelúcida do ovócito;
• Perda do excesso de citoplasma e deslocamento de mitocôndrias para a perife-
ria da região da peça intermediária do flagelo. As mitocôndrias aqui localizadas
fornecem a energia necessária para o batimento do flagelo em um movimento
de chicote.

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UNIDADE Introdução à Embriologia

Crescimento e desenvolvimento
do espermatozoide

Cauda

Flagelo

Centríolo Peça
intermediária
Núcleo Mitocôndria

Cabeça

Complexo de Golgi Acrossomo

Fase de Golgi Fase do capuz Fase do acromossomo Fase de maturação

Figura 6 – Espermiogênese
Fonte: Adaptado de Getty Images

Quando a espermiogênese termina e os espermatozoides estão maduros, estes

entram no lúmen dos túbulos seminíferos e se deslocam para o epidídimo, onde fi-
cam armazenados e se tornam funcionais (MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2016).

A espermatogênese depende da produção de LH, que se liga nas células de Leydig

e estimula a produção de testosterona. A testosterona, ao se ligar nas células de
Sertoli, promove a espermatogênese. O FSH também é importante neste processo,
pois uma vez ligado às células de Sertoli, estimula a produção de líquido testicular e
de proteínas receptoras de andrógenos (SADLER, 2019).

Ovogênese
Quando as CGPs chegam às gônadas de um embrião geneticamente feminino,
elas se diferenciam em ovogônias. A ovogênese é o processo pelo qual ocorre o
amadurecimento das ovogônias até se transformarem em ovócitos prontos para fer-
tilização. Diferente da maturação dos gametas masculinos, que se inicia apenas du-
rante a adolescência, a maturação dos gametas femininos começa ainda no período
fetal, porém só termina após a puberdade.

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 Durante a vida fetal, no ovário embrionário, as ovogônias sofrem mitose e se multipli-
cam alcançando um número de aproximadamente 7 milhões de células. Após, algumas
destas ovogônias entram em meiose e estacionam na primeira fase (prófase) da meiose
I, formando os ovócitos primários. As ovogônias remanescentes sofrem apoptose, um
processo de morte celular fisiológica, chamado de atresia folicular. Ao nascer, a mulher
possui até 2 milhões de ovócitos primários, dos quais a maioria regride durante a infância
e apenas cerca de 400 passarão pelo processo de maturação e serão ovulados.
Os ovócitos primários permanecem em prófase I até a maturidade sexual da
menina, na adolescência, quando então, sob estímulo de LH e FSH, a cada ciclo,
alguns ovócitos primários dão continuidade à divisão celular e concluem a meiose I,
formando os ovócitos secundários. Ao término da meiose I, o citoplasma da célula
é dividido de forma desigual, uma vez que o ovócito secundário recebe quase todo
o citoplasma, gerando uma célula grande, enquanto a célula menor irá formar um
corpúsculo polar, que logo se degenera (Figura 7).

Espermatogênese Ovogênese
Espermatócito Ovócito
primário primário
Espermatócito
secundário Primeiro
corpúsculo
Ovócito polar
Espermátide
secundário

Espermatozoide Ovulação
Óvulo

Fertilização

Segundo
corpúsculo
polar

Zigoto

Figura 7 – Espermatogênese, ovogênese e fertilização do ovócito secundário

Fonte: Adaptado de Getty Images

Quando ocorre a ovulação, o ovócito secundário liberado inicia a segunda divisão

meiótica, porém a divisão avança somente até a metáfase da meiose II. Caso o ovó-
cito seja fecundado por um espermatozoide, a meiose II se completa e um segundo
corpúsculo polar se forma.

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UNIDADE Introdução à Embriologia

Sendo assim, ao final do processo de ovogênese, a divisão celular resulta em apenas

um ovócito haploide, diferentemente do processo de espermatogênese, que a partir de
uma CGP são formados quatro espermatozoides (Figura 7) (GARCIA; FERNÁNDEZ,
2000; MOORE; PERSAUD; TORCHIA, 2016; SILVERTHORN, 2017).

No link a seguir, é possível observar as etapas da gametogênese a partir de lâminas histoló-

gicas. Clique nas células para destacá-las em cada corte histológico: https://bit.ly/3fIo5WX

Agora que você já estudou a gametogênese, que tal fazer um quadro de resumo e
estabelecer as diferenças entre a espermatogênese e ovogênese? Neste quadro você
pode comparar os dois processos quanto ao número de gametas formados, início,
período de maturação, período de ocorrência, etc.

Teste seu conhecimento

• O que caracteriza a espermatogênese?
• O que são as espermatogônias?
• O que ocorre na espermiogênese? Quais são as mudanças que ocorrem nesta fase?
• O que ocorre no processo da ovogênese?
• Quando ocorre a formação dos ovócitos primários e secundários?

Fertilização
Para que ocorra a fertilização do ovócito por um espermatozoide, algumas eta-
pas devem ser concluídas, a fim de gerar o zigoto adequadamente. A seguir, você
irá aprender sobre a ovulação, a capacitação do espermatozoide e os processos de
formação do zigoto.

Ovulação
Na puberdade a menina tem a primeira menstruação, a menarca. A partir deste
momento, mensalmente ocorrerá o que é chamado de ciclo menstrual, no qual os
folículos ovarianos irão se desenvolver e liberar um ovócito secundário, conhecido
popularmente como óvulo, caracterizando a ovulação. Após a menarca, cerca de
1000 folículos são recrutados para amadurecimento a cada ciclo menstrual, contudo,
apenas 1 ovócito será liberado.

Os folículos ovarianos (Figura 8) são classificados:

• Folículo ovariano primordial: cada folículo primordial abriga 1 ovócito primá-
rio estacionado na primeira divisão meiótica. Todos os folículos primordiais já
estão presentes no ovário no nascimento e permanecem ali até a menopausa.
É considerado o estágio inicial do desenvolvimento folicular;

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• Folículo ovariano primário: este tipo de folículo contém o ovócito primário
em seu interior, recoberto por uma camada única de células foliculares. Estas
células foliculares iniciam a secretar substâncias que formarão a zona pelúcida,
que envolve o ovócito. No entorno do folículo forma-se uma camada de células
do estroma ovariano, chamadas de células da teca;
• Folículo ovariano secundário: citado por alguns autores como folículo pré-
-antral, nele as células foliculares passam a se dividir e formar várias camadas,
constituindo a camada granulosa do folículo. As células da granulosa apresentam
receptor para o FSH, que como o seu próprio nome diz, é o hormônio que esti-
mula o crescimento dos folículos. O ovócito em seu interior aumenta de tamanho
e surge a zona pelúcida, uma camada acidófila, formada de glicoproteínas;
• Folículo terciário: somente alguns folículos chegam a este estágio, no qual se
forma uma cavidade (antro folicular) entre as células granulosas. Esta cavidade
é repleta de um líquido composto principalmente de proteínas e hormônios. As
células da teca que envolvem o folículo se diferenciam e iniciam a secretar hor-
mônios esteroides, como o estrogênio;
• Folículo maduro (ou folículo de Graaf): o folículo que atinge este estágio tam-
bém é conhecido como folículo dominante, antral ou pré-ovulatório. Trata-se
do folículo mais volumoso, com grande quantidade de líquido folicular no an-
tro, podendo chegar a 2,5 cm de diâmetro próximo do momento da ovulação,
sendo facilmente visualizado na ultrassonografia. O ovócito então completa a
meiose I e estaciona na metáfase da meiose II, se transformando em um ovóci-
to secundário. Este se encontra preso ao folículo por um pedúnculo de células
foliculares que o envolve. Ocorre o aumento da liberação de FSH e um pico ele-
vado de LH. Dez a doze horas mais tarde ocorre a ovulação, quando o ovócito
é eliminado juntamente com essa camada de células foliculares que o rodeiam,
formando a corona radiata. O epitélio superficial do ovário se modifica e as
fímbrias da tuba uterina se movimentam para coletar o óvulo.

Folículo primordial Folículo primário Folículo secundário

Células
da teca

Ovócito Células da granulosa

Células da Ovócito Zona pelúcida
granulosa Núcleo

Ovócito
Antro Células
da teca

Ovulação Folículo maduro Folículo terciário

Figura 8 – Desenvolvimento dos folículos ovarianos
Fonte: Adaptado de Getty Images

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UNIDADE Introdução à Embriologia

Com a liberação do óvulo, as células da teca e do folículo remanescente dão

origem ao corpo lúteo (ou amarelo) (Figura 9). O corpo lúteo é um aglomerado
de células com função endócrina temporária, uma vez que previamente as suas
células já produziam hormônios. São produzidos então estrógeno e progestero-
na, que agem sobre a mucosa uterina preparando o tecido para implantação do
zigoto. Além disso, a progesterona impede o desenvolvimento de novos folículos
ovarianos, e consequentemente, bloqueia a futura ovulação. Caso não ocorra a
fertilização por um espermatozoide, o corpo lúteo persiste por mais 10 a 14 dias
(segunda metade do ciclo menstrual) e após degenera pela falta de LH. Caso
ocorra a gravidez, o corpo lúteo aumenta de tamanho e persiste até o 6º mês de
gestação. As células do corpo lúteo degeneram, seus restos celulares são fago-
citados por macrófagos e o local é ocupado por uma cicatriz de tecido conjunti-
vo denso, denominado corpo albicans (GLEREAN; SIMÕES, 2013; GARCIA;
FERNÁNDEZ, 2000; SADLER, 2019).

Folículo antral precoce

Folículos pré-antral

Folículos primário
Folículos primordiais

Corpo albicans
Folículo maduro
(ou de Graaf)

Corpo lúteo Folículo liberando

o óvulo
Óvulo liberado

Corpo lúteo em desenvolvimento

Figura 9 – Desenvolvimento folicular e ovulação

Fonte: Adaptado de Getty Images

Ative as legendas e assista ao vídeo “Ovulação“ e veja como ocorre a ovulação.

Disponível em: https://youtu.be/AvYFm3MXpQM

Capacitação dos Espermatozoides

Uma vez liberado o óvulo e captado pelas fímbrias, este irá migrar por meio dos
batimentos ciliares das células do tecido da tuba uterina até encontrar os espermato-
zoides. Apenas 1% dos espermatozoides ejaculados penetra no colo do útero. O tra-
jeto desde o colo do útero até a tuba uterina pode demorar até 6 dias, e depende da
contração muscular do útero, dos ovidutos e da propulsão dos espermatozoides. Ao
se aproximarem do ovócito sua motilidade aumenta em função de fatores quimiotá-
ticos produzidos pela corona radiata (Figura 10).

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 Corona radiata
Células foliculares
Citoplasma
Núcleo
Membrana plasmática
Zona pelúcida

Figura 10 – Estrutura do ovócito secundário

Fonte: Adaptado de Getty Images

A fertilização geralmente ocorre na região da ampola da tuba uterina. Contudo,

os espermatozoides não são capazes de fecundar o ovócito logo após a sua chegada
no sistema reprodutor feminino. Para tanto, é necessário que ocorra a capacitação
e reação acrossômica.

A capacitação é o processo de tornar o espermatozoide apto para a fecundação.

Dura aproximadamente 7 horas e envolve a interação entre os espermatozoides e
a mucosa do oviduto. Neste processo, a camada de glicoproteínas e proteínas plas-
máticas é removida da região do acrossomo do espermatozoide. Isto permite que os
espermatozoides aumentem sua motilidade e desbloqueiem proteínas que se ligarão
à zona pelúcida posteriormente.

Apenas gametas capacitados, cerca de 500 dos quase 300 milhões de espermato-
zoides liberados durante o ato sexual, são capazes de ultrapassar as células da coroa
radiata e sofrer a reação acrossômica.

Após a capacitação, a fertilização ocorre da seguinte maneira (Figura 11):

1. Penetração da coroa radiata;
2. Penetração da zona pelúcida, mediante ligação do espermatozoide com
a proteína receptora ZP3;
3. Reação acrossômica (após ligação com ZP3), na qual o espermatozoide,
previamente capacitado, libera enzimas acrossomais a fim de dissolver
as junções celulares e a zona pelúcida do ovócito, entrando em contato
direto com a membrana plasmática do oócito. Esse contato estimula a
liberação de enzimas lisossomais da membrana plasmática do ovócito,
causando uma reação da zona, ou reação cortical, que bloqueia a polies-
permia, ou seja, a penetração de outros espermatozoides;
4. Fusão entre as membranas do ovócito e do espermatozoide, por meio da
interação entre integrinas do ovócito e desintegrinas do espermatozoide
(GARCIA; FERNÁNDEZ, 2000; SADLER, 2019).

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UNIDADE Introdução à Embriologia

Núcleo de
Acrossoma espermatozoide

Espermatozoide

Núcleo
de ovo
Zona pelúcida
Membrana plasmática
Corona radiata

Figura 11 – Reação acrossômica e fertilização

Fonte: Getty Images

Ative as legendas em português e assista ao vídeo “Fertilização“. Onde é apresentado o

resumo do processo de fertilização, disponível em: https://youtu.be/_5OvgQW6FG4

Processo Envolvido na Formação do Zigoto

Após a fusão entre as membranas do ovócito e do espermatozoide, o núcleo do
espermatozoide entra no citoplasma do ovócito. Com isto, o ovócito retoma a divisão
celular e finaliza a meiose II, gerando o segundo corpúsculo polar. Os pró-núcleos com
23 cromossomos dos dois gametas perdem suas membranas nucleares e se fundem,
formando o núcleo do zigoto, com 46 cromossomos (Figura 7) (SILVERTHORN, 2017).

Após a fertilização, a célula, agora conhecida como zigoto, inicia a divisão celular
mitótica e migra lentamente ao longo do oviduto até chegar ao útero, onde se im-
plantará e permanecerá por toda a gestação (Figura 12).

Embrião estágio Mórula

16 células Blastocisto
8 células 58 células
Blastocisto
Embrião estágio
4 células
Blastocisto
Embrião estágio parcialmente
2 células implantado

Zigoto

Núcleo do espermatozoide
Núcleo do óvulo
Corpúsculo polar

Espermatozoide

Fertilização

Óvulo

Figura 12 – 1ª semana do desenvolvimento embrionário

Fonte: Adaptado de Getty Images

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 Você Sabia?
A partir da fertilização é possível determinar o sexo do novo indivíduo. O ovócito, pro-
veniente da mãe (XX), sempre carrega um cromossomo X. Já o espermatozoide, pro-
veniente do pai (XY), pode carregar um cromossomo X, ou um cromossomo Y. Se o es-
permatozoide que fecundar o ovócito possuir um cromossomo X, a célula formada será
XX, logo, formará um embrião feminino. Se o espermatozoide levar o cromossomo Y,
formará ao fertilizar o ovócito uma célula XY, ou seja, um embrião masculino.

Teste seu conhecimento

• Qual é a origem do corpo lúteo? Qual é sua função?
• Em qual região geralmente a fertilização ocorre?
• Como ocorre o processo de capacitação do espermatozoide?
• Como o espermatozoide penetra no óvulo?
• Por que ocorre a liberação de enzimas lisossomais da membrana plasmática do ovócito?

Pré-implantação
Previamente à implantação do embrião no útero, ele passa por diversos processos
que serão vistos a seguir.

Desenvolvimento do embrião desde as

primeiras células até a formação do blastocisto
Uma vez formado o zigoto, este iniciará a se dividir por mitose, gerando células
idênticas e diploides. O zigoto aumenta o número de células, porém elas se tornam
menores a cada divisão (Figura 12). Esse processo é conhecido como clivagem e as
células formadas são chamadas de blastômeros. Aproximadamente 3 dias após a
fertilização, o embrião atinge o estágio de 16 células e forma uma bola compacta de
células, conhecida como mórula, por ser semelhante a uma amora. Ao atingir em
torno de 50 a 60 células, o embrião passa a se chamar blastocisto.
Durante todo esse período, em torno de 4 a 5 dias, o embrião se desloca lenta-
mente pelo oviduto através do batimento ciliar e das contrações da tuba uterina, por
ação da progesterona. Ao entrar na cavidade uterina, um fluido começa a se formar
no interior do blastocisto, dando origem à blastocele. O grupo de células do interior
do blastocisto se junta em um polo e é chamado de embrioblasto, que dará origem
aos tecidos do próprio embrião e às membranas extraembrionárias. As membranas
extraembrionárias são formadas pelo âmnio, que produz o líquido amniótico em
que o embrião ficará mergulhado; pelo alantoide, que formará parte do cordão um-
bilical que ligará mãe e filho; e o saco vitelino, que desaparece ainda no início do
desenvolvimento humano. Já as células da massa externa se achatam e formam o
trofoblasto, que auxiliará na formação da placenta (GARCIA; FERNÁNDEZ, 2000;
SADLER, 2019; SILVERTHORN, 2017).

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UNIDADE Introdução à Embriologia

Estágios importantes da fase de pré-implantação

Nas primeiras fases de clivagem, a zona pelúcida se mantém íntegra, impedindo
que os blastômeros se separem ou que ocorra a implantação do embrião na tuba
uterina. A zona pelúcida desaparece na fase de blastocisto e possibilita que a implan-
tação do embrião inicie, cerca de 6 dias após a fertilização.

O blastocisto permanece livre no útero por aproximadamente 2 dias, até que faça
contato com o epitélio do endométrio uterino. A partir deste contato, o trofoblasto
se modifica: forma uma região que engloba o blastocisto, o citotrofoblasto, e uma
região externa, que forma prolongamentos que invadem e penetram no endomé-
trio, constituindo o sinciciotrofoblasto. Pesquisas recentes demonstraram que as
selectinas L nas células do trofoblasto e os receptores dessas proteínas no epitélio do
endométrio estão envolvidas no início da ligação do blastocisto ao útero. Após esta
ligação, outras proteínas, as integrinas, também entram em ação se ligando às molé-
culas laminina e fibronectina, responsáveis pela ligação e migração, respectivamen-
te, do sinciciotrofoblasto ao útero (GARCIA; FERNÁNDEZ, 2000; SADLER, 2019).

Importância e duração da fase de pré-implantação

Ao fim da 1ª semana de desenvolvimento, após as fases de mórula e blastocisto,
é possível verificar uma implantação superficial do embrião no útero. Porém, para
que ocorra implantação adequadamente, o endométrio deve estar preparado para a
recepção do hóspede, o que veremos na próxima unidade.

Existem vários métodos de contracepção, a fim de evitar a gravidez. A anticoncepção pode

ser feita por métodos reversíveis: métodos hormonais, como os anticoncepcionais orais;
métodos de barreira, como o diafragma e os preservativos masculino e feminino; e o dis-
positivo intrauterino. Existem também métodos considerados irreversíveis, como a este-
rilização tubária (laqueadura) e a vasectomia, ainda que dependendo do método utilizado
na cirurgia, estes procedimentos podem ser reversíveis. Não existe um método 100% eficaz,
mas com o auxílio médico é possível encontrar o método mais adequado àquela pessoa ou
casal, a partir da análise dos efeitos adversos, problemas na utilização, estilo de vida, etc.
Diante disso, faça uma pesquisa na literatura, elencando todos os métodos anticoncepcio-
nais e explicando como eles impedem a gravidez e em qual fase do processo (gametogêne-
se, fertilização, implantação) interferem.

Teste seu conhecimento

• Diferencie blastômero, mórula e blastocisto.
• Qual é a função da zona pelúcida?
• Qual é a função das proteínas integrinas?
• Qual é a função do trofoblasto?

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Material Complementar
Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade:

Livros
Embriologia
Leia os capítulos 3 e 4 – “Espermatogênese” e “Ovogênese”, do livro Embriologia.
https://bit.ly/2CeVP0q
Langman – Embriologia médica
Leia os capítulos 2 e 3 – “Gametogênese | Conversão de Células Germinativas em
Gametas Masculinos e Femininos” e “Primeira Semana do Desenvolvimento | Da
Oocitação à Implantação” , do livro Langman – Embriologia médica.
https://bit.ly/2CeVP0q

Vídeos
The menstrual cycle
Entenda melhor o ciclo menstrual, ative as legendas em português.
https://youtu.be/tOluxtc3Cpw

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UNIDADE Introdução à Embriologia

Referências
CARLSON, B. M. Embriologia humana e biologia do desenvolvimento. 5. ed.
Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.

BARRETO, F. C. Embriologia descomplicada. Rio de Janeiro: Flavio Chame

Barreto Ed., 2019.

GARCIA, S. M. L. de; FERNÁNDEZ, C. G. Embriologia. 3. ed. Porto Alegre:

Grupo A - Artmed, 2000.

MEZZOMO, L. C. Embriologia clínica. Porto Alegre: Sagah, 2019.

MOORE, K.; PERSAUD, T. V. N. Embriologia clínica. 10. ed. Rio de Janeiro:

Elsevier, 2016.

SADLER, T. W. Langman: embriologia médica. 13. ed. Rio de Janeiro: Guanabara

Koogan, 2019.

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