Capitulo 5 Resumo Fisiologia Guyton

CAPÍTULO 5
POTENCIAIS DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE

AÇÃO.
Existem potenciais elétricos através das membranas de praticamente todas as células do corpo.
Além disso, algumas células, como as células nervosas e as dos músculos, são capazes de gerar
impulsos eletroquímicos que se modificam com grande rapidez em suas membranas, e esses
impulsos são usados para transmitir sinais por toda a membrana dos nervos e músculos. Ainda,
em outros tipos de células, como por exemplo as células glandulares, os macrófagos e as células
ciliadas, alterações locais dos potenciais de membrana também ativam muitas funções
celulares.A presente discussão é sobre os potenciais de membrana gerados tanto durante o
repouso quanto durante a atividade das células nervosas e musculares.
Física Básica dos Potenciais de Membrana (p.59)
A diferença de concentração de íons através de uma membrana seletivamente permeável

pode produzir um potencial de membrana
• Potencial de difusão de potássio.

Suponha que uma membrana celular seja
permeável aos íons potássio, mas não a
outros íons. Os íons potássio tendem a se
difundir para fora por causa da alta
concentração de potássio do lado de dentro
da célula. Como os íons potássio são
positivamente carregados, a perda de íons
potássio pela célula cria um potencial
negativo dentro dela. Em poucos
milissegundos, a mudança no potencial
torna-se suficientemente grande para
bloquear qualquer difusão de potássio
apesar do grande gradiente de
concentração de potássio. Nas grandes
fibras nervosas de mamíferos, a diferença
de potencial necessária para interromper
qualquer nova difusão é de cerca de −94
milivolts.
• Potencial de difusão de sódio. Agora suponha que uma membrana celular seja permeável aos
íons sódio, mas não a outros íons. Os íons sódio tendem a se difundir para dentro da célula por
causa da alta concentração de sódio no exterior da célula. A difusão dos íons sódio dentro da
célula cria um potencial positivo dentro dela. Novamente, o potencial de membrana aumenta para
valores suficientemente altos dentro de milissegundos e bloqueia a difusão adicional de íons
sódio para dentro da célula; entretanto, agora, para as grandes fibras nervosas de mamíferos, o
potencial é de cerca de + 61 milivolts.
A Equação de Nernst Descreve a Relação do Potencial de Difusão com a Diferença de

Concentração.
O potencial de membrana que previne a difusão de um íon em qualquer direção através da

membrana é chamado de potencial de Nernst para aquele íon. A equação de Nernst é a
seguinte:
onde EMF é a força eletromotiva. O sinal do potencial é positivo (+) se o íon a ser considerado é
um íon negativo e o sinal do potencial é negativo (−) se for um íon positivo.
A Equação de Goldman é Utilizada para Calcular o Potencial de Difusão quando a

Membrana É Permeável a Vários Íons Diferentes.
Nesse caso, o potencial de difusão que se desenvolve depende de três fatores:

(1) da polaridade da carga elétrica de cada íon;
(2) da permeabilidade da membrana (P) de cada íon; e
(3) das concentrações (C) dos respectivos íons nos lados de dentro (i) e de fora (o) da
membrana.
A equação de Goldman é a seguinte:
Note as seguintes características e implicações da equação de Goldman:

• Os íons sódio, potássio e cloreto são os mais importantes e envolvidos no desenvolvimento de
potenciais de membrana em neurônios e fibras musculares, assim como em células do sistema
nervoso central.
• O grau de importância de cada íon na determinação da voltagem é proporcional à
permeabilidade da membrana para cada íon em particular.
• Um gradiente de concentração iônica positivo do lado interno da membrana para o lado externo
gera eletronegatividade no lado interno da membrana.
Potencial de Repouso da Membrana dos Nervos (p. 61)
O Potencial de Repouso da Membrana É Estabelecido pelos Potenciais de Difusão, pela

Permeabilidade da Membrana e pela Natureza Eletrogênica da Bomba de Na+-K+
• Potencial de difusão do potássio. Uma alta razão entre os íons potássio do lado interno e os
do lado externo da célula, 35:1, produz um potencial de Nernst de −94 milivolts de acordo com a
equação de Nernst.
• Potencial de difusão do sódio. A razão entre os íons sódio do lado interno e os do lado
externo da membrana é de 0,1, o que resulta em um potencial de Nernst de +61 milivolts.
• Permeabilidade da membrana. A permeabilidade da membrana da fibra nervosa ao potássio é
cerca de 100 vezes maior do que ao sódio, assim a difusão do potássio contribui muito mais para
o potencial de membrana. O uso desse alto valor de permeabilidade na equação de Goldman
resulta em um potencial de membrana interno de −86 milivolts, o que está próximo do potencial
de difusão do potássio, que é de −94 milivolts.
• Natureza eletrogênica da bomba de Na+-K+. A bomba de Na+-K+ transporta três íons sódio
para o lado externo da célula para cada dois íons potássio transportados para o lado interno, o
que causa uma perda contínua de cargas positivas no lado interno da membrana. Assim, a
bomba de Na+-K+ é eletrogênica porque produz uma deficiência de íons positivos no lado interno
da célula; isso causa uma carga negativa de cerca de −4 milivolts dentro da membrana celular.
Potencial de Ação no Nervo (p. 63)
Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de

ação, os quais caracterizam-se por serem rápidas
alterações no potencial de membrana. Cada potencial
de ação se inicia com uma repentina mudança do
potencial de repouso normal negativo para um
potencial de membrana positivo e então termina com
uma alteração quase que igualmente rápida de
retorno para o potencial de repouso negativo. Os
estágios sucessivos de um potencial de ação são os
seguintes:
• Estágio de repouso. Esse é o potencial de
membrana antes que o potencial de ação ocorra.
• Estágio de despolarização. Nesse momento, a
membrana repentinamente se torna permeável aos
íons sódio, permitindo que um grande número de
cargas positivas de íons sódio se difunda para o
interior do axônio, e o potencial aumenta rapidamente
para um valor positivo.
• Estágio de repolarização. Dentro de 10.000
centésimos de segundo após a membrana se tornar
altamente permeável aos íons sódio, os canais de sódio iniciam o fechamento e os canais de
potássio se abrem mais do que eles normalmente o fazem. Então, a rápida difusão dos íons
potássio para o exterior estabiliza novamente o potencial de repouso negativo normal.
Os Canais de Sódio e de Potássio Dependentes de Voltagem São Ativados e Inativados

durante o Curso de um Potencial de Ação.
O fator necessário para a despolarização e a repolarização da membrana nervosa durante o

potencial de ação é o canal de sódio dependente de voltagem. O canal de potássio
dependente de voltagem também tem um importante papel no aumento da rapidez da
repolarização da membrana. Esses dois canais dependentes de voltagem estão presentes
em adição à bomba de Na+-K+ e aos canais de Na+-K+ que estabelecem a permeabilidade
de repouso da membrana.
Os Eventos que Causam o Potencial de Ação Podem Ser Resumidos da Seguinte Forma:
• Durante o estado de repouso, antes que o potencial de ação se inicie, a condutância aos íons
potássio é 100 vezes maior do que a condutância aos íons sódio. Isso é causado pela difusão
muito maior dos íons potássio do que dos íons sódio através dos canais de vazamento.
• No início do potencial de ação, os canais de sódio instantaneamente se tornam ativos e
permitem um aumento de até 5.000 vezes na permeabilidade ao sódio (também chamada de
condutância ao sódio). Em seguida, o processo de inativação fecha os canais de sódio em
frações de milissegundo. O início do potencial de ação também causa a regulação por voltagem
dos canais de potássio, fazendo com que eles iniciem sua abertura mais lentamente.
• Ao final do potencial de ação, o retorno do potencial de membrana para o estado negativo faz
com que os canais de potássio se fechem e retornem ao seu estado original, mas, novamente,
depois de um atraso.
Um Círculo Vicioso de Feedback Positivo Abre os Canais de Sódio.
Se um evento fizer com que o potencial de membrana aumente de −90 milivolts em direção ao
nível zero, o aumento na voltagem faz com que muitos canais de sódio dependentes de voltagem
iniciem sua abertura. Isso permite uma rápida entrada de íons sódio, o que causa um aumento
ainda maior no potencial de membrana, abrindo então mais canais de sódio dependentes de
voltagem. Esse processo é um ciclo vicioso de feedback positivo que continua até que todos os
canais de sódio dependentes de voltagem tenham se tornado ativos (abertos).
Um Potencial de Ação Não Ocorre até que o Limiar do Potencial Tenha Sido Alcançado.
Isso acontece quando o número de íons sódio que entram na fibra nervosa se torna maior do que
o número de íons potássio que a deixam. Um aumento repentino de −90 milivolts para cerca de
−65 milivolts no potencial de membrana em uma grande fibra nervosa normalmente causa um
desenvolvimento explosivo do potencial de ação. Esse nível de −65 milivolts é conhecido como o
limiar da membrana para estimulação.
Um Novo Potencial de Ação Não Pode Ocorrer Enquanto a Membrana ainda Está
Despolarizada pelo Potencial de Ação Precedente.
Rapidamente após o potencial de ação ser iniciado, os canais de sódio se tornam inativos, sendo
que qualquer quantidade de sinal excitatório aplicado a esses canais nesse momento não abre as
comportas de inativação. A única condição que pode reabri-las é quando o potencial de
membrana retorna ao nível original do potencial de repouso da membrana ou a um nível próximo
dele. Então, em uma pequena fração de segundo, a comporta de inativação dos canais se abre e
um novo potencial de ação pode então ser iniciado.
• Período refratário absoluto. Um potencial de ação não pode ser deflagrado durante o período
refratário absoluto, mesmo com um forte estímulo. Esse período, para as grandes fibras nervosas
mielinizadas, é de cerca de 1/2.500 segundos, o que significa que um máximo de cerca de 2.500
impulsos pode ser transmitido por segundo.
• Período refratário relativo. Este período segue o período refratário absoluto. Durante esse
tempo, um estímulo mais forte do que o normal pode excitar a fibra nervosa iniciando um
potencial de ação.
A Propagação do Potencial de Ação (p. 67)
Um potencial de ação deflagrado em qualquer

ponto de uma membrana normalmente excita suas
porções adjacentes, resultando em propagação do
potencial de ação. Dessa forma, o processo de
despolarização viaja ao longo de toda a extensão
da fibra. O processo de transmissão da
despolarização ao longo de uma fibra nervosa ou
muscular é chamado de impulso nervoso ou
muscular.
• Direção da propagação. Uma membrana
excitável não tem uma direção única de
propagação, em vez disso, o potencial de ação
viaja em ambas as direções para longe do
estímulo.
• Princípio do tudo-ou-nada. Uma vez que o
potencial de ação tenha sido deflagrado em
qualquer ponto da membrana de uma fibra normal,
o processo de despolarização percorre toda a
membrana se as condições forem adequadas,
mas pode não viajar se as condições não forem
adequadas.
Restabelecimento dos Gradientes Iônicos de Sódio e Potássio Após o Término dos

Potenciais de Ação – Importância do Metabolismo Energético (p. 68)
A transmissão de cada impulso ao longo da fibra nervosa reduz infinitesimalmente as diferenças

de concentração de sódio e potássio entre os lados interno e externo da membrana. De 100.000
a 50 milhões de impulsos podem ser transmitidos pelas fibras nervosas antes que as diferenças
de concentração dos íons diminuam a um ponto em que a condução do potencial de ação
termine. Mesmo assim, com o tempo, torna-se necessário restabelecer as diferenças de
concentração de sódio e potássio na membrana. Isso é realizado pela ação da bomba de Na+-
K+.
Características Especiais da Transmissão do Sinal em Troncos Nervosos (p. 70)
As Grandes Fibras Nervosas São Mielinizadas e as Pequenas São Desmielinizadas.
O núcleo central da fibra é o axônio, e a membrana do axônio é utilizada para a condução do

potencial de ação. Circundando os axônios maiores, existe uma espessa bainha de mielina
depositada pelas células de Schwann. A bainha consiste de múltiplas camadas de membrana
celular contendo a substância lipídica esfingomielina, que é um excelente isolante. Na junção
entre duas células de Schwann sucessivas, existe uma pequena área não isolada de somente 2 a
3 μm de extensão, na qual os íons podem fluir com facilidade entre o fluido extracelular e o
axônio. Essa área é o nodo de Ranvier.
A “Condução Saltatória” Ocorre em Fibras Mielinizadas.
Embora os íons não possam fluir significativamente

através das espessas bainhas dos nervos mielinizados,
eles podem fluir com considerável facilidade através dos
nodos de Ranvier. Assim, o impulso nervoso salta de um
nodo para outro ao longo da fibra, o que é a origem do
termo “saltatório”. A condução saltatória é importante por
duas razões:
• Aumento da velocidade. Primeiro, por permitir que o
processo de despolarização salte longos intervalos ao
longo do eixo da fibra nervosa, este mecanismo
aumenta a velocidade de transmissão nervosa nas fibras
mielinizadas em torno de 5 a 50 vezes.
• Conservação de energia. Segundo, a condução
saltatória conserva energia para o axônio porque
somente os nodos despolarizam, permitindo talvez uma
perda de íons centenas de vezes menor do que de outro modo seria necessária e, portanto,
demandando pouca energia para o restabelecimento das diferenças de concentração de sódio e
potássio através da membrana após uma série de impulsos nervosos.
A Velocidade de Condução É Maior em Fibras Nervosas Grandes e Mielinizadas.
A velocidade da condução do potencial de ação nas fibras nervosas varia de 0,25 m/s em fibras
desmielinizadas muito pequenas até 100 m/s em fibras mielinizadas muito grandes. A velocidade
aumenta de acordo com o diâmetro da fibra em fibras nervosas mielinizadas e com o quadrado
da raiz do diâmetro da fibra em fibras amielinizadas.
Referências
Tratado de Fisiologia Médica/John E. Hall. 12. ed.-Rio de Janeiro:Elsevier,2011.
Fundamentos de Guyton e Hall Fisiologia/John E. Hall Rio de Janeiro: Elsevier,2012.
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potenciais-acao

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CAPÍTULO 5

POTENCIAIS DE MEMBRANA E POTENCIAIS DE

Física Básica dos Potenciais de Membrana (p.59)

A diferença de concentração de íons através de uma membrana seletivamente permeável

• Potencial de difusão de potássio.

A Equação de Nernst Descreve a Relação do Potencial de Difusão com a Diferença de

O potencial de membrana que previne a difusão de um íon em qualquer direção através da

A Equação de Goldman é Utilizada para Calcular o Potencial de Difusão quando a

Nesse caso, o potencial de difusão que se desenvolve depende de três fatores:

Note as seguintes características e implicações da equação de Goldman:

O Potencial de Repouso da Membrana É Estabelecido pelos Potenciais de Difusão, pela

Potencial de Ação no Nervo (p. 63)

Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de

Os Canais de Sódio e de Potássio Dependentes de Voltagem São Ativados e Inativados

O fator necessário para a despolarização e a repolarização da membrana nervosa durante o

A Propagação do Potencial de Ação (p. 67)

Um potencial de ação deflagrado em qualquer

Restabelecimento dos Gradientes Iônicos de Sódio e Potássio Após o Término dos

A transmissão de cada impulso ao longo da fibra nervosa reduz infinitesimalmente as diferenças

Características Especiais da Transmissão do Sinal em Troncos Nervosos (p. 70)

As Grandes Fibras Nervosas São Mielinizadas e as Pequenas São Desmielinizadas.

O núcleo central da fibra é o axônio, e a membrana do axônio é utilizada para a condução do

Embora os íons não possam fluir significativamente

A Velocidade de Condução É Maior em Fibras Nervosas Grandes e Mielinizadas.

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