Biologia

quase ao

Extremo

Neuza Rejane Wille Lima

(Organizadora)

Universidade Federal Fluminese

Insrtituto de Biologia
Associação Brasileira de Divesidade e Inclusão
Equipe técnica:
Capa: Gasielle Freitas
Revisão: Ricardo Borges
Diagramação: Neuza Rejane Wille Lima

B615 Biologia quase ao extremo – Lima Neuza Rejane Wille, (organizadora) –

Niterói – Rio de Janeiro - Associação Brasileira de Diversidade e Inclusão
(ABDIn), 2016.
237 fl. il.
ISBN 978-85-69879-05-3

1. Invações Biológicas, 2. Virus, 4. Bactérias, 4. Poliqueta,

5. Canibalismo, 6. Parasito de Crias., 7. Peixe do Gelo I Lima, Neuza
Rejane Wille Lima. II Título.

CDU - 573

2
PERFIL DOS AUTORES

CINTHYA SIMONE GOMES SANTOS Doutora em Zoologia pela

Universidade Federal do Paraná, desde 2001. Publicou artigos em
periódicos especializados, trabalhos em eventos científicos e capítulos de
livros. Participou do desenvolvimento de relatórios técnicos na área ambiental. Atua
em sistemática de poliquetas e ecologia bêntica. Em suas atividades profissionais
interagiu com 18 colaboradores em coautorias de trabalhos científicos. Desde 2006
atua na Universidade Federal Fluminense, na qual é Professora Associada I, e vem
orientando monografias de conclusão de curso de graduação, dissertações e teses,
ligadas ao curso de Graduação em Ciências Biológicas e ao Programa de Pós-
Graduação em Biologia Marinha e Ambientes Costeiros. Foi Coordenadora da
Licenciatura em Ciências Biológicas da UFF. Em 2013, participou da criação do
grupo Pro-pet Biofronteiras que envolve alunos de Licenciatura em Ciência
Biológicas.

3
 EDSON PEREIRA DA SILVA é bacharel em Biologia Marinha (1988) e
mestre em Genética pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (1991),
PhD em Genética pela University of Wales-Swansea (1998). Tem pós-
doutorado em Genética Molecular pela University of Swansea. Atualmente é
professor adjunto do Instituto de Biologia da Universidade Federal Fluminense e
Chefe do Laboratório de Genética Marinha e Evolução, pesquisando genética de
populações de organismos marinhos, utilizando métodos moleculares. Atua nos
seguintes temas: Conservação, Bioinvasão, Teoria Evolutiva, Epistemologia e Ensino
de Ciências e Biologia. É autor, juntamente com Antonio Mateo Solé-Cava e Gisele
Lôbo-Hajdu, de três livros sobre a teoria evolutiva (Evolução. Volumes 1-3, 2004. Rio
de Janeiro: Fundação CECIERJ). Entre 2011 e 2012 publicou, com Luiz Antonio
Botelho Andrade, livros sobre conceitos fundamentais da Biologia (Por que as
galinhas cruzam as estradas? História das idéias sobre a vida e a sua origem. Rio de
Janeiro: Vieira & Lent. e Para um estudante de Biologia saber. Niterói: UFF-CEAD).
Com Rosa Cristina Corrêa Luz de Souza e Tânia Andrade Lima publicou, em 2011,
Conchas Marinhas de Sambaquis do Brasil. (Rio de Janeiro: Technical Books
Editora). Como produto do trabalho do seu laboratório junto à escola pública, foi
publicado, em coautoria com seus alunos (Augusto Barros Mendes, Alan Bonner da
Silva Costa e Rosa Cristina Corrêa Luz de Souza), o livro de educação ambiental e
patrimonial Cabo Frio: Bens naturais e culturais (Niterói: Clube dos Autores e Alfa
Produções e Eventos. 2015), apoiado pela FAPERJ.

4
 IZABEL CHRISTINA NUNES DE PALMER PAIXÃO Possui
mestrado em Ciências Biológicas (Biofísica) em 1981 e doutorado
em Ciências Biológicas (Biofísica) pela Universidade Federal do Rio
de Janeiro (UFRJ), em 1988. Fez pós-doutorado na Universidade de Miami, no
período de 1992-1994 e na Universidade da Flórida em 2004. Atualmente é Diretora
do Instituto de Biologia da UFF, Professora Titular do Departamento de Biologia
Celular e Molecular-GCM-UFF e chefe do Laboratório de Virologia Molecular e
Biotecnologia Marinha. Em 1990 criou o Laboratório de avaliação de atividade
citotóxica e antiviral de substâncias naturais e sintéticas. Tem experiência na área de
Virologia, Bioquímica, Biologia Molecular e Biotecnologia, atuando principalmente
nos seguintes temas: antivirais naturais e sintéticos, HIV-1, Herpes simples tipo 1 e
2, arbovírus Mayaro, Chikungunya, Zika, Dengue, antivirais com potencial atividade
microbicida anti-HIV-1 e estudos dos mecanismos de inibição da síntese de
macromoléculas em células infectadas com arbovírus da região amazônica (vírus
Mayaro). É pesquisadora 2 do CNPq. Foi vice-coordenadora do Programa de Pós-
Graduação em Ciências e Biotecnologia. Pro-Reitora e coordenadora de Pesquisa da
Pró-reitoria de Pesquisa, Pós-Graduação e Inovação da UFF. Participa dos
programas de pós-graduação em Ciências e Biotecnologia, Biologia Marinha e
Ambientes Costeiros e Neurologia/Neurociências da UFF.

5
 JULIANA EYMARA FERNANDES BARBOSA graduou-se em Ciências
Biológicas, Bacharelado (2006), e em Licenciatura (2008), ambas pela
Universidade Federal Fluminense (UFF). Mestrado com ênfase em
Virologia Molecular, relizado pelo Programa de Pós-Graduação em Neuroimunologia
(UFF), em 2009. É Doutora pelo Programa de Pós-Graduação em Biologia Marinha
e Ambientes Costeiros (UFF), desde 2014. Sua tese inclui estudos de virologia
marinha, bacteriófagos, metagenômica e dinâmica de microorganismos em
diferentes tipos de ambientes costeiros. A experiência de Juliana se concentra nas
áreas de virologia, biologia molecular, biotecnologia marinha, ecologia de vírus
marinhos, bacteriófagos, análise de microorganismos em ambientes costeiros.
Atuamente realiza Pós-Doutorado pelo Programa de Pós-Graduação em Ciências e
Biotecnologia (PPBI/UFF). Atua também como analista ambiental, sendo
coordenadora da Divisão de Laudos Técnicos Ambientais da Superintendência de
Meio Ambiente da Diretoria de Portos e Costas (DPC), Marinha do Brasil.

6
 LORENA DA GRAÇA PEDROSA DE MACENA graduou-se em Ciências
Biológicas, Licenciatura (2015) e em Bacharelado (2016), pela Universidade
Federal Fluminnense (UFF). Contribui na área educacional, para o
aperfeiçoamento da prática de docentes comprometidos com um ensino
contextualizado e significativo, levando em consideração as concepções prévias de
discentes relacionados à virologia e biotecnologia. Cientificamente, colabora para a
consolidação do conhecimento sobre virologia marinha em ambientes hipersalinos,
bacteriófagos, cianobactérias, bem como na dinâmica desses organismos com
ecossistemas ao qual estão inseridos, com grande apelo a preservação ambiental
nesses ambientes tão importantes e singulares. Mestranda em Ciências e
Biotecnologia (PPBI) pela Universidade Federal Fluminense, na busca in vitro por
antivirais naturais e sintéticos contra o vírus Herpes Simplex tipo 2 (HSV-2).

7
 MICHELLE REZENDE DUARTE é graduada em Ciências Biológicas
(2005) e Mestre em Biologia Marinha (2007), ambos pela Universidade
Federal Fluminense (UFF). Atualmente é doutoranda do Programa de Pós-
Graduação em Biologia Marinha e Ambientes Costeiros da Universidade
Federal Fluminense no Laboratório de Genética Marinha e Evolução. Sua tese inclui
estudos em Genética Marinha e Evolução dos Padrões de Biodiversidade. A
experiência de Michelle se concentra nas áreas de genética de populações e análise
de dados em ecologia, genética e evolução. Atuou no ensino público e privado em
todos os níveis, tendo orientado oito monografias de graduação em Ciência
Biológicas.

8
 MIRIAN ARAUJO CARLOS CRAPEZ graduou-se em Ciências Biológicas
pela Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), em 1978. É doutora
em Biochimie et Biologie Cellulaire pela Université D´Aix-Marseille II,
França, com bolsa do CNPq. Atualmente é professora titular da Universidade Federal
Fluminense (UFF), Instituto de Biologia, Departamento de Biologia Marinha.
Fundadora da Pós-Graduação em Biologia Marinha, atualmente denominada
Microbiologia Marinha e Ambientes Costeiros. Ministra disciplinas para a graduação
e pós-graduação: Processos em ecologia microbiana, Tecnologias educacionais para
o ensino a distância e Instrumentação para a prática de ensino a distância. Realiza
pesquisas na área de impacto ambiental, com enfoque na biorremediação de
ambientes com derrame de petróleo e contaminados por metais. Participa da Pós-
graduação em Biologia Marinha e Ambientes Costeiros da UFF. Escreveu capítulos
nos livros de Biologia Marinha (duas edições) e Poluição Marinha.

9
 NEUZA REJANE WILLE LIMA graduou-se em Ciências Biológicas pela
Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), em 1983. É Mestre em
Ciências Biológicas pelo Programa de Pós-Graduação em Biofísica pela
UFRJ, em 1987, e doutora em Ciências pelo Programa de Pós-Graduação em
Ecologia e Recursos Naturais da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar) e
pela Rutgers University (EUA) – Programa Sanduiche do CNPq, em 1993.
Atualmente, é professora associada da Universidade Federal Fluminense (UFF),
Instituto de Biologia, atuando na área de Ecologia Evolutiva, com ênfase em
Evolução do Sexo. Subcoordenadora do Curso de Mestrado Profissionalizante em
Diversidade e Inclusão (CMPDI) da UFF. Tem se dedicado na popularização da
ciência, com a publicação das obras: Desinteresse sexual do panda-gigante – lenda
ou fato? (EDUFF, 2012), História de Castradores Parasitários e seus Hospedeiros
(Technical Books, apoio FAPERJ, 2014), Precisamos do Sexo? (EDUFF, 2015) e
Piolhos: fazendo a cabeça (EDUFF, 2016, apoio FAPERJ, no prelo). A
disponibilidade das suas publicações no formato de áudiolivro (Contando a história
dos piolhos, Contando a história do panda-gigante, Falando sobre o canibalismo,
Dezoito histórias de castradores parasitários, coeditado pela Fundação Dorina Nowill
para Cegos e Editora da UFF, em 2014; Falando sobre a evolução do sexo, editado
pelo Instituto Benjamin Constant e a Associação Brasileira de Diversidade e Inclusão
– ABDIn, 2015). A recente publicação do vídeo livro Piolhos em LIBRAS, editado
pela ABDIn, em 2015, atende aos surdos.

10
 PRISCILA SANTANA PEREIRA graduou-se em Ciências Biológicas pela
Universidade Federal Fluminense (UFF), em 2011. É Especialista em
Gestão Ambiental pelo Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia
do Rio de Janeiro (IFRJ), em 2014 com ênfase em unidades de conservação e áreas
protegidas. Mestre pelo Programa de Pós-Graduação em Ciências e Biotecnologia
da UFF, em 2014, e doutoranda no Programa de Pós-Graduação em Ciências e
Biotecnologia da UFF com ênfase em virologia marinha. Atualmente, é Assessora de
Gestão Ambiental na Base Naval do Rio de Janeiro, Marinha do Brasil, atuando na
área de educação ambiental, programas sustentáveis, gerenciamento de resíduos e
riscos, com ênfase em na gestão de áreas industriais, naval e costeira.

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 VIVECA GIONGO formou-se em Biomedicina na Universidade
Federal do Estado do Rio de Janeiro (UNIRIO) e desde o seu
doutoramento em Peptídeos Virais (UFRJ, 2005) especializou-se
em linhas de pesquisa sobre interações vírus hospedeiro e controle nos
ambientes terrestre e marinho (UFF, 2007). Em 2008, como professora
visitante do Departamento de Biologia Marinha da Universidade Federal
Fluminense (UFF), ministrou a disciplina de Ecologia dos Virus Marinhos e
coorientou projetos de pós-graduação na primeira linha de pesquisa na área
de virologia marinha. Atualmente sua especialidade, em cooperação com a
Università degli Studo di Napoli Federico II (UNINA, Napoli, 2015) é a
investigação de antivirais naturais marinhos potencializados a nanofarmacos
e ministra cursos de virologia humana e marinha para a graduação e pós-
graduação, além de traduções e revisões científicas.

12
 SUMÁRIO

EM QUE PLANETA NÓS VIVEMOS? 15

INVASORES BIOLÓGICOS 27

VIRUS: GIGANTISMO E ABUNDÂNCIA 81

COMO O MICROBIOMA ORQUESTRA A FISIOLOGIA HUMANA? 109

POLIQUETAS EM AMBIENTES POUCO USUAIS 131

CANIBALIMO: PREDAÇÃO AO EXTREMO 149

PARASITISMO DE CRIA: VANTAGENS OU DESVANTAGENS? 191

COMO PEIXES SOBREVIVEM ÀS ÁGUAS CONGELANTES? 229

13
14
 EM QUE PLANETA NÓS VIVEMOS?

Neuza Rejane Wille Lima

Laboratório de Ecologia Animal e Vegetal
Instituto de Biologia/UFF

1- NOSSO CENÁRIO

Vivemos a época do Holoceno que teve seu início com o fim da última
era glacial principal, ou Idade do Gelo.

Em grego, Holoceno significa “tudo recente”, sendo a atual época, do

período Quaternário que abrange os últimos 11.800 anos. Nesta época, que
ocorreu o derretimento do gelo, causando a elevação do nível do mar em 35
metros - acima dos 120 metros de outra elevação ocorrida há 20 mil anos
atrás.

15
 Essas elevações do nível do mar fizeram com que Japão, Indonésia e
Taiwan se separassem da Ásia, a Grã-Bretanha se separasse da Europa
Continental, Nova Guiné e Tasmânia se separassem da Austrália. Além disto,
formou-se o estreito de Bering, com 85 quilômetros de comprimento e 30 a 50
metros de profundidade o que havia sido uma ponte gelada durante a Idade
do Gelo, por onde, possivelmente, o homem migrou para o continente
americano. Acredita-se que a única espécie humana que tenha vivido no
Holoceno seja o Homo sapiens que nos últimos 5.mil anos vem
desenvolvendo agricultura, pecuária e criando grandes conglomerados
urbanos. Posteriormante, desenvolveu a revolução industrial, e mais
recentemente, a cibernética, causando modificações na estrutura e no
funcionamento da superfície do planeta Terra, bem como o no nosso modo de
produzir bens de consumo e conhecimento. A situação é tão peculiar que
alguns cientistas adotaram o termo Antropoceno para designar a época
geológica caracterizada pela irresponsável intervenção humana nos
processos naturais ocorrida nos últimos 300 anos.

Entretanto, as alterações planetárias e a diversidade de ambientes e

variações de ciclos climáticos foram e são bem mais extremadas do que
vivemos nos dias de hoje, haja vista as alterações geológicas e as grades
extinções em massa registradas nas camadas de rochas e nos depósitos de

16
fósseis de animais, vegetais e microrganismos. Os frutos dessas alterações
geológicas e climáticas são as variedades de ambientes e a grande
biodiversidade em nosso planeta.

2 - AMBIENTES EXTREMADOS

Muitas vezes, as condições ambientais de certos lugares fogem ao

padrão mediano, sendo, portanto, caracterizado como ambientes extremados.
A seguir estão listados os locais mais extremados do planeta Terra em termos
físicos e químicos:

a) O lugar mais quente da Terra é o Deserto de Lut, no Irã, onde foi

registrad a temperatura máxima de 71⁰C.
b) O lugar mais frio e habitado é Oymyakon, na Rússia, onde foi
registrada a temperatura - 72⁰C.
c) O ponto mais alto em relação ao centro da Terra é o Monte
Chimborazo, no Equador, que dista em 6.384,4 quilômetros do centro
da Terra superando o Evereste com 6.382,6 quilômetros do centro da
Terra, o que dá uma diferença de 1.811 metros.

17
d) A maior cachoeira do mundo fica em Santo Ángel, na Venezuela -
começa a 984 metros de altura, com queda ininterrupta de 806 metros.
e) O lugar mais seco da Terra fica nos Vales da Morte, na Antártica, sem
chuva há mais de dois bilhões de anos - e ventos de até 320
quilômetros por hora, evaporando toda a água existente, sendo o
único local da Antártica que não possui gelo.
f) O lugar mais úmido fica em Lloro, na Colômbia: recebe a média de 12
mil metros cúbicos de chuva por ano. Entre agosto de 1860 e julho de
1861, o local teve um registro de chuva de 26 mil.milímetros
g) O lugar mais abaixo do nível do mar é o Mar Morto, na Jordânia. Fica a
422 metros abaixo do nível do mar.
h) O ponto mais profundo do planeta é a Fossa das Marianas: entre a
Indonésia e o Japão. Possui 10.924 metros abaixo do nível do mar e
que confere oito toneladas de pressão.
i) O lago mais quente do mundo é o Boling Lake que fica na República
Dominica cuja a água atinge 90⁰C.
j) O lugar que possui a maior formação rochosa do mundo e a mais
pontiagudas fica em “tsingy”, que, significa “lugar onde não se anda
descalço” fica no parque chamdo Bemaraha National Park em
Madagascar. Ele é composto por uma formação rochosa de pedras de

18
 100 metros de altura e extremamente cortantes que forma moldadas
por chuvas tropicais.

A contribuição humana para essa lista está na concentração de poluentes

radiotivos e químicos em diferentes partes do mundo devido a industrialização
e produção de armamentos e nas exótica contrução do Jardim Veneniso de
Alnwick que se encontra na Inglaterra localizado na propriedade da duquesa
Jarry Percy que custou cerca de R$ 120 milhões e que congrega mais de 100
espécies de plantas venenosas ou possuidoras de narcótiocos que por vezes
podem matar uma pessoa que simplesmente tocá-las.

A Cooperativa Química de Mailuu-Suu localizada no Quirguistão é um dos

lugares mais poluídos do mundo, no qual a radiação não vem de bombas
nucleares, mas da mineração de urânio em larga escala, bem como das
atividades de processamento que foram realizadas na região onde existe
quase 2 milhões de metros cúbicos de lixo poluente na área.

No Brasil foi possível verficar como uma população e toda a biota ao

seu redor sobrevive às altas doses de radiaçãos natural. O cenário estudado
foi o Morro do Ferro localizado em Poços de Caldas no interior do Estado de
Minas Gerais. Nesse lugar, a intensidade gerada pelo decaimento radioativo

19
do Tório naturalmente acumuladfo em uma área de 30 mil metros quadrados
atinge níveis de 100 a 300 vezes o limite natural e considerado normal. Além
do Tório que soma cerca de 30 mil toneladas, esse lugar tem cerca de 100
toneladas de Urânio e 50 mil toneladas de elementos da séria química
chamada de Terras Raras. Os efeitos biológicos dessas condições são
mensuráveis na urina e fios de cabelos da população local através da
dosagem de radionucídeos.

Como os organismos se encaixam nesses e em outros extremos? O que

separa, em termos geológicos e biológicos, os microorganismos dos seres
mais complexos como os mamíferos? Como os seres interagem entre si para
acompanhar tantas mudanças e diversidades? Como aproveitam todas as
infinitas possibilidades para coevoluir e persistir?

Nesse contexto, propus à alguns colegas do Instituto de Biologia da

Universidade Federal Fluminense, embargar a jornada de escrever um livro
intitulado: Biologia quase ao extremo. Obra esssa que abordasse alguns dos
muitos exemplos de “esquisitices biológicas”, isto é, existências, processos e
organismos biológicos que “parecem” fugir do corriqueiro, mas que nem
sempre chegam ao extremo.

20
 Como é intrigante a existência de bactérias que são chamadas de
termófilas porque que vivem em ambientes inóspitos para a grande maioria
das espécies tais como ecossistemas no entorno de fendas vulcânicas e
falhas nas crostas marinhas, resistindo a temperaturas entre 75⁰C e 100⁰C.
Elas realizam quimiossíntese, utilizando compostos inorgânicos (ácido
sulfídrico – H2S) para sintetizar matéria orgânica, obter energia e apresentam
características peculiares em sua membrana.

Em ambientes extremamente anaeróbicos, isto é, sem oxigênio, as

bactérias metanogênica utilizam o hidrogênio como cofator (substâncias
orgânicas ou inorgânicas necessárias ao funcionamento das enzimas) que
são responsáveis por reações que catabolizam o gás carbono (CO 2) em
metano (CH4).

Nos ambientes com altas concentrações de sal reinam as bactérias

halófitas e existem plantas que suportam este tipo de condição como o caso
de árvores de manguezais. A resistência à salinidade - por plantas halófitas -
pode ocorrer através da acumulação de cloreto de sódio dentro do vacúolo ou
por resistência à entrada de cloreto de sódio na célula e por diluição de
cloreto de sódio após sua entrada na planta. Uma característica bioquímica

21
da adaptação das plantas à salinidade é a acumulação de duas substâncias
nitrogenadas chamadas de prolina e glicinobetaína.

Com relação à baixas temperaturas tem-se o peixe do gelo que produz

proteínas anti-congelantes. Por outro lado, os insetos conseguem desenvolver
tolerância a temperaturas abaixo de zero através da síntese de glicerina, que
age como um anticongelante, da mesma forma que o etilenoglicol age no
radiador dos carros resfriados a água.

Nas plantas superiores, a adaptação ao gelo parece ser bem mais

complexa que nos peixes do gelo, mas sempre se faz uma correlação da
tolerância ao frio com o aumento do teor de açúcar na seiva. A capacidade de
resistir à geada pode ser induzida artificialmente em plantas com a injeção de
solução com açúcares. Os açúcares encontrados nas plantas - que são
naturalmente resistentes ao congelamento (glicose, frutose e sacarose) -
variam de planta para planta dependendo da idade e espécie envolvida.

Nesse livro, a história do peixe do gelo encontra-se no Capítulo 7. Os seis

capítulos que antecedem a esse tratam de temas sobre a importância
biológica de espécies invasoras, de espécies de microrgamisnos que habita o
corpo humano, de espécies de poliquetas que vivem em diferentes condições,

22
de espécies canibais e de espécies de parasitos de crias, isto é que deixam
seus ovos sob cuidado de outros pais.

3 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

A vida nos ambientes de nosso planeta

http://www.dmae.upm.es/Astrobiologia/Curso_online_UPC/capitulo11/6.html.
Acessado em 15 de julho de 2016.
Chapman, N.A., McKinley, I.G., Shea, M.E. &Smellie, J.A.T. The Poços de
Caldas Project: Natural Analogues of Processes in a Radioactive Waste
Repository. ELSEVIER, 2012.

Crutzen, P. J. Geology of mankind. Nature, 415:6867- 2002.

Deserto do Irã é o lugar mais quente do mundo, revelam satélites

http://oglobo.globo.com/sociedade/ciencia/deserto-do-ira-o-lugar-mais-quente-
do-mundo-revelam-satelites-4674041. Acessado em 15 de julho de 2016.

Mares, M. A. A Desert Calling, Harvard University Press, 2002

23
Os 10 locais mais extremados do planeta.
http://hypescience.com/19196-os-10-locais-mais-extremos-da-terra. Acessado
em 15 de julho de 2016.

Os cinco lugares mais radioativos da terra

http://www.ultracurioso.com.br/os-5-lugares-mais-radioativos-da-terra .
Acessado em 31 de julho de 2016.

Quatroze lugares naturalmente mais perigosos so mundo

http://www.elhombre.com.br/os-14-lugares-naturalmente-mais-perigosos-do-
mundo/ Acessado em 31 de julho de 2016.

Ruddiman, William F. The anthropogenic greenhouse era began thousands of

years ago, Climatic Change, 61: 261–293, 2001

Vida no extremo
http://super.abril.com.br/ciencia/vida-no-extremo. Acessado em 15 de julho de
2016.

Wharton, D. A. Life at the Limits. Cambridge University Press, 2002

24
Zalasiewicz, J., Williams, M., Steffen, W. and Crutzen, P. J. Response to "The
Anthropocene forces us to reconsider adaptationist models of human-
environment interactions. Environmental Science Technology, vol. 16, 6008
2010.

25
26
 INVASÕES BIOLÓGICAS

Michelle Rezende Duarte1

Edson Pereira Silva1

1. Laboratório de Genética Marinha e Evolução

Instituto de Biologia/UFF

1. O QUE SÃO INVASÕES BIOLÓGICAS?

Invasões biológicas ou bioinvasões são a chegada, o estabelecimento

e a subsequente difusão de espécies não nativas em comunidades naturais
nas quais elas não existiam. A introdução desses organismos é, geralmente,
mediada pela atividade humana. Devido ao aumento do comércio e do
transporte global durante as últimas décadas, várias regiões foram invadidas
por novas espécies. Contudo, esses eventos de bioinvasão são, no mínimo,

27
intrigantes e nos levam a perguntar como pode uma espécie invadir um
ambiente estranho, para o qual não foi adaptada1 e, ainda, suplantar, por
competição, as espécies adaptadas do local? Vamos conversar um pouco
sobre as situações extremas pelas quais essas espécies passam até se
tornarem bioinvasoras.

Para entender como espécies sobrevivem em ambientes novos,

precisamos conhecer todas as etapas do processo de invasão. Inicialmente
apresentaremos algumas definições e terminologia utilizadas nos estudos
sobre as invasões biológicas. A forma como essas espécies chegam ao novo
ambiente também precisa ser explorada, por isso vamos relacionar os vetores
de transporte de organismos às atividades humanas. A biologia das espécies
bioinvasoras e as mudanças evolutivas toleradas vão nos informar como e
porque essas espécies conseguem sobreviver à “viagem” e ao novo
ambiente. A chegada e o estabelecimento das espécies no novo ambiente
são resultantes de um jogo entre as necessidades do organismo introduzido e
as condições do novo ambiente. São as regras deste jogo que vamos tentar
entender. As características dos ambientes aos quais essas espécies chegam

1 Adaptação. É qualquer característica hereditária de um ser vivo que o torne integrado ao

ambiente e aumente as suas chances de sobrevivência.

28
serão discutidas. Serão também conhecidas algumas das espécies que
conseguiram vencer este jogo de azar e as perdas e danos causados pelas
bioinvasões.

2. ESPÉCIES EXÓTICAS: DEFINIÇÕES E TERMINOLOGIA

As espécies exóticas, introduzidas, alienígenas, não indígenas ou não

nativas, são aquelas que ocorrem fora da sua distribuição natural, em locais
onde elas não seriam capazes de chegar sem a interferência das atividades
humanas.

Algumas categorias são definidas para as espécies exóticas, são elas:

detectadas, estabelecidas, naturalizadas e invasoras. Quando uma espécie
teve apenas um registro isolado no ambiente natural, não tendo registros
posteriores do aumento da sua abundância ou de dispersão, é denominada
detectada. Caso a espécie reapareça, sendo detectada de forma recorrente e
apresentando indícios de aumento populacional, dizemos que está
estabelecida ou naturalizada, pois passou a manter interações com as demais
espécies.

29
 Uma espécie naturalizada pode permanecer estável, com uma
pequena população, durante um tempo variável até que algum fenômeno
natural ou de origem antropogênica2 facilite o aumento da sua distribuição. As
espécies, ao apresentarem abundância e/ou dispersão geográfica capazes de
interferir na sobrevivência de outros organismos numa determinada área ou
ampla região geográfica, passam a ser consideradas invasoras, podendo,
ainda, ser enquadradas nas categorias espécie invasora atual ou potencial.

Esta nomenclatura apresenta duas características notáveis (Figura 1).

Primeiro, um gradiente crescente do potencial de invasão, no qual as
espécies detectadas seriam menos invasivas do que as espécies
estabelecidas ou naturalizadas no ambiente, as quais, por sua vez, seriam as
candidatas mais diretas para se tornarem invasoras de fato. Segundo, uma
grande dose de subjetividade na determinação deste gradiente. Isto se deve
ao fato de que a explicação do processo está associada ao acaso em todas
2 Antropogênica. Efeitos, processos, objetos ou materiais antropogênicos são aqueles
derivados de atividades humanas, em oposição àqueles que ocorrem em ambientes naturais
sem influência humana.

30
as suas fases. Dito de outra forma, o acaso é a explicação causal da
chegada, expansão ou extinção da espécie no novo ambiente, pois o tempo
de permanência de uma dada espécie nas categorias populacionais descritas
anteriormente pode variar muito. As variações neste tempo são devidas ao
fato de as espécies estarem sujeitas às variações extremas decorrentes dos
processos de transporte, inoculação, sobrevivência e crescimento no
ambiente receptor. As categorias populacionais não representam status
imutáveis para uma dada espécie, mas sim retratos instantâneos de sua
situação populacional, a qual pode se alterar em qualquer sentido durante os
processos de dispersão.

3. ETAPAS DO PROCESSO DE INVASÃO

3.1. VIAS DE INTRODUÇÃO

As invasões podem acontecer de maneira natural e, de fato, já
aconteceram inúmeras vezes na história da Terra. Espécies de plantas e
animais naturalmente expandem e/ou regridem sua distribuição. O processo
de expansão da distribuição é natural e acontece no momento em que
barreiras biogeográficas são transpassadas. Tal processo pode acontecer em

31
escalas geológicas, incluindo milhares de anos (ver exemplos de glaciações e
deglaciações), até períodos curtos de poucos anos, dependendo dos eventos
em questão (El Niño). Nos dias de hoje, o grande avanço tecnológico
alcançado pela civilização proporciona uma aceleração do processo de
bioinvasão e as atividades e movimentações humanas vêm desempenhando,
em tempos históricos, papel importante na introdução de espécies invasoras
em, praticamente, todas as regiões do mundo.

Os seres vivos, em geral, possuem um limite de dispersão e quando

são encontrados fora deste limite, significa que foram artificialmente
transportados. O veículo ou a atividade pela qual uma espécie é transportada
do seu lugar de origem para o ambiente no qual poderá se estabelecer é
denominado vetor. Uma ampla variedade de vetores opera transportando
espécies por diferentes vias para diferentes locais, promovendo, desta forma,
movimentos de organismos que resultam no estabelecimento de muitas
espécies fora de seus limites naturais.

Dentre a multiplicidade de vetores, podemos identificar aqueles que

resultam em introduções consideradas intencionais. Por exemplo, para uso
em sistemas produtivos, tanto em contato direto com ambientes naturais
(agricultura, atividade florestal, pesca), quanto em cativeiro (zoológicos,

32
aquicultura, maricultura, aquariofilia, horticultura e comércio de animais de
estimação). Também é possível identificar aqueles vetores que resultam em
introduções consideradas acidentais (ou não intencionais) como, por exemplo,
parasitas de produtos comercializados (alimentos, bens domésticos, madeira,
pneus novos e usados, produtos animais e vegetais em várias condições),
organismos que se aderem às rodas de veículos, em cascos de navios e
aqueles que são transportados via água de lastro3. A partir da década de
1990, o lixo também começou a assumir um papel importante na mediação de
bioinvasões em escala global. A maioria dos vetores de introdução de
espécies exóticas está associada à, pelo menos, uma atividade de destacada
importância econômica.

3 Água de lastro. Água do mar captada por navios e utilizadas para garantir a sua estabilidade
e seguranção operacional e que geralmente são despejadas longe do local de captura.

33
Figura 1. Algumas categorias definidas para as espécies exóticas, ilustrando o
gradiente crescente do potencial de invasão e a explicação causal da
chegada, expansão ou extinção da espécie no novo ambiente.

34
 Durante o século XX, o transporte aéreo de cargas, expandiu a
oportunidade para a movimentação direta de espécies, criando oportunidades
para as mesmas chegarem rapidamente aos habitats adequados. O
movimento rápido significa que não apenas formas de vida dormentes
(esporos, propágulos ou sementes), mas, também, organismos adultos têm
sido transportados globalmente.

Devido à capacidade de transporte, à periodicidade e à diversidade de

rotas, os navios utilizados pelo comércio marítimo internacional são
considerados importantes vetores, sendo responsabilizados por um grande
número de introduções de espécies. As espécies exóticas sempre puderam
ser transportadas através das incrustações nos cascos dos navios e, mais
recentemente, o risco de transporte de espécies exóticas aumentou muito
com o advento do uso da água como lastro para os navios.

Muitas espécies podem sobreviver em uma forma viável na água de

lastro e em sedimentos transportados pelos navios, a despeito da situação
extrema que isso representa para eles. Ao serem deslastradas em águas
portuárias, algumas espécies podem obter sucesso na sua introdução.
Normalmente, a água bombeada para dentro dos navios é extraída de um
estuário ou de águas próximas ao porto. Desta forma, estas águas contem

35
populações de organismos muito mais densas e diversas que àquelas
encontradas em mar aberto. Quando a embarcação chega ao seu porto de
destino, a água de lastro é liberada junto com toda a fauna e flora nela
contida.

Uma espécie invasora pode ser também introduzida de forma

intencional para uso comercial como, por exemplo, na pesca recreativa,
aquicultura e aquariofilia. Estas são as atividades que mais causam
introduções em águas continentais. Introduções de espécies oriundas de
outras regiões resultam em grandes impactos sobre a biodiversidade dos
ecossistemas aquáticos continentais. No caso da fauna e da flora de água
doce, a transposição de espécies de uma bacia hidrográfica para outra pode
representar uma grande ameaça, ainda que no mesmo continente.

O intenso comércio internacional (legal e ilegal) de animais de

estimação e plantas ornamentais exóticas é também causa de invasões.
Muitos desses indivíduos fogem, espalham sementes ou acabam liberados
pelos donos em ambientes que lhes são estranhos, podendo estabelecer
populações e tornarem-se invasores. Este é o caso, por exemplo, dos javalis
no Brasil.

36
 Com a crescente mobilidade do ser humano, muitas outras espécies,
como os ratos e as baratas, foram transportadas inadvertidamente para
regiões distantes de sua origem, ocultos em veículos, cargas, bagagens e
mesmo pessoas, pois incluem-se aqui as espécies que usam o homem como
hospedeiro ou veículo habitual ou eventual. Este fato é especialmente
importante uma vez que a maior parte das invasões acontece exatamente ao
longo das principais linhas de tráfego de bens e pessoas.

Outro fato que se deve ter em mente quando falamos de hospedeiro ou

veículo habitual ou eventual é que, não somente o homem, mas um imenso
número de outros seres, na prática, não são meramente indivíduos, mas
reservatórios/substratos de comunidades biológicas inteiras.

Muitos seres vivos vivem contaminados e, portanto, carregando em si,

muitas outras espécies na forma de parasitas, esporos, larvas, sementes,
ovos ou microorganismos. As plantas importadas, por exemplo, trazem terra
com microbiologia própria e são elas mesmas os veículos ou habitat para
pequenos mamíferos, anfíbios, répteis, insetos, fungos e parasitas -
macroscópicos e microscópicos – que podem colonizar invasivamente as
regiões para onde seus transportadores involuntários os levam.

37
 Nos anos recentes, devido à explosão na produção de lixo humano,
especialmente plástico, é possível observar, no ambiente aquático, muitos
tipos de organismos, particularmente briozoários, cracas, poliquetas,
hidrozoários e moluscos, usando os restos dispersos nas massas d’água
como “casas-flutuantes”, o que aumenta a oportunidade de dispersão das
espécies. Estes são os vetores materiais sólidos flutuantes, também
conhecidos como rafting, e incluem plástico, madeira, borracha, isopores e
materiais orgânicos variados, que podem cruzar oceanos e rios.

3.2. A BIOLOGIA DAS ESPÉCIES INVASORAS

Pequenas mudanças de temperatura, hora do dia ou número de

indivíduos introduzidos podem representar a diferença entre o sucesso ou o
fracasso de uma bioinvasão. Há um conjunto de variáveis que faz do
fenômeno da bioinvasão um sistema complexo de difícil previsão. A despeito
disso, é possível identificar algumas características que tornam maiores as
chances de sucesso nesse jogo.

38
 Espécies generalistas, ou seja, com maior amplitude de tolerância
(baixa especialização e alta plasticidade fenotípica4) a fatores ambientais
(temperatura, salinidade, luminosidade, etc.) apresentam vantagens em
relação àquelas que demonstram menor amplitude. Alta capacidade
reprodutiva, alta capacidade de dispersão, alta resistência são fatores que
também contribuem para o sucesso de uma bioinvasão.

Os fatores físicos, químicos ou físico-químicos dos ecossistemas que

caracterizam o meio onde os organismos vivos se desenvolvem são
chamados de fatores abióticos. Com base nesses fatores, os indivíduos
podem ser classificados em euribiontes - capazes de tolerar amplos limites de
variação das condições ambientais (como o ser humano), e os estenobiontes
-apresentam limites de tolerância baixos às variações das condições
ambientais (como o pinguim). Os seres vivos recebem influências de fatores
abióticos, tais como luz, temperatura, pressão, umidade, salinidade, pH,

4 Plasticidade fenotípica. Pode ser definida como a habilidade de um genótipo de produzir

mais de um fenótipo quando exposto a diferentes ambientes. Desta forma, consiste na
capacidade dos organismos alterarem a sua fisiologia ou morfologia de acordo com as
condições do ambiente em que se desenvolvem.

39
vento, entre outros. Para exemplificar o que estamos falando, podemos citar
os eurobiontes com relação à pressão e à salinidade.

Pressão é uma força que atua na superfície. À medida que

aumentamos a altitude, a pressão diminui e, à medida que descemos, a
pressão aumenta. Os seres vivos podem ser divididos em: euribáricos e
estenobáricos. Euribáricos são aqueles que suportam grandes variações de
pressão, conseguindo viver tanto nos locais mais superficiais quanto nas
profundezas das águas (são exemplos, a baleia e o tubarão). Estenobáricos
são aqueles organismos que não conseguem suportar grandes variações de
pressão (a maioria dos seres vivos).

Salinidade corresponde à quantidade de sais dissolvidos nas águas.

Os seres vivos se dividem em grupos que são os eurialinos, aqueles que
suportam grandes variações salinas (excluir salmão, truta e enguia), e os
estenoalinos, aqueles que não suportam grandes variações salinas (rã).
Certos peixes migram da água salgada para a água doce, caracterizando os
animais anádromos (salmão) e outros da água doce para água salgada,
caracterizando os catádromos (enguia).

40
3.3. MUDANÇAS EVOLUTIVAS

Espécies exóticas chegam a regiões diferentes daquelas nas quais

evoluíram5 e se adaptaram. Dessa forma, as espécies bioinvasoras têm de
enfrentar pressões seletivas6 novas, bem como novas situações de estresse.
Cinco são os tipos de mudança evolutiva a que estão sujeitas as espécies
invasoras: bottlenecks (efeito gargalo), efeito de pequeno número de genes,
hibridização, rearranjos genômicos (transposons, poliploidia etc.) e
modificação do genoma induzida pelo estresse.

Em populações naturais pequenas, o acaso tem um papel importante

na determinação de quais genes estarâo presentes na próxima geração, força
evolutiva conhecida como deriva genética. Um caso extremo de deriva

5 Evolução. É a mudança na proporção das características hereditárias de uma população e

pode ser definida como qualquer alteração no número de genes ou na frequência dos alelos
(formas alternativas de um mesmo gene) de um ou conjunto de genes, em uma população,
ao longo das gerações.

6 Pressões seletivas. Conjunto de condições ambientais que favorecem determinados genes

em relação a outros em determinada população.

41
genética é a redução drástica do tamanho populacional que tem como
consequência a redução dos níveis de variação gênica da população.

Variação gênica é a medida que informa o número de diferentes formas

de um mesmo gene (alelos) presentes em uma dada população. Dentro de
uma população, a frequência de um dado alelo pode variar entre muito
comum ou muito raro. A capacidade de uma população para se adaptar a um
ambiente em mudança depende da variação gênica (ou variabilidade
genética). Assim, indivíduos com determinados alelos ou combinações de
alelos podem ter precisamente as características necessárias para
sobreviverem e se reproduzirem sob as novas condições.

A chegada acidental de um ou poucos indivíduos de uma espécie em

um novo ambiente - caso das bioinvasões -, é um exemplo extremo de deriva
genética chamado de bottleneck, conhecido como “Efeito Fundador” (Figura
2). Neste caso, como poucos indivíduos estão chegando ao novo ambiente,
deduz-se que apenas uma pequena proporção de todos os alelos presentes
na população original estará disponível no novo ambiente, reduzindo, desta
forma, a capacidade de adaptação desta população que está chegando. Da
mesma forma, como esta nova população possui apenas uma amostra do
conjunto de alelos da população original, pode-se imaginar que ela será,

42
também, diferente da sua população-mãe. Uma alternativa às mudanças
lentas envolvidas no processo de adaptação, que dependem muito da
variação gênica, é a hibridização.

A hibridização consiste no cruzamento entre espécies de bioinvasores

com espécies nativas ou com outras espécies invasoras. A hibridização, entre
espécies ou entre populações da mesma espécie (dos bioinvasores com
espécies nativas ou com outras espécies invasoras), pode reduzir a perda de
variação gênica associada ao processo de bioinvasão (bottleneck) com a
produção de uma gama de novos genótipos7 importantes à adaptação da
espécie invasora ao novo ambiente. Os efeitos positivos da hibridização no
processo de bioinvasão incluem crescimento mais rápido, maior tamanho dos
híbridos e um aumento da agressividade, tornando-se uma alternativa às
mudanças lentas envolvidas no processo de adaptação.

Outro fenômeno que pode determinar a adaptação rápida das

populações invasoras são os vários tipos de rearranjos que ocorrem no
genoma dos organismos - rearranjos na sequência de DNA (ácido
desoxirribonucleico) de um organismo. A poliploidia (duplicação do genoma) e
7 Genótipo. O conjunto de genes que um organismo individual possui.

43
a alopoliploidia (hibridização seguida de duplicação do genoma) são
processos de reconhecida importância na evolução das plantas. De maneira
interessante, poliplóides parecem ocorrer com maior frequência em plantas
invasoras do que entre as angiospermas em geral. Embora os motivos para
essa alta frequência de poliplóides em espécies de plantas invasoras sejam
desconhecidos, o fato é que, da mesma forma que na hibridização, poliplóides
podem ofertar novos genótipos à ação da seleção natural8 e, portanto, permitir
a adaptação, em curto prazo, da população invasora. É reconhecida, também,
a importância de certas inversões cromossômicas (ocorrência de duas
quebras no genoma e a soldadura em posição invertida) na adaptação das
espécies invasoras. Uma força importante na determinação dos rearranjos
genômicos pode ser os transponsons - são sequências de DNA móveis que
podem se autoreplicar9 em um determinado genoma.

8 A sobrevivência e/ou reprodução diferencial de classes de entidades que diferem em uma

ou mais características hereditárias.

9 É qualquer comportamento de um sistema dinâmico que resulta na construção de uma

cópia idêntica desse sistema dinâmico.

44
 Além dos transponsons10, que podem se inserir em diferentes posições
no genoma causando um processo de liga/desliga nos genes, a exposição às
condições bióticas e abióticas do novo ambiente pode, também, causar uma
instabilidade no genoma, nesse caso, mediada pelo estresse ambiental. Tem
sido demonstrado que elevadas exposições aos raios ultravioleta, patógenos,
bem como estresse abiótico, produzem instabilidade do genoma, com
aumento da taxa de recombinação homóloga11, ativação de transponsons,
mutações12. Embora alterações ao acaso do genoma, mediadas pelo estresse
ambiental sejam, na grande maioria das vezes, deletérias13, variação gênica
benéfica associada às pressões de seleção natural produzem adaptação.

10
Também chamado elemento de transposição ou transposão é uma sequência de DNA (ácido desoxirribonucleico)
que é capaz de se movimentar de uma região para outra em um genoma de uma célula.

11
É um tipo de recombinação genética, um processo de rearranjo físico que ocorre entre duas cadeias de DNA.

12
São mudanças na sequência dos nucleotídeos do material genético de um organismo.

13
Uma mutação deletéria é aquela que provoca uma modificação em determinada informação (gene) de forma que o
novo alelo produzido a partir dela cause prejuízo ao organismo

45
 A variação gênica, de origem recombinacional ou mutacional é
extremamente importante para o processo de adaptação. Contudo, não se
pode negligenciar o efeito de um pequeno número de genes na habilidade de
colonização das espécies invasoras. Exemplos notáveis do efeito de um ou
poucos genes no sucesso da colonização de ambientes novos têm sido
demonstrado para espécies terrestres. Embora, não tenha sido encontrada,
ainda, uma contraparte para o ambiente aquático, genes dessa natureza não
devem ser exclusivos de determinados grupos. Um exemplo é o possível
efeito de um único gene na organização social da formiga Solenopsis invicta,
que invadiu o sudeste dos Estados Unidos há 60 anos. Colônias de múltiplas
rainhas independentes (polygyne) apresentam maiores densidades de ninhos
e maiores impactos nas populações nativas de colônias de formigas com
única rainha. Colônias Polygyne possuem genótipos particulares que podem
afetar a capacidade das operárias de reconhecerem rainhas e
regulamentarem seus números e levarem a uma estrutura de colônia grande
e densa. Essa estratégia pode ser eficaz para invadir novos territórios

46
3.3 - A CHEGADA E O ESTABELECIMENTO

O registro de uma espécie exótica em um novo ambiente não significa

necessariamente sua introdução nem o estabelecimento de uma nova
população. Uma introdução bem-sucedida é o resultado de uma
compatibilidade entre as necessidades do organismo introduzido e seu novo
ambiente. Os fatores que governam esta combinação são complexos e nem
sempre óbvios. A probabilidade de uma espécie invasora se estabelecer é
muito pequena, mas vários fatores contribuem para fixação de um organismo
em um novo local.

Uma vez em um novo ambiente, um organismo enfrenta um novo

conjunto de condições. Independente do fato de o organismo ter chegado de
modo intencional ou por acidente, os desafios dos novos habitats podem levá-
lo a perecer. Todos os seres vivos buscam sobreviver o tempo suficiente para
produzir descendentes e garantir o futuro do seu pool gênico14. A maioria dos

14 Pool gênico. É o conjunto completo de alelos únicos que podem ser encontrados no
material genético de cada um dos indivíduos vivos de determinada espécie ou população.

47
organismos não nativos, não consegue sobreviver no seu novo ambiente em
tempo suficiente para concretizar esta função. Mais que isso: o
estabelecimento no novo ambiente, ou seja, manter uma população estável e
autossustentável, é tarefa mais difícil ainda.

Figura 2: Representação gráfica de bottlenecks (efeito gargalo).

48
 O sucesso da chegada pode estar relacionado à frequência com que a
nova espécie é transportada para o novo ambiente. Um único contato não é,
geralmente, suficiente para o estabelecimento de uma espécie exótica.
Contudo, eventos repetitivos de invasão aumentam a chance de
estabelecimento de uma espécie, seja porque neste caso ocorre, na viagem,
uma seleção dos indivíduos mais robustos (que podem não estar presentes
nos clandestinos da primeira viagem), seja porque promove um aumento do
número de colonizadores.

A compatibilidade ecológica é outro fator muito importante para o

sucesso da bioinvasão. Quando uma espécie chega, ela não sobrevive ou
reproduz, caso o novo ambiente não seja compatível. Assim, não se espera
que uma espécie tropical invada com sucesso uma região polar e vice-versa
(a menos que seja uma espécie que suporte grandes oscilações ambientais,
os euribiontes discutidos anteriormente). Ocasionalmente, contudo, um ou
poucos organismos introduzidos encontram sua nova casa completamente
habitável, às vezes até mesmo ideal. Por exemplo, uma espécie introduzida
pode se espalhar rapidamente quando o novo ambiente não apresenta para si
predadores e patógenos que normalmente existem no seu ambiente natural.

49
 Uma contingência histórica importante para o sucesso das espécies
invasoras é o estado de depauperamento do ambiente invadido. Ambientes
poluídos podem facilitar o crescimento de espécies invasoras que, nessas
condições, provavelmente, encontram menor competição. Ambientes que
sofreram muito com ações humanas e foram muito degradados se mostram
como um sistema fora de equilíbrio com modificação de características
térmicas e hídricas, o que pode favorecer a permanência de espécies
introduzidas.

Por vezes, espécies exóticas se associam ou se beneficiam

mutuamente em um novo ambiente, situação que possibilita a elas tornarem-
se invasoras em conjunto, quando isoladamente não teriam esta
possibilidade.

4. ALGUMAS ESPÉCIES INTRODUZIDAS

Várias espécies foram introduzidas ao longo do tempo sem que se

soubesse. No mundo, há exemplos de espécies não nativas que causaram
grandes impactos no novo ambiente. A domesticação de animais como o cão,

50
o gato, o gado e de plantas como o milho e o trigo, espécies que possuem
valor alimentício, econômico, social ou cultural para o homem, foi difundida
por grandes regiões do planeta à medida que a população humana migrava,
aumentava em número e expandia seus domínios. Podemos citar exemplos
em todos os grandes grupos taxonômicos, incluindo os vírus, fungos, algas,
briófitas, pteridófitas, plantas vasculares, invertebrados, peixes, anfíbios,
répteis, pássaros e mamíferos.

Introduzidas especialmente durante o trânsito de navios, algas

microscópicas, como o dinoflagelado (Alexandrium tamarense), estão
presentes na costa brasileira, tendo sido identificadas pela primeira vez na
década de 1980, na Argentina, e na década de 1990, no litoral do Rio Grande
do Sul. Geralmente imperceptíveis essas algas produtoras de toxinas
costumam ser notadas apenas no chamado período de floração, quando se
formam as marés vermelhas, com explosivo aumento de suas populações.
Elas são introduzidas a partir da água de lastro que é despejada quando as
embarcações chegam aos portos. Virou um problema muito sério, pois o
impacto desses microorganismos tem aumentado nos últimos anos. Essas
algas são consumidas pelas ostras e suas toxinas podem contaminar os
seres humanos.

51
 Conhecido por ser o vetor da dengue, o mosquito Aedes aegypti é
próprio de regiões tropicais e subtropicais, originário da Etiópia e do Egito.
Tendo chegado ao Brasil durante a escravidão, se reproduz principalmente
em recipientes artificiais onde ocorre acúmulo de água, como latas e vasos.
Apesar de ser frequentemente associado a doenças, o mosquito nem sempre
está contaminado, podendo também não representar um perigo em todos os
casos.

Introduzida em todo o Brasil por iniciativa governamental, a fim de

aumentar a produção de mel do país, a Apis melífera, também chamada de
abelha africana, espalhou-se rapidamente por toda a América do Sul.
Facilmente adaptável a diversos ambientes, desde florestas temperadas até
savanas, é considerada uma espécie bastante agressiva. Esta espécie
expulsa espécies nativas, como o tucano e a arara, de seus habitats.

O lírio-do-brejo (Hedychium coronarium) é nativo da Ásia, tendo sido

introduzido no Brasil como planta ornamental e a partir daí rapidamente
difundiu-se pelo país inteiro, especialmente nas regiões Sul e Sudeste.
Extremamente resistente, esta planta se adapta facilmente às margens de
lagos e espelhos d'água. O lírio-do-brejo pode, além de invadir canais, riachos
e entupir as tubulações de hidrelétricas, causar outros problemas. Por

52
exemplo, sendo uma espécie que brota facilmente e tem grande resistência,
além de não conviver com outras espécies, o lírio-do-brejo expulsa as plantas
nativas de seu habitat, sendo um problema bem grave, especialmente nas
regiões de Floresta Atlântica.

Presente em pastagens de todo o País, a braquiária (Urochloa

brizantha) também conhecida como capim-marandu, foi introduzida nos solos
brasileiros durante o século XX, após a importação de sementes originárias
do continente africano. É uma espécie que tem um impacto bastante grande:
áreas imensas de vegetação original no cerrado, por exemplo, foram
substituídas pela braquiária. Isso ocorre devido ao seu vigor: eliminada,
renasce rapidamente. Essa espécie foi introduzida, inicialmente, com
finalidade econômica.

Peixe-leão (Pterois volitans) é uma espécie voraz e resistente nativa do

Indo-Pacífico. Pode ter chegado ao Atlântico pegando carona no tanque de
lastro dos navios. Outra hipótese é a de que alguns espécimes tenham
escapado de um aquário na Flórida, em 1992, durante a passagem do
furacão Andrew. Por não ter predadores naturais, o peixe-leão está dizimando
várias espécies nativas no Caribe. Suas espinhas produzem uma toxina

53
capaz de matar outros animais e provocar dor intensa em humanos. Acredita-
se que sua chegada ao litoral brasileiro seja apenas uma questão de tempo.

Nativa da região do rio Nilo, no Egito, a Oreochromis niloticus, mais

conhecida como tilápia-do-nilo, foi introduzida no Brasil desde o século XX,
bem como em diversos países de clima tropical. Por sua grande capacidade
de reprodução e comportamento onívoro, alimentando-se de plantas e outros
animais, a tilápia-do-nilo é considerada uma grande predadora. É um peixe
que tem histórico de determinar a extinção de outras espécies, sendo um
problema muito grave em diversos países africanos e asiáticos. Muitas vezes,
as pessoas acham que estão fazendo uma coisa boa ao introduzir esses
peixes nos rios, mas eles passam a exterminar espécies nativas.

Nativa do Rio Grande do Sul, a tartaruga tigre-d’água (Trachemys

dorbigni) passou a ser vendida em todo o País, cruzando com a tartaruga-
americana (Trachemys scripta), originária dos Estados Unidos. Dessa forma,
foi gerada uma terceira espécie. Quando começou a ser vendida em todo o
País, a tartaruga virou invasora, pois as pessoas em geral não sabem o
tamanho que ela atinge quando adulta e acabam se assustando e soltando o
animal no ambiente natural. Essa espécie também vive muitos anos e,

54
quando no ambiente natural, compete com espécies nativas. Como a espécie
é um hibrido de duas outras, ela tende a ter menos predadores.

O coelho australiano é, também, um híbrido, nesse caso entre o coelho

europeu e o coelho doméstico da Austrália. Em 1859, o caçador Thomas
Austin levou 24 coelhos europeus selvagens (Sylvilagus) da Inglaterra para
sua fazenda na Austrália. Cruzou-os com coelhos domésticos e manteve os
bichos num curral. Contudo, vários exemplares fugiram e se multiplicaram
pela ilha. Espécie super-resistente e comilona, os coelhos híbridos extinguem
pastos inteiros na Austrália, gerando enormes perdas aos agricultores. O
governo já tentou de tudo para exterminá-los, sem sucesso.

O coral-sol (Tubastraea coccínea) foi introduzido em pontos da costa

brasileira, especialmente em regiões portuárias pelo sistema de água de
lastro. Originário da região ocidental do Oceano Pacífico, é um dos corais
mais comercializados do mundo e é considerado muito competitivo, por
apresentar substâncias químicas nocivas, além de se reproduzir rapidamente.
O coral-sol vai crescendo em rochas e expulsando qualquer outra espécie
que possa se fixar no lugar.

55
 O lagostin-vermelho (Procambarus clarkii), originário dos Estados
Unidos, é invasor em mais de 30 países, inclusive o Brasil, possui grande
capacidade de reprodução, sendo bastante tolerante às diversas condições
ambientais, não possuindo predadores naturais. Além disso, é transmissor de
um fungo que ataca as espécies nativas de lagostin.

O caramujo africano (Achatina fulica) trata-se de um caracol gigante

que chega a pesar 500g. Foi introduzido no Brasil como alternativa ao
escargot. Sua criação não deu o retorno esperado. Os criadores liberaram no
ambiente natural os animais que mantinham em cativeiro. O caramujo
africano ataca plantações (o que ameaça a subsistência de pequenos
agricultores) e restringe a oferta de alimento para várias espécies de animais
nativos. Além disso, sua proliferação descontrolada representa um sério risco
à saúde pública, pois ele é vetor de doenças graves como a meningite.

Entre as espécies invasoras de bivalves, podemos citar: Limnoperna

fortunei (DUNKER, 1857), na América do Sul, Isognomon bicolor (C.B.
ADAMS, 1845), no Brasil e Perna perna (LINNAEUS, 1758), no Golfo do
México e no Brasil. Os bivalves são organismos exclusivamente aquáticos
pertencentes ao filo dos moluscos. Formam um grupo extremamente bem-

56
sucedido e diversificado, podendo ocorrer em ambientes de salinidade diversa
como água salgada, doce ou salobra.

O mexilhão dourado L. fortunei é nativo dos sistemas de água doce da

China continental e de outros países do sudeste Asiático, incluindo Laos,
Camboja, Vietnam, Indonésia e Tailândia. A presença dessa espécie foi
relatada em Hong Kong, no ano de 1965; em Taiwan, no final de 1980 e na
América do Sul em 1991, no estuário do Rio de la Plata, na Argentina. O L.
fortunei expandiu sua distribuição na América do Sul para Uruguai, Paraguai,
Brasil e Bolívia, em uma média de 240 quilômetros por ano. Nas áreas
invadidas, esses mexilhões têm causado incrustação em larga escala em
substratos duros naturais e artificiais, atingindo densidades populacionais de
aproximadamente 150 mil indivíduos/m2, alterando a estrutura e a função dos
ecossistemas invadidos, diminuindo a matéria em suspensão, clorofila e
produção primária, devido à sua alta capacidade de filtração. Esta espécie é,
também, um incômodo para indústria, causando enormes consequências
econômicas.

Isognomon bicolor é um bivalve marinho pertencente à família

Isognomonidae, endêmico do mar do Caribe. Possui rápido crescimento,
sendo encontrado em altas densidades nos costões rochosos, ocorrendo

57
desde a faixa superior do médio litoral até sete metros de profundidade. Suas
conchas adotam as mais diversas formas e isso permite que este bivalve
possa se expandir entre e sobre os demais organismos incrustantes do
costão rochoso, limitando a habilidade que esses organismos poderiam ter
para obtenção de alimento. O I. bicolor está presente, no litoral brasileiro,
desde meados da década de 1980, quando foi registrado em Atol das Rocas
(Natal, RN). Atualmente, este bivalve está presente em grande parte da costa
brasileira, incluindo as regiões Nordeste (RN, PE e BA), Sudeste (SP e RJ) e
Sul (PR e SC).

O caso do mexilhão Perna perna é um exemplo do processo de

bioinvasão que tem sido reconstruído a partir de dados da pré-história. Foi
sugerido que os costões rochosos brasileiros foram cenários de uma invasão
biológica ocorrida há mais de 500 anos. Ao comparar a abundância do
molusco bivalve P. perna nos sambaquis e nos costões rochosos das regiões
sul e sudeste, observou-se que esse recurso é abundante nos costões,
contudo, não foi possível confirmar a presença da espécie para nenhum
sambaqui. Além da ausência nos sambaquis, é interessante mencionar o
comportamento invasor do gênero Perna.

58
 Em 1990, duas invasões biológicas de populações desse gênero, de
origem desconhecida, foram reportadas no Caribe e no Golfo do México. Do
mesmo modo, na Venezuela (onde não se tem registro de P. perna para o
período da conquista da América), verificou-se que com o desenvolvimento,
nos anos 1960, da aquicultura de P. perna, houve, nesse local, um
esgotamento dos bancos naturais de Pinctada imbricata que eram muito
comuns no período da conquista da América. No Brasil, o molusco bivalve P.
imbricata, de maneira inversa ao mexilhão P. perna, possui presença rara nos
costões atuais, sendo abundante nos sambaquis adjacentes.

Essas evidências sugerem que a espécie P. imbricata era um recurso

alimentar muito utilizado pelas populações pré-históricas, até o momento em
que foi substituída pela chegada do mexilhão P. perna. Então, a espécie P.
perna seria exótica no Brasil, sendo originária, provavelmente, da África. Sua
introdução no Brasil teria se dado há muitos anos, possivelmente, junto ao
desenvolvimento do comércio marítimo extensivo, à época do tráfico de
escravos. O vetor dessa bioinvasão histórica seria a incrustação nos cascos
dos navios negreiros.

De maneira curiosa, na atualidade, a espécie I. bicolor tem sido

observada numa variedade de costões ao longo da costa sul-sudeste

59
brasileira. Nos costões onde coexistem I. bicolor e P. perna, observa-se a
redução na abundância de P. perna, em função da presença de I. bicolor,
sugerindo que esteja acontecendo um processo de substituição de espécies
semelhante, talvez, aquele que, possivelmente, foi verificado entre P.
imbricata e P. perna no passado.

5. PERDAS E DANOS

A introdução de uma espécie é frequentemente considerada como

poluição biológica. Entretanto, é necessário ter cautela na aplicação deste
termo. A utilização do termo “poluição biológica” é adequada ao caso de
espécies introduzidas apenas em situações nas quais o organismo se torna
um invasor, ou seja, quando sua presença e abundância interferem na
capacidade de sobrevivência das demais espécies no local afetado ou traz
algum dano econômico, ambiental ou para saúde humana.

Além disto, uma mesma espécie exótica pode se tornar prejudicial em

algumas áreas e não em outras, normalmente como resultado de fatores
muito difíceis, senão impossíveis, de predizer com confiança a partir da

60
biologia e ecologia do organismo em seus limites naturais. Na prática, o
potencial de uma espécie introduzida se tornar invasora nem sempre é
previsível, pois depende de variações ambientais nas áreas de origem e
destino, no padrão de transporte da espécie, ou mesmo de inoculações ao
acaso.

Para atingir a condição de espécie nociva ou invasora, a espécie tem

de realizar pelo menos uma das seguintes ações: deslocar espécies nativas
via competição por espaço, luz ou alimento; ser predadora de espécies
nativas e reduzir sua densidade ou biomassa; parasitar ou causar doença em
espécies localmente importantes (espécies cultivadas ou com alto significado
ecológico e valor de conservação); produzir toxinas que se acumulam na
cadeia alimentar, envenenar outros organismos, ou causar risco direto à
saúde humana (por exemplo, pela disseminação de patógenos ou por
acumulação de ficotoxinas em moluscos e peixes utilizados na alimentação
humana).

Outro dano importante causado pela bioinvasão é a redução da

biodiversidade global. A invasão de relativamente poucas espécies muito
adaptáveis e competitivas sobre vastas áreas do globo tende a empobrecer e
homogeneizar os ecossistemas. A espécie invasora penetra e se aclimata em

61
outra região onde não era encontrada antes, prolifera sem controle e passa a
representar ameaça para espécies nativas e para o equilíbrio dos
ecossistemas que vai ocupando e transformando a seu favor.

Por isso, as espécies invasoras que tendem a proliferar de maneira

explosiva, são grandes transformadoras dos ambientes conquistados,
alterando suas características físicas, modificando as relações entre os seres
vivos e os sistemas de dominância, se tornando predadoras, interferindo nas
cadeias tróficas e na química dos substratos inorgânicos, na densidade e
distribuição da biomassa, no balanço energético e genético e competindo
diretamente por espaço e nutrientes com espécies residentes. Às vezes as
transformações são tão profundas a ponto de inviabilizar a sobrevivência de
outros seres, causando sua extinção ou deslocamento para regiões mais
favoráveis e, assim, obrigando as espécies expulsas a se tornarem, elas
mesmas, invasoras de outras áreas, num efeito de cascata.

Além do declínio ou extinção de espécies nativas e prejuízos

econômicos, as invasões favorecem a disseminação de doenças e pragas,
perturbando os ciclos físicos, químicos, biológicos e climáticos, que são
fundamentais para a vida humana. Com a crescente interferência humana nos

62
ambientes, projeta-se que as invasões se multipliquem no futuro e, com elas,
seus impactos.

Ao contrário de outros problemas ambientais que podem se diluir e

amenizar com o tempo, as espécies invasoras muitas vezes tornam-se
dominantes e as consequências tendem a se agravar à medida que sua
adaptação se completa. Vamos citar dois exemplos de perdas e danos
causados pela bioinvasão.

Introduções de organismos, principalmente peixes, tanto de espécies

nativas como exóticas, são comuns no Brasil e resultam da falta de
informação sobre os problemas que a bioinvasão pode causar. Os peixes
amazônicos, por exemplo, estão entre as espécies mais introduzidas em
outras bacias hidrográficas no Brasil, sendo o tucunaré (Cichla sp.) um dos
mais comuns em introduções. Na bacia do rio Paraná os piscívoros da
Amazônia alcançam grande sucesso, causando o problema da
homogeneização antropogênica.

A introdução de moluscos nos rios brasileiros chamou a atenção para o

mesmo problema da homogeneização antropogênica nas águas continentais.
Organismos nativos foram incluídos na lista de espécies da fauna silvestre

63
ameaçadas de extinção do estado do Rio Grande do Sul, devido à
competição ecológica causada pela invasão de outros moluscos exóticos, tais
como o Limnoperna fortunei (mexilhão dourado) e a Corbicula flumínea
(bivalve asiático).

Desses dois exemplos de bioinvasão nas águas continentais

brasileiras, o caso do “mexilhão dourado” (Limnoperna fortunei) é o mais
alarmante. Através de seu alto poder reprodutivo e ausência de inimigos
naturais, o “mexilhão dourado” tem causado sérios problemas de entupimento
nos sistemas coletores de água, canalizações e refrigeradores das
hidrelétricas de Yacyreta (Argentina) e Itaipu (Argentina, Brasil e Paraguai),
causando severas perdas econômicas nestes países.

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Neste capítulo, abordamos as invasões biológicas e buscamos

entender o porque desses eventos tão intrigantes. Falamos de todas as
etapas do processo de invasão; discutimos as diferentes definições e
terminologia utilizadas; relacionamos os vetores de transporte de organismos
às atividades humanas; caracterizamos a biologia das espécies bioinvasoras

64
e as mudanças evolutivas por elas sofridas; entendemos as regras do jogo do
estabelecimento (necessidades do organismo introduzido versus condições
do novo ambiente); conhecemos algumas espécies bioinvasoras e as perdas
e danos causados por elas. Agora que conhecemos estas histórias extremas,
podemos retornar a nossa pergunta inicial: como pode uma espécie invadir
um ambiente estranho, para o qual não foi adaptada e, ainda, suplantar, por
competição, as espécies adaptadas do local? A resposta simples e direta a
esta pergunta seria: não pode! Entretanto, depois de tudo o que
conversamos, podemos elaborar uma resposta um pouco mais imaginativa.

O ser humano transporta, de forma constante, através dos vetores, um

volume cada vez maior de espécies para várias regiões. Eventos repetitivos
de invasão aumentam a chance do estabelecimento de uma espécie,
principalmente se forem euribiontes. As espécies precisam, portanto, vencer
os seus limites migratórios, vencer uma competição desigual contra espécies
com gerações de história adaptativa, sobreviver ao depauperamento da
variação gênica e dar sorte, muita sorte.

O fato de ser surpreendente que espécies invasoras se estabeleçam

em novos habitats, não impede que as bioinvasões ocorram. É possível
afirmar que as invasões biológicas são, geralmente, constituídas de rápidos

65
eventos evolutivos, resultando em populações geneticamente dinâmicas,
tanto no espaço, quanto no tempo. As bioinvasões são um incrível exemplo
da biologia vencendo seus limites e chegando ao extremo.

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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79
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 VÍRUS AMBIENTAIS:
GIGANTISMO E ABUNDÂNCIA

Izabel Christina Nunes de Palmer Paixão1

Juliana Eymara Fernandes Barbosa1
Lorena da Graça Pedrosa de Macena1
Neuza Rejane Wille Lima2
Priscila Santana Pererira1
Viveca Giongo1

1. Laboratório de Virologia Molecular e Biotecnologia Marinha,

2.Laboratório de Ecologia Animal e Vegetal
Instituto de Biologia/UFF

1. AFINAL O QUE SÃO VÍRUS?

Por muitos anos, os vírus encontraram-se ocultos e desconhecidos

pela humanidade. Até que na Alemanha, em 1886, o pesquisador Adolf Mayer
observou que havia algum organismo diferente que provocava uma doença
em plantas utilizadas na fabricação do Tabaco (família Solanaceae).

81
 Essas plantas possuíam sintomas que variavam desde manchas
suaves em diversos tons de verde (formando um mosaico), até distorções nas
folhas e interrupção em seu crescimento.

Com o passar dos anos, outros cientistas como Dimitry Ivanovsky

(1892) e Martinus Beijerinck (1898) deram continuidade aos estudos do
agente infeccioso dessas plantas e notaram que a doença era causada por
um microorganismo que não podia ser visualizado e cultivado in vitro nos
meios sintéticos (artificiais).

Dessa forma, esses organismos se distinguiam dos microorganismos

celulares conhecidos até então pela comunidade científica, como por
exemplo, bactérias e fungos. As características iniciais observadas no perfil
da doença do tabaco trouxeram a ideia de ser um veneno presente na planta
e a partir disto derivou o termo “vírus” que em latim significa veneno. Somente
em 1935, o Vírus do Mosaico do Tabaco foi purificado elucidando a presença
da partícula viral, possibilitando a diferenciação entre os diferentes ramos da
microbiologia e a virologia passou a ser estudada.

82
 Apenas em 1937, com o avanço tecnocientífico e a criação do
microscópio eletrônico, as “partículas-virais” passaram a ser visualizadas. A
técnica de microscopia eletrônica colaborou para detecção de outras
partículas que apresentavam morfologias distintas, sendo um mecanismo
muito utilizado até hoje por demonstrar a disposição da estrutura viral,
tornando-se uma das características fundamentais no critério de classificação
dos vírus.

Através das contribuições da Revolução Darwiniana15 e da Revolução

Genética16 nos séculos XIX e XX, os seres vivos passaram a ser classificados
de acordo com sua ancestralidade e características genéticas em comum.

15 A Teoria da Evolução, proposta por Charles Darwin, em sua primeira publicação em 1859,
revolucionou o pensar da biologia enquanto ciência que estuda os seres vivos – origem,
morfologia, fisiologia e ecologia. A teoria propõe que os seres vivos teriam evoluído de um
ancestral comum, herdando pequenas modificações, que se perpetuariam ou não, por
seleção natural.

16 A revolução biológica é desencadeada pela descoberta do Ácido Desoxirribonucléico (DNA)

descoberto por Crick e Watson em 1953, proporcionando inovações natecnológicas como:
transplantes, reprodução, genética, clonagem entre outras.

83
 Posteriormente passaram a ser agrupados em uma árvore filogenética
universal, na qual seria utilizada a análise do RNAr17 (16S) para diagnosticar
a ancestralidade em comum, permitindo a criação de “três domínios da vida:
Archaea, Eubacteria e Eukarya18”. Porém os vírus, por não possuir RNA
ribossomal, estrutura celular e metabolismo próprio, continuavam e continuam
até hoje não sendo inclusos nessa árvore e também não são classificados
como seres vivos.

Entretanto, a história começou a mudar em 1992, quando o primeiro

Mimivírus (nome originado da abreviatura em inglês mimicking: “vírus

17 O ácido ribonucleico: sigla em português. ARN e em inglês, RNA (Ribonucleic Acid) é uma
molécula transcrita do DNA que é responsável pela síntese de proteínas da célula. O RNA
ribossômico (RNAr) é o componente primário dos ribossomas.

18 Seres sem núcleo que são morfologicamente semelhantes às bactérias, porém são
diferentes destas quanto ao funcionamento do genoma e a fisiologia; Eubacteria são as
bactérias que também são seres que não possuem núcleo e Eukarya são os seres com uma
(amebas) ou mais células (peixes) contendo núcleo.

84
imitando micróbio”) foi encontrado em circuitos de refrigeração industrial em
Bradford, na Inglaterra.

2. A HISTÓRIA DOS VIRUS GIGANTES

Curiosamente os Mimivírus só foram identificados como vírus em 2003,

quando o seu capsídeo icosaédrico foi observado pela microscopia eletrônica.
Até então, esses vírus eram classificados erroneamente no gênero Legionella,
devido a sua capacidade de ser corado pela técnica de Gram, além de outras
características. Portanto, com os nossos conhecimentos atuais podemos dizer
que os Mimivírus possuem as seguintes características:

a) apresentam um tamanho aproximado de 750 nm, podendo ser

visíveis ao microscópio óptico;
b) possuem genoma com 1,2 milhões de pares de bases
cromossômicos, 1000 genes;
c) codificam RNA e/ou DNA;
d) podem ser corados pela técnica de Gram, como as bactérias gram
positivas;
e) reproduzem mesmo que dependente de uma célula hospedeira;

85
 f) são suscetíveis às mutações.

A partir da descoberta dos Mimivírus, a comunidade científica foi

desafiada a reorganizar a sua própria definição de vírus e entidades vivas.
Assim, como outros seres animados, os mimivirus também apresentam os
primeiros quatros aminoacil19 que até então não tinham sido encontrados fora
de células propriamente ditas, além de um genoma codificante de 979
proteínas.

Em setembro de 2008, o grupo de pesquisa liderado pelo Doutor

Eugene V. Koonin descobriu e descreveu o mamavírus. A publicação do Dr.
Koonin e seus colaboradores identificou mais de mil genes nos mamavirus. E
de forma semelhante aos mimivírus, o mamavírus foi encontrado em um
sistema de refrigeração, em Paris, parasitando uma ameba Acanthamoeba

19 Termo genérico para aqueles compostos em que os aminoácidos são esterificados através
dos seus grupos COOH para o 3'- ( ou 2'- ) OHS dos resíduos de adenosina terminais de
RNAs de transferência ( por exemplo , alanil - ARNt , glicil - ARNt ) ; cada composto envolve
uma ou um número pequeno de ARNt de estrutura química específica . Usado na biossíntese
de proteínas.

86
polyphaga. Além disso, esses autores demonstraram por microfotografia a
infecção de um mamavírus por um vírus de pequeno porte, (50nm) - o
Sputinik.

Com os avanços tecnológicos, principalmente com a virologia

molecular, diversas espécies de vírus têm sido identificadas nos mais
variados ecossistemas no mundo, como o Marseillevirus, identificado em
amostras de biofilme de um sistema de refrigeração em 2009. Seu genoma
contém 368 mil pares de base.

O vírus Cafeteria roenbergensis (CroV) foi descoberto em águas

marinhas da costa do Texas (EUA), no início de 1990. Porém, foi reconhecido
como vírus apenas em 2010. Seu genoma contém 730 mil pares de bases.

O Megavirus chilensis foi descoberto em 2011, em uma amostra de

água do mar ao largo da costa do Chile. Contém 1,2 milhões de pares de
bases de DNA que codificam 1.100 proteínas.

O Pandoravírus foi descoberto em 2013, recebendo este nome em

referência ao mito grego de Pandora, que libertaria uma série de questões
científicas, e neste caso explicar o diâmetro de aproximadamente 1 µm

87
contendo um dos maiores genomas de todos os vírus conhecidos. A espécie
Pandoravirus salinus contém um genoma de 2,5 milhões de pares de bases
de DNA, responsáveis por 2500 proteínas e foi encontrada na água do mar ao
largo da costa do Chile, e Pandoravírus dulcis possui um genoma de 1,9
milhões de pares de bases de DNA e foi encontrado em um lago do jardim na
Universidade Latrobe, Melbourne, Austrália.

O Sambavirus foi encontrado em amostras de água de superfície do

sistema do rio Amazonas, no Brasil, em 2014. Seu genoma, contendo 1,2
milhões de pares de bases de DNA, codifica 938 proteínas.

O Pithovirus sibericum foi identificado em amostra de solo congelado

da Sibéria, de 30 mil anos atrás, em análises realizadas em 2014. O seu
genoma de 610 mil pares de bases de comprimento codifica 467 proteínas.

O Mollivirus sibericum também foi identificado a partir da mesma

amostra contendo Pithovirus sibericum e sua existência foi revelada em 2015.
O seu genoma possui 651 mil pares de bases contendo 523 genes
codificadores de proteínas.

88
 Recentemente, dois pesquisadores Úngaros - Csaba Kerepesi e Vince
Grolmusz - publicaram uma rápida comunicação na revista Archives of
Virology, informando sobre a presençade de DNA de diversos vírus gigantes
no solo do Deserto de Kutch (Índia), considerado um ecossistema árido,
quente e salgado. Essa descoberta causou um enorme impacto para a
virologia ambiental, pois evidencia a presença de vírus gigantes em um dos
ecossistemas mais extremos do planeta. O tamanho do DNA e o número de
proteínas codificadas por esses "vírus gigantes desérticos" ainda não foram
publicados.

3. ABUNDÂNCIA DE VÍRUS AMBIENTAIS

Hoje sabemos que os vírus são agentes biológicos filtráveis,

necessitam de uma célula para infectar, hospedar e “se multiplicar”, sendo
porisso definidos como parasitas intracelulares obrigatórios. Entretanto, sob
uma perspectiva ecológica, o conceito de vírus como “agentes patogênicos”,
não é capaz de incluir todas as possibilidades de participação destes
elementos genéticos nos diversos tipos de ambientes, pois a abundância

89
destes não significa apenas infectividade, uma vez que podem permanecer
viáveis em sedimentos por meses e até décadas.

Assim como outros vírus, os vírus ambientais possuem distintas

morfologias, genomas e tamanhos que variam entre 20nm a 750nm.
Esses microrganismos infectam hospedeiros pertencentes aos
domíneos Archaea, Eubacteria e Eukarya, podendo até mesmo parasitar
outros vírus, como é o caso do vírus Sputnick, que só consegue se multiplicar
quando hospeda o mimivírus ou o mamavírus, mantendo uma coinfecção viral
dentro de uma ameba da espécie denominada Acanthamoeba polyphaga.

Mesmo com todas essas evidências a comunidade científica ainda não

chegou a um consenso quanto à classificação dos vírus como seres viventes
ou não, por isso, hoje existe apenas um banco de dados online: Comitê
Internacional para Taxonomia de Vírus (International Committee on Taxonomy
of Virus), que classifica todos os vírus até então registrados em ordens,
famílias, gêneros e espécies de acordo com seu genoma, estrutura viral,

90
estratégia de replicação (produção de novos vírus) e suas sequências
nucleotídicas20.

Todavia, os pesquisadores Raoult e Forterre propuseram, em 2008, a

elaboração de uma nova árvore filogenética universal, onde a base principal
do sistema de classificação seria a presença de capsídeos ou de ribossomos.
Os organismos que conseguem codificar capsídeos e possuem distintas
proteínas de replicação (vírus) seriam definidos em um ramo da árvore
filogenética no grupo dos seres vivos, infectando diferentes organismos dos
três domínios.

No outro ramo da árvore filogenética, se encontraria o grupo com os

três domínios existentes e a codificação apenas de ribossomos. Esta proposta

20 Sequências nucleotídicas (DNA ou RNA) são moléculas envolvidas na produção de

moléculas ou sequências polipeptídicas (proteínas).

91
sugere que estas proteínas codificadoras de capsídeos21 seriam homólogos
celulares originando-se a partir de antigas linhagens celulares (ancestrais
comuns) que foram exterminadas pelos seus descendentes celulares. No
entanto, são necessárias mais evidências para que esta proposta seja
absorvida integralmente pela comunidade científica, apesar de que muitos
pesquisadores passaram a aceitá-la como verdadeira.

Cabe ainda ressaltar que para muitas áreas de conhecimento, os vírus

são reconhecidos como agentes ativos e porisso, importantes para as áreas
de ecologia, evolução e genética. A principal observação científica que
desencadeou essa mudança conceitual foi a percepção da abundância de
vírus em todos os ambientes permissíveis a vida, em escala superior aos
procariotos, reconhecidos ocupantes de todos esses nichos.

21 É o envoltório do vírus, formado por proteínas. Além de proteger o ácido nucleico do vírus,
o capsídeo tem a capacidade de combinar-se quimicamente com substâncias presentes na
superfície das células hospedeiras.

92
 Estudos realizados em ambientes dulcícolas e marinhos têm sugerido a
existência de grande diversidade de espécies e de estratégias de
sobrevivência dos vírus. Além do predomínio de bacteriófagos em relação aos
outros tipos de vírus. Os vírus, nos ecossistemas aquáticos, infectam tanto
organismos como bactérias e protozoários, além de eucariotos de todas as
classes, e estes podem ser encontrados em águas profundas, salternas
solares (salinidade 10 vezes superior aos oceanos), fontes quentes ácidas
(>80ºC com pH=3,0), lagos alcalinos (pH=10), lagos polares (>30m de
profundidade) e ambientes subterrâneos terrestres (>2km de profundidade).

Além disso, comunidades virioplanctônicas já foram encontradas em

diversas latitudes, como no Ártico, na Antártica, e também nas diferentes
porções temperada e tropical dos oceanos, Pacífico e Atlântico.

No entanto, poucos estudos têm investigado em ecossistemas

aquáticos tropicais. Particularmente em ecossistemas aquáticos brasileiros,
tal tipo de estudo ainda se encontra muito escasso, sendo descrito até o
presente momento apenas dois trabalhos em ambientes dulcícolas, ambos na
região Amazônica, dois estudos na costa litorânea do estado de São Paulo e
dois estudos no sistema de ressurgência encontrado no litoral do estado do
Rio de Janeiro.

93
 A explicação para essa escassez de informações se deve, em grande
parte, pela maioria dos estudos em virologia ambiental terem como alvo
aplicações de ações em Saúde Pública e identificação dos agentes
causadores de doenças, e não as interações ecológicas.

3. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Atualmente, com os avanços da genética e da biologia molecular,

sabemos que os genes virais constituem a maior parte da genosfera22 até
então descoberta.

Nesse contexto, os vírus passaram a ter grande importância em vários

cenários evolutivos, dentre eles a origem do DNA. A ideia de que grandes
partes destes seres poderiam habitar outros ambientes ou infectar outros
hospedeiros ficou desconhecida e subestimada até o século XX.

22 Conjunto de material genético no ambiente colonizado por seres vivos (biosfera)

94
 Os vírus deixaram, portanto, de serem reconhecidos apenas como
patógenos de humanos, animais e plantas com relevância médica e
veterinária e passaram a ter uma importância global a nível ecológico e na
transferência horizontal e vertical de genes23. Sendo assim, alguns campos do
saber passaram por revisões teóricas um tanto recentes, e atualmente os
vírus são reconhecidos como importantes personagens em temas de áreas
diversas como ecologia, evolução e genética.

A observação-chave, que resultou em grandes mudanças conceituais,

foi possivelmente a percepção da abundância dos vírus em todos os
ambientes permissíveis à vida, em escala superior mesmo aos procariotos
(Archaea e Eubacteria), reconhecidos ocupantes de todos esses nichos.

Apenas em 2005, os vírus foram descritos como as entidades

biológicas mais abundantes nos ecossistemas aquáticos, chegando a serem

23 Transferência horizontal de genes é um processo em que um organismo transfere material

genético para outra célula que não é sua descendente.

Transferência vertical de genes, por contraste, ocorre quando um organismo recebe material
genético do seu antecessor.

95
encontradas 109 partículas virais/mL na superfície da coluna d’água e 10 30
partículas virais/mL em regiões oceânicas, superando a abundância
bacteriana que foi determinada em até 5,5 x 10 5 para cada mL no Oceano
Atlântico. Portanto, os vírus marinhos e os vírus presentes em outros habitats
(dulcíaquícola, lagoas, lagos, rios, sedimentos, salternas, etc.) são
reconhecidos como responsáveis pela maior reserva de diversidade genética
da Terra.

Em 2006, a virosfera global marinha passou a ser estudada,

corroborando com o aumento dos estudos tanto na área da virologia marinha
quanto na virologia ambiental e possibilitando novas descobertas científicas.
Desse modo, entendemos, a cada dia, que a relação da vida na Terra tem
sido direcionada por ações dos microorganismos, uma vez que são agentes
que atuam de forma decisiva não só na vida humana, mas em toda a ecologia
do planeta.

96
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108
 COMO O MICROBIOMA ORQUESTRA A
FISIOLOGIA HUMANA?

Mirian Araujo Carlos Crapez1

1. Laboratório de Ecologia Bacteriana

Instituto de Biologia/UFF.

1. O QUE É MICROBIOMA?

A coleção de bactérias, vírus e fungos que vivem em simbiose dentro e

fora do corpo humano, é denominada microbioma. Aqui, trataremos apenas
de um dos constituintes do microbioma - as bactérias, mais conhecidas como
“flora normal”, quando se trata daquelas que vivem em nosso sistema
gastrointestinal e nos causam benefícios.

109
 A bactéria, que em grego significa bastão, foi descoberta em 1673, pelo
primero microbiologista holandes Antonie van Leeuwenhoek, a partir de um
microscópio simples criado por ele mesmo. Porém, somente em 1828, o
termo Bacterium foi introduzido pelo micropiologista Christian Gottfried
Ehrenberg, para descrever o gênero de bacteria que se parecia com um
bastão.

As bactérias vivem na Terra há 3,8 bilhões de anos sendo,

possivelmente, os seres vivos mais antigos e um dos mais bem-sucedidos do
planeta. Elas são microscópicas e unicelulares, com quatro formas básicas:
cocos, bacilos, espirilo e vibriões24.

24
Cocos - Bactérias esféricas; podem viver isoladas ou podem agrupar-se.Bacilo: Bactérias que apresentam a forma
de bastonete.Espirilo: Bactérias que têm a forma helicoidal ou ondulada. Vibrião: Bactérias que têm a forma de
vírgula.

110
 Geralmente medem entre 0,2 e 2 µm de diâmetro e 2 e 8 µm de
comprimento (µm = milésima parte do milímetro). A mobilidade é feita através
de flagelos ou cílios25, externos à parede celular.
A reprodução é assexuada, por cissiparidade ou fissão26 binária, que é
o mecanismo mais comum.

A reprodução sexuada acontece quando ocorre a transferência de

fragmentos de DNA de uma célula para outra. Depois de transferido, o DNA
da bactéria doadora se recombina com o da receptora, produzindo
cromossomos com novas sequências de genes. Esses cromossomos
recombinados serão transmitidos às células-filhas quando a bactéria se
dividir.

27. As estruturas responsáveis pela motilidade celular são constituídas por pequenos apêndices, especialmente diferenciados,
que variam em número e tamanho. Se são escassos e longos recebem o nome de flagelos, ao passo que se são numerosos e
curtos são denominados cílios.

26
. Processo de reprodução assexuada dos organismos unicelulares que consiste na divisão de uma
célula em duas por mitose, cada uma com o mesmo genoma da “célula-mãe” (com o mesmo DNA ou
material genético da "célula-mãe")

111
 A vida das bactérias é pautada por dois padrões: vivem agrupadas e
sempre buscam uma superfície para aderência. A produção de um muco, que
é secretado para fora da célula, forma uma camada de exopolissacarídeos,
que é vital para a vida bacteriana.

O agrupamento celular envolvido pela camada de exopolissacarídeos27

forma o biofilme bacteriano. Na estrutura do biofilme as bactérias estão
protegidas da predação, desidratação, da radiação ultravioleta, ao mesmo
tempo em que é um facilitador para aquisição de alimento.

As bactérias são encontradas no ar, solo, água doce e salgada, fundo

dos oceanos, desertos, vulcões e gelo, na superfície e dentro de organismos
vivos e de rochas, bem como em qualquer outro lugar que favoreça a
dispersão e o seu estabelecimento. Além de serem ubíquas (onipresentes),
também crescem em todas as amplitudes de pH, temperatura, oxigênio,
pressão osmótica e atmosférica.

27 . São estruturas de elevada massa molecular compostas de cabohidratos. A produção bacteriana dessas estruturas é um
mecanismo de defesa frente às adversidades do meio.

112
 Elas encontram seus alimentos em praticamente qualquer molécula
orgânica e quando são abundantes, se dividem muito rapidamente (a cada 20
minutos). Uma única bactéria pode gerar cinco milhões de outras num período
de apenas 11 horas. Podem viver na presença ou ausência de oxigênio
(chamadas, respectivamente, aeróbias e anaeróbias) ou, ainda, serem
anaeróbias facultativas. As aeróbias normalmente vivem na superfície de
solos, colunas de´água e na pele de animais.

2. POR QUE ESTUDAR AS BACTÉRIAS QUE COLONIZAM O

SER HUMANO?

A afirmativa de que “existem mais bactérias do que células humanas

em nosso corpo”, assusta qualquer um. É igualmente espantoso saber que
dois quilos do nosso corpo se devem à presença das bactérias.

Ao sermos concebidos, recebemos de nossos pais entre 20 e 25 mil

genes. Número insignificante se comparado aos 3,3 milhões de genes
pertencentes às bactérias que se alojam em nosso corpo. Durante a gravidez,

113
o feto é mantido em ambiente estéril propiciado pela placenta. No caso de
parto normal, o bebê beneficamente se infecta com as bactérias que
colonizam a vagina e a saída do canal da uretra maternas.

Nos partos cesarianos, o microbioma é adquirido principalmente pelo

contato com as bactérias da pele materna e das pessoas que convivem com o
recém-nascido. A diferença na composição dos microorganismos entre os
nascidos por via vaginal ou através da cesariana, pode persistir por meses e,
provavelmente, terá sérias implicações na saúde dos bebês.

Portanto, os organismos multicelulares como o homem, são

metaorganismos formados por um hospedeiro macroscópico e um
microbioma simbiótico e comensal. O microbioma humano é formado por uma
mistura complexa e dinâmica de microorganismos. O corpo humano adulto e
saudável abriga dez vezes mais micróbios que células humanas, que estão
na ordem de trilhões de celulas habitantes das mais variadas porções do
nosso corpo.

114
 Todo esse batalhão inclui arqueobactérias, vírus, bactérias e micróbios
eucarióticos28, cujo genoma combinado é muito maior que o genoma
humano.

As bactérias, em especial, estão distribuídas por todo o corpo humano:

cavidade oro-naso-faringe, pele, vagina e trato gastrointestinal e interagem
simbioticamente com o hospedeiro. Assim, nosso corpo funciona
interconectado com uma multitude de bactérias, distribuídas e agindo em
todos os nossos sistemas com grande impacto na saúde e doença do
homem.

Até pouco tempo atrás, o conhecimento das bactérias se fazia através

de meios de cultura convencionais. As bactérias que conseguiam crescer
nesses meios e em condições laboratoriais tinham seus números
superestimados. Entretanto, a maioria das bactérias não crescem em meios
de culturas convencionais e, portanto, a nossa “flora normal” sempre foi
subestimada.

28
São os fungos, as algas e os protozoários

115
 Sabe-se que a colonização dos microorganismos é iniciada no
nascimento e será modificada em função da idade, entre outros fatores.
Durante a fase inicial da vida, o microbioma adquire diversidade e
complexidade, acompanhando o desenvolvimento metabólico, imunológico,
cognitivo e contribuindo para uma fisiologia normal.

A maturação ocorre na idade adulta, onde o microbioma se torna mais

estável e resiliente às modificações induzidas pelo ambiente. A colonização
imicrobiana resulta em proteção fisiológica e anatômica, como a promoção de
motilidade gástrica normal e proteção de mucosas. Além disso, previne a
colonização de bactérias patógenas, que induzem o aparecimento de
doenças.

Atualmente, a ciência médica está indo na direção do aprofundamento

de estudos do microbioma, pois, é sabido que a composição e as atividades
dos microorganismos estão envolvidas nos processos biológicos que
constituem a saúde e a doença, ao longo da vida do ser humano. Cientistas
estão se debruçando sobre a variação, estabilidade, desenvolvimento e
efeitos na mudança dessas características bem como na interação com a
fisiologia e a fisiopatologia do ser humano. Escolhi apresentar os microbiomas
humanos cutâneos e os do trato gastrointestional.

116
pERDA3. O PROJETO MICROBIOMA HUMANO

O Projeto Microbioma Humano estudou os genes bacterianos através

da metagenômica29 e da bioinformática30. O objetivo foi gerar a cartografia
genética de nosso microbioma e estabelecer a sua relação com a saúde.
O projeto foi iniciado em 2008 e finalizado em 2013, envolvendo quase
80 instituições de pesquisa multidisciplinares, localizadas na União Européia,
Estados Unidos, Canadá, China, Austrália, Japão, Coréia do Sul e Russia
trabalharam com um orçamento de US$ 153 milhões do Fundo Comum do
Institutos Nacionais de Saúde dos Estados Unidos - NIH.

O projeto foi desenvolvido com 300 indivíduos (homens e mulheres),

clinicamente declarados saudáveis, de duas regiões distintas dos Estados

29
É o estudo do material genético de microrganismos coletado diretamente de amostras
ambientais. Devido ao vasto domínio do campo, esta área de estudo também pode ser
referenciada como genômica ambiental, ecogenômica ou genômica de comunidade.

30
É um campo interdisciplinar que corresponde a aplicação das técnicas da informática,
no sentido de análise da informação na área de estudo da biologia.

117
Unidos. Foram retiradas amostras da cavidade oral e orofaringe (saliva,
mucosa bucal, gengiva, palato, amígdalas, garganta, tecidos moles da língua
e placa dentária supra e subgengival).

Amostras de pele foram recolhidas atrás de cada orelha, nos dois

cotovelos interiores e nas narinas. Uma amostra de fezes representou o
microbioma do trato digestivo inferior e três outras amostras foram coletadas
no início do tubo digestivo, bem como do ponto médio e posterior vaginais.

Eis alguns resultados que permitiram compreender melhor o

microbioma humano:
a) a diversidade do microbioma, isto é, o número de espécies diferentes
que colonizam o ser humano, depende de idade, sexo, regiões
anatômicas do corpo e também é influenciado pela localização
geográfica, profissão, alimentação e uso de antissépticos e antibióticos;
b) as comunidades bacterianas da cavidade oral, trato gastrointestinal,
pele e trato urogenital são diferentes, com nichos especializados intra-
e interindivíduos;
c) a composição do microbioma está relacionada com saúde, ausência de
processos inflamatórios e fatores físico-químicos (pH, oxigênio, fatores

118
 imunológicos do hospedeiro, relações de mutualismo/competição no
microbioma);
d) 81-99% dos gêneros bacterianos e de famílias de enzimas ocorrem no
microbioma saudável da população ocidental;
e) os metadados clínicos indicaram que a variação na estrutura da
comunidade e origem étnica/racial, são as associações mais fortes
com o microbioma, assegurando o transporte metagenômico estável de
vias metabólicas entre indivíduos;
f) os resultados sugerem uma faixa de configurações estruturais e
funcionais normais nas comunidades microbianas de uma população
saudável, permitindo, no futuro, caracterização de aplicações
epidemiológicas, ecologia e tradução do microbioma humano.

3.1. O MICROBIOMA CUTÂNEO

A pele humana é o maior órgão de nosso corpo, exercendo as funções

de barreira física à entrada de patógenos e ambiente onde vivem milhares de
comensais simbióticos. Ela possui cerca de 1 milhão de bactérias/cm 2,
localizadas desde a superfície até as camadas profundas da epiderme.

119
 Esse órgão abriga um ecossistema microbiano abundante com trocas
metabólicas bidirecionais de apoio a processos simbióticos e comensais. A
superfície da pele possui microambientes distintos para pH, temperatura,
umidade, conteúdo de sebo e topografia. Estas diferenças fisiológicas
caracterizam os diferentes nichos e influenciam a comunidade microbioma
residente. Além disso, os mecanismos de detecção e sinalização do
microbioma são específicos para cada nicho e sustentam as interacções com
o hospedeiro.

O microbioma da pele contém 2.342 genomas de bactérias, 389 de

fungos, 1.375 de vírus e 67 de arqueas. As bactérias estáveis ou residentes
estão assim distribuídas: Actinobacteria (51,8%), Firmicutes (24,4%),
Proteobacteria (16,5%) e Bacteroidetes (6,3%). Essas bactérias estão
presentes nos folículos pilosos31 e nas glândulas sudoríparas32 e estão
estreitamente associadas com as características individuais. A composição

31
É uma estrutura complexa composta por um fio de pêlo ou cabelo, com seu respectivo bulbo, glândula sebácea e
sudorípara, músculo piro-eretor entre outros órgãos.

32
São glândulas presentes nos mamíferos que produzem o suor, uma importante função para regular
a temperatura do corpo e eliminar substâncias tóxicas.

120
bacteriana varia em função das zonas secas, úmidas ou sebáceas da pele. As
zonas secas possuem a maior diversidade bacteriana, com predominância
dos gêneros Proteobacteria (41%) e Corynebacterium spp. (15%).

Nas zonas úmidas prevalecem as bactérias do gênero

Corynebacterium spp. (28%), Staphylococcus spp. (21%) e o grupo
Proteobactéria (26%). Nas zonas sebáceas são encontradas
Propionibacterium spp. (41%) e Corynebacterium spp. (15%). Fungos do
gênero Malassezia dominam o corpo e os braços, enquanto que a pele dos
pés possui a diversa combinação de Malassezia spp, Aspergillus spp,
Cryptococcus spp, Rhodotorula spp, Epicoccum spp entre outros.

A pele saudável é equipada por dois sofisticados sistemas de

vigilância: o imune e o associado às células queratinizadas da epiderme.
Estas últimas produzem peptídeos antimicrobianos que contribuem para a
imunidade inata, regulados pela presença de Propionibacterium spp. e de
outras bactérias Gram positivas.

As características individuais do microbioma estão relacionadas à

susceptibilidade a doenças, resposta a antibióticos, metabolismo de drogas e
ganho de peso. Estudos comparativos da pele do trato gastrointestinal,

121
mucosa oral, cabelo, cabeça e pele de voluntários de ambos os sexos,
apontaram que o primeiro agrupamento de bactérias se dá de acordo com os
habitats. Comparando os habitats, a variação não foi significativa no mesmo
indivíduo ao longo do estudo, mas entre os diversos voluntários ao longo de
um dia. Finalmente, a variação entre habitats foi significativamente menor
entre os voluntários durante 24 horas do que ao longo de três meses. A
microbiota da cavidade oral foi a que apresentou maior estabilidade. A
microbióta da pele exibiu um padrão biogeográfico, que poderá estar ligado
ao local de moradia, nutrição bem como à exposição a microorganismos.
Estes resultados indicam uma estreita relação entre a fisiologia e o
microbioma individual.

4. O MICROBIOMA DO TRATO DIGESTIVO HUMANO

A interação, denominada mutualismo, entre o homem e os

microorganismos estimula a colonização do trato digestivo por bactérias
comensais33, opondo-se às bactérias patógenas34. Ela é observada no trato

33
São aquelas que obtêm o seu alimento sem causar prejuízo ao hospedeiro.

122
digestivo dos mamíferos, incluindo ratos e humanos, trato dominado por
bactérias dos grupos Bacteroidetes e Firmicutes e, em menor número,
Proteobacteria, Actinobacteria, Fusobacteria e Verrucomicrobia.

O trato digestivo humano é o local com maior diversidade bacteriana e

o colon distal humano abriga 1011 a 1012 células/g. Entretanto, o microbioma
do trato digestivo apresenta diversidade genética e metabólica nas diferentes
populações humanas.

Foram comparadas amostras fecais de 531 indivíduos gêmeos mono e

dizigóticos, abrangendo crianças e adultos saudáveis da Venezuela
amazônica, área rural de Malawi (sudeste da África) e áreas metropolitanas
dos EUA. Foram identificadas características de maturação funcional do
microbioma intestinal durante os três primeiros anos de vida em todas as três
populações, sendo que as variações são bem maiores nas crianças de que
nos adultos. Foram observadas, diferenças nos agrupamentos bacterianos e
genes funcionais no início da infância e na idade adulta - muito mais entre os
residentes dos EUA que nos de outros dois países. Os resultados sugerem a
necessidade de de avaliações constantes do desenvolvimento humano,
34
São aquelas que causam infecções .

123
necessidades nutricionais, variações fisiológicas e do impacto da
ocidentalização quando for estudado o microbioma do trato digestivo.

As diferenças de estruturas sociais, cultura e tradições podem

influenciar a transmissão vertical da microbiota e o fluxo de micróbios e de
genes entre os familiares. Adultos gêmeos monozigóticos35 não são mais
semelhantes entre si que os adultos dizigóticos36, sugerindo a baixa
hereditariedade do microbioma intestinal.

Quanto ao uso de antibióticos, inicialmente há perda da diversidade

bacteriana e apenas o uso continuado assegurou o ataque às bactérias-alvo.
Entretanto, foi observado que o alvo do antibiótico chamado vancomicina são
as bactérias Gram-positivas, mas também há diminuição nas Gram-negativas.
Este efeito pode ser explicado através das relações indiretas e

37. Irmãos que são gerados a partir de um só óvulo que é fecundado por um só espermatozóide e se divide em duas
culturas de células completas, origina os gêmeos monozigóticos ou idênticos.

36
Os gêmeos fraternos ou não idênticos são dizigóticos ou multivitelinos, ou seja, são formados a partir de dois óvulos
que formam fecundados no mesmo ciclo reprodutivo ou em ciclos sequenciais. Isto é, uma mulher grávida pode
ovular novamente gerando um segundo feto que poderá se desenvolvem em paralelo ao primeiro.

124
interdependentes que ocorrem entre as populações de bactérias, como uso e
troca de produtos do metabolismo ou remoção de excretas.

Estudos também foram realizados para investigar os efeitos da dieta no

microbioma do trato digestivo. Foram preparados dois tipos de dieta,
consumidas por cinco dias consecutivos por homens e mulheres entre 21 e 33
anos: uma dieta rica em grãos, legumes e frutas; outra rica em carnes, ovos e
queijos. A análise estatística identificou a alteração de 22 grupos de bactérias
na dieta de origem animal e apenas três grupos na dieta de origem vegetal.
As bactérias Bilophila wadsworthia, Alistipes putredinis e Bacteroides spp.
aumentaram muito a biomassa na dieta de origem animal, visto serem
resistentes aos ácidos biliares. A dieta de origem animal também favoreceu o
aumento da degradação de hidrocarbonetos aromáticos policíclicos, que são
compostos cancerígenos produzidos durante a digestão da carne.

As diferenças a nível metabólico entre as duas dietas também foram

confirmadas, estudando a resposta transcricional de genes previamente
conhecidos do trato digestivo de herbívoros e carnívoros. Exemplificando:
foram citadas as vias de biossíntese e degradação de aminoácidos e a
interconversão de fosfoenolpiruvato e oxaloacetato.

125
 O consumo de queijos curados e embutidos de carne aumentou
significativamente a qualidade das bactérias Lactobacillus lactis, Pediococcus
acidilactici e Streptococcus thermophilus em amostras de fezes. Em
contrapartida, a colonização do trato digestivo pelos gêneros Candida spp.,
Debaryomyces spp., Penicillium spp. e Scopulariopsis spp. ocorreu nas duas
dietas.

Herbívoros possuem microbiota mais diversificada do que os

carnívoros, indicando que a degradação de polissacarídeos37 é mais
complexa, refletida também no tempo de trânsito intestinal e no aumento das
bactérias do gênero Prevotella. O sequenciamento metagenômico da
microbiota intestinal revelou que herbívoros possuem mais genes para a
assimilação de nitrogênio em comparação com genes para proteínas dos
carnívoros. Este dado reflete o menor conteúdo em aminoácidos da dieta
herbívora.

Estudos preliminares mostraram que a relação aumentada de bactérias

dos grupos Firmicutes/Bacteroidetes era comum no trato digestivo de obesos,
bem como as bactérias patogênicas Clostridium botulinum, Listeria

37
São carboidratos compostos por grande quantidade de moléculas de monossacarídeos (açúcares simples).

126
monocytogenes e produtoras de ácido butírico Eubacterium rectale e
Faecalibacterium prausnitzii, que são benéficas para o homem. Alterações no
microbioma do trato digestivo também estão ligadas ao diabetes tipo 1 e 2.

6. CONSIDERAÇÕES FINAIS

Os organismos multicelulares existem como metaorganismos

compostos do hospedeiro macroscópico e de uma microbiota comensal
simbiótica. Hospedeiro e microbioma estabelecem interações multidirecionais
e interdependentes, a fim de manter a homeostase e a saúde do indivíduo.

O desenvolvimento do sistema imune adaptativo tem coincidido com a

aquisição e manutenção de microbioma complexo, sugerindo que a
microbiota regula múltiplos aspectos do sistema imune. Fatores extrínsecos
como dieta, podem causar alterações no microbioma, com consequência no
sistema imune, contribuindo para o aumento de desordens inflamatórias como
dermatities, síndrome do intestino irritável, entre outras, doenças autoimunes,
obesidade e diabetes.

127
 Essas descobertas conduzem às pesquisas multidisciplinares, de modo
que as doenças sejam investigadas abrangendo fatores do hospedeiro,
imunidade e a comunidade microbiana. A plasticidade das comunidades
bacterianas pode ser um grande complicador nesses estudos, mas é também
um desafio na busca e na implementação de terapias. Tratar o microbioma
como a soma de nossos recursos, essenciais para nos manter saudáveis,
induz modificações, a longo prazo, no tratamento de doenças, bem como na
busca de fármacos pré- e probióticos.

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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124, 4162-4165, 2015.

CHEN, Y. E. ET AL The skin microbiome: Current perspectives and future

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DAVID L. A. ET AL Diet rapidly and reproducibly alters the human gut

microbiome, Nature, vol. 505, 559-576, 2014.

128
HUMAN MICROBIOME PROJECT. National Institute of Health, USA.
http://hmpdacc.org/ Acessado em 09 de setembro de 2015.

KONG, H. H. ET AL Skin microbiome: looking back to move forward. J Invest

Dermatol, vol. 132, 933-939, 2012.

SANFORD, J. A. ET AL Functions of the skin microbiota in health and

disease. Seminars in Immunology, vol. 25, 370–377, 2013.

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PEPER, J. W. ET AL The emerging medical ecology of the human gut

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YATSUNENKO, T. ET AL Human gut microbiome viewed across age and

geography, Nature, vol. 486, 222-228, 2012.

129
130
 POLIQUETAS EM AMBIENTES POUCO USUIAS

Cinthya Simone Gomes Santos1

1- Laboratório de Sistemática e Ecologia de Poliquetas

Instituto de Biologia/UFF

1. O QUE SÃO POLIQUETAS?

Antes de falar sobre os poliquetas encontrados em ambientes extremos,

faremos uma breve caracterização morfológica, fisiológica e ecológica destes
animais.

Os anelídeos, ou animais que possuem anéis (=segmentos),

compreendem três tipos principais de invertebrados: os mais conhecidos são
os oligoquetas (as minhocas da terra,) seguidos pelos hirudíneos - as

131
sanguessugas - e os menos conhecidos que são os poliquetas - minhocas do
mar. Estudos recentes indicam que outros grupos de invertebrados marinhos
também deveriam ser considerados como parte do grupo dos poliquetas.

Os poliquetas incluem muitas espécies descritas, estima-se até 12 mil, e

podem ser encontrados em grandes densidades, principalmente no ambiente
marinho. No entanto, de modo geral, permanecem desconhecidos.

A seguir, faz-se uma descrição simplificada e generalizada dos poliquetas,

iniciando pelo nome que designa o grupo: Polychaeta, em grego, faz
referência a presença de muitas cerdas (poly= várias; chaeta= cerda), que
são as projeções quitinosas que partem de cada lado dos segmentos ou anéis
que formam o corpo dos poliquetas.

Essas estruturas auxiliam os poliquetas durante o deslocamento, agindo

como alavancas, ou podem ser usadas para proteção do corpo ou ainda para
ajuda-los a se manter firmes dentro de tubos.

Os poliquetas, assim como os demais anelídeos, possuem uma cabeça,

que pode ter estruturas sensoriais utilizadas para mapear o ambiente e obter

132
alimento, tais como palpos, antenas e tentáculos; podem possuir manchas
ocelares ou olhos capazes de captar a intensidade e a direção de luz.

A região anterior dos poliquetas pode se apresentar como uma estrutura

que lembra um espanador e que chamamos de penacho branquial. Ele é
usado tanto na respiração quanto para filtrar o alimento presente na água.
Ainda na região anterior, em posição ventral, temos a abertura da boca, que
pode apresentar papilas ou dentes, esses, quando presentes, apresentam
variação em tamanho, forma e distribuição.

Lembrando que o corpo é formado por anéis e desses anéis partem

lateralmente projeções que chamamos de parapódios, que significa “pés
paralelos”, que apresentam graus variados de desenvolvimento, e deles
partem as cerdas.

Em termos reprodutivos, normalmente apresentam sexos separados, mas

em geral não é possível distingui-los a não ser no período reprodutivo.

Algumas espécies podem apresentar um fenômeno muito interessante

denominado epitoquia, no qual os indivíduos maduros ou prontos para liberar
seus gametas sofrem modificações na forma do corpo e abandonam o habito

133
bentônico (quando vivem associados a algum substrato) tornando-se
temporariamente pelágicos, capazes de nadar na coluna d´água.

Em algumas espécies que apresentam epitoquia, ocorre também

semelparidade, isto é, quando os organismos após liberarem os gametas
morrem, possuem apenas um episódio reprodutivo durante o ciclo de vida. Há
ainda espécies cujos machos são muito pequenos, considerados machos
anões e dependem inteiramente das fêmeas.

Poliquetas possuem como principal pigmento respiratório a hemoglobina,

mas algumas espécies possuem hemocianina (proteína contendo cobre,
transportada em solução que apresenta cor azul quando oxigenada),
hemeritrina (proteína contendo ferro, transportada em células que apresenta
cor rosa-violeta quando oxigenada) e clorocluorina (que dá uma coloração
verde ao sangue quando diluído). A respiração se dá através da epiderme e
pode ser potencializada pela presença de brânquias ou expansões do corpo
que aumentam a área de trocas gasosas.

Os poliquetas podem ser microscópicos, com poucos milímetros, e viver

entre os grãos de areia, como os chamados poliquetas intersticiais, ou ter até
7 metros, embora a maioria tenha em torno de 6-10 cm, quando adultos.

134
 A maior parte das espécies tem vida livre, mas existem algumas poucas
que podem parasitar outros organismos e alguma vivem em simbiose.

Alguns poliquetas, em especial alguns gêneros, da família Spionidae,

escavam conchas de moluscos, sendo tratados como parasitoides. Embora
sejam encontrados preferencialmente nas conchas, e não no corpo dos
moluscos, podem trazer enormes prejuízos a atividade de cultivo, uma vez
que a infestação das conchas diminui o valor comercial dos moluscos.

Os poliquetas podem constituir até 70% da fauna encontrada nos

sedimentos marinhos. Por isso, têm um papel importante no estabelecimento
e manutenção das comunidades bênticas no ambiente marinho. Assim como
as minhocas da terra, apresentam um papel importante no ciclo de nutrientes
nos fundos marinhos.

Ao se alimentarem ingerindo sedimento, os chamados depositívoros,

retiram dos grãos de areia a camada de matéria orgânica que os envolve e ao
expelir esses grãos, que não podem ser digeridos, permitem que os mesmos
sejam novamente colonizados por microorganismos, promovendo uma
ciclagem da matéria orgânica nos fundos marinhos. Além de remobilizar o

135
sedimento, a construção de tubos e galerias permite maior aporte de oxigênio
em ambientes anóxicos ou hipóxicos, ou seja, com baixo teor de oxigênio.

Há também espécies consideradas carnívoras, que se alimentam de

outros invertebrados, algumas herbívoras e até alguns que filtram pequenas
partículas orgânicas presentes na água. Há também aqueles que podem
variar o modo de se alimentar e ou ainda possuírem uma alimentação
variada, os chamados onívoros. Ainda há aqueles que não possuem trato
digestivo e se alimentam com o auxílio de bactérias simbiontes.

Algumas espécies de poliquetas podem ser utilizadas para indicar o

estado de “saúde” do ambiente e por isso algumas são consideradas
bioindicadoras. As espécies podem, por exemplo, ser indicadoras negativas -
suportam condições adversas e podem atingir altas densidades em situações
de estresse ambiental. Outras podem ser indicadoras positivas, ou seja,
espécies sensíveis às alterações ambientais e sua presença indica que o
ambiente não sofreu modificações.

Poliquetas são principalmente marinhos e podem ser encontrados nos

mais variados tipos de fundos, desde praias arenosas, lamosas, costões
rochosos até altas profundidades. Vivem principalmente nos fundos marinhos
enterrados ou se movendo sobre ele. Por isso são considerados animais

136
bentônicos, termo usado para descrever todos os organismos que vivem em
fundos marinhos, consolidados ou moles. No entanto, há cerca de seis
famílias cujos poliquetas são pelágicos, ou seja, vivem na coluna d´água,
cerca de seis famílias.

Fora do ambiente marinho podem ser encontrados em ambientes

terrestres úmidos e cerca de 197 espécies foram registradas em água doce.
Podem ainda ser encontrados em águas salobras ou com baixa salinidade.

Alguns produzem tubos, calcários ou formados por grãos de areia, como

espécies de Serpulidae e Sabelariidae, que formam grandes colônias e
recifes massivos encontrados nas regiões entremáres e regiões rochosas
rasas. Há registros de recifes construídos por serpulídeos que atingem 1
quilômetro por 1-2 metros de espessura.

De um modo geral, possuem uma ampla distribuição, ocorrem tanto em

regiões tropicais quanto em regiões temperadas e encontramos poliquetas
também em águas polares. No entanto, há espécies que são restritas a
determinados tipos de ambientes. São também encontrados em ambientes
marinhos considerados naturalmente estressantes ou extremos, como as
regiões entremarés, os estuários e os chamados ambientes redutores. Os

137
poliquetas são capazes de enfrentar variações significativas nas
caracteristicas abióticas como a temperatura, a salinidade e o oxigênio.

2- POLIQUETAS EM AMBIENTES POUCO USUAIS

Ambientes pouco usuais ou extremos seriam o interior de ossos de

mamíferos marinhos, as fendas hidrotermais (hot vents), as exsudações frias
(cold seeps), e lagos de dióxido de carbono (carbono dioxide vent system).

2.1 COLONIZADORES DE OSSOS

Em 2002, durante uma busca por moluscos de profundidade, alguns

pesquisadores encontraram uma carcaça de baleia de cerca de 30 pés,
formada principalmente por ossos e um pouco de músculos. Ao examina-la
detalhadamente perceberam vários organismos ao redor e na própria
carcaça. Uma fauna considerada diversificada e muito particular. Entre esses
organismos havia uma espécie de poliqueta aos milhares.

138
 Em estudos posteriores, foram descritos como Osedax, que significa
“comedor de ossos”. Os estudos revelaram que esses poliquetas não
possuem trato digestivo, mas apresentam uma espécie de sistema de raízes,
ou tubos, que se ligam diretamente aos ossos da carcaça e que permitem ao
animal utilizar os lipídios e proteínas existentes ali. A quebra desses lipídios é
feita por bactérias simbiontes que auxiliam na digestão e fazem a
transferência dos nutrientes para os poliquetas. São poliquetas pequenos,
com cerca de cinco centímetros de comprimento. Uma curiosidade é que em
praticamente todas as espécies conhecidas, os machos são anões e podem
viver dentro das fêmeas. Algumas fêmeas podem abrigar centenas de
machos, como verdadeiros haréns.

Embora o hábito de escavar em substrato duro, em especial substrato

calcário, seja relativamente comum entre os poliquetas Osedax é o unico
gênero cujas espécies ocorrem unicamente em ossos e que utilizam seus
componentes internos como alimento.

Estudos recentes de fósseis indicam que carcaças de répteis marinhos,

antes das baleias, tiveram papel importante na evolução e dispersão de
Osedax, e confirmam a habilidade desses poliquetas de colonizarem ossos de
diferentes vertebrados, como peixes e aves marinhas, além dos ossos de

139
baleia. Atualmente há 10 espécies descritas, todas encontradas em ossos,
mas não exclusivamente em ossos de baleia. Uma espécie colonizou e
cresceu em ossos de bovinos afundados entre 385 e 2.893 metros na Baía de
Monterey, na California. O processo se deu de forma rápida, apenas dois
meses após serem dispostos no ambiente os ossos se encontravam
colonizados pelos poliquetas, incluindo fêmeas maduras.

2.2 COLONIZADORES DE FENDAS HIDROTERMAIS

As fendas hidrotermais ou fumarolas são ambientes redutores,

descobertos em 1977, em Galápagos. Hoje sabe-se que esses ambientes
ocorrem em vários locais ao redor do globo, sempre em altas profundidades,
nas zonas de subdução (regiões onde as placas tectônicas se encontram) e
em alta atividade vulcânica.

Esses ambientes são o resultado da circulação da água do mar pelas

fendas e fissuras existentes na nova crosta terrestre, à medida que esta se
forma nas zonas de subdução. Ao circular através das fendas, a água do mar
aquece a cerca de 350ºC e é expelida nas chamadas chaminés ou fumarolas.
Os organismos se distribuem ao redor dessas fumarolas ou chaminés. Esses

140
ambientes caracterizam-se pelas altas temperaturas, alta pressão, baixa
concentração de oxigênio, alta concentração de metais e pela presença de
sulfetos de hidrogênio.

A produção primária nesses ambientes é assegurada por bactérias

quimiossintéticas, que obtêm a energia necessária para a fixação do CO2 a
partir da oxidação dos sulfetos (em particular do H2S) presentes nas
fumarolas.

As bactérias desempenham, neste ecossistema, um papel primordial.

Alguns invertebrados - mexilhões e outros bivalves - as utilizam como fonte
alimentar, enquanto outras espécies estabelecem com estas bactérias
relações de simbiose, como as observadas nos poliquetas.

Os poliquetas são componentes importantes da fauna das fendas

hidrotermais. Uma das espécies considerada mais termotolerante é o
chamado verme de Pompeia, Alvinella pompejana, que vive em tubos,
ocorrendo em agregados de altas densidades. Esses são cobertos por
bactérias quimiossintéticas, que se alimentam do muco produzido por esses
poliquetas.

141
 A tolerância à variação de temperatura é acentuada e foi observado
que os individuos podem manter a região posterior do corpo, ou pigídio, em
temperaturas de até 80⁰C e a cabeça em águas mais frias (22⁰ C).

Além das altas temperaturas, essas poliquetas suportam alta pressão

devido à profundidade em que vivem e que somente organismos altamente
especializados podem suportar.

Para sobreviver em locais onde a água está em altas temperaturas os

poliquetas desenvolveram algumas estratégias. A construção de um tubo
orgânico, flexível, duradouro, resistente ao calor, utilizado como abrigo. Nesse
tubo desenvolve-se uma espécie de manta térmica com uma bactéria
filamentosa. Essa manta também serve para purificar fluidos que penetram no
tubo.

Outra curiosidade sobre os poliquetas que vivem nesses ambientes é

que os seus intestinos se estende para alcançar as bactérias que crescem na
superfície de seus tubos.

Além do Verme de Pompeia, uma espécie comum nesses ambientes,

foi descoberta muito antes do próprio ambiente, em 1900: Riftia pachyptila,

142
uma espécie tubícola que forma densos agregados. Indivíduos dessa espécie
foram encontrados entre materiais dragados de grandes profundidades na
costa da Indonésia, pelo navio holandês chamado Siboga, em 1900.

Essa espécie apresenta na região anterior uma estrutura formada por

finas lamelas que possuem coloração vermelha intensa. Não possuem boca
ou tubo digestivo. São as bactérias simbiontes quimiossintetizantes as
responsáveis pela sua nutrição, oxidando o sulfeto de hidrogênio presente no
ambiente, e proporcionando a energia para o poliqueta. As bactérias estão
presentes no trofossoma, que nada mais é que um orgão derivado do tubo
digestivo que estava presente nas larvas e se torna atrofiado durante o
desenvolvimento do animal.

Essas são as espécies de poliquetas mais conhecidas e

representativas nesses ambientes, mas há outras que vêm sendo registradas.

2.3 COLONIZADORES DE EXSUDAÇÕES FRIAS

As chamadas exsudações frias (Cold Seeps), encontradas pela

primeira vez a cerca de 20 anos na Flórida, também são ambientes redutores.

143
No entanto, diferentemente das fendas hidrotermais ocorrem também em
áreas rasas, geologicamente ativas ou passivas, e não estão sujeitas a altas
temperaturas.

Nesses ambientes o metano e o sulfetos percolam e emergem dos

fundos marinhos. A oxidação anaeróbica do metano associada à redução dos
sulfatos facilita a formação de carbonatos e em muitos lugares geram altas
concentrações de sulfeto de hidrogênio

Entre os invertebrados encontrados nesses ambientes, dominam os

moluscos, mas várias famílias de poliquetas foram registradas, com algumas
espécies filogeneticamente próximas às encontradas nas fendas hidrotermais.
Os organismos encontrados nas exsudações frias podem ser tiotróficos ou
metanotróficos, e também heterotróficos. A espécie Hesiocaeca methanicola,
por exemplo, ocorre em densidades de até 3000ind./m 2. Acredita-se que essa
espécie se alimenta das bactérias e hidrados presentes no ambiente.

Os poliquetas tubícolas atuam como importantes construtores e

aumentam a complexidade local à medida que o aglomerado de tubos permite
o surgimento de mais nichos e pode sustentar uma rica comunidade de outros
invertebrados associados. No Golfo do México, as espécies Lamellibranchia

144
cf. luymesi e Seephiophila jonesi formam aglomerados semiesféricos de
vários metros de largura. Após análise em sete desses aglomerados, foram
encontradas 66 espécies associadas, sendo 18 consideradas endêmicas, ou
seja exclusivas daquele local, e cinco simbiontes.

2.4 COLONIZADORES DE LAGOS DE CO2

Acidificação dos oceanos cresce a altas taxas, diminuindo o pH das

águas e tornando-as ácidas, resultando em mudanças na química dos seus
carbonatos. Estudos prévios indicam mudanças nas defesas antioxidantes de
algumas espécies marinhas como resposta a acidificação dos oceanos.

No entanto, há ambientes naturalmente acidificados, encontrados no

Mediterrâneo e são formados a partir de uma fonte subterrânea de CO 2 e
outros gases traço (não sulfúricos) - que ao serem liberados através do
sedimento provocam bolhas. Algumas espécies de poliquetas mostram
capacidade de adaptação a esses ambientes chamados de Carbono dioxide
vent systems.

145
 Em estudo recente, pesquisadores realizaram vários experimentos
transplantando espécies de poliquetas consideradas tolerantes e outras
sensíveis encontradas no entorno desses sistemas de CO2. Algumas
espécies, como Platynereis dumerilii mostraram adaptação a altos níveis de
CO2.

Populações da mesma espécie localizadas em áreas próximas,

mostram-se geneticamente diferentes e com corpo menor. Enquanto outra
espécie, Amphiglena mediterranea, mostrou marcada plasticidade fisiológica
indicando que tanto adaptação quanto aclimatização são estratégias
utilizadas por poliquetas para colonizar ambientes com elevados níveis de
CO2.

3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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marine ectotherms: an in situ transplant experiment with polychaetes at a
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ROUSE, G. & PLEIJEL, F. Polychaetes. Oxford Press, .2001..

148
 CANIBALIMO: PREDAÇÃO AO EXTREMO

Neuza Rejane Wille Lima

1 - Laboratório de Ecologia Animal e Vegetal

Instituto de Biologia/UFF

1. O QUE É CANIBALISMO?

Tradicionalmente, o canibalismo era tratado como um comportamento

excêntrico, sendo biologicamente considerado como um caso extremo de
predação.

149
 O comportamento canibal é relativamente raro na natureza, mas nem
por isso deixa de ter importância ecológica e evolutiva, especialmente para
alguns grupos taxonômicos. Por isso, tem sido estudado mais
detalhadamente nos últimos 25 anos e abordado sob a ótica da ecologia
evolutiva38.

Espécies de insetos, pererecas ou de peixes que realizam cuidado da

prole e podem se alimentar desta, realizando o canibalismo filial.

Fêmeas de certas espécies de aranhas ou de escorpiões podem se

alimentar do sexo oposto durante os rituais de acasalamento, caracterizando
o canibalismo sexual.

O canibalismo intrauterino é verificável quando o embrião mais velho

se alimenta dos embriões mais novos, sendo um fenômeno bastante
intrigante e observável em algumas espécies de tubarões.

38 Aborda o estudo da ecologia considerando as histórias evolutivas das espécies e suas

interações.

150
 Os diferentes tipos de canibalismo representam custos para
determinados indivíduos das espécies, muito embora possam trazer
vantagens adaptativas para os indivíduos canibais, a saber: aumento no
tempo de sobrevivência, possibilidade de se reproduzir novamente e até
mesmo de nascer mais vigoroso.

O canibalismo é a prática de um indivíduo matar outro indivíduo da

mesma espécie para se alimentar parcialmente ou completamente do corpo
deste. O canibalismo praticado contra a própria prole é denominado filial.
Quando o canibalismo é praticado durante o ritual de acasalamento ele é
denominado sexual.

O canibalismo praticado entre irmãos recém-nascidos é denominado

fraternal.

O canibalismo entre irmãos durante o desenvolvimento embrionário é

definido como intrauterino, também conhecido como adelfofagia. Porém,
quando um embrião se alimenta de ovócitos ou ovos que estão no útero, o
fenômeno é denominado ovofagia.

151
 Desse modo, o canibalismo pode ser praticado de várias maneiras bem
como em diferentes grupos taxonômicos, em diferentes contextos e por vezes
estar relacionado a rituais comportamentais previsíveis.

Por exemplo, o canibalismo sexual, em certos grupos da aranha do

gênero Lactrodectilus, popularmente conhecida como viúva-negra, é bastante
conhecido.

Além das aranhas, o canibalismo tem sido verificado em outros grupos

de organismos como peixes, pererecas, lagartos, caracóis, caramujos,
insetos, aves sob condições de superpopulação, em cativeiro, e até mesmo
entre macacos e humanos.

O canibalismo entre humanos é denominado antropofagia, sendo

praticado por povos de diferentes partes do mundo em busca de energia
relacionada às habilidades e à força da vítima.

Muitas vezes a antropofagia está relacionada a rituais religiosos ou

mágicos para prestar homenagens aos indivíduos canibalizados.

152
 Os canibais mais famosos são os povos Astecas que habitam o
México.

No Brasil, vários grupos de índios praticavam o canibalismo a exemplo

dos Tupinambás.

O alemão Hans Staden foi aprisionado na Capitania de São Vicente,

pelos Tupinanbás, durante nove meses, no ano de 1554. Na ocasião,
aproveitou a oportunidade para descrever o comportamento canibal dos
Tupinambás.

Esses índios habitavam o litoral da região sudeste do Brasil e se

dividiam em tribos que se distribuíam entre os litorais dos estados de São
Paulo, Rio de Janeiro e Espirito Santo, guerreando e canibalizando os
inimigos capturados.

Eles canibalizavam os seus inimigos para obter a coragem da vítima,

evitando a carne de indivíduos covardes ou fracos.

153
 No início, os índios Tupinambás tinham a intensão de canibalizar Hans
Staden. Contudo, foi obrigado a ajudá-los no combate contra os índios da
tribo Tupiniquins.

Esse alemão era um aventureiro mercenário que esteve no Brasil por

duas vezes onde participou de combates contra navegadores franceses nas
capitanias de Pernambuco e de São Vicente.

Os relatos de Hans Staden foram publicados em 1557, sob o título de

Duas viagens ao Brasil, e se tornaram famosos na Europa por revelar em
detalhes a sociedade dos índios Tupinambás.

2. POR QUE ESTUDAR O CANIBALISMO?

Vários aspectos podem ser considerados ao abordar a importância

biológica do canibalismo.

Os pesquisadores apontam três justificativas para os gastos

empregados no estudo do canibalismo:

154
a) envolve custos e deve ter algum benefício como a necessária redução
populacional;
b) possui implicações ecológicas uma vez que afeta a dinâmica
populacional das espécies. São os indivíduos mais velhos que
canibalizam os mais jovens;
c) está relacionado ao comportamento de reconhecimento entre
indivíduos da mesma espécie que, por vezes, procuram escapar do
indivíduo canibal através de diferentes estratégias.

Cinco parâmetros estão diretamente relacionados ao canibalismo:

a) escassez de alimento, como por exemplo na prática da ovofagia,

b) necessidade de redução populacional (casos do canibalismo fraternal e
filial),
c) agressividade e necessidade de recursos para produzir a prole - veja o
contexto do canibalismo sexual,
d) necessidade de aumentar a sobrevivência, como ocorre no canibalismo
intrauterino,

155
 e) prática de rituais entre guerreiros humanos que se alimentam da carne
dos inimigos para aumentar a sua própria coragem e alimentar o seu
espírito guerreiro.

Os três tipos de canibalismo - filial, sexual e intrauterino - serão

abordados sob os pontos de vista taxonômico, ecológico e evolutivo.

3. TIPOS DE CANIBALISMO

3.1. CANIBALISMO FILIAL

Canibalismo filial era visto como um comportamento imperfeito por certos

autores. Atualmente, esse tipo de canibalismo tem sido considerado
adaptativo por trazer ganho energético para aqueles que o praticam.

Vários fatores positivos estão relacionados ao comportamento de consumir

a prole:
a) aproveitamento de energia contida em ovos fungados, indivíduos
raquíticos ou parcialmente predados;

156
 b) aquisição de energia para sobreviver e cuidar do restante da prole;
c) oportunidade de obter energia adicional para se reproduzir
novamente e cuidar da próxima prole.

A estreita relação entre o canibalismo filial e a seleção sexual tem sido

descrita por vários autores. Antes de descrevermos essa relação, é
necessário definir o que é seleção sexual.

Em 1858, o biólogo inglês Charles Darwin definiu a seleção sexual como a

luta entre indivíduos de um determinado sexo pela posse do outro sexo para
realizar o acasalamento.

No cenário da seleção sexual, os machos competem entre si e as fêmeas

escolhem os parceiros. Porém, o oposto também pode acontecer apesar de
ser um fenômeno raramente observado na natureza.

Quando as fêmeas competem pela atenção dos machos e esses escolhem

as melhores fêmeas, o fenômeno é denominado seleção sexual reversa.

Contudo, como o canibalismo filial está relacionado à seleção sexual? Por

exemplo, machos do peixe maria-da-toca, cientificamente denominado

157
Rhinogobius flumineus, que habitam riachos em território japonês expressam
canibalismo filial, cuidando dos ovos até que eles eclodam.

Os machos dessa espécie de maria-da-toca que conquistam mais fêmeas

podem manipular a densidade de ovos fertilizados por eles, reduzindo a
ninhada e, consequentemente, dando oportunidade para diferentes fêmeas se
acasalarem com eles.

Esse comportamento aumenta a variabilidade genética da prole, que

recebe genes de diferentes fêmeas, favorece o estado nutricional do macho
cuidador e, consequentemente, prolonga a sua sobrevivência.

Um estudo foi conduzido para testar se a abundância e a qualidade de

fêmeas favoreceriam o canibalismo paternal nessa espécie de maria-da-toca.

Os resultados desse estudo revelaram que na presença de uma ou duas

fêmeas ainda ovadas, os machos de maria-da-toca canibalizavam parte dos
ovos que estavam sob os seus cuidados.

158
 Outro resultado interessante observado por esse estudo: o canibalismo
filial foi, preferencialmente, praticado nos primeiros dias do cuidado paternal,
isto é, num período que variou entre um e três dias.

Esse estudo sugere que as fêmeas de maria-da-toca que evitam cruzar

com machos mais vigorosos devem ter maior sucesso de cruzamento, uma
vez que não terão parte dos seus ovos canibalizados pelos machos.

Em outras palavras: a fêmea de maria-da-toca que cruza com um

macho menos vigorosos reduz as chances de que os seus ovos sejam os
próximos a serem canibalizados pois dificilmente uma nova fêmea aparecerá
para esse macho.

Deste modo: quando as fêmeas de maria-da-toca cruzam com os

machos menos vigorosos elas aumentam as chances dos seus ovos
receberem os cuidados paternos até o fim do seu desenvolvimento.

Porém, cruzar com um macho mais vigoroso pode significar para a

fêmea de maria-da-toca um aumento no sucesso de cruzamento dos seus
descendentes - de pais vigorosos provavelmente também serão vigorosos.

159
 Em outras palavras, filhos mais vigorosos conseguirão mais fêmeas
para se acasalar e produzirão mais filhotes vigorosos.

Nesse contexto, qual seria a estratégia mais vantajosa para as fêmeas

de maria-da-toca? Acasalar com machos mais ou menos vigorosos?

As respostas a essas perguntas só podem ser respondidas se

estudarmos os grupos de maria-da-toca quanto a sua composição genética
em diferentes locais e ao longo do tempo - sob a ótica da sua ecologia
evolutiva.

Em alguns animais, o canibalismo filial ocorre quando há uma ameaça

de predadores. Nesse caso, o estresse gerado por essa ameaça faz com que
os genitores se alimentem da prole que estava cuidando.

Tal comportamento foi observado na maria-da-toca da espécie

cientificamente denominada Pomatoschistus minutus e também no lagarto da
espécie cientificamente denominada Mabuya longicaudata.

160
 Estudos sobre o comportamento de canibalismo filial foram realizados com
besouro da farinha, cientificamente denominado Tribolium confusum, para
verificar quais eram os fatores relacionados a esse tipo de comportamento.

Esse besouro atua com uma praga que ataca sementes de cereais
estocadas, especialmente o trigo e até a sua farinha.

Um estudo demostrou que fêmeas do besouro da farinha expressaram

algum tipo de reconhecimento de sua prole e, consequentemente,
minimizariam ou evitariam o canibalismo filial.

Também foi verificado que as fêmeas virgens do besouro da farinha

praticavam o canibalismo mais frequentemente que as fêmeas que haviam
copulado previamente.

Estudando-se o inseto conhecido como percevejo de olhos grandes,

denominado Geocoris pallens, verificou-se que as taxas de canibalismo
materno eram alteradas, principalmente na presença de outras fêmeas da
mesma espécie.

161
 Adicionalmente, a presença da forma juvenil de espécie de inseto
predador conhecido como neuróptera, cientificamente denominado
Chrysoperla rufilabris, também causou um pequeno aumento na taxa de
canibalismo por parte das fêmeas do percevejo de olhos grandes.

Por que razão, apenas a presença de outras fêmeas ou de predadores

causa a expressão do canibalismo filial nas fêmeas do percevejo de olhos
grandes?

Os autores do estudo em questão acreditam que a presença de fêmeas da

mesma espécie e de predadores causa uma redução na qualidade ambiental,
fato este que levaria as fêmeas cuidadoras dos ovos a realizar o canibalismo
e assim salvar parte da energia que ela investiu.

O canibalismo filial causado pelo aumento da densidade populacional

também foi observado para a espécie de perereca, cientificamente
denominada Thoropa taophora.

Essa perereca é uma espécie endêmica de florestas da Mata Atlântica

brasileira na região do estado de São Paulo. Ela só ocorre neste tipo de
ambiente.

162
 Os machos dessa perereca cruzam com várias fêmeas no mesmo período
reprodutivo, sendo, portanto, classificados como poliginicos. Eles competem
entre si pelas fêmeas e por locais de reprodução.

Os locais de reprodução da perereca são as paredes rochosas que estão

posicionadas nas proximidades da lâmina de água de pequenos córregos.

O canibalismo nessa espécie está associado ao compartilhamento de

ninhos por parte das fêmeas.

Além de se alimentar de algas, as fêmeas da perereca canibalizam parte

dos seus ovos, bem como os seus juvenis quando seus ninhos estão muito
próximos de outros.

Porém, quando as fêmeas escolhem um local com reduzida qualidade e,

consequentemente, menor competição com outras fêmeas, o risco de
canibalismo de sua prole diminui significativamente.

Entretanto, a taxa de sobrevivência das proles dessas pererecas pode ser

menor devido às condições limitantes do ambiente escolhido para nidificar.

163
 Nesse contexto, o que é mais vantajoso para as fêmeas de pererecas?
Ocupar um local com menor qualidade ou sofrer um maior risco em expressar
o canibalismo filial devido à proximidade de outros ninhos?

Novamente, deve-se analisar a questão sob a ótica da ecologia evolutiva,

considerando que todos esses parâmetros são forças que regem o processo
evolutivo dessa espécie de perereca, ao longo do tempo e em diferentes
ambientes, de acordo com a sua composição genética.

O canibalismo filial entre primatas não humanos também parece estar

relacionado a fatores de estresse. Exemplos de chimpanzés, bonobos,
orangotangos e gorilas se alimentando de filhotes recém-falecidos têm sido
reportados em diferentes condições de confinamentos como jaulas e pátios
de zoológicos ou de centros de reprodução e de estudo comportamental.

Duas fêmeas de orangotangos praticaram o canibalismo filial em uma

floresta da Indonésia, fato que intrigou conservacionistas.

A ocorrência de restos mortais de juvenis em fezes de gorilas adultos

também foi observada numa população em condições naturais, em florestas

164
tropicais localizadas no centro do continente africano. Entretanto, não se pode
atribuir nenhuma justificativa ou identificar os fatores relacionados a tal
comportamento. O escape ao canibalismo é um comportamento expresso
pelas proles de diferentes espécies que conseguem fugir e ocupar
esconderijos.

Por exemplo, fêmeas de peixes de pequeno porte conhecidos como

barrigudinhos ou guppies, das espécies cientificamente denominadas Poecila
vivípara, Poecilia reticulata e Poeciliopsis monacha, canibalizam os seus
filhotes recém-nascidos – os mesmos não nadem para longe ou não se
escondam entre rochas, raízes da vegetação ou detritos que boiam no
ambiente. A expressão de escape dos neonatos dessas espécies está
regulada pelas suas características genéticas.

Por exemplo, em Poecilia reticulata foi observado que a capacidade de

escape dos neonatos era maior quanto maior era a intensidade na expressão
de canibalismo das suas genitoras.

Através de um estudo geneticamente mais refinado foi possível reproduzir

em laboratório o cruzamento fêmeas da espécie Poeliopsis monacha com
machos de Poeciliopsis lucida que ocorre nos riachos da costa oeste do

165
México. Os híbridos dessas espécies são chamados de Poeciliopsis
monacha-lucida e coexistem com as espécies que lhes deram origem.

As fêmeas da espécie Poeliopsis monacha são canibais e seus filhotes

expressam o escape. As fêmeas de Poeciliopsis lucida não expressam o
canibalismo. Portanto, qual seria o comportamento das genitoras híbridas e
de seus filhotes?

O estudo observou que os neonatos oriundos do cruzamento das fêmeas

híbridas apresentam comportamentos de escape bastante variáveis que muito
provavelmente dependiam da origem do material genético materno pelos
mesmos herdados.

3.2. CANIBALISMO SEXUAL

O canibalismo sexual ocorre quando fêmeas de determinadas espécies

que consomem os machos da sua própria espécie durante a corte, a
copulação ou ainda logo após o acasalamento.

166
 Em raras situações, os machos podem canibalizar as fêmeas durante a
cópula. Essas situações foram observadas em condições de cativeiro e as
motivações para o canibalismo sexual masculino foram relacionadas às
condições de estresse.

Acredita-se que o canibalismo précopulatório ocorre quando os machos

não investem adequadamente na corte ou não apresentam qualidade
suficiente para serem aceitos pelas fêmeas.

Entretanto, o canibalismo sexual précopulatório afeta de forma

completamente distinta o sucesso de cruzamento das fêmeas e dos machos
envolvidos.

A fêmea pode beneficiar a si mesma e aos óvulos que terá de produzir,

enquanto que para o macho “que servem como presa” o prejuízo reprodutivo
é de 100%, pois este não deixará seus genes na prole da fêmea que o
devorou.

O canibalismo sexual tem sido observado em diferentes grupos

taxonômicos de invertebrados, especialmente entre as aranhas, em pelo
menos 11 famílias que englobam mais de 50 espécies.

167
 No louva-a-deus, a ocorrência de canibalismo sexual foi observada em
16 espécies. Outros grupos taxonômicos que expressam o canibalismo sexual
são os escorpiões, besouros, mosca e mosquitos, grilos e gafanhotos e
pequeno crustáceo, conhecidos como pulga d’água.

O canibalismo sexual em louva-a-deus não é um pré-requisito para o

sucesso reprodutivo da fêmea. Decapitar o macho durante a cópula ou depois
dela depende do grau de agressividade da fêmea e pode ser evitado pelo
macho.

Portanto, qual seria a relação entre o canibalismo sexual e a seleção

sexual nas espécies desses animais?

Abordagens clássicas sobre a seleção sexual sugerem o que sucesso

reprodutivo dos machos está diretamente relacionado ao número de fêmeas
que eles conseguem fertilizar ou quantas vezes eles conseguem se acasalar
com a mesma fêmea ao longo da sua vida (caso da monogamia).

168
 Portanto, no contexto da seleção sexual, o canibalismo sexual pode ser
considerado como um caso extremo de monogamia, pois o macho ingerido
não terá uma segunda chance de se acasalar.

O comportamento de corte dos machos facilita ou dificulta o

canibalismo sexual? Essa pergunta pode ter uma resposta afirmativa ou
negativa dependendo das espécies envolvidas e até mesmos dos casais
observados.

Por exemplo, as espécies de aranhas que compõem o gênero

Latrodectus são conhecidas popularmente como viúva-negra por praticar o
canibalismo sexual.

Entretanto, o comportamento dos machos de aranhas diante das

investidas canibais das fêmeas pode variar muito.

Enquanto o macho de algumas espécies de viúva-negra se deixa

canibalizar com facilidade e até mesmo chega a posicionar o seu abdômen
próximo à quelícera da fêmea para ser devorado, o macho da espécie Pisaura
mirabilis, utiliza uma rebusca estratégia de defesa e escape durante a cópula,

169
o macho de Pisaura mirabilis segura uma presa viva, como presente de
nupcial para a fêmea e finge estar morto.

Desse modo, enquanto a fêmea se alimenta da presa, o macho

“ressuscita” e introduz um bulbo contendo espermatozoides nela, realizando
com sucesso tanto o ato sexual como o escape do canibalismo.

O comportamento se passar por morto é denominado tanatose e nem

sempre é expresso pelos machos da aranha em questão, pois foram
observados em percentual de 30% a 89% dos acasalamentos.

Isto indica que oferecer o presente nupcial e salvar a própria vida é a

estratégia mais comum adotada pelos machos da aranha Pisaura mirabilis,
evitando assim a expressão da tanatose.

Outra exuberante estratégia de defesa contra o canibalismo sexual foi

observada em machos de tarântula de diferentes espécies do gênero Lycosa.

Esses machos de aranhas que preferem acasalar com fêmeas que

acabaram de fazer muda para crescer, isto é que realizaram a troca da
carapaça - conhecida como exoesqueleto.

170
 Durante a corte, os machos utilizam parte da carapaça deixada pelas
fêmeas como um escudo protetor contra o canibalismo.

Outras estratégias também são utilizadas para evitar o canibalismo

sexual. Por exemplo, os machos da espécie Nephilengys malabarensis se
separam da pata especializada em introduzir o bulbo, contendo
espermatozoides nas fêmeas.Desse modo, fazem uma autotomia que na
realidade representa uma autocastração durante o ato sexual.

Nessa situação, a pata especializada que foi deixada dentro do trato

reprodutivo da fêmea funciona como um tampão sexual que impede que ela
se acasale com outro macho durante o período reprodutivo em vigor.

O macho que realizou a autocastração não mais poderá se acasalar -

não é possível recuperar a pata perdida. Entretanto, ele tem como vantagem
a garantia que será o genitor da prole que será gerada pela fêmea que ele
inseminou.

171
 Portanto, esse comportamento além de oferecer uma chance do macho
se salvar do canibalismo sexual também permite que ele tenha garantia da
sua paternidade.

Adicionalmente, quando os machos são canibalizados durante ou após

a cópula, eles estarão contribuindo para uma melhor condição nutricional das
fêmeas e, consequentemente, das suas proles.

Porém o canibalismo sexual envolve questões evolutivas intrigantes.

Caso d esse comportamento possui valor adaptativo alto por que ele é restrito
a certos grupos de animais e não ocorre em 100% dos acasalamentos de
espécies com fêmeas canibais?

Foi observado em condições de laboratório que machos de viúva-negra

investem mais no cortejo de fêmeas que foram previamente alimentadas em
relação às fêmeas famintas. Portanto, o canibalismo sexual estaria
inversamente relacionado com o estado nutricional da fêmea.

Seria o canibalismo sexual um ato associado à voracidade das fêmeas

que, erroneamente, se alimentariam dos machos menos hábeis à pratica do

172
escape? Alternativamente, seria o canibalismo sexual associado ao padrão de
comportamento inato dos machos?

Exemplos de machos que se voluntariamente se sacrificam

voluntariamente se deixando canibalizar pelas fêmeas durante o
acasalamento, restringem-se somente a seis gêneros de aranhas. Entretanto,
parece estar associado ao padrão de comportamento destes.

O caso de canibalismo sexual que envolve sacrifício masculino

voluntário é facilmente observado na espécie Latrodectus hasselti, (viúva-
negra de costas vermelhas) que é nativa da Austrália.

Nessa espécie, apesar de o macho colocar o seu abdômen diante das

quelíceras da fêmea, num típico comportamento que facilita a captura e o
consumo por parte das fêmeas durante a cópula, o canibalismo só ocorre em
65% das cópulas.

Portanto, a frequência do canibalismo sexual na espécie de viúva-

negra de costas vermelha seria o fruto de uma combinação entre a
voracidade das fêmeas e a facilitação por parte dos machos.

173
 O comportamento de sacrifício voluntário por parte dos machos
também é observado na espécie de viúva-negra de cor amarronzada,
Latrodectus geometricus e originária da África do Sul.

A espécie Latrodectus hasselti é nativa da Austrália. Nessa espécie as

fêmeas foram mais propensas ao canibalizar os mach
os que investiram menos na corte, praticando assim o canibalismo pré-
nupcial.

O canibalismo sexual também foi praticado com mais frequência

quando os machos dessa espécie possuíam um tamanho menor que à média
da população masculina.

3.3. CANIBALISMO INTRAUTERINO

O canibalismo intrauterino ocorre quando o embrião, em estágio mais

avançado no desenvolvimento e/ou com maior porte, se alimenta dos irmãos,
assegurando assim mais energia e espaço para o seu próprio
desenvolvimento.

174
 Esse fenômeno é conhecido como adelfofagia, sendo este termo mais
amplamente utilizado porque o canibalismo entre irmão também pode ocorrer
dentro de casulos contendo ovos colocados no ambiente que, portanto, não
estão dentro de um útero.

Em termos biológicos, o ovo de animais é o zigoto, sendo fruto da

inseminação do óvulo pelo espermatozoide.

O embrião canibal também pode se alimentar dos ovos de sua

genitora. Nesse caso, o canibalismo é chamado de ovofagia.

A prática da adelfofagia, acompanhada ou não pela ovofagia, ocorre no

útero de algumas espécies de tubarões como exemplo da espécie Isurus
oxyrinchus - popularmente conhecida com anequim.

Essa espécie de tubarão ocorre em mares tropicais e temperados com

temperaturas acima de 16⁰C, pode chegar a 4,3 metros de comprimento e
580 quilos, sendo considerada a mais rápida entre os tubarões pois pode
atingir até 88 quilômetros por hora.

175
 No noroeste do Oceano Pacífico, o período de cruzamento dessa
espécie de tubarão ocorre entre os meses de janeiro e junho e o nascimento
dos filhotes ocorre entre dezembro e julho.

Estima-se que o período de gestação dos embriões de Isurus

oxyrinchus ocorra entre 23 a 25 meses.

Inicialmente, os embriões desse tubarão se alimentam através da

ovofagia. Os dentes começam a se desenvolver quando os embriões atingem
26 cm de comprimento.

Porém os dentes só emergem quando os embriões da espécie em

questão chegam a 42 centímetros de comprimento. Uma segunda fileira de
dentes emerge quando os embriões atingem um comprimento total de 61
centímetros.

Estudo conduzido em populações de Isurus oxyrinchus - que ocupam

águas do noroeste do Oceano Pacífico - demonstrou que um embrião com 71
centímetros de comprimento continha em seu estomago um embrião macho
com 33 centímetros de comprimento e um embrião fêmea com 28
centímetros. Também foi observado que em no estomago de outro embrião

176
com 68 centímetros havia um embrião macho de 20 centímetros parcialmente
digerido.

Esses registros caracterizaram que os embriões da espécie praticam a

adelfofagia após a ovofagia.

A adelfofagia não uma exclusividade de tubarões - também foi

observada em várias espécies de invertebrados como platelminto, poliqueta,
caramujos e crustáceos.

Nesses grupos taxonômicos de animais, o conceito de adelfofagia

engloba a ovofagia, isto é os ovos em diferentes graus de desenvolvimento
desde as primeiras clivagens destes (divisão celular) até os estágios mais
avançados das larvas.

A espécie de platelmintos denominada Schmidtea mediterranea, vive

no sudeste da Europa e na Tunísia.

Os embriões dessa espécie se desenvolvem dentro de casulos durante

23 dias, em temperaturas que variam entre 18 e 20⁰C.

177
 Foi observado que o número de embriões que saem de dentro dos
casulos depositados pelas fêmeas é menor que o número de ovos que,
inicialmente, se encontravam dentro destes.

Na Ilha Caribe, localizada na costa da Venezuela, a espécie de

caramujo denominada Crucibulum auricula ocupa áreas que variam entre 0,5
a 1 metro de profundidade, estando, portanto, sob a influência da variação
das marés.

Nessa espécie, as fêmeas produzem entre 4 e 20 casulos. Em cada

casulo foi observado entre 55 e 305 ovos que ainda não começaram a se
dividir para dar origem aos embriões.

Depois das quatro primeiras divisões embrionárias, o número dos ovos

fica reduzido a cerca de 7% - entre 3 e 24 ovos por casulo.

Os ovos que não se desenvolveram em embriões são absorvidos por

aqueles que se desenvolveram, caracterizando um caso de ovofagia.

178
 Subsequentemente, os embriões em estágio mais avançado de
desenvolvimento, se alimentam daqueles em estágios menos avançados,
ocorrendo então a adelfofagia.

No final do processo, somente uma quantidade entre um e 11 embriões

chegará ao estágio final do seu desenvolvimento dentro de cada casulo.

A adelfofagia foi observada em populações da espécie de caramujo

Buccinanops monilifer que habita dois locais distintos: na província de Buenos
Aires, no Mar Del Plata e no Mar Chiquita.

O canibalismo intracapsular por parte dos embriões em estágios de

desenvolvimento mais avançados observado nas populações dessa espécie,
foi o primeiro relato registrado até então.

Através de analises morfológicas foi possível documenrtar a adelfofagia

na poliqueta da espécie Boccardia proboscidae (HARTMAN, 1940) que ocorre
no litoral da California (EUA) e que produz larvas planctônicas de pequeno
porte como também larvas bentônicas de maior porte dentro de capsulas que
se nutrem de embriões de porte menor.

179
 O modo de reprodução dessa espécie é denominado poecilogonia,
sendo de grande importância biológica, pois permite a produção de dois tipos
de larvas.

As larvas planctônicas produzidas possibilitam que a espécie ocupe

novas áreas e favoreça a troca de material genético com indivíduos de outras
populações (fluxo gênico). Por outro lado, as larvas produzidas nas cápsulas
são betônicas e serão responsáveis pelo recrutamento, manutenção da
população e permanecem no mesmo local de nascimento.

As populações da poliqueta da espécie Boccardia polybranchia

(HASWELl, 1885) apresentam uma ampla distribuição no Oceano Pacífico
(costa oeste da norteamericana, Japão, sudeste da Austrália.

Em 2000, documentou-se que essa espécie foi introduzida no Havai

quando ostra da espécie Oestra edulis foi transportada para uma fazenda a
ser cultivada. A espécie de poliqueta em questão vive em associação com
essa ostra. Essa mesma espécie também exibe a poecilogonia e a adelfofagia
praticada pelos embriões bentônicos que se desenvolvem dentro das
cápsulas e somente de 3 a 5% dos embriões se desenvolvem e nascem a
partir da alimentação dos embriões menores em formação. Porém podem

180
produzir um total de 50 mil novos indivíduos por metro quadrado na província
subantártica, na Ilha de Kerguelen, pertencente à França e localizada no
Oceano Índico.

O hermafroditismo simultâneo, a icteroparidade e a adelfofofagia são

processos reprodutivos que aparecem na espécie de poliqueta Diopatra
marocensis (DELLE CHIAJE, 1841) que habita a região intermaré da costa sul
do Marrocos até a costa portuguesa.

O hermafroditismo simultâneo envolve a expressão de gônadas

masculinas e femininas ao mesmo tempo, diferentemente do que acontece
com os herfasroditas sequencias que primeiro expressam a gonada
masculina e depois a feminina ou a feminina e a masculina depois.

Os seres iteróparos se reproduzem somente uma vez na vida e podem

morrer imediatamente, o inverso do que acontece com os seres semélparos
que se reproduzem mais de uma vez durante a vida.

Diopatra marocensis incuba os ovos em tubo onde habitam, liberando

os juvenis após a embriogênese. Os tubos são construídos com material
vegetal e areia.

181
 Os ovos relativamente largos (170 a 1170 µm) ficam associados ao
corpo da poliqueta, conferindo a esta uma cor alaranjada. Durante a
incubação observa-se a adelfofagia. A larvas nascem com cerca de 3
milímetros, apresentando somente 8 “chaetiger” que serão um total de 18 ao
final do seu crescimento quando atingirão cerca de 8 milímetros.

A espécie de crustáceo Glyptonotus antarcticus (Eights, 1853) é um

isópodo gigante que apresenta 9 centímetros de compriemento dentro de um
grupo taxonômico cujos tamanhos variam entre 5 e 15 milímetros e que habita
a região circupolar da Antartica, entre a região de variação de marés até a
profundidade de até 700 metros.

A espécie em questão apresenta um marsúpio onde os ovos são

incubados por 577 a 626 dias, entre o abdômen e os oostegitos (placas
ventrais que conferem proteção aos ovos). Em duas fêmeas foram
encontrados 138 e 471 embriões com comprimentos variando entre 5,6 e 9,6
milímetros.

A presença desse tipo de marsúpio também é observada em algumas

outras espécies de isópodos.

182
 Porém, em Glyptonotus antarcticus, o marsúpio apresenta
característica única, uma vez que, além da adelfofagia, foi observado que as
genitoras produzem substâncias que nutem os embriões que são incubados.

As fêmeas grávidas apresentam grande quantidade de gordura estoca

que deve ser utilizada pelos embriões, caracterizando a ocorrência de
lecitotrofia, isto é, quando o embrião recebe nutrição que não advém da
energia contida inicialmente no ovo (o vitelo) mas de fonte externa oriunda da
genitora. Quando o embrião não recebe energia externa ao ovo o processo de
se chama matrotrofia.

4. CONSIDERAÇÕES FINAIS

O canibalismo não pode ser considerado um mecanismo imperfeito

quando integra parte da história evolutiva das espécies que adotaram tal
comportamento.

Quando o canibalismo ocorre em condições artificiais envolvendo a

superpopulação de animais de uma jaula, a privação de alimento por longos

183
períodos e a situação de extremo estresse, pode ser classificado como
comportamento excêntrico.

Em condições adversas, até mesmo fêmeas que estavam muito

empenhadas no desempenho do cuidado da prole podem consumir toda a
prole sem motivo aparente e com voracidade sem precedentes na história de
vida da espécie. Nessa situação, três possibilidades podem ser consideradas:
a) o canibalismo foi praticado por causa de condições de extremo
estresse.
b) o canibalismo já era praticado pela espécie mais ainda não tinha
sido observado.
c) o canibalismo não era praticado pela espécie até então, mas
passou a existir por devidos fatores evolutivos como mutação no
material genético ou hibridação da espécie não canibal com outra
espécie com tendências canibais.
De qualquer forma, o canibalismo é um comportamento intrigante que
ainda merece muita atenção por parte dos pesquisadores.

184
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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190
 PARASITISMO DE CRIA:
VANTAGENS OU DESVANTAGENS

Neuza Rejane Wille Lima1

1. Laboratório de Ecologia Animal e Vegetal

Instituto de Biologia/UFF.

1. O QUE É PARASITO DE CRIAS?

Parasitos de crias é um termo que remete à ideia de que será realizada

uma lista de organismos que infectam ou infestam ovos e recém-nascidos em
ninhos, tais com fungos, pulgas, carrapatos, entre outros. No entanto, esse
termo é utilizado para organismos que conferem a outros organismos a
responsabilidade de cuidar de seus ovos e filhotes. Cabe aos organismos
hospedeiros (as “babás” do mundo animal) identificar os intrusos (organismos

191
parasitos) e eliminar ou reduzir os investimentos pseudoparentais de cuidado
do ninho e/ou da prole. As histórias que serão contadas sobre o tema em
questão refletem o grau de investimento nas pesquisas e a disponibilidade
dos resultados publicados sob a forma de artigos científicos, dissertações,
teses, resumos e sítios eletrônicos. Esse intrigante tipo de parasitismo fornece
conhecimentos sobre os refinados padrões de comportamento dos animais e
revela as semelhanças entre espécies tão distintas como as aves, peixes e
artrópodes (insetos e aranha).

2. POR QUE TRATAR SOBRE PARASITOS DE CRIAS?

Em termos reprodutivos, o parasitismo de cria é uma estratégia

arriscada, pois atribuir a outras espécies os cuidados da sua prole requer o
comportamento específico por parte dos genitores e o emprego de várias
táticas que envolvem camuflagem, rápido crescimento e agressividades por
parte da prole.

Assim, como o objetivo de contribuir para a divulgação desse tema,

serão abordadas as histórias dos parasitos de crias, bem como de seus

192
hospedeiros. Primeiramente, serão definidas algumas questões pertinentes a
esse assunto e posteriormente serão relatados exemplos, caso a caso.

2.1 - DEFINIÇÃO DE PARASITO

Tecnicamente, o parasito é definido como organismo que mantém uma

dependência obrigatória com outro organismo vivo (hospedeiro) para
completar o seu ciclo de vida. Portanto, é o organismo que, ao abrigar o
parasito, sofre alguma ou várias alterações comportamentais e fisiológicas
que lhe confere algum tipo de prejuízo.

De um modo geral, apenas os parasitos mal adaptados matam o seu

hospedeiro. Entretanto, entre as diversas espécies de parasitos, existem os
parasitoides, que são biologicamente programados para consumir os
hospedeiros vivos até a morte. São exemplos de um parasitoide as larvas de
vespa que se desenvolvem no interior de larvas de outros insetos.

Os parasitos podem ser microscópicos ou macroscópicos, podendo se

localizar no interior (endoparasito) ou exterior (exoparasito) do corpo do

193
hospedeiro. Alguns parasitos, denominados de mesoparasitos, perfuram o
corpo do hospedeiro, mantendo apenas uma abertura para respirar e/ou
liberar ovos ou larvas ou, ainda, para sair do corpo do hospedeiro quando
necessário. O berne é um exemplo de mesoparasito.

Os parasitos podem ser infectantes - quando entram em células, ou

infestantes - quando se alojam em órgãos, cavidades, vasos sanguíneos e
linfáticos ou em estruturas externas do corpo do hospedeiro (pêlos, unhas,
pele). Os seres microscópicos, como vírus, bactérias e protozoários, são
infectantes, e seres macroscópicos, como vermes, crustáceos, ácaros,
insetos e suas larvas, são infestantes.

Para viabilizar o seu ciclo de vida e/ou favorecer a sua transmissão, os

parasitos causam diversas alterações em seus hospedeiros, tais como:
emagrecimento, redução no crescimento, alterações comportamentais que
facilitam sua exposição ao predador (no caso, o hospedeiro final do parasito),
alteração nas respostas imunológicas (imunodepressão ou estímulo na
produção de leucócitos) e, mais especificamente, reduções de seu sucesso
reprodutivo, quando envolve a castração parasitária ou o parasitismo de cria.

194
 O parasitismo pode ser tratado por diferentes abordagens que seriam
agrupadas em quatro classes: ecológica, epidemiológica, imunológica e
multidisciplinar. Ao contrário do ponto de vista epidemiológico, sob o aspecto
ecológico, o parasitismo não é considerado uma doença, mas um tipo de
antagonismo biológico que é regido por processos evolutivos.

De acordo com a classe imunológica, o denominador comum de todas

as interações da relação parasito-hospedeiro decorre das reações fisiológicas
efetuadas pelo hospedeiro contra a presença do parasito. Porém, do ponto de
vista multidisciplinar, o parasito atua como um explorador que retira energia
de outras espécies, anulando a sua própria necessidade de forragear, se
beneficiando do transporte, proteção e/ou regulação térmica ou ainda de
outros fatores fisiológicos ou comportamentais oferecidos pelo seu
hospedeiro.

3.2 DEFINIÇÃO DE PARASITO DE CRIA

O parasitismo de cria é do tipo que envolve a exploração - por parte da

espécie parasita - de recursos obtidos pela espécie hospedeira, tais como

195
território e alimentos. Esse tipo de parasitismo é tido como um
cleptoparasitismo interespecífico – relação entre espécies diferentes cujo
parasito rouba os recursos conquistados pelos hospedeiros – ninhos e
presas. O parasitismo de cria pode ocorrer entre organismos da mesma
espécie como o observado em patos da espécie Bucephala clangula
(LINNAEUS, 1768) – common goldeneye - no Hemisfério Norte. Nesse caso,
o parasitismo de cria é do tipo intraespecífico. O parasitismo de cria entre
espécies diferentes é denominado interespecífico.

Alguns estudos sobre parasitismo de cria abordam também espécies

de aves. Comparativamente, poucos estudos relatam esse tipo de parasitismo
em peixes, insetos e aranhas. De acordo com Linnaeus( 1768), o parasitismo
de cria pode ser obrigatório - caso do cuco comum (Cuculus canorus). Pode
ser facultativo, a exemplo do que se observa em algumas espécies da família
dos cucos pertencentes ao gênero Coccyzus (VIEILLOT, 1816).

O parasitismo pode envolver a fidelização – quando uma espécie

deposita os ovos no ninho de um hospedeiro específico – ou pode ser do tipo
generalistas – quando o número de espécie hospedeira é variável. Existem
aves que depositam ovos em mais de 200 espécies hospedeiras, como no

196
caso do cuco canadense Molothrus ater (BODDAERT, 1783) que utiliza
aproximadamente 234 espécies hospedeiras.

2.3 - COMO SURGIU O PARASITISMO DE CRIA?

Aparentemente, o parasitismo de cria intraespecífico ocorreria quando

indivíduos da população perdem o seu ninho ou não encontram local
apropriado para se reproduzir ou ainda quando acabam produzindo mais ovos
do que o esperado e, assim, utilizariam o ninho de outro indivíduo da sua
própria espécie para garantir o seu sucesso reprodutivo. Nesse caso, não se
pode descartar a possibilidade de um indivíduo parasito ser também um
hospedeiro de crias para outro indivíduo. Assim sendo, o parasitismo de cria
em cascata seria vantajoso para a espécie, mas desvantajoso para os
indivíduos hospedeiros, o que faz valer a velha regra biológica: “o que é bom
para espécie nem sempre é bom para o indivíduo e vice-versa”.

Hipoteticamente, o parasitismo de cria interespecífico teria surgido a

partir do parasitismo intraespecífico. Isto é, na falta de indivíduos hospedeiros
da mesma espécie, os indivíduos parasitos de ninhos buscariam os ninhos de
outras espécies para depositar os seus ovos. Nesse caso, o hospedeiro ideal

197
seria aquele que não reconhecesse o ovo intruso e que atendesse ao
chamado do filhote da espécie parasito quando esse tivesse fome.
Geralmente, as espécies hospedeiras necessitam de um tempo mais longo de
incubação do ovo do que as espécies parasitas que, por sua vez, apresentam
filhotes mais robustos que os filhotes da espécie hospedeira e com maior
capacidade de demandar por alimentos (comportamento petitório)

Parasitismo intraespecífico é mais comum em espécies:

a) que se reproduzem formando colônias provavelmente pela facilidade de
monitorar uns aos outros, escolher as fêmeas de maior potencial (mais
agressivas e de maior porte – com maior capacidade de incubar e vigiar
o ninho);
b) que são precociais – nascem com capacidadde de se locomover e
buscar o alimento;
c) cuja a deserção do ninho é bastante custosa devidos às incertezas das
condições ambientais (elevado estresse ambiental).

198
2.4 – CUSTO DO PARASITISMO DE CRIA]

O custo do parasitismo varia muito, pois depende das espécies

envolvidas. Os aspectos mais relevantes a ser considerados nesta análise
são as diferenças de tamanho entre as crias (parasito e hospedeiro) e o
tempo de incubação necessário para a eclosão dos ovos das espécies.

O que pode acontecer num ninho foi parasitado por outra espécies?
a) O número de ovos postos pela espécie hospedeira pode diminuir
devido à abrasiva dos ovos que as espécies parasitadas depositam
por cima
b) Aspécie parasitada pode retirar os ovos da espécie hospedeira
antes de depositar os seus ovos
c) A espécie parasita pode destrir a casca dos ovos da espécie
hospedeira, inviabilizando o desenvolvimento dos embriões
d) Os filhotes da espécie parasita podem expulsar os ovos e/ou os
filhotes da espécie hospedeira;
e) Os filhotes da espécie hospedeira podem morrer devido à
competição por alimento e/ou ação do filhote parasito.

199
 A densidade da população de espécies hospedeiras de crias pode
sofrer uma drástica redução ao longo do tempo. Além disso, o tempo de vida
dos indivíduos parasitados poder ser reduzido devido aos desgastes
energéticos despendido no cuidado e alimentação da cria oriunda da espécie
parasita.

Esses desgastes energéticos sofridos por parte da espécie hospedeira

dependem da diferença entre os portes físicos das espécies envolvidas, pois
quanto maior o filhote parasito maior será a demanda por alimento.

O desgaste sofrido pela espécie hospedeira poderá encurtar os seus

recursos energéticos necessários para realizar a corte, construir um novo
ninho, produzir os seus ovos e cuidar dos seus próprios filhotes integralmente
caso não seja parasitada novamente.

Em poucos casos, os filhotes da espécie parasita podem favorecer os

filhotes da espécie hospedeira quando se alimentando de larvas de moscas
que os infestam. É o caso da ave vaqueira americana gigante ou iraúna-
grande, Molothus oryzorus (GMELIN, 1769) que parasita ninhos de japus,
Psarocolius (PALLAS, 1769) e de guaxes, Cacicus haemorrhous (LINNAEUS,

200
1766). Essas aves possuem o hábito de idificarem em colonias, construindo
ninhos em formato de bolsa que ficam pendentes dos galhos das árvores.

De um modo geral, os custos do parasitismo de cria são altos para as

espécies hospedeiras que, por sua vez, desenvolvem uma série de
estratégias para se defender contra a instalação de ovos intrusos em seus
ninhos ou para identificar os filhotes parasitos e, assim, parar de alimentá-los.

Nessa corrida evolutiva, as espécies parasitas e hospedeiras lançam

mão de diferentes estratégias para ter sucesso reprodutivo e perpetuar as
suas linhagens. Dessa forma, poder ser traçada uma história coevolutiva. A
coevulção é resultante de interações recíprocas entre duas espécies que
estabeleceram relações harmônicas ou desarmônicas.

A história coevolutiva em parasitismo de cria envolve aspectos que

facilitam a sua compreensão, pois:
a) envolve poucas espécies;
b) ocorre sob pressão seletiva – os custos são geralmente muitos
severos;
c) a maioria das interações ocorrem em local específico – nas
áreas de nidificação da espécie hospedeira.

201
 Entretanto, dependendo das espécies envolvidas, as interações podem ou
não ser facilmente monitoradas. Por exemplo, a interação entre espécies
parasitas e hospedeiras de aves envolve sinais visuais e sonoros que são
facilmente percebidos pelos humanos, diferentemente do que ocorre entre
peixes e entre insetos cujas mensagens comportamentais e fisiológicas,
abrange tanto atitudes (movimentos e toques) como substâncias (feromônios)
que exigem detectores mais acurados que aqueles fornecidos pela nossa
visão, audição e olfato.

Para evitar o parasitismo de cria, as espécies hospedeiras adotam pelo

menos quatro estratégias:
a) vigiar o ninho para evitar visitas indesejáveis;
b) abandonar o ninho quando detectar o parasitismo;
c) expulsar os ovos parasitos;
d) expulsar os filhotes parasitos;
e) não alimentar os filhotes parasitos.

202
 Alguns filhotes de espécies do gênero Cuculus (LINNAEUS, 1758)
possuem uma depressão ou concavidade no dorso que facilita o
comportamento de expulsar os ovos da espécie hospedeira. Outros filhotes
de cucos, os Clamator glandarius (LINNAEUS, 1758) não possuem tal
concavidade nem habilidade e convivem com os filhotes da espécie
hospedeira.

Nessa corrida coevolutiva pode-se observar pequenas ou grandes

flutuações nas populações das espécies hospedeiras e parasitas. Tais
flutuações dependerão também das condições ambientais. Por exemplo, a
situação que envolve uma espécie hospedeira com um número expressivo de
indivíduos hábeis em identificar os parasitos de ninhos em um ambiente mais
pobre em recursos alimentares irá desfavorecer o parasitismo de ninho.
Contrariamente, num ambiente relativamente rico em recursos alimentares e
com um número expressivo de indivíduos parasitos que conseguem burlar a
vigilância das espécies hospedeira, poderá ocorrer um aumento no número
de ninhos parasitados e, consequentemente, uma redução de densidade
populacional da espécie hospedeira.

O equilíbrio de forças pode promover a coexistência entre parasitos e

hospedeiros, por períodos curtos ou longos, em diversos ambientes ou em

203
ambientes restritos, envolvendo grande ou pequena parte da população de
cada espécie que pode ou não ser afetada pelas trocas de indivíduos entre
populações. Sob a ótica da genética de populações, essas trocas são
denominadas de fluxo gênico.

2.4- COMO A ESPÉCIE PARASITA PODE NEUTRALIZAR AS DEFESAS

DAS ESPÉCIES HOSPEDEIRAS?

a) promovendo a distração do indivíduo da espécie hospedeira que

estava montando guarda ou incubando seus próprios ovos;
b) pondo ovos que mimetizam os ovos da espécie hospedeira;
c) expressando comportamento que penaliza aqueles hospedeiros
que tentam se livrar dos ovos ou dos filhotes.

Os filhotes das espécies parasitas podem garantir a sua sobrevivência

solicitando o alimento com mais frequência e/ou com atitudes mais ávidas,
isto é: com comportamento de petição extravagante. A eliminação dos ovos
ou dos filhotes da espécie hospedeira também pode fazer parte da estratégia
de sobrevivência dos filhotes parasitos. Porém, os custos e benefícios
envolvidos em tais comportamentos são questionáveis. O gasto metabólico

204
relacionado ao comportamento de petição exagerada por alimento, pode não
compensar o ganho energético obtido através da alimentação parental.

Os comportamentos de reconhecimento e expulsão dos ovos ou

filhotes parasitos de ninhos é a principal defesa das espécies hospedeiras.
Entretanto, esse tipo de comportamento não é frequentemente praticado.

Segundo Gálves (2005), duas hipóteses têm sido propostas para

explicar essa falta de habilidades:

 Hipótese do retardo evolutivo: a expulsão do ovo da espécie parasita é

sempre vantajosa para a espécie hospedeira. Caso esse
comportamento ainda não seja expresso, significa que houve um
atraso (ou desvio) no caminho evolutivo que levaria ao maior sucesso
reprodutivo das espécies hospedeiras.

 Hipótese do equilíbrio evolutivo: o custo do comportamento de

reconhecer e expulsar o ovo intruso é maior do que o de conviver com
um filhote da espécie parasita. Observações têm demonstrado que
existe uma grande variedade de comportamentos (plasticidade
comportamental) que envolve o reconhecimento e a eliminação dos

205
 ovos e filhotes parasitos. Por vezes, esse reconhecimento não é
adquirido e a coexistência entre filhotes parasitos, pais hospedeiros e
sua própria cria é permissível em termos evolutivos.

Em quais situações a seleção natural favorece o parasitismo de cria

como estratégia reprodutiva? A resposta sempre deve ser pensada em
termos de custo e benefício para as espécies envolvidas.

Para as espécies parasitas, o custo de escolher e vigiar o ninho a ser

parasitado para depositar o ovo no momento certo - e correr o risco de ter os
ovos ou os filhotes expulsos pelas mães adotivas (hospedeiras) - deve ser
menor que construir o seu próprio ninho, cuidar e defender os seus próprios
filhotes.

Esse tipo de parasitismo se espalha e se fixa numa população se as

vantagens de distribuir os ovos em diferentes ninhos, sob o cuidado de
diferentes mães adotivas, forem maiores que colocá-los sob os cuidados de
uma única mãe adotiva sob os mesmos cuidados.

Existem três caminhos possíveis que podem ser trilhados pelas

espécies que parasitam os ninhos:

206
 a) espalhar os ovos em diferentes ninhos quando os fatores
adversos do ambiente forem brandos, isso é com baixa taxa de
predação e abundância de alimento, entre outros;
b) expressar competição efetiva diante dos filhotes da espécie
hospedeira na petição de alimento;
c) eliminar os filhotes competidores.

Os fatores que afetam a fecundidade das fêmeas parasitas vão, em

grande parte, determinar o número de ovos que serão depositados e,
consequentemente, quantos ninhos hospedeiros serão necessários. Em
certas espécies como o frango de rio do gênero Gallinula (BRISSON, 1760)
as fêmeas depositam os seus ovos em ninhos hospedeiros coespecíficos (da
mesma espécie) antes de depositar os ovos em seus próprios ninhos. Nesse
caso, o parasitismo não é o único meio de obter os filhotes.

Essa estratégia prevê um aumento no sucesso reprodutivo, pois a

combinação das duas táticas – usar ninhos alheios e também os seus
próprios ninhos – deve, em tese, aumentar o número de filhotes viáveis para a
fase adulta e assim aumentar a geração de novos seres.

207
 Essa situação colabora com a hipótese de que o parasitismo de cria é
uma consequência da limitação energética das espécies parasitas. Quanto
mais limitante a disposição de cuidar da criação, maior será o grau de
parasitismo. Em outras palavras: maior será o número de ovos depositados
em ninhos hospedeiros da própria espécie (parasitismo intraespecífico) ou de
outras espécies (parasitismo interespecíficos).

Pode existir uma cooperação entre as fêmeas parasitas e seus machos

para anular o comportamento defensivo da espécie parasitada. A exibição de
comportamentos extravagantes como o movimento das asas e a vocalização
prolongada, visam a distrair a atenção da fêmea a ser parasitada - é o mais
facilmente mensurável.

Dentro de uma mesma população, as fêmeas mais jovens ou de menor

porte tendem a ser alvo mais frequente de parasitos de ninhos que as fêmeas
mais velhas ou maiores. A cooperação entre casais, quando em sincronia
harmoniosa, evita ou reduz a ação dos parasitos de ninhos. Portanto,
características biológicas da espécie hospedeira tais como idade, tamanho
corporal dos indivíduos e estratégia reprodutiva do casal (monogamia), são
fatores diretamente relacionados ao sucesso das espécies parasitas de cria.
Além dos fatores supracitados, a habilidade de defender o ninho contra os

208
parasitos de crias depende das habilidades competitivas. A redução no
intervalo de tempo entre a postura dos ovos da espécie hospedeira minimiza
a chance de a fêmea parasita introduzir o seu ovo no ninho-alvo. A
identificação do ovo do parasito pode levar a fêmea hospedeira a expressar
comportamentos defensivos mais eficazes tais como a expulsão.

O parasitismo intraespecífico pode envolver espécies cujo macho é o

responsável pelo cuidado da cria. Nesse caso, ele acasala com a primeira
fêmea que coloca os ovos no seu ninho e, posteriormente, aceita os ovos de
uma segunda fêmea em troca de acasalamento. Os ovos da segunda fêmea
podem ter sido fecundados previamente por outro macho. Assim sendo, o
macho que está cuidando dos ovos se torna um hospedeiro.

As espécies hospedeira podem expulsar os seus próprios ovos se

julgar que os ovos da espécie parasita são mais vigorosos. Esse tipo de
comportamento é mais facilmente verificável quando ocorre o parasitismo
intra-específico. Assim, a espécie é favorecida como todo, uma vez que os
ovos mais vigosos serão chocados e possivelmente os filhotes mais bem-
dotados serão os componentes da próxima geração.

209
 As fêmeas hospedeiras que não aceitam os ovos podem sofrer
represálias por parte da espécie parasita. Essas podem expulsar ou quebrar
os ovos da espécie hospedeira ou até mesmo destruir o ninho. O
comportamento de represália das fêmeas parasitas pode ser
inadvertidamente confundido como predação.

As fêmeas hospedeiras podem abandonar ou destruir o ninho

parasitado. Nesse caso o custo de reconstruir um novo ninho e colocar mais
ovos pode ser menor do que cuidar de um ou mais filhotes estrangeiros.
Muitas vezes essas fêmeas não conseguem se reproduzir na mesma
temporada, mas agindo desta forma terão economizado energia para a
próxima temporada de procriação.

Entretanto, as vantagens do parasitismo intraespecífico podem ser

maiores que a ausência deste se as fêmeas hospedeiras aceitarem os filhotes
introduzidos e não tiverem prejuízo no cuidado com sua prole e não for
afetada ao ponto de ter sua próxima procriação afetada.

O valor adaptativo do parasitismo de cria intraespecífico tem sido alvo

de calorosos debates. Esse tipo de parasitismo pode ser acidental quando os
locais de nidificação são escassos. Experimentos utilizando ninhos artificiais

210
adjacentes para estudar a espécie Bucephala clangula (golden eyes – olhos
dourados) revelaram que o comportamento das fêmeas é uma direta
consequência da limitação de locais apropriados à nidificação.

4. MODELOS DE PARASITISMO DE CRIA

Parasitismo de cria tem sido encontrato em aves, peixes, insetos e

aranhas. Em anfíbios a ocorrência desse tipo de parasitismo é questionável.
Por exemplo, Reid N. Harris e colaboradores, em 1995 estudaram a
salamandra da espécie Hemidactylium scutatum. Os autores verificaram que
nesse grupo taxonômico existe uma cooperação no cuidado dos ninhos
(construção e cuidado de ninhos em associação) situação que está longe de
ser um comportamento de usurpar a energia de outro indivíduo para realizar a
vigilia e a alimentação das proles.

Existem claras diferenças entre a construção e o cuidado de ninhos

associados, onde todos os membros desempenham funções específicas para
o sucesso das proles e o parasitismo de cria que claramente envolve a

211
deserção do genitor parasito. A seguir, serão relatados vários casos de
paratismo de cria em aves, peixes e insetos.

4.1 - PARASITOS DE CRIA EM AVES

A expressão de parasitismo de cria do tipo obrigatório e interespecífico

(entre espécies diferentes) ocorre em pelo menos 100 espécies de aves,
respectivamente nas ordens Cuculiformes, Piciformes, Passeriformes e
Anseriformes. Esse número é inespressivo se considerarmos a quantidade de
espécies de aves existentes (cerca de 10 mil) e as vantagens energéticas
imbutidas nesse tipo de parasitismo.

Em espécies que são alvo de parasistimo de cuco da espécie Clamator

glandarius, que ocorre na Europa, observou-se que as variações nas cores
dos ovos foram maiores dentre posturas subsequentes do que entre os ovos
da mesma postura. Essa é uma estratégia expressa pelas fêmeas das
espécies hospedeiras da Pica pica, que reduz a ação do cuco, pois dificulta o
mimetismo (cópia do padrão de cor), tendo em vista que os diferentes
indivíduos de uma população estarão expressando uma variedade de cores

212
que dicilmente será seguida pela espécie parasita. As espécies hospedeiras
que não expressam tal variação na coloração dos ovos, são mais facilmente
mimetizáveis pela espécie parasitas.

Outra habilidade relevante no combate ao parasitismo de cria é a

capacidade de reconhecer a sua própria cria. Tal comportamento foi descrito
para as espécies de tentilhão-comum Fringilla coelebs (LINNAEUS, 1758), e
tentilhão-montês Fringilla montifringilla (LINNAEUS, 1758) que engendram
formas afetivas de discriminar os ovos de cuco Cuculus eanorus como
também rejeitar os ovos de indivíduos da própria espécie. Tal capacidade de
discriminação assegura uma fidelidade em relação aos próprios ovos e
favorece a manutenção de estratégias reprodutivas tais como determinação
de número e tamanho dos ovos por ninhadas e tempo dispendido no cuidado
com a prole durante o seu desenvolvimento. Esse comportamento, reduz
tanto o paratismo intraespecífico como o interespecífico.

Experimentos realizados com o mareco de olhos dourados da espécie

Bucephala clangula (LINNAEUS, 1758) demostraram que as fêmeas parasita
são menos cuidadosas com seus ovos, depositando pouca cobertura vegetal
após a postura; comportamento este diferente daquele expreso pelas fêmeas
hospedeiras que expressaram mais cuidado com os ovos postos.

213
Adicionalmente, as fêmeas hospedeiras permanecem por mais tempo no
ninho após a postura dos ovos enquanto que as fêmeas parasitas deixam os
ninhos assim que colocam seus ovos.

Parasitismo intraespecífico também é observado em gansos de

espécie Anser indicus (LATHAM, 1790), que passam o inverno nas áreas
baixas do sudeste asiático e se reproduzem nas áreas próximas a lagos e rios
nos altos ao norte do Himalaia. Essa espécie tende a nidificar em colônias em
pequenos sítios com ninhos espaçados em cerca de um metro uns dos
outros. Geralmente, encontra-se de quatro a cinco ovos por ninho, podendo
chegar a até 10 ovos. Em colônias mais adensadas é posivel observar ovos
espalhados fora do ninho.

Experimentos conduzidos por pesquisadores na área experimental do

Instituto Max-Planck (Alemanhã), entre março e maio de 1988, foram
realizados para analisar o padrão de ocupação de gansos fêmeas Anser
indicus, em 40 ninhos artificiais (caixas) ancorados dentro de um lago. No
total, eram 37 pares de gansos mais cinco machos e 17 fêmeas extras (não
paredados). Todas as fêmeas estavam com mais de dois anos estando aptas
a se reproduzir.

214
 Os resultados deste estudo demonstraram que as fêmeas mais bem-
dotadas (posicionadas no topo da escala artificial em relação as
características comportamentais – padrão de agressão) foram mais
assediadas pelas fêmeas parasitas de cria. O sucesso de incubação e
nascimentos dos filhotes parasitos variou entre 5 e 6 %. Para as fêmeas
possuidoras de ninhos que não foram parasitadas, o sucesso da nidificação
atingiu 67% dos casos. Fêmeas parasitadas tiveram um sucesso de somente
de 29%. Esse estudo demonstrou o custo do parasitismo para a espécie em
questão.

3.2 PARASITISMO DE CRIA EM INSETOS

Embora o parasitismo de cria em pássaros e outras espécies seja

diferente do parasitismo social expresso por insetos, ambos envolvem a
dispensa do cuidado da cria e, portanto, podem ser tratatos de modo
comparativo.

Existem mais de 200 espécies do gênero de vespa que é denominado

Poliste. O gênero apresenta uma distribuição cosmopolita, é mais encontrado
em regiões tropicais e temperadas. Três espécies dessas vespas que

215
ocorrem ao longo da costa do Mar Mediterrâneo foram estudadas e os seus
padrõres de parasitismo social foram descritos. As espécies parasitas são P.
sulcifer, P. atrimandibulares e P. semenowi. Cinco espécies de Polistes que
são as hospdeiras: P. dominutos, P. nimphus, P. gallicus, P. biglumis e P.
associus. A espécie P. atrimandibulares é a mais generalista quanto ao
parasitismo e ataca todas as cinco espécies hospedeiras. Por outro lado, P.
sulcifer parasita somente P. dominutos e P. semenowi parasita tanto P.
dominutos como P. nimphus.

As três espécies de vespa parasitas têm caracteristicas morfológicas

que lhes conferem robustes e habilidades para invadir o ninho das espécies
hospedeiras, sendo que P. atrimandibulares é menos agressiva que P.
sulcifer, e P. semenowi. A relação dessas espécies com a rainha da colônia
hospedeira também difere. Enquanto P. sulcifer expulsa ou elimina
imediatamente a rainha da colônia hospedeira, as outras duas espécies de
parasitas sociais convivem com a rainha por certo tempo.

A distribuição de abelhas cuco na Europa é bem conhecida. Naquele

continente, 25% das espécies de abelhas são parasitas de ninho. Fêmeas de
abelhas cuco européias Sphecodes ephippius (LINNAEUS, 1767) e
Sphecodes monilicornis (KIRBY, 1802) depositam os seus ovos em ninhos de

216
outras espécies de abelhas. As larvas das abelhas cuco irão se alimentar do
pólen fornecido pela espécie hospedeira ou mesmo das suas larvas. Em
muitas especies de abelha cuco, a primeira fase da larva expressa uma pinça
alongada que é utilizada para destruir os ovos ou as larvas da espécie
hospedeira.

A abelha da especie S. ephippius parasita outras nove espécies de

abelhas pertencentes aos três gêneros Andrena, Halictus e Lasioglossum,
sendo três espécies de cada. Por outro lado, o parasitismo praticado pela
abelha S. monilicornis se concentra no gênero Lasioglossum (seis das 10
espécies hospedeiras). Uma espécie do gênero Andrena e três do gênero
Halictus complementam o elenco de espécies que são parasitadas por L.
monilicornis.

Pelos menos sete tipos de comportamentos são expressos pelas

espécies de abelha cuco S. ephippius e S. monilicornis para realizar a busca
de ninhos e fazer a ovoposição dos ovos. Os três comportamentos mais
expressos pelas duas espécies de abelhas cuco são: as espécies parasitas
entram no ninho da espécie hospedeira independente da sua presença (16
casos em 19 posibilidades); a espécie hospedeira defende o ninho (seis

217
casos em 19 possibilidades); ocorre confronto entre as espécies (cinco casos
em 19 possibilidaes).

3.3 PARASITISMO DE CRIA EM PEIXE

O exemplo mais célebre de parasitismo de cria em peixes é do bagre

da espécie Synodontis multipunctatus (BOULENGER, 1898), que através de
percepção visual e química dos machos e fêmeas, conseque ovoluar e
espermiar nas proximidades da boca de diferentes espécies de ciclídeos para
serem incubados por este. Os ciclídeos ovulam e espemeiam na água. Os
machos de ciclídeos coletam os ovos e os encubam na boca. Nesse caso, os
ciclídeos coletam os seus ovos e os ovos dos bagres. As espécies
hospedeiras que mais se envolvem nessa relação são os ciclídeos
Ctenochromis horei (GÜNTHER, 1894) e Simochromis babaulti (PELLEGRIN,
1927).

A especie de bagre em questão é endêmica do lago Tanganica,

localizado na África Oriental. Esse é o segundo maior lago de África, sendo

218
partilhado com Tanzânia, República Democrática do Congo Burundi e
Zâmbia.

O mais interessante nesse tipo de parasitismo de cria é que poucos

dias depois de os ovos de S. multipunctatus eclodirem, suas larvas se
alimentam de um dos ovos da espécie hospedeira (ciclídeos). Deste modo, a
forma adulta do bagre é um parasito de cria das fêmeas de ciclídeo e a forma
larvar é um predador dos ovos do mesmo ciclídeo.

Embora S. multipunctatus seja uma espécie endêmica do lago

Tanganica, em condições de laboratório essa espécie parasita ciclídeos de
outras espécies oriundas de outros ambientes e até mesmo a espécie de
acará Geophagus steindachneri (EIGENMANN e HILDERBRAND, 1922) um
ciclídeo que habita ambientes lacustres e fluviais da América do Sul.

A espécie tuvira (ou peixe faca de vidro), Eigenmannia virescens

(HAGEDORN e HEILIGENBERG, 1985) cria ao seu redor um campo elétrico
de baixa intensidade. Esse campo elétrico é utilizado para obtensão de
presas, defesa contra predadores, comunicação entre os indivíduos e
delimitação de território e ninho. Os ninhos são formados por vegetação

219
flutuante e defendidos pelas fêmeas, evitando a aproximação de outras
fêmeas.

Depois de um longo ritual de corte envolvendo descargas elétricas e

comunicação acústica, a fêmea e o macho se alternam na ovulação e
espermiação. Enquanto a fêmea territorialista ovula, outras fêmeas da mesma
espécie inibem o seu próprio campo elétrico, se metem na vegetação (ninho)
e também liberam ovos. As fêmeas territorialistas gastam energia cuidando,
defendendo uma área que está na verdade sendo compartilhada por outras.
Assim, essa fêmea gasta energia que poderia ser utilizada na próxima
reprodução.

Carpas da espécie Acheilognathus tabira (JORDAN e THOMPSON,

1914) habitam ambientes de água doce no Japão e são parasitos obrigatórios
de moluscos das famílias Unionidae e Margaritiferidae. Mais especificamente,
as fêmeas estendem seu longo ovipositor na cavidade do manto do mexilhão
e os depósitos de seus ovos entre os filamentos branquiais. Os machos se
aproximam imediatamente e espermeia na corrente que direciona os
espermatozóides para dentro do molusco e assim os ovócitos são fertilizados.
O tamanho dos ovos da carpa varia de acordo com o tamanho da câmara
braquial da espécie de molusco coexistente. As espécies de carpa que

220
utilizam esta estratégia reprodutiva podem ter um hospedeiro específico ou
ser generalistas e explorarem diferentes espécie de molusco para realizar a
incubação dos ovos. Os ovos da carpa eclodem entre três e quatro semanas
e as larvas nadam para longe do molusco hospedeiro.

Machos-satélites (menores e/ou mais jovens) podem burlar as

estratégias que asseguram a paternidade fazendo se passar por fêmeas e
assim atribuir ao macho que construiu o ninho a responsabilidade de cuidar
de de ovos que não foram fertilizados por eles. Esse fenômeno é observado
em peixes machos de espécies do gênero Gasterosteus (LINNAEUS, 1758).
O esgana-gata macho exibe o ventre vermelho e cores azuladas,
esverdeadas e prateadas no dorso durante o período reprodutivo, época que
usa para sinalizar e atrair fêmeas para o ninho que construiu, e comporta-se
agressivamente contra outros machos que tentam invadir e ocupar o seu
território. Os machos constroem um ninho e estimulam uma ou mais fêmeas a
desovar no interior destes através de "dança em zigue-zague", e,
posteriormente, montam guarda cuidando dos ovos até a eclosão dos filhotes.

Apesar de o peixe engasga-gata exibir um acentuado dimorfismo

sexual, os jovens não apresentam características sexuais masculinas tão
exuberantes. Fazendo-se valer deste fato, os machos jovens fingem depositar

221
ovos em ninhos construídos por machos dominantes (geralmente mais velhos
e com escamas mais coloridas no abdômen). Na verdade, os machos que
fingem ser fêmeas (imitando a dança da postura de ovos) parasitam os ninhos
do macho dominante, depositando mais espermatozoides nos óvulos da
fêmea que acabou de depositá-los no ninho.

Em rios da região oeste do Japão, o peixe ciprinídeo Pungtungia herzi

(HERZENSTEIN,1892) deposita seus ovos no ninho em percas da espécie
Siniperca kawamebari (TEMMINCK e SCHLEGEL, 1842) e desfrutam do
cuidado paternal desta. A espécie parasita prefere depositar os ovos nos
ninhos com maior número de ovos e nos primeiros períodos (início) do
cuidado parental desempenhado pelos machos da espécie hospedeira. Os
ovos da espécie parasita eclodem antes dos ovos da espécie hospedeira,
estando sob os cuidados do macho de perca contra a ação de predadores,
pois os machos de perca deixam o ninho assim que os ovos desaparecem.

Os machos de perca não expressão nenhuma estratégia contra os

parasitos de ninho. Entretanto, as fêmeas da perca produzem menos óvulos
durante o período de parasitismo e evitam ovopositar em ninhos com grande
número de ovos. Estas estratégias reduzem a ação do parasitismo de ninho,
uma vez que P. herzi prefere os ninhos com maior abudância de ovos.

222
 As femeas e os machos do bagre Bagrus meridionalis (GÜNTHER,
1894) são um peixe que expressa cuidado biparental da prole, após depositar
os ovulos e os espermatozóides em substratos no lago Malawi, localizado no
Vale do Rift, na África. As fêmeas do bagre alimentam os juvenis recém-
eclodidos com óvulos que não foram fertilizados enquanto que os machos
coletam microinvertebrados que habitam o fundo areno, carregando-os na
boca e os libera pelas branquias próximos aos filhotes, alimentando-os. Os
filhotes desse bagre nadam próximos ao ventre da mãe ou próximos às
branquias do pai. O bagre Bathyclarias nyasensis (WORTHINGTON, 1933)
parasita o ninho de Bagrus meridionalis. Os ovos da espécie parasita
eclodem antes dos ovos do hospedeiro. Os jovens recém-eclodidos se
alimentam dos ovos do bagre hospedeiro, aumentando assim o seu sucesso
reprodutivo.

223
5- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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228
 COMO PEIXES SOBREVIVEM ÀS
ÁGUAS CONGELANTES?

Neuza Rejane Wille Lima1

1 - Laboratório de Ecologia Animal e Vegetal

Instituto de Biologia/UFF

1- SOBREVIVÊNCIA NO GELO

Há algumas espécies de insetos do Ártico, que sobrevivem com partes

dos seus corpos congelados durante 10 meses do ano em temperaturas
abaixo de 50ºC. Entre outros invertebrados que habitam a região entre marés

229
de áreas polares, como cracas e mexilhões, o corpo pode congelar e
descongelar duas vezes ao dia, de acordo com a maré alta ou baixa.

Entre os vertebrados, as espécies de rãs, Rana sylvatica, Hyla crucifer,

Hyla versicolor e Pseudacris triseriata, podem sobreviver com cerca de 65%
de sua água corporal convertida em gelo durante semanas. A salamandra da
Sibéria denominada, Hynobius keyserlingia é a única espécie de anfíbio
hibernante da tundra que sobrevive à temperatura de –35ºC. Algumas
espécies de tartarugas e serpentes que habitam as regiões frias também têm
seus fluidos de certas partes do corpo congelados durante o inverno. Porém
por que os peixes do gelo não congelam?

2- BREVE HISTÓRIA DOS PEIXES DO GELO

Foi em 1928, na Ilha de Bouvet, uma possessão norueguesa localizada

na extremidade sul do Oceano Atlântico na Antártica que é uma área
considerada como sendo o local mais isolado e desabitado do planeta, que o
biólogo Ditlef Rustand coletou o primeiro exemplar do peixe do gelo até então
desconhecido pelos pesquisadores.

230
 Esse peixe foi nomeado com nome vulgar “peixe crocodilo branco” por
apresentar uma mandíbula pronunciada no formato que lembra o focinho de
um crocodilo, além disso ele apresenta olhos grandes e partes do corpo
branco em certas áreas e transparente em outras, incluindo as brânquias que
são normalmente vermelhas nos demais peixes. Quando Ditlef Rustand
cortou esse peixe ele descobriu que o seu sangue era transparente. O seu
coração era grande apresenta uma coloração da cor do salmão. Esse peixe
apresentava escamas e conseguia absorver o oxigênio através do corpo.

Atualmente, esse animal é chamado de peixe do gelo da Antártica e,

juntamente, com 17 espécies distribuídas em 14 gêneros que compõem as
oito famílias Channichthyidae da subordem Notothenioidei, pertencentes à a
ordem Perfiforme.

Esses peixes são conhecidos por produzem proteínas anti-

congelantes, que impedem a formação de cristais de gelo no sangue e nos
seus tecidos. Sem essas proteínas os peixes congelariam uma vez que eles
habitam águas marinhas com temperaturas variando entre –1 to 4°C.

231
 Todos os peixes do gelo não possuem hemoglobina no sangue e,
portanto, não possuem mecanismo efetivo de transporte de oxigênio. A
ausência de células vermelhas no sangue nesses peixes é uma exceção
entre os vertebrados até então conhecidos. Isto significa dizer que os peixes
do gelo não possuem hemácias (eritrócitos ou ainda glóbulos vermelhos) que
são as células que possuem moléculas denominadas hemoglobinas. Essas
moléculas são metaloproteínas que contêm ferro que é responsável pela
captura e transporte do oxigênio.

As moléculas de oxigênio presentes em altas concentrações nas águas

frias são difundidas pelo plasma sanguíneo que estão baixas concentrações.
Para compensar esse déficit de O2 os peixes do gelo possuem uma maior
quantidade de vasos sanguíneos, um coração com porte maior do que seria
esperado e realizam trocas gasosas através das nadadeiras caudais.

As brânquias dos peixes do gelo são moles e, portanto, muito flexíveis,

e esbranquiçadas.

O cenário evolutivo do planeta no período entre 55 a 34 milhões de

anos atrás deve ter sido o palco da história evolutiva dos peixes do gelo. No
início desse período denominado Eoceno pouco ou nenhum gelo estava

232
presente na terra com uma menor diferença de temperatura entre o equador
dos pólos.

Na transição Eoceno-Oligoceno em 34 milhões de anos atrás o gelo

começou a reaparecer nos Polos. Foi nesse período de tempo em que o
manto de gelo antártico começou a sua expansão começou a se expandir
rapidamente com perda da corrente de água morna durante a separação
continental entre a Austrália e Antártica e formação do círculo polar do
hemisfério sul. Porém somente durante os últimos 5 a 4 milhões de anos as
águas passaram a ter as baixas temperaturas. Devido à influência das
correntes marítimas, as zonas costeiras apresentam temperaturas mais
amenas, com uma média anual de -10°C, atingindo valores entre 10°C no
verão e -40°C no inverno.

3 - O QUE SÃO AS PROTEÍNAS ANTI-CONGELANTES?

As proteínas anti-congelantes ou crioprotetoras produzidas por esses

peixes são glicoproteínas ou peptídeos de peso molecular de 2400–36000
que se ligam aos cristais de gelo e impedem que eles se formem.

233
 Glicoproteínas são proteínas que têm um ou mais açucares ligados que
nada mais são que cadeias também conhecidos como glicanos, que estão
ligados à cadeia de polipeptódeo (conjunto de aminoácidos) por ligação
covalente (ligação química caracterizada pelo compartilhamento de um ou
mais pares de elétrons entre átomos, causando uma atração mútua entre
eles, que mantêm a molécula resultante unida).

Existem pelo menos 8 moléculas crioprotetoras que foram identificadas

e quase todos os peixes antárticos possui pelo menos um tipo destas
moléculas. Um crioprotetor é uma substância que é usada para
proteger tecido biológico de danos de congelamento.

Sabe-se que espécies de peixes e também insetos, anfíbios e répteis

criam crioprotectores nos seus corpos para minimizar os danos de
congelamento durante os períodos frios do inverno.

Os insetos lançam mão de açúcares como crioprotectores. Os sapos

do usam a glicose e as salamandras produzem o glicerol no fígado para uso
como crioprotector.

234
 Por exemplo, peixe da espécie Pagothenia borchgrevinki que se
distribuem no Oceano Antártico são protegidos por glicoproteínas e peptídeos
que abaixam o ponto de congelamento de seu sangue, abaixo do ponto de
congelamento da água do mar evitando, assim, o congelamento do seu
sangue. Essas proteínas são sintetizadas no fígado, secretados para o
sangue e distribuídos para o corpo, onde vão evitar o congelamento pela
inibição do crescimento de cristais de gelo. Esses peixes possuem gelo nos
seus tecidos externos (tegumento, brânquias) enquanto os tecidos internos
estão livres de gelo.

4 - CONSIDERTAÇÕES FINAIS

A história dos peixes do gelo envove perdas, modificações e inovações

genéticas que estão refletidas em suas moléculas e estruturas morfológicas
que explicam como ocorreu a adaptação de um grupo de peixes a um
habiente extremo para a vida de vertebrados. Porém condições limitantes
estão em toda parte e nelas podem se encontrar diversas estratégias e
adaptações de seres vivos para sobreviver e se reproduzir. Nos inúmeros
cenários, verifica-se ambientes extremamente ácidos como nosso estômago,

235
extremamente quentes como os desertos e os vulcões, extrememente
radiativos onde ocorre minas de urânio, extremamente anôxidos como em
ambientes pantanosos e extremante frio como nos fundos marinhos e polos
onde habitam os peixes do gelo e equinodermas como a estrela do mar
alaranjads e o pepinos do mar, entre outros.

5- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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