Ciências Biológicas Princípios de Fisiologia Vegetal Mendes Lucena e Medeiros

Ciências Biológicas
F
iel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE,
como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do
Princípios de Fisiologia Vegetal

Brasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação
na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili-
dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e
massificação dos computadores pessoais.
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado, Princípios de Fisiologia Vegetal
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
mento das regiões do Ceará.
Universidade Estadual do Ceará - Universidade Aberta do Brasil

Roselita Maria de Souza Mendes
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros
Geografia
12
História
Educação
Física
Ciências Artes
Química Biológicas Plásticas Computação Física Matemática Pedagogia

Geografia
2ª edição
Fortaleza - Ceará 9
12
História
2015
Educação
Física
Ciências Artes
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Bibliotecário
M538p Mendes, Roselita Maria de Souza.
Princípios de fisiologia vegetal / Roselita Maria de Souza
Mendes, Eliseu Marlônio Pereira de Lucena, Jeanne Barros
Leal de Pontes Medeiros – 2. ed. – Fortaleza : EdUECE,
2015.
126 p. : il. ; 20,0cm x 25,5cm. (Ciências Biológicas)
Inclui bibliografia.
ISBN: 978-85-7826-350-8
1. Fisiologia vegetal. 2. Fisiologia vegetal – Relações
hídricas. 3. Fisiologia vegetal – Crescimento e desenvolvimento.
4. Nutrição mineral. 5. Fotossíntese. 6. Translocação no
floema. I. Lucena, Eliseu Marlônio Pereira de. II. Medeiros,
Jeanne Barros Leal de Pontes. III. Título.
CDD 581.1
Editora da Universidade Estadual do Ceará – EdUECE
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Sumário
Apresentação.......................................................................................... 5
Capítulo 1 - Relações Hídricas............................................................. 7
1.1. A água e as células vegetais.............................................................. 9
1.2. Balanço hídrico das plantas ............................................................ 16
Capítulo 2 - Nutrição Mineral.............................................................. 31

2.1. O solo como fornecedor de nutrientes............................................. 33
2.2. Elementos essenciais...................................................................... 33
2.3. Técnicas especiais utilizadas em estudos nutricionais.................... 38
2.4. Tratamento para deficiências nutricionais....................................... 38
2.5. Fatores que afetam a absorção mineral.......................................... 40
2.6. Metabolismo do nitrogênio............................................................... 42
Capítulo 3 - Fotossíntese..................................................................... 49
3.1. Introdução........................................................................................ 51
3.2. Processo fotoquímico...................................................................... 52
3.3. Processo bioquímico ....................................................................... 55
3.4. Processo de difusão......................................................................... 61
3.5. Aspectos ecofisiológicos associados à fotossíntese....................... 62
Capítulo 4 - Translocação no Floema................................................ 67

4.1. Introdução........................................................................................ 69
4.2. Rotas de translocação .................................................................... 69
4.3. Padrões de translocação: fonte-dreno............................................. 70
4.4. Materiais translocados no floema.................................................... 71
4.5. Taxas de movimento........................................................................ 72
4.6. Modelo de fluxo de pressão para translocação............................... 72
4.7. Carregamento do floema................................................................. 73
4.8. Descarregamento do Floema .......................................................... 74
4.9. Alocação e partição de fotoassimilados........................................... 75
Capítulo 5 - Respiração....................................................................... 81
5.1. Introdução........................................................................................ 83
5.2. Bioquímica da respiração................................................................ 83
5.3. Respiração nos órgãos vegetais...................................................... 90
Capítulo 5 - Crescimento e Desenvolvimento................................. 95

6.1. Introdução........................................................................................ 97
6.2. Conceitos......................................................................................... 97
6.3. Análise quantitativa do crescimento................................................. 98
6.4. Hormônios vegetais........................................................................ 100
6.5. Movimentos em plantas................................................................. 113
6.6. Fisiologia da germinação............................................................... 115
Sobre os autores................................................................................ 126

Apresentação
Muitos sabem o que acontece com os vegetais quando são expostos a deter-
minadas condições ambientais ou a práticas culturais, mas poucos compre-
endem o motivo de muitos fenômenos observados neles. O estudo desses
fenômenos constitui o ramo da Botânica conhecido por Fisiologia Vegetal.
Apresentamos, neste livro, alguns aspectos relevantes ao estudo da fisiologia
de plantas.
Inicialmente, abordamos a importância da água para as plantas, os me-
canismos e as forças propulsoras que operam no transporte de água dentro
da planta e entre a planta e seu ambiente, as relações solo-água-planta em
culturas submetidas à deficiência hídrica, bem como os mecanismos fisiológi-
cos de resposta da planta ao estresse hídrico.
O segundo capítulo destaca as necessidades nutricionais das plantas,
os fatores que afetam a absorção e os aspectos ambientais do uso de fer-
tilizantes, bem como descreve a fixação, assimilação e perda de nitrogênio
pelas plantas.
No capítulo 3, descrevemos as reações luminosas e de carboxilação, o
processo de fotorrespiração, as características peculiares às plantas C3, C4 e
CAM, assim como os aspectos fisiológicos e ecológicos da fotossíntese.
O capítulo 4 traz informações a respeito da estrutura do floema e suas
funções na translocação e na distribuição de fotoassimilados.
O capítulo 5 apresenta uma visão geral das vias bioquímicas da res-
piração e suas características singulares, a respiração nos diversos órgãos
vegetais e os fatores que a afetam.
O último capítulo dá ênfase aos conceitos importantes para o estudo do
crescimento e do desenvolvimento, à análise quantitativa do crescimento, à
regulação do desenvolvimento pelos fitormônios, aos principais tipos de movi-
mentos em plantas e à fisiologia da germinação em sementes.
Esperamos, ao final deste livro, tornar sua caminhada pelo mundo das
plantas bem mais fácil e mais segura.
Os autores
Capítulo 1
Relações Hídricas
Fisiologia Vegetal 9
Objetivos
•• Identificar os mecanismos e as forças propulsoras que operam no trans-
porte de água dentro da planta e entre a planta e seu ambiente;
•• Estudar as relações solo-água-planta em culturas submetidas à deficiên-
cia hídrica;
•• Analisar os mecanismos fisiológicos de resposta da planta ao estresse
hídrico.
1.1. A água e as células vegetais

1.1.1. A água na vida das plantas
Falar da importância da água para as plantas constitui um truísmo. Sabe-
-se que a vida originou-se em ambiente aquático. A água representa de 80
a 95% da massa de tecidos vegetais em crescimento, sendo o principal
constituinte do protoplasma; reagente em processos químicos (ex.: fotos-
síntese, hidrólise de ATP, amido, lipídios etc); permite o desenvolvimento
de pressão de turgescência na célula; é responsável por micromovimentos
(estomático, de flores, folíolos etc.); é solvente e “veículo” de transporte de
várias substâncias nas plantas; é também meio através do qual os game-
tas móveis efetuam a fertilização, tornando-se essencial, na disseminação
de esporos, frutos e sementes; além de ser um fator ambiental indispen-
sável na distribuição dos vegetais na biosfera, limitando a produtividade
agrícola e de ecossistemas naturais.
Apesar da necessidade de garantir uma percentagem tão elevada de Coesão, adesão e tensão
água no seu corpo, as plantas não podem deslocar-se para ir buscá-la. Assim, superficial originam um
a compreensão da forma como as plantas vão obter, distribuir pelos diferentes fenômeno conhecido
como capilaridade, que é
tecidos do seu corpo e como a conseguem armazenar é um dos aspectos
o movimento ascendente
fundamentais da Fisiologia Vegetal. da água por distâncias
pequenas em um tubo
de vidro ou numa parede
1.1.2. Estrutura e propriedades da água celular. Quanto mais
A água apresenta propriedades especiais que lhe permitem agir como um estreito é o tubo capilar,
mais alto é o nível da água
excelente solvente e ser prontamente transportada através da planta. Tais pro- em equilíbrio.
priedades estão intimamente relacionadas à sua estrutura eletrônica, ou seja,
derivam primariamente da estrutura polar da molécula de água.
10
MENDES, R. M. de S; LUCENA, E. M. de P; MEDEIROS, J. B. L. de P.
A molécula de água consiste de um átomo de oxigênio covalentemente

ligado a dois átomos de hidrogênio (Figura 1.1). A separação de cargas positi-
vas e negativas gera uma atração elétrica mútua entre moléculas polares, que
possibilita a formação das chamadas pontes de hidrogênio, responsáveis
por muitas das propriedades incomuns da água, tais como alto calor espe-
cífico (ajuda a manter a temperatura mais ou menos constante das plantas);
alto calor latente de vaporização (permite às plantas se refrescarem por
transpiração); elevados pontos de fusão e de ebulição; coesão; adesão e
tensão superficial.
Figura 1.1 Diagrama da molécula de água. As duas ligações intramoleculares hidro-

gênio-oxigênio formam um ângulo de 105º. As cargas parciais opostas (δ- e δ+) na
molécula de água, levam à formação das pontes de hidrogênio com outras moléculas
de água.
Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009).
1.1.3. Processos de transporte de água

A água se desloca do solo, através da planta, até a atmosfera por meios bas-
tante variáveis. Logo, quando se estuda as relações hídricas nas plantas, é
interessante que se conheça o que governa o movimento da água. O movi-
mento da água é governado basicamente por três processos: o fluxo de mas-
sa, a difusão e a osmose.
a) Fluxo de massa
Fluxo de massa é o movimento em conjunto de grupos de moléculas
em massa, mais comumente em resposta a um gradiente de pressão (exem-
plos: água movendo-se em uma mangueira de jardim ou em um rio, chuva
caindo). O fluxo de massa da água movido por pressão é responsável pelo
transporte de água de longa distância no xilema, pela maior parte do fluxo de
água no solo e nas paredes celulares de tecidos vegetais.
O fluxo de massa é explicado pela equação de Poiseuille, onde: a taxa

de fluxo volumétrico (m3 s-1) depende do raio (r) do tubo, da viscosidade do
líquido (η) e do gradiente de pressão (ψp/∆x) que governa o fluxo.
b) Difusão
A difusão pode ser interpretada como movimento de moléculas por agi-
tação térmica aleatória de regiões de alta concentração (alta energia livre)
para regiões de baixa concentração (baixa energia livre). A difusão é calcula-
da pela Lei de Fick:
Em que Js = densidade de fluxo [mol m-2 s-1]; Ds = coeficiente de difusão;

DCs= diferença de concentração da substância “s”; ∆x = distância entre dois
pontos. O sinal negativo na equação indica que o fluxo ocorre em direção à
menor concentração.
A difusão é rápida para curtas distâncias, mas extremamente lenta para
longas distâncias. O tempo médio de difusão para uma distância L é igual a L
= L2/Ds, onde Ds é o coeficiente de difusão, o qual depende da identidade da
partícula e do meio onde ela se difunde.
c) Osmose
Da mesma forma como ocorre com a difusão molecular e o fluxo de
massa governado por pressão, a osmose ocorre espontaneamente em res-
posta a uma força propulsora. A osmose é definida como o movimento de
água através de uma membrana seletivamente permeável devido a um gra-
diente de potencial hídrico. Neste processo, os dois tipos de gradientes (con-
centração de água e de pressão) influenciam o transporte, ou seja, a direção
e a taxa de fluxo de água sobre a membrana são determinados pela soma
dessas duas forças propulsoras.
Durante anos, houve muitas dúvidas sobre o movimento da água atra- Em particular, a difusão
vés de membranas vegetais. Com a descoberta das aquaporinas, essa in- é um importante fator no
suprimento de CO2 para
certeza foi desfeita. As aquaporinas são proteínas integrais de membrana, as
a fotossíntese, bem como
quais formam canais seletivos à água através da membrana (Figura 1.2).Uma para a perda de água por
vez que a água difunde-se mais rapidamente por meio desses canais que pela transpiração.
dupla camada lipídica, as aquaporinas facilitam o movimento de água para o
interior das células vegetais.
12
Aquaporina
(porp seletivo
para a água)
Bicamada
da
membrana
Moléculas de água
Figura 1.2 Água atravessando a membrana celular de plantas. (A) por difusão de mo-
léculas individuais através da bicamada lipídica; (B) por fluxo em massa, através de
poros seletivos formados por proteínas integrais da membrana, como as aquaporinas.
Fonte: Costa (2001).
1.1.4. Potencial hídrico

O potencial hídrico (Yw) tem ganhado aceitação pelos fisiologistas vegetais
como medida fundamental do “status” energético da planta. É importante
para permitir o estudo do movimento da água no complexo solo-planta-
-atmosfera, uma vez que a água circula nesse sistema sob a ação dos
gradientes de potencial hídrico. É uma medida da energia livre da água
por unidade de massa (J kg-1) ou de volume (J m-3). Essas unidades são
equivalentes a unidades de pressão, onde: 0,987atm (atmosfera) = 1 bar =
0,1 MPa (megapascal).
Por definição:
Em que:
•• µ - µ º = diferença entre o potencial químico da água e o potencial químico
da água pura (Yw = 0);
•• V = volume molal parcial da água (volume de 1 mol de água:18x10-6 cm3 mol-1).
1.1.4.1. Componentes do potencial hídrico

O potencial hídrico é resultante dos seguintes componentes:
ψw = ψp + ψs + ψg + ψm
Os termos ψp, ψs, ψg e ψm denotam os efeitos da pressão, dos solutos,

das forças de gravidade e de superfície, respectivamente, sobre a energia
livre da água. Como o estado de referência foi estabelecido como zero (Yw=
0), os fatores supracitados podem aumentar ou diminuir o potencial hídrico,
isto é, a energia livre capaz de realizar trabalho.
Pressão – O termo ψp corresponde ao potencial de pressão ou pressão
hidrostática. Pressão positiva aumenta o ψw, pressão negativa o reduz. A pres-
são hidrostática positiva dentro de células é aquela que se refere à pressão de
turgor. O ψp também pode ser negativo, tal como ocorre no xilema e nas pa-
redes entre as células, ou pode ser igual a zero, como nas células em estado
de plasmólise incipiente.
Solutos – O termo ψs, denominado potencial osmótico ou de solutos
representa o efeito de solutos dissolvidos sobre o potencial hídrico. Para solu-
ções diluídas de substâncias indissociáveis, como a sacarose, o ψs pode ser
estimado pela equação de van’t Hoff:
ψs = - RTcs
Onde:
R = constante dos gases; T = temperatura absoluta (ºK); cs = concen-
tração de soluto na solução, expressa como osmolalidade (mol L-1). O sinal
negativo (-) indica que os solutos dissolvidos reduzem o ψw da solução em
relação ao estado de referência da água pura. Em muitas situações,
Gravidade – O ψg representa o potencial gravitacional e expressa a o valor do potencial
ação da gravidade sobre a energia livre da água. Depende da altura (h) da gravitacional (ψg) é omitido
(desprezível), como no
água acima do estado de referência dela, da densidade da água (ρw) e da transporte de água em
aceleração da gravidade (g). Pode ser calculado pela equação: ψg = ρwgh nível celular. Nesses
Mátrico – o potencial mátrico (ψm) define as influências que as forças casos, o ψw pode ser
expresso como se segue:
superficiais e espaços intermicelares exercem sobre o potencial químico da
ψw = ψp + ψs.
água. Pode ser desprezado ou ter valores negativos. É importante na carac-
terização do processo de embebição pelas sementes e nas relações hídricas
de solos. A tensão negativa formada nas paredes celulares e transmitida aos
vasos do xilema é também referida como potencial mátrico.
1.1.4.2. Fluxo da água na célula ao longo de gradiente de

potencial hídrico
Para facilitar a compreensão dos conceitos de potencial hídrico e de seus
componentes a nível celular, consideremos, então, as alterações sofridas por
uma célula, conforme exemplificadas na Figura 1.3. Um ponto comum em
todos esses exemplos merece destaque: o fluxo de água através de membra-
nas é um processo passivo, ou seja, a água move-se em resposta a forças
14
físicas, em direção a regiões de baixo potencial hídrico.
Figura 1.3 Cinco exemplos ilustram o conceito de potencial hídrico e seus componen-
tes. (A) Água pura; (B) Solução contendo 0,1 M de sacarose; (C) Célula flácida (em
ar) é mergulhada na solução 0,1 M de sacarose (uma vez que Ψw inicial da célula é
menor que o Ψw da solução, a célula absorve água. Após o equilíbrio, o Ψw da célula
aumenta para igualar o Ψw da solução, e o resultado é uma célula com pressão de
turgor positiva); (D) O aumento da [sacarose] na solução faz a célula perder água,
reduzindo o Ψp no caso, o protoplasto é capaz de se afastar da parede celular ,isto é,
a célula plasmolisa, pois moléculas de sacarose são capazes de passar pelos poros
relativamente grandes das paredes celulares. Por outro lado, quando uma célula seca
ao ar, como a célula flácida no painel C, a plasmólise não ocorre, uma vez que a água
retida por forças capilares na parede celular impede a infiltração do ar para dentro de
qualquer espaço vazio entre a membrana plasmática e a parede celular; e (E) Outra
forma de fazer uma célula perder água é pressioná-la lentamente entre duas placas.
Nesse caso, metade da água celular é removida, de forma que o potencial osmótico
aumenta por um fator 2.
1.1.4.3. Avaliação do “status” hídrico da planta

•• Determinação do potencial hídrico (Yw)
O conceito de potencial hídrico tem dois usos principais: governa o trans-
porte, através de membranas celulares, e é comumente utilizado como uma
medida do “status” hídrico de uma planta. Pode ser determinado por vários
métodos: bomba à pressão ou de Scholander (método mais utilizado, o qual
mede a pressão hidrostática negativa - tensão - no xilema de muitas plantas,
onde ψw = ψp xilema ); mudança de peso ou de volume (ausência de mudanças
no peso ou no volume do tecido significa que o ψw da solução em questão é
igual ao do tecido); entre outros.
•• Determinação do déficit de saturação hídrica e do teor relativo

de água
O déficit de saturação hídrica (ΔWsat) indica a quantidade de água que a
planta precisa para alcançar sua total saturação. O teor relativo de água (TRA)
representa o conteúdo de água de um tecido comparado com o máximo que
poderá reter, em um determinado tempo. As metodologias baseiam-se na ob-
tenção dos pesos frescos (PF), secos (PS) e túrgidos (peso máximo) das fo-
lhas. É estimado como se segue:
TRA (%) = PF - PS x 100 ΔWsat (%) = PM - PF x 100
PM - PS PM – PS
•• Outras características
Alguns autores utilizam diversas variáveis que identificam, indiretamen-
te, o “status” hídrico da planta. Essas variáveis devem ser analisadas, de pre-
ferência em conjunto. Vejamos as mais importantes:
•• Elasticidade da parede celular (ε) = (∆Ψp/∆Ψp). V;
•• Condutância estomática (movimento dos estômatos);
•• Variações no diâmetro do caule;
•• Relação temperatura da folha / temperatura do ambiente;
•• Murchamento visual.
1.1.4.4. Sensibilidade de processos fisiológicos ao potencial hídrico

A sensibilidade de determinado processo fisiológico é, em grande parte, um re-
flexo da estratégia da planta em lidar com a variação da disponibilidade de água
no solo. O estado de hidratação das plantas pode variar tanto entre espécies de
16
diferentes estratos numa formação vegetal, quanto para as mesmas espécies

em diferentes estações. Algumas das primeiras respostas à deficiência hídrica
parecem ser mediadas, predominantemente, por eventos biofísicos, mais do
que por alterações de reações químicas causadas pela desidratação. Na Figura
1.4, podemos observar a sequência de eventos que vão surgindo gradualmente
à medida que o estresse hídrico vai se desenvolvendo.
Figura 1.4 Respostas das plantas ao estresse hídrico. a) A sensibilidade das várias
funções e processos celulares durante a deficência hídrica. As linhas horizontais
contínuas mostram a gama de potencial hídrico para a qual, na maioria das plantas,
ocorre uma resposta clara; a linha tracejada vertical mostra o início do fechamento
estomático; b) Curso temporal das respostas metabólicas devido à perturbação da
turgidez.
Fonte: Larcher (2000); Costa (2001).
1.2. Balanço hídrico das plantas

1.2.1. Água no solo
O conteúdo de água e sua taxa de movimento no solo dependem, em grande
parte, do tipo e da estrutura do solo. Em solos arenosos, os espaços entre as partí-
culas são largos, e a água tende a drenar entre eles, permanecendo somente nas
superfícies das partículas e/ou nos interstícios entre elas. Nos solos argilosos, os
canais são estreitos, e a água não drena facilmente. O conteúdo de água do solo
que permanece retido por capilaridade após drenagem do excesso é chamado
de capacidade de campo. Em solos muitos secos, o ψw pode cair até atingir o
ponto de murcha permanente, quando não existe mais água disponível para as
plantas, o qual depende do solo e da espécie de planta.
1.2.2. Absorção de água pelas raízes

Nas raízes, o movimento de água dá-se das células epidérmicas até o cilindro
central. Existem três rotas pelas quais a água pode fluir (Figura 1.5): a apo-
plástica, a simplástica e a transcelular (ou transmembrana). Na endoderme,
o fluxo de água através do apoplasto é obstruído pela estria de Caspary, rica
em suberina (substância cerosa e hidrofóbica), forçando a água e os solutos
a atravessarem pela membrana plasmática.
Figura 1.5 Rotas para absorção de água pelas raízes. Na rota simplástica, a água
flui entre células pelos plasmodesmas, sem atravessar a membrana plasmática. Na
transcelular, a água move-se através das membranas plasmáticas. Na apoplástica,
a água move-se pela parede celular sem atravessar a membrana, sendo bloqueada
pela estria de Caspary.
Fonte: COSTA (2001).
1.2.3. Transporte de água para a parte aérea

A existência de plantas terrestres altas só se tornou possível quando as plan-
tas adquiriram, no decorrer da evolução, um sistema vascular que permitiu
um movimento rápido da água para a parte aérea onde ocorre a transpira-
ção. O principal tecido condutor de água nas plantas é o xilema, responsável
também pela condução de minerais e de algumas moléculas orgânicas pe-
quenas. O movimento de água das raízes para a folha, via xilema, pode ocor-
rer devido a uma pressão positiva na base (raiz) ou a uma pressão negativa
(tensão), desenvolvida na parte aérea (folha). A pressão radicular é maior em
plantas bem hidratadas e sob condições de alta umidade relativa do ar quando
a transpiração é baixa. A maior evidência da ocorrência da pressão positiva
nas raízes é um fenômeno conhecido por gutação, o qual acorre frequente-
mente em plantas de florestas pluviais tropicais e nos ápices de folhas quando
a umidade relativa do ar é alta (Figura 1.6).
Em plantas com alta taxa transpiratória, a absorção, o transporte e a
perda de água para a atmosfera são tão rápidas que a pressão positiva no
Transpiração: evaporação
xilema não se desenvolve. Nesses casos, ocorre o estabelecimento de uma
de água da superfície de
pressão hidrostática negativa, gerada pela transpiração foliar, que puxa a folhas e de caules.
água através do xilema.
Gutação: exsudação de
líquido pelas folhas, devido
à pressão de raiz.
18
Figura 1.6 Exemplo de gutação indica gotas de solução xilemática exsudadas através

de hidatódios em folhas de plântulas de milho (Zea mays L.).

1.2.4. Movimento de água da folha para a atmosfera
A água move-se, na fase líquida, em toda extensão do sistema vascular, che-
Existem dois tipos básicos gando até os sítios de evaporação nas paredes celulares do parênquima la-
de células condutoras cunoso das folhas. Daí, através das câmaras subestomáticas, dos ostíolos e
no xilema, os traqueídes
da cutícula, ela se move para a atmosfera externa na fase de vapor. A cutícula
e os elementos de vaso,
sendo ambos mortos. Os cerosa é uma barreira efetiva no movimento de água. Estima-se que 5% da
traqueídes, considerados perda de água da folha seja pela cutícula. Os estômatos, por sua vez, aco-
evolutivamente mais plam a absorção de CO2 (Fotossíntese) com a perda de água na forma de
primitivos que os
vapor (Transpiração), conforme pode ser observado na Figura 1.7.
elementos de vaso,
são o único tipo de
célula condutora nas
gimnospermas.
Figura 1.7 Trajetória da água pela folha. A água é puxada do xilema para as paredes
celulares do mesófilo, de onde evapora para os espaços intercelulares dentro da fo-
lha. O vapor da água difunde-se, então, pelos espaços intercelulares da folha, através
do poro estomático e da camada limítrofe de ar parado, situada junto à superfície fo-
liar. O CO2 difunde-se na direção oposta, ao longo de seu gradiente de concentração
(baixa no interior, mas alta no exterior).
1.2.4.1. Transpiração
De toda a água absorvida pelas plantas, aproximadamente 95% é perdida
pela transpiração, e o restante é utilizado no crescimento e no metabolismo.
A transpiração pode ocorrer pelos estômatos (transpiração estomática), pela
epiderme cutinizada (transpiração cuticular) e pelas superfícies suberizadas
(transpiração peridérmica).
A sua importância tem sido bastante discutida. Acredita-se que pode
contribuir para a absorção e a distribuição de água e de sais minerais, para o
resfriamento da planta e a turgidez ótima (vantagens), tornando-se a principal
causa da perda da turgescência dos tecidos (desvantagem).
A transpiração depende de dois fatores principais: a diferença na con-
centração de vapor d’água entre a folha e a atmosfera externa, e a resistência
difusional (r) dessa rota. Essa resistência consiste de dois componentes: re-
sistência estomática (rs) e resistência da camada de ar limítrofe (rar). Assim, a
taxa transpiratória (T), em mol m-2 s-1, é determinada pela seguinte equação:
Cwv folha - Cwv ar
T = ----------------------
rar + rs
20
1.2.4.2. Movimento estomático

A maior parte da transpiração foliar resulta da difusão de vapor d’água através
do poro estomático (Figura 1.7). As células-guarda, as células subsidiárias e
o poro formam o complexo estomático (Figura 1.8). As células-guarda são
importantes no movimento dos estômatos. Elas mostram grande diversidade
morfológica, mas distinguem-se dois principais tipos: em formato de halteres e
o outro, elíptico (Figura 1.9).
Célula-guarda
Câmara subestomática
Figura 1.8 Complexo estomático.

Figura 1.9 Alterações nas dimensões das células-guarda, vistas de cima, e a influên-
cia da orientação das microfibrilas e da espessura das paredes. a) Orientação das
microfibrilas nas paredes de um estômato elíptico (dicotiledôneas, monocotiledôneas
não-gramíneas, musgos, samambaias e gimnospermas): as setas indicam a direção
da expansão das células-guarda e o movimento durante a abertura do estômato. b)
Diagrama para as células de um estômato de gramíneas e palmeiras.
Fonte: WEYERS; MEIDNER (1990).
As células-guarda são peculiares entre as demais células da planta,

devido à sua elevada sensibilidade aos estímulos ambientais e à rapidez nas
mudanças de turgidez. Fatores ambientais, como intensidade e qualidade
da luz, temperatura, umidade do solo, umidade relativa do ar, concentração
interna de CO2 e velocidade do vento são percebidos por essas células e
afetam a abertura estomática. Fatores endógenos, como O2 e inibidores res-
piratórios, pH, absorção de potássio e hormônios também são responsáveis
pelo movimento dos estômatos.
Como resultado da interação desses fatores, ocorrem vários padrões
diurnos de comportamento estomático. Quando a temperatura e o suprimento
de água são adequados, e a luz solar favorece alta atividade fotossintética, a
demanda por CO2 na folha é grande, induzindo a abertura estomática. A taxa
transpiratória também é elevada. Por outro lado, em condições de deficiência
hídrica, os estômatos abrirão menos ou permanecerão fechados em um dia
ensolarado, evitando a desidratação da planta. Em algumas xerófitas, os estô-
matos se abrem somente à noite. Essas plantas têm um metabolismo especial
(Metabolismo Ácido das Crassuláceas-CAM), em que o CO2 é assimilado no
escuro e usado na síntese de ácidos orgânicos, que são subsequentemente
convertidos em açúcares, liberando o CO2 nas células das folhas, o qual pode
ser usado para fotossíntese enquanto os estômatos estão fechados. Nesse
caso, a água fica retida durante o dia, quando a temperatura é elevada, e a
evaporação é muito rápida.
22
Os estômatos ocorrem, em maior quantidade, nas folhas, mas também

são encontrados nos caules, pecíolos, flores e alguns frutos (feijão, ervilha,
banana, pepino, pimentão). Eles variam consideravelmente em número e em
forma nas diferentes espécies vegetais e podem estar distribuídos na superfí-
cie superior ou adaxial (folha peristomática), inferior ou abaxial (folha hiposto-
mática) ou em ambas (folha anfistomática).
A capacidade da planta em moderar a perda de água, ao mesmo tempo
em que permite a absorção de CO2, pode ser expressa pela eficiência no
uso da água (moles), que é definida pela quantidade de CO2 assimilado na
fotossíntese dividida pela quantidade de água transpirada pela planta. As plan-
tas C4, em geral, são mais eficientes que as CAM e as C3. Esse assunto será
discutido posteriormente no capítulo de Fotossíntese.
1.2.5. O Balanço hídrico como um equilíbrio dinâmico

O balanço hídrico é a diferença entre a água absorvida e a água perdida. Para
que seja mantido a níveis razoáveis, é necessário que as taxas de absorção,
condução e perda de água pela planta se ajustem. Assim, o balanço hídrico
duma planta está continuamente a oscilar entre desvios positivos e negativos.
Essas oscilações podem ser de curta ou de longa duração.
As oscilações de curto prazo refletem a ação combinada dos vários
mecanismos reguladores do estado hídrico, particularmente, mudanças na
abertura estomática (Figura 1.10). As oscilações ao longo do dia afastam-
-se mais do equilíbrio, particularmente, na mudança entre o dia e a noite.
Durante o dia, o balanço hídrico vai ficando, quase sempre, gradualmente
negativo. Durante a noite, se houver água no solo, é o balanço restaurado
para valores próximos de zero(Figura 1.11). Nos períodos de seca, o conteú-
do hídrico frequentemente não é totalmente restabelecido durante a noite, de
modo que o déficit acumula-se de dia para dia (Figura 1.11) até que volte a
chover (oscilações sazonais).
Figura 1.10 Oscilações de curto prazo da reposição, do balanço e do potencial hídri-

co de folhas de algodoeiro. Durante a fase de transpiração rápida, o conteúdo hídrico
das folhas diminui, e o potencial hídrico torna-se mais negativo. A quantidade de água
que passa pelo pecíolo (absorção) segue uma curva oposta a do potencial hídrico. As
flutuações na transpiração são consequências das diferentes aberturas estomáticas.
Fonte: LARCHER (2000).
Figura 1.11 Esquema de um decréscimo gradativo do potencial hídrico da folha, da

raiz e do solo durante uma semana de seca. As flutuações maiores ocorrem nas fo-
lhas, uma vez que estão sujeitas à transpiração durante o dia. O balanço hídrico não
é restabelecido durante a noite (barras escuras), de modo que o potencial hídrico é
gradualmente mais negativo de dia para dia.
24
1.2.6. Causas da deficiência hídrica

A deficiência hídrica na planta ocorre basicamente por duas causas:
•• Redução do potencial hídrico do solo: quando o ψw do solo sofre redu-
ção, há uma concomitante redução no ψw da planta;
•• Defasagem diária entre a transpiração e a absorção: ocorre como uma
consequência de o ritmo de transpiração ser superior ao de absorção. Es-
sas diferenças são motivadas basicamente pela resistência ao movimen-
to de água através da planta e pelas taxas de absorção e de transpiração
serem controladas por fatores distintos. Entre outros podemos citar:
Fatores que afetam a transpiração: VPD (diferença de pressão de
vapor); temperatura do ar; vento; área foliar; estrutura da folha; abertura dos
estômatos; diferença de ψw entre a planta e o solo.
Fatores que afetam a absorção: ritmo de perda d’água (transpiração);
extensão e eficiência do sistema radicular; permeabilidade da raiz; temperatu-
ra do solo; aeração do solo; ψw do solo e condutividade hidráulica.
1.2.7. Mecanismos de adaptação ao déficit hídrico

Parece ser mais importante a planta tolerar a seca com alto ψw do que com
níveis baixos. Sob condições de deficiência hídrica, uma planta que tolera a
seca com alto ψw, além de sobreviver, pode manter sua atividade metabólica,
crescer e desenvolver-se sob condições adversas. A Tabela 1.1 mostra que
alguns mecanismos de adaptação à seca causam redução na atividade fotos-
sintética. Em geral, a produção das plantas é afetada por esses mecanismos.
Sob o ponto de vista da produtividade biológica, o mecanismo utilizado pelas
plantas que aumenta a capacidade de absorção de água indica ser melhor do
que os que reduzem a perda de água.
Um mecanismo essencial para as plantas cultivadas é o escape à seca,
quando ajustam seu ciclo de vida a pequenos períodos de suprimento ade-
quado de água. Em regiões de seca, a extensão da produção das culturas
tem sido acompanhada pelo desenvolvimento de cultivares precoces, que
possibilitam à cultura escapar de um déficit hídrico mais severo.
A perspectiva de sobrevivência de uma planta sob estresse hídrico ex-
tremo é melhor quanto maior for o adiamento da redução do ψw do proto-
plasma e a capacidade dele de tolerar a dessecação sem apresentar injúrias.
Muitas medidas funcionais para evitar a dessecação são também refletidas
na morfologia da planta. A Figura 1.12 mostra alguns exemplos de diferentes
formas de vida que capacitam as plantas a sobreviverem à seca.
1.2.8. Restrições impostas pelo ambiente natural

O estresse é, na maior parte das definições, um desvio significativo das con-
dições ideais para a vida, o que origina mudanças e respostas em todos os
níveis do organismo. Essas respostas são inicialmente reversíveis, mas po-
dem tornar-se irreversíveis.
O estresse em plantas pode ser causado por fatores abióticos e bióti-
cos. Entre os agentes causadores de estresses abióticos, muitos são climáti-
cos, exercendo os seus efeitos na atmosfera e no solo: radiação, temperatura,
água, gases, minerais e efeitos mecânicos.
Os estresses bióticos são comuns em locais com alta densidade
populacional, ou onde as plantas são muito utilizadas por animais ou
microrganismos. Para além dos fatores naturais, os seres humanos são
responsáveis por muitos estresses físicos e químicos, contra os quais as
plantas não são capazes de desenvolver qualquer mecanismo de defesa. A
Figura 1.13 resume os principais fatores causadores de estresse e algumas
de suas múltiplas interrelações.
Mecanismos Ativ. fotossintética
1. Fuga à seca
1.1. Rápido desenvolvimento fenológico não há redução
1.2. Plasticidade de desenvolvimento não há redução
2. Tolerância à seca em altos níveis de ψw
2.1. Aumento da capacidade de absorção de água
2.1.1. Aumento da profundidade ou densidade do
sistema radicular não há redução
2.1.2. Redução da resistência ao fluxo de água do solo
para as folhas não há redução
2.2. Redução da perda de água
2.2.1. Aumento da resistência cuticular ou estomática há redução
2.2.2. Redução da qde. de radiação absorvida pelas folhas há redução
2.2.3. Redução da área do vegetal mais sujeita à evaporação há redução
3. Tolerância à seca em baixos níveis de ψw
3.1. Manutenção da pressão de turgescência (ajustamento
osmótico e/ou aumento da elasticidade da parede celular) não há redução
3.2. Tolerância à dessecação há redução
Tabela 1.1 - Mecanismos de resistência à seca e seus efeitos na atividade fotossintética.
Fonte: TÁVORA; PINHO (1999).
26
Figura 1.12 Alguns exemplos de diferentes formas que permitem às plantas sobre-
viverem à seca. a) Árvores de folhas caducas que armazenam água nos troncos; b)
suculentas que armazenam água no caule; c) suculentas que armazenam água nas
folhas; d) árvores e arbustos sempre-verdes e com raiz principal profunda; e) arbustos
de folhas caducas, frequentemente espinhosos; f) arbustos de caules clorofilados; g)
gramíneas que formam tufos com gemas de renovo protegidas pelas baínhas das
folhas e com sistema radicular extenso; h) plantas de hábito em roseta; i) geófitas
com raízes de armazenamento; j) geófitas com bulbos ou tubérculos; k) pluvioterófitas
(plantas anuais); l) plantas tolerantes à dessecação (tipo poiquilo-hídricas).
Figura 1.13 Fatores causadores de estresse e algumas de suas múltiplas interrelações.

Síntese do Capítulo
A água representa cerca de 80 a 95% dos tecidos em crescimento, constituin-
do-se o principal componente do protoplasma. Os mecanismos de transporte
de água do solo, através do corpo da planta, para a atmosfera, incluem fluxo
de massa, difusão e osmose, que estão associados a diferentes forças propul-
soras. O movimento de água através de barreiras semipermeáveis depende
da diferença de potencial hídrico (ψw), que é resultante dos seguintes com-
ponentes: ψw = ψp + ψs + ψg + ψm. Além de governar o transporte pela planta,
o ψw é utilizado como uma medida do seu “status” hídrico. O movimento de
água das raízes para a folha, via xilema, pode ocorrer devido a uma pressão
positiva na raiz ou a uma pressão negativa (tensão), desenvolvida na parte
aérea. Em plantas com alta taxa transpiratória, a absorção, o transporte e a
perda de água para a atmosfera são tão rápidas que a pressão positiva no
xilema não se desenvolve. Nesses casos, ocorre o estabelecimento de uma
pressão hidrostática negativa, gerada pela transpiração foliar. A planta pode
desenvolver mecanismos de tolerância, a fim de manter sua atividade meta-
bólica, crescer e desenvolver-se sob condições adversas, especialmente sob
deficiência hídrica.
Atividades de avaliação
1. Cite os componentes do potencial hídrico e analise o significado
de cada um.
2. Duas células estão em contato. A célula A apresenta ψs = -5 bar e ψp =
1 bar. A célula B tem ψs = -6 bar e ψp = 3 bar. Qual a direção de difusão
da água?
3. Descreva os processos de transporte de água realizados pelas plantas.
4. Faça uma análise sobre a sensibilidade de alguns processos fisiológicos
à redução do potencial hídrico.
5. Comente a respeito da absorção de água e da transpiração, considerando:
a) a importância para o crescimento e o desenvolvimento das plantas;
b) as rotas de absorção de água pelas raízes;
c) a defasagem diária entre absorção de água e a transpiração pela planta;
28
d) fatores que afetam esses processos.

6. Discorra sobre os principais tipos de estômatos e como os fatores am-
bientais influenciam seu movimento.
7. Cite alguns mecanismos utilizados pelas plantas para se adaptarem à
deficiência hídrica e seus efeitos na atividade fotossintética.
Textos complementares
A seca como um fator de estresse
O termo “seca” significa um período sem precipitação apreciável, durante o qual o
conteúdo de água no solo é reduzido, de forma que as plantas sofrem com a au-
sência de água. Frequentemente, mas não invariavelmente, o estado de dessecação
do solo é acompanhado de forte evaporação causada pela demanda evaporativa do
ar e de altos níveis de radiação. Somente a deficiência de precipitação, entretanto,
não é capaz de ocasionar a aridez. As regiões polares, por exemplo, apesar de baixa
precipitação, não atingem a condição de aridez devido às baixas temperaturas; e, nas
regiões secas, as raízes da vegetação aberta alcançam horizontes permanentemente
úmidos na proximidade do lençol freático ou de rios (por exemplo, florestas de galeria
e formações arbustivas nos solos dos vales).
(...)Podem ser utilizados vários critérios baseados em medidas de umidade do solo e
na análise da distribuição da precipitação para a avaliação do grau de estresse mo-
mentâneo a que a planta está submetida em seu ambiente (informação especialmen-
te importante para a agricultura e para a silvicultura). Do ponto de vista ecofisiológi-
co, o conhecimento somente dos fatores externos proporciona uma base insuficiente
de dados para a interferência de conclusões precisas sobre o grau de seca. Somente
a planta por si mesma é capaz de mostrar, de maneira confiável, onde e quando a
ausência de água se torna um fator de estresse. Essa situação é revelada da melhor
maneira por meio do balanço hídrico do vegetal.
O quanto uma planta sofre em seu habitat devido às condições de seca não depende
somente de sua capaciadade de resistência à seca, mas também das condições pre-
ponderantes no habitat. O índice relativo de dessecação (IRD), que compara o défi-
cit de saturação hídrica momentâneo com um limite crítico de déficit de saturação
hídrica para a espécie em questão, pode dar uma ideia das variações dos valores de
deficiência hídrica no solo e na atmosfera, bem como o grau de seca atingido em um
local, o que essencialmente define a distribuição de uma determinada espécie.
Muitas plantas redistribuem a água do solo por ascensão hidráulica

Tem sido demonstrado que, em muitas plantas, a água absorvida durante a noite pe-
las raízes mais profundas, localizadas em zonas de solo úmido, é transferida para as
zonas de solo seco, através das raízes mais superficiais. Esse fenômeno é conhecido
como ascensão hidráulica. Apesar de acreditarmos que esse processo seja passivo
― impulsionado pelo gradiente de potencial hídrico da raiz e do solo ―, um papel
ativo das raízes não pode ser descartado. A ascensão hidráulica não apenas melhora
a condição hídrica da planta que exibe este fenômeno, como também a das plantas
vizinhas, que podem utilizar uma proporção significativa dessa porção de água.
A ascensão hidráulica é aparentemente comum e tem sido descrita tanto em plantas
adaptadas a condições áridas, como as artemísias e os carvalhos da região de chapar-
ral da Califórnia (EUA), quanto em plantas de habitats mais úmidos, como a alfafa,
a cevada e o milho. Mesmo o bordo (Acer saccharum), que cresce em ambientes
úmidos, exibe a ascensão hidráulica. Todd Dawson, um ecologista vegetal da Cornell
University (EUA), estimou que um bordo com 40 pés de altura é capaz de transferir
de 150 a 230 litros de água para as zonas superiores do solo todas as noites. Diferen-
ciando entre a água armazenada no solo e a água originada das chuvas de verão com
base em seu conteúdo de isótopos de hidrogênio (a chuva tende a possuir uma con-
centração mais alta do isótopo mais pesado de hidrogênio, o deutério, 2H). Dawson
foi capaz de determinar a fonte de água absorvida pelas raízes vizinhas. Ele descobriu
que muitas plantas, crescendo próximas aos bordos, utilizavam a água liberada por
essas árvores.
Fonte: RAVEN; EVERT; EICHHORN (2007).
Leituras
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 1. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2004. 454p.
NOGUEIRA, R. J. M.; MORAES, J. A. P. V de; BURITY, H. A.; BEZERRA
NETO, E. Alterações na resistência à difusão de vapor das folhas e relações
hídricas em aceroleiras submetidas a déficit de água. Revista Brasileira de
Fisiologia Vegetal, v. 13, n. 1, p. 75-87, 2001. Disponível em: http://www.scie-
lo.br/pdf/rbfv/v13n1/9275.pdf
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Trad.: Eliane R. Santarém et al., 4
ed., Porto Alegre: Artmed, 2009. 848p.
Sites
Artigos científicos
http: // www.scielo.br
30
Referências
COSTA, A. R. As relações hídricas das plantas vasculares. Portugal: Uni-
versidade de Évora, 2001. 107 p.
FERRI, M. G. Fisiologia vegetal. v. 1. São Paulo: EPU, 1985. 350p.
gan, 2004. 454p.
LACERDA, C. F. Apostila de fisiologia vegetal. Fortaleza: UFC, 2002.356p.
LARCHER, W. Ecofisiologia vegetal. Trad.: Carlos Henrique B. de A. Prado.
São Carlos: RIMA, 2000. 531p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7. ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 2007. 830p.
TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Trad.: Eliane R. Santarém et al., 4 ed.
Porto Alegre: Artmed, 2009. 848p.
TÁVORA, F. J. A. F.; PINHO, J. L. N. Cadernos de fisiologia da produção:
estresse hídrico nas plantas. Fortaleza: UFC,1999.137p.
WEYERS, J. D. B.; MEIDNER, H. Methods in stomatal research. Longman
Scientific and Technical, Essex, 1990.
Capítulo 2
Nutrição Mineral
Objetivos
•• Avaliar as necessidades nutricionais das plantas e o modo como o solo e
a estrutura radicular influenciam a transferência de nutrientes inorgânicos
do ambiente para a planta;
•• Analisar os aspectos ambientais do uso de fertilizantes;
•• Descrever a fixação, a assimilação e a perda de nitrogênio pelas plantas.
2.1. O solo como fornecedor de nutrientes

O solo é a fonte primária de nutrientes para os vegetais. É um complexo au-
torrenovável de matéria viva – partículas minerais combinadas com matéria
orgânica, microrganismos, ar e umidade essenciais à vida. Deve fornecer: um
suporte físico para as plantas; nutrientes inorgânicos adequados; água e um
ambiente gasoso ideal para o desenvolvimento do sistema radicular.
O estudo do modo como as plantas obtêm e utilizam os nutrientes minerais
é conhecido por nutrição mineral. Esta área do conhecimento é fundamental tanto
para agricultura moderna quanto para a proteção ambiental. Altas produtividades
agrícolas dependem diretamente da fertilização com elementos minerais. Entretan-
to, as plantas cultivadas usam menos da metade do fertilizante aplicado. O restante
pode ser lixiviado para águas superficiais ou subterrâneas, pode fixar-se às partícu-
las do solo ou contribuir para a poluição do ar. A compreensão da origem dos solos,
suas propriedades físicas e químicas e a relação desses fatores para o crescimento
vegetal é fundamental para o planejamento da adubação das culturas.
2.2. Elementos essenciais

2.2.1. Classificação
Para o seu desenvolvimento, as plantas necessitam de energia solar, arma-
zenada sob a forma de ATP e NADPH, CO2, água e elementos minerais, tais
como nitrogênio, fósforo, potássio, ferro, boro, zinco, entre outros. Todos es-
ses elementos provêm do solo, com exceção do nitrogênio, que primeiramen-
te passa pelo processo de fixação.
Apenas alguns elementos minerais foram determinados como essen-
ciais ao crescimento vegetal. O elemento é considerado essencial quando
atende a três critérios, a saber:
34
•• O elemento deve agir diretamente no metabolismo da planta;

•• Na ausência do elemento, a planta não completa seu ciclo de vida;
•• O requerimento é específico e não pode ser substituído por outro elemento.
Os elementos minerais essenciais são classificados em: macronutrien-
tes (N, P, K, Ca, Mg, S) e micronutrientes (B, Fe, Cu Zn, Mn, Mo, Cl, Ni),
conforme a quantidade requerida para o crescimento adequado da planta.
Alguns autores consideram o silício e o sódio como elementos essenciais,
mas há controvérsias (Tabela 2.1).
Tabela 2.1 Níveis adequados no tecido de elementos que podem ser requeridos pelas
plantas.
Fonte TAIZ; ZEIGER (2009).
2.2.2. Elementos essenciais: principais funções e sintomas

de deficiência
Pesquisadores têm argumentado que, do ponto de vista fisiológico, a classi-
ficação em macro e em micronutrientes é difícil de ser justificada. Mengel e
Kirkby (1987), citados por Taiz e Geizer (2009), sugeriram que os elementos
essenciais sejam classificados conforme seu papel bioquímico e sua função
fisiológica, o que pode ser observado na Tabela 2.2.
Nutriente Mineral Funções
Grupo 1 Nutrientes que fazem parte de compostos de carbono;
N Constituinte de aminoácidos, amidas, proteínas, ácidos nucleicos, nucleotídeos,
coenzimas, hexoaminas, etc;
S Componente da cisteína, cistina, metionina e proteínas. Constituinte do ácido lipoi-
co, coenzima A, tiamina pirofosfato, glutationa, biotina, adenosina-5'-fosfossulfato e
3-fosfoadenosina.
Grupo 2 Nutrientes que são importantes na armazenagem de energia e na integridade estrutural;
P Componentes de fosfato açúcares, ácidos nucleicos, nucleotídeos, coenzimas, fosfolipíde-
os, ácido fítico etc. Tem papel central em reações que envolvem ATP;
Si Depositado como silica amorfa em paredes celulares. Contribui para as propriedades
mecânicas das paredes celulares, incluindo rigidez e elasticidade;
B Complexos com manitol, manans, ácido polimanurônico e outros constituintes das pare-
des celulares. Envolvido no alongamento celular e no metabolismo de ácidos nucleicos.
Grupo 3 Nutrientes que permanecem na forma iônica;
K Requerido como cofator de mais de 40 enzimas. Principal cátion no estabelecimen-
to do turgor celular e na manutenção da eletroneutralidade celular;
Ca Constituinte da lamela média das paredes celulares. Requerido como cofator por
algumas enzimas envolvidas na hidrólise de ATP e de fosfolipídeos. Atua como
mensageiro secundário na regulação metabólica;
Mg Requerido por muitas enzimas envolvidas na transferência de fosfatos. Constituinte
da molécula de clorofila;
Cl Requerido para as reações fotossintéticas envolvendo a evolução de O2;
Mn Requerido para a atividade de algumas desidrogenases, descarboxilases, quinases,
oxidases e peroxidases. Envolvido com outras enzimas ativadas por cátions e na
evolução fotossintética de O2;
Na Envolvido na regeneração do fosfoenolpiruvato em plantas C4 e CAM. Substitui o
potássio em algumas funções.
Grupo 4 Nutrientes que estão envolvidos em rações redox;
Fe Constituinte de citrocromos e ferro-proteínas não-heme envolvidas na fotossíntese, fixação
de N2 e respiração;
Zn Constituinte da álcool desidrogenase, desidrogenase glutâmica, anidrase carbônica etc;
Cu Componente da ácido ascórbico oxidase, tirosinase, monoamina oxidase, uricase, citocro-
mo oxidase, fenolase, lacase e plastocianina;
Ni Constituinte da urease. Em bactérias fixadoras de N2, é constituinte de hidrogenases'
Mo Constituinte da nitrogenase, nitrato redutase e xantina desidrogenase.
Tabela 2.2 Classificação dos nutrientes minerais das plantas de acordo com a
função bioquímica.
Fonte TAIZ; ZEIGER (2009).
36
Outras funções relevantes, a forma de absorção e os principais

sintomas de deficiência dos elementos essenciais em plantas serão
discutidos a seguir:
•• Nitrogênio – O nitrogênio pode ser absorvido pelas plantas nas formas
iônicas NH4+ (íon amônio) e NO3- (nitrato). É móvel no xilema e no floe-
ma, podendo ser transportado na forma de nitrato ou de aminoácidos e
amidas. A deficiência de N inibe o crescimento da planta e, se persiste,
mostra clorose generalizada, especialmente nas folhas velhas, podendo
levar à queda da folha. Algumas plantas exibem coloração púrpura devido
à acumulação de antocianinas. Já o excesso de N atrasa a maturação;
estimula o acamamento da planta e diminui a quantidade do produto ob-
tido. A fixação, a assimilação e a perda de nitrogênio pelas plantas serão
detalhadas posteriormente neste capítulo.
•• Fósforo – A forma iônica preferida pelas plantas é H2PO4-. O intemperis-
mo das rochas e dos minerais constitui a fonte de maior quantidade de
P na solução do solo e, em geral, é perdido por lixiviação e erosão. Sin-
tomas visuais de deficiência de P consistem em coloração verde-escura
de folhas velhas (inicialmente), associada ao surgimento da cor púrpura,
devido ao acúmulo de antocianinas. Nos estágios mais avançados de
crescimento, os caules atrofiam-se, e há diminuição no número de flores
e de sementes.
•• Potássio – O K+ exerce papel fundamental na ativação de enzimas da
fotossíntese e da respiração; atua na regulação do potencial osmótico
das células vegetais e, consequentemente, na transpiração. Folhas
variegadas ou cloróticas com pequenas manchas de tecidos necróti-
cos no ápice e na margem, bem como caules pequenos e fracos, são
alguns sintomas de sua deficiência.
•• Cálcio – É absorvido na forma de cátion bivalente (Ca2+). Sua importância
se deve como, elemento estrutural, regulatório, com função na divisão e
na extensão celular, entre outras. Apresenta baixa mobilidade na planta,
tendo, como sintoma característico de sua deficiência, necrose nos ápi-
ces caulinares e radiculares.
•• Magnésio – O Mg2+ é bastante móvel no xilema e no floema. Suas fun-
ções na planta são diversas, mas, certamente, sua principal função é es-
trututal, como centro da molécula de clorofila. Um sintoma típico de sua
deficiência é a clorose internervural, que ocorre inicialmente nas folhas
velhas. Os ápices foliares e as margens tornam-se curvados para cima.
•• Enxofre – É absorvido pelas raízes na forma de sulfato (SO42-). Seus sin-

tomas de deficiência são similares aos de nitrogênio, no entanto, a clorose
ocorre primeiramente nas folhas jovens, decorrência da baixa mobilidade
do “S” na planta.
•• Boro – O boro (B) é absorvido pelas plantas preferencialmente na forma mo-
lecular (HB3O3). A sua baixa mobilidade na planta reflete um sintoma típico
de sua deficiência, que é a necrose de folhas jovens e de gemas terminais.
•• Cloro – É facilmente absorvido na forma de cloreto (Cl-). Os sintomas de Os elementos minerais
deficiências caracterizam-se por folhas murchas com manchas cloróticas também são classificados
com base na sua
e necróticas. Elas tornam-se bronzeadas e ocorre inibição do crescimen-
mobilidade na planta. São
to das raízes. considerados móveis (N,
P, K, Mg, Cl, Mo, Na e Zn)
•• Cobre – É absorvido pelas raízes na forma Cu2+. Várias proteínas conten-
e imóveis (Ca, S, B, Cu e
do cobre são importantes nos processos da fotossíntese, da respiração, Fe).
da desintoxicação dos radicais livres e da lignificação. O sintoma inicial de
deficiência consiste de folhas jovens verde-escuras, enroladas, frequen-
temente com manchas necróticas.
•• Ferro – A planta absorve na forma reduzida (Fe2+). Como no caso do
magnésio, a deficiência de Fe mostra-se como uma clorose internervural,
só que ocorre primeiro nas folhas jovens, devido à sua baixa mobilidade
na planta.
•• Manganês – A função mais bem definida do Mn2+ é o seu envolvimento na
reação da fotossíntese, na qual o O2 é produzido a partir da água (H2O).
Como sintomas de deficiência, temos clorose internervural em folhas jo-
vens ou velhas, associada com manchas necróticas, dependendo da es-
pécie e da taxa de crescimento.
•• Molibdênio – Íons Mo (Mo4+ a Mo6+) são necessários para a fixação de N
e a redução do NO3-. O primeiro indicativo de deficiência de molibdênio é a
clorose generalizada entre as nervuras e a necrose das folhas mais velhas.
•• Zinco – É absorvido pela planta na forma catiônica (Zn2+). Deficiência
de zinco é caracterizada pela redução do tamanho da folha e no cum-
primento do entrenó; afeta principalmente as folhas mais velhas.
•• Níquel – É preferencialmente absorvido pelas plantas na forma de Ni2+. Foi
o último elemento a ser acrescentado à lista de essenciais. Plantas com
deficiência de Ni acumulam ureia nas folhas, o que pode causar necrose
no ápice. Sob deficiência extrema, as folhas podem cair prematuramente.
38
2.3. Técnicas especiais utilizadas em estudos nutricionais

No século XIX, vários pesquisadores, incluindo Saussure, Sachs, Boussingault
e Knop, mostraram que as plantas podem crescer normalmente sem solo, com
as raízes imersas em solução nutritiva, contendo apenas sais inorgânicos. Essa
técnica é conhecida como Hidroponia, a qual é utilizada na produção comer-
cial de muitas plantas cultivadas em estufas, como o tomate, o pepino e o alface.
Muitas formulações têm sido empregadas para as soluções nutritivas, as
quais devem fornecer elementos essenciais em concentrações que permitam
o crescimento rápido da planta, sem causar toxicidade. Por isso, o cultivo hi-
dropônico requer cuidados especiais, uma vez que são necessários grandes
volumes de solução e frequente ajuste das concentrações dos nutrientes e
do pH do meio. Além do mais, um suprimento de O2 é indispensável para a
respiração das raízes. A Figura 2.1 mostra a analogia entre as origens dos
nutrientes absorvidos por plantas cultivadas em solo e em hidroponia.
Figura 2.1 Analogia entre as origens dos nutrientes absorvidos por plantas cultivadas
em solo e em hidroponia.
Fonte: FURLANI et al. (1999).
2.4. Tratamento para deficiências nutricionais

2.4.1. Considerações gerais sobre a adubação
Antes da prática de adubação, deve-se verificar a necessidade de correção do
solo, por acidez ou por salinidade. A adubação racional, quando corretamente
executada, é responsável pelo aumento da produção. Porém, ela deve ser
acompanhada de outras técnicas agrícolas, para que se obtenha aumento de
produtividade, a saber: práticas conservacionistas; preparo adequado do solo;

espaçamento recomendado; profundidade de plantio correta; uso de semen-
tes selecionadas e tratos culturais bem executados.
A aplicação ao solo dos nutrientes, conforme a análise do solo, é feita
pelo uso de fertilizantes.
2.4.2. Fertilizantes
Fertilizante é toda substância, mineral ou orgânica, natural ou sintética, forne-
cedora de um ou mais nutrientes das plantas. Os fertilizantes químicos são
denominados simples (contêm um nutriente mineral – ex.: N, P ou K) e com-
postos ou mistos (contêm dois ou mais nutrientes – ex.: NPK).
Os fertilizantes orgânicos originam-se de resíduos vegetais ou animais
ou de depósitos naturais em rochas. Para serem absorvidos pelas plantas,
os compostos orgânicos são primeiramente degradados, pela ação de mi-
crorganismos do solo, processo conhecido por mineralização. Esses adubos
apresentam as seguintes vantagens: melhora as propriedades físicas do solo;
aumenta a retenção de água durante o período seco; melhora a drenagem
em períodos chuvosos e libera os nutrientes lentamente. No entanto, a taxa
de mineralização é variável e a disponibilidade pode levar dias, meses ou anos
(desvantagem).
A taxa de mineralização varia com a temperatura, a disponibilidade de
água e o oxigênio, além do tipo e do número de microrganismos presentes
no solo. Baixa taxa de mineralização impede o uso eficiente de N ou P, e as
plantações podem sofrer perdas ainda maiores de nutrientes do que quando
se usam fertilizantes químicos.
2.4.3. Fórmulas comerciais para adubação

Independentemente dos fatores climáticos, do potencial genético das semen-
tes usadas e do estado fitossanitário das plantas, o sucesso da adubação
baseia-se nos seguintes pontos: indicação correta das formulações, a cargo
dos laboratórios de fertilidade e dos técnicos do setor; fórmulas homogêneas
que contenham os nutrientes nas proporções indicadas (tarefa das indústrias);
métodos e época de aplicação, de acordo com a orientação técnica.
Recomenda-se evitar o contato dos fertilizantes com as sementes ou
com as mudas, uma vez que prejudicaria o processo de germinação, acarre-
tando consequentemente, a queda de produtividade. As misturas devem ser
distribuídas sempre ao lado e abaixo das sementes.
40
2.4.4. Adubação foliar

Além dos nutrientes adicionados ao solo, como fertilizantes, a planta também
pode absorver os nutrientes minerais pelas folhas, através de aspersão, pro-
cesso denominado de adubação foliar. Em alguns casos, esse método pode
ter vantagens agronômicas, como:
•• reduzir o tempo de retardo entre aplicação e absorção pela planta;
•• contornar o problema de restrição de absorção de um nutriente do solo;
•• prevenção de deficiências de micronutrientes em culturas anuais ou perenes.
Entretanto, a adubação foliar pode ter alguns problemas:
•• baixas taxas de penetração, principalmente em folhas com cutículas es-
pessas (citros, café etc);
•• escorrimento de superfícies hidrofóbicas;
•• lavagem da folha pela chuva;
•• secagem muito rápida da solução pulverizada;
•• redistribuição limitada de Ca e B do local de aplicação e absorção para
outras partes da planta, devido à baixa mobilidade no floema;
•• quantidades limitadas de macronutrientes aproveitadas (± 1%) – exceção
da ureia (10%);
•• ocorrência de necrose ou de queima de folhas pela aplicação de solu-
ções concentradas, principalmente de ureia.
2.5. Fatores que afetam a absorção mineral

A absorção salina depende de uma série de fatores internos e externos,
tais como:
•• Aeração: o oxigênio é necessário nas oxidações biológicas, principalmen-
te de carboidratos, indispensáveis à liberação de ATP usado no transporte
ativo. Em uma concentração até 3% de O2, há aumento na absorção de
íons. Práticas agrícolas, como a aração, a gradagem e a adição de corre-
tivos, tendem a melhorar a aeração do solo.
•• Temperatura: a faixa térmica de 0 a 30°C geralmente aumenta a ab-
sorção de íons, em consequência de maior atividade metabólica.
•• Umidade: apesar de a água ser o veículo natural dos sais, a absorção
não se dá com a mesma velocidade: ânions (NO3- > Cl- > SO42-> H2PO4-);
cátions (NH4+> K+ > Mg2+ > Ca2+).
•• Presença de outros íons: podem ocorrer três situações, a saber: Siner- As micorrizas são de
gismo (aumento na absorção de um íon pela presença do outro; Antago- ampla ocorrência: 83% das
dicotiledôneas, 73% das
nismo (a presença de um íon diminui a absorção de outro, evitando a sua monocotiledôneas e todas
toxidez); Inibição (diminuição reversível ou não da absorção de um íon as gimnospermas formam
pela presença do outro). associações micorrízicas.
Por outro lado, em solos
•• Presença de cálcio: o Ca2+ mantém a integridade funcional das mem- muito secos, salinos,
branas, estimulando a absorção de outros íons, desde que não esteja em alagados, de fertilidade
concentração elevada. extrema (baixa ou alta), ou
destruídos por atividade
•• Estado iônico interno: se os sítios da raiz disponíveis para a troca inicial de extração mineral,
estiverem tomados, a possibilidade de absorção fica reduzida, o mesmo não ocorrem micorrizas.
Plantas das famílias
ocorre se o vacúolo estiver saturado.
Brassicaceae (ex.: couve),
•• Concentração interna de açúcares: o teor adequado de carboidratos Chenopodiaceae (ex.:
espinafre) e Proteaceae
(CH2O)n nas plantas estimula a absorção ativa.
(ex.: macadâmia), assim
•• Potencialidade genética: a capacidade de absorção de sais varia entre como plantas aquáticas,
raramente ou nunca têm
e dentro da própria espécie.
micorrizas.
•• pH: quando apenas se considera a absorção radicular; pH inferior a 7 favo-
rece a absorção de ânions, e valores próximos a neutralidade, a de cátions.
•• Micorrizas: as micorrizas (associações simbióticas de certos fungos e ra-
O pH do solo afeta a
ízes de plantas) aumentam a área efetiva do sistema radicular solubilizam disponibilidade dos
alguns elementos do solo, colocando-os à disposição da planta (Figura 2.2). nutrientes minerais.
Toxidez de Fe, Mn e Al e
deficiências de P, Ca e Mg
são exemplos de alguns
problemas apresentados
por solos ácidos. A prática
da Calagem (adição de
calcário – mistura de
CaO, CaCO3 e Ca(OH)2)
pode elevar o pH desses
solos. Os solos alcalinos
são ricos em Ca e Mg;
pobres em Al, Cu, Fe,
Mn e Zn; e podem ter
deficiência de P. A adição
de enxofre elementar
Figura 2.2 Ectomicorrizas em plântulas de Pinus com 4 cm acima do solo.
pode ser utilizado para
abaixar seu pH, uma vez
que o S absorvido pelos
microrganismos liberam,
subsequentemente, SO4- e
H+, acidificando o solo.
42
2.6. Metabolismo do nitrogênio

Entre os elementos essenciais, o nitrogênio tem um grande destaque, uma
vez que, como componente da fitomassa, ocupa a quarta posição, após o
carbono, o oxigênio e o hidrogênio. Veremos, a seguir, o seu ciclo, como é
fixado e assimilado pelas plantas.
2.6.1. Ciclo do nitrogênio

A atmosfera terrestre é o grande reservatório de nitrogênio (± 78% de N2). No
entanto, a escassez de nitrogênio no solo revela-se, normalmente, como o
principal fator limitante para o crescimento da planta. Os processos de fixa-
ção, assimilação e perdas desse elemento, sumarizados na Figura 2.3, são
conhecidos como ciclo do nitrogênio. Esse ciclo descreve um processo dinâ-
mico de intercâmbio de nitrogênio entre a atmosfera, a matéria orgânica e os
compostos inorgânicos, que serão discutidos em seguida.
Figura 2.3 Ciclo do nitrogênio.

Fonte: RAVEN; EVERT; EICHHORN (2001); http://www.sobiologia. com.br/figuras/ar/ ciclodonitrogenio.gif
2.6.2. Fixação do nitrogênio

A utilização do nitrogênio atmosférico (N2), para produzir amônia (NH3), é co-
nhecida como fixação do nitrogênio, e pode ser obtida por processos indus-
triais (conhecidos por processo de Haber-Bosch) e por processos naturais
(Figura 2.3). Os processos naturais ocorrem por meio de:
•• relâmpagos: colaboram com ± 8% do N fixado, formando ácido nítrico

(HNO3), que é precipitado junto com a chuva;
•• reações fotoquímicas: 2% do N fixado são oriundos de reações entre
óxido nítrico gasoso (NO) e ozônio (O3), formando ácido nítrico;
• fixação biológica: aproximadamente 90% do N fixado derivam-se
da fixação biológica do N2 em amônio (NH3), graças a uma enzima
denominada nitrogenase, presente apenas em alguns microrga-
nismos conhecidos como diazotróficos, tais como bactérias (as de
vida livre e as simbióticas), cianobactérias (ex.: Anabaena, Nostoc)
e actinomicetos (ex.: Frankia), por meio da reação:
N2 + 16 ATP + 8 e- + 8H+ → 2 NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi (1)

As bactérias de vida livre podem ser aeróbicas (ex.: Azotobacter, Azos-
pirillum, Beijerinckia e Gloeothece), anaeróbicas (ex.: não fotossintetizante -
Clostridium - e fotossintetizante - Rhodospirillum) e facultativas (ex.: Esche-
richia e Klebsiella). As bactérias simbióticas fixadoras de N2 mais comuns
pertencem aos gêneros Rhizobium e Bradyrhizobium, que vivem associadas
aos nódulos das raízes das leguminosas (Figura 2.4).
Figura 2.4 Fixação biológica de nitrogênio em plantas leguminosas.

Fonte: http://www.cnpab.embrapa.br/pesquisas/fbnl.html
A maior parte do nitrogênio do solo é derivada de matéria orgânica oriun-

da de vegetais e de animais mortos, a qual é incorporada em aminoácidos pe-
los microrganismos específicos, e o excesso é liberado, sob a forma de NH4+,
pelo processo de amonificação. O nitrogênio também pode ser oxidado a
nitrito (NO2-) ou nitrato (NO3-) num processo chamado de nitrificação, o qual é
facilitado pela presença de bactérias dos gêneros Nitrosomonas e Nitrobacter,
respectivamente, conforme as reações (2) e (3):
44
A fixação biológica de 2 NH4+ + 3 O2 → 2 NO2- + 2 H2O + 4 H+ (2)

nitrogênio é considerada,
após a fotossíntese, o 2 NO2- + O2 → 2 NO3- (3)
processo biológico mais A redução de nitrato (NO3-) a nitrogênio, sob forma de gás (ex.: N2,
importante do planeta.
Se a associação entre
N2O, NO), ocorre em processos químicos e biológicos e é denominada
os microrganismos e as de desnitrificação. Como resultado desse processo, o N2 retorna à
plantas for eficiente, o atmosfera, fechando o ciclo.
nitrogênio fixado pode
O NH4+ e o NO3-, no solo, além de serem utilizados por microrganismos
suprir as necessidades do
vegetal, dispensando o uso e por plantas, podem ter vários destinos: o NH4+ pode ser fixado pelas argi-
de adubos nitrogenados las, convertido em NO3- ou perdido por volatilização e por erosão, enquanto o
e oferecendo, assim, NO3- pode sofrer perda por lixiviação, erosão e desnitrificação. A reposição do
vantagens econômicas e
nitrogênio ocorre principalmente pelo processo de fixação e, em menor quan-
ecológicas.
tidade, por precipitação atmosférica e por intemperismo das rochas.
2.6.3. Assimilação do nitrogênio

O processo de assimilação se dá através da incorporação de nutrientes mine-
rais em compostos carbonados como lipídios, aminoácidos, ácidos nucleicos,
pigmentos e cofatores enzimáticos. A forma de assimilação de nitrogênio pela
planta depende de como foi obtido, ou seja, se o nitrogênio foi fornecido na
forma de nitrato, ele será reduzido a nitrito e, em seguida, a amônio, para que
este último seja assimilado nos compostos orgânicos. Quando o NH4+ é absor-
vido diretamente pela planta, pode ser assimilado, em seguida, em compostos
orgânicos, o que veremos a seguir.
A primeira etapa do processo é a redução do nitrato a nitrito no citosol,
catalisada pela enzima nitrato redutase (reação 4):
NO3- + NAD(P)H + H2 + 2 e- → NO2- + NAD(P)+ + H2O (4)
Uma vez que o nitrito é altamente tóxico, as células o transportam
rapidamente do citoplasma para os cloroplastos nas folhas e para os
plastídios nas raízes, onde a enzima nitrito redutase reduz o nitrito em
amônio (reação 5):
NO2- + 6 Fdred + 8 H+ + 6 e- → NH4+ + 6 Fdox + 2 H2O (5)
Em que: Fd significa ferredoxina, red e ox significam forma reduzida e
oxidada, respectivamente.
As células vegetais, para evitar a toxidez do NH4+ absorvido e do pro-
veniente da redução do nitrato ou da fotorrespiração, converte-o rapidamen-
te em aminoácidos, envolvendo, para isso, as enzimas glutamina sintetase
(GS) e glutamato sintase (GOGAT). A enzima GS combina o NH4+ com glu-
tamato, para formar glutamina (reação 6), e a GOGAT transfere o grupo amida
da glutamina para o 2-oxoglutarato, produzindo duas moléculas de glutamato

(reações 7 e 8).
Glutamato + NH4+ + ATP → Glutamina + ADP + Pi (6)
Glutamina + 2 oxoglutarato + NADH + H+ → 2 Glutamato + NAD+ (7)
ou
Glutamina + 2 oxoglutarato + Fdred → 2 Glutamato + Fdox (8)
As plantas possuem dois tipos de GOGAT: NADH-GOGAT (é localizada
nos plastídios de tecidos não fotossintéticos – raízes e feixes vasculares de fo-
lhas em desenvolvimento) e Fd-GOGAT (é localizada nos cloroplastos e atua
no processo fotorrespiratório do nitrogênio).
O amônio pode ser assimilado através de uma rota alternativa pela ação
da enzima Glutamato desidrogenase (GDH), que catalisa ou desamina o
glutamato (reação 9). As formas GDH-NAD e GDH-NADPH são encontradas
nas mitocôndrias e nos cloroplastos, respectivamente. Embora encontradas
em abundância, não podem substituir a rota GS-GOGAT, atuando principal-
mente na desaminação do glutamato.
2 oxoglutarato + NH4+ NAD(P)H ↔ Glutamato + H2O + NAD(P)+ (9)
O nitrogênio, uma vez assimilado em glutamina e em glutamato, é incor-
porado em outros aminoácidos por meio de reações de transaminação, cata-
lizadas pelas enzimas Aminotransferases são encontradas no citosol, nas
mitocôndrias, nos cloroplastos, nos peroxissomos e nos glioxissomos. As ami-
notransferases localizadas nos cloroplastos são essenciais na biossíntese de
aminoácidos, como glutamato, aspartato, glicina, alanina e serina. Outra enzi-
ma importante é a Asparagina sintetase (AS), a qual catalisa a transferência
do nitrogênio amida da glutamina para a asparagina. Essa enzima encontrada
no citosol das células das raízes e nos nódulos que fixam o nitrogênio.
As plantas necessitam de uma variedade de elementos químicos para sua
nutrição, os quais são provenientes dos minerais ou do processo de minerali-
zação das substâncias orgânicas. Os elementos considerados essenciais são
classificados como macronutrientes (C, H, O, N, P, K, Ca, Mg e S) e micronu-
trientes (B, Cl, Cu, Fe, Mn, Mo, Ni e Zn), conforme a quantidade requerida. Os
nutrientes desempenham várias funções específicas na estrutura, no cresci-
mento e no metabolismo vegetal, e essas funções são prejudicadas quando
46
ocorre deficiência desses nutrientes, o que resulta em distúrbios nutricionais,

manifestando-se através de sintomas específicos. O tratamento para as de-
ficiências nutricionais pode ser feito com o uso de fertilizantes químicos ou
orgânicos, sendo que a absorção mineral pode ser afetada por muitos fatores,
como aeração, temperatura, umidade, pH etc. Cada nutriente essencial circu-
la num ciclo complexo entre os organismos, bem como entre os organismos e
o ambiente. O ciclo do nitrogênio, por exemplo, é um processo dinâmico que
envolve a sua fixação biológica (pelos microrganismos), assimilação pelas
plantas (ação de enzimas específicas), perda e/ou retorno para a atmosfera.
1. Quais os critérios básicos para caracterizar um elemento essencial?
2. Cite o símbolo químico e as principais funções dos macronutrientes e
micronutrientes para as plantas.
3. Cite os possíveis problemas e vantagens da absorção de nutrientes mi-
nerais pelas folhas.
4. Comente sobre os diversos fatores que afetam a absorção mineral.
5. Considerando que o pH do solo afeta a disponibilidade dos nutrientes
minerais, enumere alguns problemas de solos ácidos e alcalinos, e como
podem ser corrigidos.
6. Pesquise e descreva a associação existente entre leguminosas
e bactérias dos gêneros Rhizobium e Bradyrhizobium na fixação
simbiótica do nitrogênio.
7. Explique como ocorre a redução do nitrato à amônia, caracterizando as
enzimas envolvidas.
8. Cite as principais enzimas responsáveis pela incorporação do NH4+, para
produção de aminoácidos.
Texto complementar
Compostagem
A compostagem, uma prática tão velha quanto a agricultura, tem atraído interesse
crescente como meio de aproveitar resíduos orgânicos por meio de sua conversão
em fertilizantes. O produto iniciador é qualquer porção de matéria orgânica – folhas,

lixo de cozinha, esterco de animais, palha de grama cortada, lama de esgoto, serra-
gem – e a população de bactérias e de outros microrganismos normalmente pre-
sentes na matéria orgânica. As únicas outras exigências são oxigênio e umidade. A
trituração da matéria orgânica não é essencial, mas isso propicia uma grande área
superficial para o ataque microbiano, acelerando assim o processo.
(...) Hoje, a principal força impulsionadora por trás da compostagem é o custo cres-
cente da eliminação de resíduos e o aumento da dificuldade em achar locais adequa-
dos de deposição – locais que não afetem negativamente o ambiente ou que poluam
nossas águas. Infelizmente, a compostagem ainda tem um longo caminho para tor-
nar-se economicamente viável, como um substituto para os fertilizantes manufatura-
dos para a agricultura comercial.
*N.T.: Apesar de ser uma fonte pobre de nutrientes, pesquisadores da Universidade
Estadual Norte Fluminense demonstraram que um dos componentes do composto, o
ácido húmico, é uma fonte de auxina, a qual estimula o crescimento das raízes.
Leituras
gan, 2004. 454p.
MARTINS, C. R.; PEREIRA, P. A. de P.; WILSON ARAÚJO LOPES, W. A.;
ANDRADE, J. B. de. Ciclos globais de carbono, nitrogênio e enxofre: a impor-
tância na química da atmosfera. Química Nova, v. 5, n. 3, 2003. Disponível
em: qnint.sbq.org.br/qni/visualizarMaterial.php?idMaterial=1
Sites
http://www.infobibos.com/Artigos/2009_2/hidroponiap2/index.htm
http://www.iac.sp.gov.br/Tecnologias/Soja/SojaTecnicaAlternativa.htm
http://pt.scribd.com/doc/3319817/Fixacao-Biologica-e-Assimilacao-de-Nitro-
genio
48
Referências
FURLANI, P. R., SILVEIRA, L. C. P.; BOLONHEZI, D.; FAQUIM, V. Cultivo
hidropônico de plantas. Campinas: Instituto Agronômico, 1999. 52p.
gan, 2004. 454p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 6. ed., Rio
Capítulo 3
Fotossíntese
Objetivos
•• Descrever as reações luminosas e de carboxilação, assim como os as-
pectos fisiológicos e ecológicos da fotossíntese;
•• Analisar o processo fotossintético em seu contexto metabólico, enfatizan-
do as interconexões e as características peculiares às plantas.
3.1. Introdução
As plantas, as algas e as bactérias fotossintetizantes são transformadoras primá-
rias de energia solar através da Fotossíntese, considerada como o processo bio-
lógico mais importante do nosso planeta. A energia química gerada no processo
fotossintético pode ser utilizada, além da assimilação do CO2, em outras reações
necessárias à manutenção das células e ao crescimento, como redução de ni-
trato e de sulfato, síntese de lipídeos, formação de cadeias polipeptídicas etc.
A energia luminosa, quando absorvida pela clorofila, provoca uma rea-
ção fotoquímica, resultando na retirada de elétrons da molécula de água (li-
berando O2) e, por consequência, na elevação dos elétrons para níveis mais
elevados (por meio dos fotossistemas I e II), possibilitando a síntese de ATP e
o poder redutor (NADPH), os quais serão utilizados para reduzir CO2 a com-
postos orgânicos. Resumindo numa equação, a fotossíntese pode ser repre-
sentada da seguinte forma:
↓energia luminosa
CO2 + 2H2O* → (CH O) + O
2 2
*
+ H2O
carboidrato
Na verdade, diversos processos estão envolvidos, a saber: processo

fotoquímico (dirigido pela luz), bioquímico (enzimático, não dependente de luz)
e de difusão (troca de CO2 e O2 entre o cloroplasto e a atmosfera). Cada um
desses processos é afetado por fatores externos e internos, e, consequente-
mente, podem limitar o rendimento assimilatório total. A seguir, discutiremos
cada um de per se.
52
3.2. Processo fotoquímico

O processo fotoquímico, referido na literatura como reação clara ou reação da
luz, descreve a utilização da luz na produção de compostos ricos em energia
(ATP) e em poder redutor (NADPH), e depende diretamente da intensidade e
qualidade da luz. Veremos, a seguir, tópicos essenciais para a compreensão
desse processo.
3.2.1. Aparelho fotossintético

O sítio onde a fotossíntese acontece é o cloroplasto. Essa organela é um tipo
de plastídio, constituído por uma membrana dupla, que circunda um comple-
xo sistema de membranas que formam os tilacoides, e por uma matriz fluida,
denominada de estroma (Figura 3.1). A conversão de energia radiante em
energia química ocorre nos tilacoides, enquanto as reações bioquímicas as-
sociadas à fixação do CO2, no estroma.
Figura 3.1 Organização geral do cloroplasto. O cloroplasto das plantas superiores está
circundado por duas membranas. A região que está dentro da membrana interna e que
circunda os tilacoides é o estroma. Ela contém as enzimas que catalisam a fixação do
CO2 e outras rotas biossintéticas. O espaço interno dos tilacoides é conhecido por lume.
3.2.2. Absorção de luz e os fotossistemas

Diversos pigmentos essenciais (clorofilas) e acessórios (carotenoides) es-
tão envolvidos no processo de captação de luz pela planta. Localizados nas
membranas dos tilacoides, estão sempre associados a proteínas específicas,
formando os complexos pigmentos-proteicos. A maioria dos pigmentos serve
como uma antena, absorvendo a luz captada e transferindo a energia para
o centro de reação, onde ocorre a reação fotoquímica, conforme pode ser

observada na Figura 3.2.
A luz é absorvida nos centros de reação dos complexos fotoquímicos,
conhecidos como fotossistemas I e II (PSI e PSII), os quais operam em série.
O PSI consiste em vários pigmentos estruturalmente ordenados, onde a cloro-
fila é predominante; o complexo clorofila a-proteína está inserido no centro de
reação, com o pico de absorção em 700 nm (P700). O PSII (Figura 3.2) contém
um complexo clorofila a-proteína, com o pico de absorção em 680 nm (P680),
clorofila b e carotenoides (papel importante no desvio da energia excedente).
Fig. 3.2 Canalização da excitação do sistema de antena em direção ao centro de

reação. (A) A energia do estado excitado dos pigmentos aumenta com a distância do
centro de reação. Esse gradiente de energia faz com que a transferência de excitação Do ponto de vista
em direção ao centro de reação seja energeticamente favorável e a transferência de ecofisiológico, a
excitação para as porções periféricas da antena, desfavorável. (B) Por esse processo, fluorescência in vivo se
presta especialmente
parte da energia é perdida na forma de calor; porém, sob condições ótimas, a qua-
para a investigação da
se totalidade das excitações recebidas pelos complexos-antena pode ser transferida
adaptação à radiação
para o centro de reação. Os asteriscos denotam o estado de excitação. e para a detecção das
Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009). mudanças do aparato
fotossintético durante
o desenvolvimento ou
durante o estresse.
54
3.2.3. Mecanismos de transporte de prótons e elétrons

As etapas que constituem as reações luminosas da fotossíntese são realiza-
das por quatro complexos proteicos: fotossistema II, citocromo b6f, fotossiste-
ma I e ATP sintase. As Figuras 3.3 e 3.4 mostram a transferência de elétrons
e de prótons na membrana do tilacoide, através desses complexos.
Dois fluxos de elétrons podem ser detectados nas reações fotoquími-
cas: fluxo não cíclico (fotofosforilação acíclica) e cíclico (fotofosforilação cí-
clica). O processo fotoquímico fornece, através da fotofosforilação acíclica,
ATP, NADPH e oxigênio, já por meio da fotofosforilação cíclica, ATP. Veja os
detalhes desses fluxos no esquema Z, representado na Figura 3.4.
Somente uma parte da energia radiante absorvida é aproveitada no
processo fotoquímico, ou seja, no estado de menor energia de excitação, a
clorofila excitada possui quatro rotas alternativas para dissipar energia: por
emissão de luz (fluorescência); calor; transferência de energia de excitação
elétron – elétron (ressonância indutiva) e reação fotoquímica (na qual a ener-
gia do estado excitado provoca a ocorrência de reações químicas).
Alguns herbicidas
bloqueiam o fluxo
fotossintético de elétrons.
Figura 3.3 A transferência de elétrons (e-) e prótons (H+) na membrana do tilacoide é
Entre eles, estão o DCMU
(diclorofenil-dimetiluréia) e
feita por 4 complexos proteicos. A água é oxidada, e os H+ são liberados no lume pelo
o metil viologen (paraquat). PSII. O PSI reduz o NADP+ a NADPH no estroma, por meio da ferredoxina (Fd) e da
O DCMU, também flavoproteína ferredoxina-NADP redutase (FRN). Os H+ são também transportados
conhecido como diuron, para o lume pelo complexo citocromo b6f e contribuem para o gradiente eletroquímico.
bloqueia o fluxo de elétrons Tais H+ necessitam, então, difundir-se até a ATP sintase, onde sua difusão através do
nos aceptores quinona gradiente de potencial eletroquímico será utilizada para sintetizar ATP no estroma. A
do PSII, por competição plastoquinona reduzida (PQH2) e a plastocianina transferem e- para o citocromo b6f
pelo sítio de ligação da e para o PSI, respectivamente. As linhas tracejadas representam a transferência de
plastoquinona. O paraquat elétrons; as linhas sólidas representam o movimento de prótons.
atua recebendo elétrons
dos aceptores primários
do PSI.
Figura 3.4 Detalhamento do esquema Z para os organismos fotossintetizantes produ-

tores de O2. Os carreadores redox estão posicionados no ponto médio de seu poten-
cial redox (pH 7). (1) As setas verticais indicam a absorção de fótons pelas clorofilas
do centro de reação: P680 (PSII) e P700 (PSI). A clorofila excitada do PSII transfere
um elétron (e-) para a feofitina (Pheo). (2) No lado oxidante do PSII, o P680 oxidado
pela luz é reduzido pelo Yz, que recebeu e- via oxidação da água. (3) No lado redutor
do PSII, a Pheo transfere e- para QA e QB (plastoquinonas). (4) O complexo citocromo
b6f transfere e- para a plastocianina (PC), que, por sua vez, reduz o P700+ (P700 oxi-
dado). (5) Acredita-se que o aceptor de e- do P700+ (A0) seja uma clorofila e o aceptor
(A1), uma quinona.Uma série de proteínas ferrossulfurosas ligadas à membrana trans-
fere e- para uma Fd. (6) A FNR reduz o NADP+ a NADPH, o qual é usado no ciclo de
Calvin para reduzir o CO2. A linha tracejada indica o fluxo cíclico de elétrons ao redor
do PSI.
3.3. Processo bioquímico

Referido como reações do escuro, as reações que catalisam a redução de CO2
para carboidratos, localizadas no estroma, não só dependem dos produtos dos
processos fotoquímicos, como também são reguladas diretamente pela luz.
Pelo menos, três grandes grupos de plantas fixam CO2 de forma diferente:
•• C3, Ciclo redutivo das pentoses fosfato ou Ciclo de Calvin;
•• Ciclo das C4 ou de Hatch e Slack;
•• Metabolismo ácido das crassuláceas (CAM).
Várias enzimas estão envolvidas na fixação primária de CO2:
•• Ribulose-1,5-difosfato carboxilase (Rubisco), responsável pela incorpora-
56
ção de CO2 através da reação:

CO2 + Ribulose-1,5-difosfato → 2 fosfoglicerato (PGA – 3C)
Esta enzima atua ainda como oxigenase, catalizando a reação se-
guinte:
O2 + Ribulose-1,5-difosfato → PGA + Glicolato + Pi
•• Fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcarboxilase ou PEPCase), que catali-
sa a reação irreversível:
PEP + CO2 + H2O → oxaloacetato (AOA – 4C)+ Pi
•• Descarboxilases:
As plantas de ciclos C4 e CAM dependem de duas enzimas para des-
carboxilar os ácidos de quatro carbonos (4C), liberando CO2 e compostos de
três carbonos (3C):
•• Enzima NAD(P)-málica, que é responsável pela reação:
Malato + NAD(P)+ → Piruvato + CO2 + NAD(P)H + H+
•• PEP-carboxiquinase, que atua na reação:
AOA + ATP → PEP + ADP + CO2
•• Outras enzimas fundamentais:
•• NADP-malato desidrogenase (AOA → malato);
•• Piruvato-fosfato diquinase (piruvato → PEP).
3.3.1. Ciclo de Calvin ou C3

Este ciclo está presente em todos os organismos fotossintetizantes. É con-
siderado a rota mais importante de fixação de dióxido de carbono. O CO2
que chega ao interior do cloroplasto é primeiramente fixado por um aceptor
(Ribulose-1,5-difosfato, RuDP), por meio da Rubisco, sendo reduzido a 3-fos-
foglicerato (PGA), com a utilização de 2 NADPH e 2 ATP. O PGA é reduzido
a gliceraldeído-3-fosfato. Numa etapa mais avançada, há consumo de outro
ATP para recuperar a RuDP e recompor o ciclo. Portanto, para cada CO2 re-
duzido à glicose (hexose), há necessidade de 2 NADPH e 3 ATP.
O ciclo de Calvin opera em três fases: carboxilação, onde o CO2 é covalen-
temente ligado a um esqueleto de carbono; redução, durante a qual os carboidra-
tos são formados ao custo do ATP e do NADPH, produzidos no processo fotoquí-
mico, e regeneração, onde o aceptor de CO2 (RUDP) é reconstituído (Figura 3.5).
Figura 3.5 Fases do ciclo de Calvin: Carboxilação (fixação do carbono); Redução e

Regeneração.
Fonte: http://www.infoescola.com/bioquimica/ciclo-de-calvin/
As taxas fotorrespiratórias
aumentam à medida que
a intensidade luminosa
3.3.2. Fotorrespiração e a temperatura foliar se
Fotorrespiração ou ciclo fotossintético oxidativo C2 do carbono é um processo elevam, e a razão CO2/O2
diminui, em decorrência do
através do qual as plantas liberam CO2 na presença de luz, quando estão fo- caráter competitivo desses
tossintetizando. Constitui um processo diferente da respiração escura e está dois substratos pelo sítio
relacionado com a atividade de oxigenação da enzima Rubisco (Ribulose 1,5 ativo da Rubisco.
difosfato carboxilase/oxigenase).
O CO2 e o O2 competem pelo sítio ativo da Rubisco, mas, quando o O2
reage com RUBP, produz um composto de três carbonos (3-PGA) e outro, de
dois carbonos (ácido fosfoglicólico ou fosfoglicolato), que é rapidamente con- A eficiência fotossintética
vertido em glicolato (substrato para a fotorrespiração). Esse ciclo envolve três das plantas C3 é
organelas: cloroplasto, peroxissoma e mitocôndria (Figura 3.6). significativamente
influenciada pela
O ciclo se inicia no cloroplasto com a formação do glicolato, a partir do fotorrespiração. Nas
2-fosfoglicolato, o qual migra para o peroxissoma, onde é convertido em gli- condições atmosféricas
cina e H2O2. A glicina migra para a mitocôndria produzindo serina e liberando normais, pode ocasionar
uma redução na
NH3 e CO2. A serina migra para o peroxissoma onde é convertida em glicerato, fotossíntese líquida de 20
que migra para o cloroplasto onde é convertido em 3-PGA. Assim, cerca de a 50%, dependendo da
temperatura.
58
75% do carbono gerado pela oxigenase é recuperado e retorna ao ciclo de

Calvin, mas parte é perdida para a atmosfera. Um fornecimento de energia é
requerido, e são consumidos 4 NADPH e 7 ATP, para cada CO2 liberado.
Uma vez que a fotorrespiração ocorre em muitas espécies e que se
sabe que esse processo é responsável por decréscimos expressivos na fo-
tosssíntese, discute-se, então, qual seria o seu papel. Para alguns pesquisa-
dores, a fotorrespiração teria como função dissipar o excesso de energia me-
tabólica produzida na etapa fotoquímica, protegendo a planta da fotoinibição e
permitindo uma rápida recuperação após período de estresse.
Figura 3.6 Esquema simplificado da fotorrespiração.

Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fotossíntese.
3.3.3. Ciclo C4
Hatch e Slack foram os primeiros pesquisadores a mostrar um esquema para
a redução do CO2 não utilizando somente a Rubisco como enzima envolvida
no processo. As plantas que apresentam o ciclo das C4 possuem duas enzi-
mas carboxilases principais e duas células fotossintetizantes distintas (Figura
3.7): células do mesofilo (opera a PEP carboxilase ou PEP case) e células da
bainha vascular (opera a Rubisco).
O CO2 é fixado nas células do mesofilo via PEP carboxilase. O Malato ou

aspartato (ácidos C4), dependendo da planta, move-se até a célula da bainha,
onde ocorre a descarboxilação, permitindo, com a liberação do CO2 a operação
do ciclo das pentoses na forma clássica (CO2, reduzido a carboidrato), resultan-
do no acúmulo de amido. Os ácidos C3 (piruvato ou alanina), formado na etapa
de descarboxilação, volta à célula do mesofilo e regenera o aceptor de CO2, o
fosfoenolpiruvato (PEP). Veja o resumo desse ciclo na Figura 3.8.
(A) (B)
(C) (D)
Figura 3.7 Seções transversais de folhas mostrando as diferenças anatômicas entre

as plantas C3 e C4. (A) Monocotiledônea C4, Saccharum ofﬁcinarum; (B) Monoco-
tiledônea C3, Poa sp; (C) Dicotiledônea C4, Flaveria australasica (Asteraceae) - as
células da bainha vascular são grandes nas folhas C4 (A e C), e nenhuma célula do
mesofilo está a mais do que duas a três células de distância da célula da bainha mais
próxima (essas características anatômicas estão presentes na folha C3 (B)); (D) Mo-
delo tridimensional de uma folha C4.
Fonte: Taiz; Zeiger (2004).
Figura 3.8 Ciclo C4.

Fonte: http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/cicloC4.
60
3.3.4. Ciclo CAM

Nas plantas com ciclo CAM (exemplos: Cactaceae, Crassulaceae, Bromelia-
ceae, algumas espécies de Euphorbiaceae, Liliaceae, Portulicaceae, Vitaceae
etc.), há diferença temporal entre a formação de ácidos orgânicos e sua de-
gradação com liberação de CO2 para nova carboxilação (Figura 3.9).
No escuro, ocorre apenas a carboxilação de fosfoenolpiruvato (PEP) a
oxaloacetato (OAA), através da PEP carboxilase, sendo este último reduzido
a malato, que se acumula no vacúolo. Durante o dia, tanto a PEP carboxilase
como a Rubisco operam. Esta última utiliza o CO2 liberado da descarboxi-
lação do malato acumulado e o introduz, via RUDP, no Ciclo de Calvin. O
piruvato será usado na regeneração do PEP para continuar a captura do CO2.
Alguns representantes de plantas CAM são capazes de ajustar seu pa-
drão de captação de CO2 às condições ambientais. Aizoaceae, Crassula-
ceae, Portulicaceae, Vitaceae, Bromeliaceae (ex.: abacaxi) utilizam meta-
bolismo CAM (água escassa), mas fazem transição gradual para C3 (água
abundante). As plantas CAM são consideradas mais eficientes quanto ao
uso da água e têm grande adaptação ecológica, mas apresentam limitação
de produtividade.
Figura 3.9 Ciclo CAM.

Fonte: http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/cicloCAM.
Outras características das plantas, C3 e C4 estão resumidas no Quadro 1.

Quadro 1
Características que distinguem três grupos de plantas superiores em função do processo de fixação primária de CO2.
Características C3 C4 CAM
Mesofilo estratificado, Camadas de células do Aparência esponjosa. Células

Anatomia da folha ao redor dos feixes mesofilo envolvendo as do mesofilo com grandes
vasculares. células da bainha. vacúolos.
Na luz: RuDP No escuro:

Aceptor primário do CO2 RuDP PEP
PEP
Principal sequência na PEPcase seguida de
Rubisco Ambas PEPcase e Rubisco
carboxilação Rubisco
Ponto de compensação de No escuro: 0 a 5 Na luz: 0 a
30 a 70 0 a 10
CO (µl l-1) 200
2
CO2:ATP:NADPH 1:3:2 1:5:2 1:6,5:2
Coeficiente transpiratório (g
450 a 950 250 a 350 50 a 55
de H O/g de peso seco)
2
Máxima taxa fotossintética Usualmente: 1 a 4; máximo:

15 a 40 40 a 80
(mgCO2. dm-2 h-1) 11 a 13.
Fotorrespiração Sim Não Sim
Temperatura ótima para a

15 a 25°C 30 a 35°C ~ 35°C
fotossíntese líquida
Produção de matéria seca Média Alta Baixa
Fonte: TÁVORA (1998); LARCHER (2000).
3.4. Processo de difusão Como já vimos, as

resistências influenciam o
Para que a fotossíntese ocorra, é necessário que o CO2 difunda-se da atmosfera valor final da fotossíntese,
para o interior da folha e para o local onde vai ser fixado. Lembre-se do Capítulo 1, no mas elas também são
afetadas por diferentes
qual abordou-se que a fase gasosa de difusão de CO2 para a folha pode ser dividida
fatores, como: a resistência
em três componentes: a camada limítrofe (resistência do ar – Ra), o estômato (re- do ar, que depende da
sistência estomática – Rs) e os espaços intercelulares da folha, cada uma impondo velocidade do vento,
uma resistência à difusão do CO2. A resistência de difusão do CO2 da fase líquida do tamanho e da forma
da folha, e a resistência
(resistência do mesofilo - Rm) engloba desde os espaços intercelulares da folha até
estomática, que varia em
os sítios de carboxilação no cloroplasto (Figura 3.10). Como esses caminhos são função da hora do dia e do
imaginários, expressamos a equação da taxa de fotossíntese (F) da seguinte forma: status hídrico da planta.
F = (CO2 atm - CO2 cloroplasto) / Ra + Rs + Rm)
62
Figura 3.10 Pontos de resistência à difusão do CO2 do exterior da folha para os cloro-
plastos. O poro estomático é o ponto de maior resistência à difusão do CO2.
3.5. Aspectos ecofisiológicos associados à fotossíntese

Os mecanismos fotossintéticos C3, C4, e CAM estão diretamente associados a
características fisiológicas que afetam não só a eficiência fotossintética, como
no desempenho dos vegetais em diferentes condições ambientais. A maioria
das plantas C3 tem sua predominância em zonas temperadas, bem como em
comunidades vegetais com autossombreamento. Já as plantas C4 têm o seu
centro de origem na zona tropical, predominando em ambientes quentes, se-
cos e bem iluminados. As adaptações fisiológicas das plantas CAM permitem
a sua sobrevivência em condições de climas áridos e semiáridos. Portanto, as
respostas diferenciadas das plantas à variação de fatores permitem o sucesso
de cada tipo fotossintético em situações ambientais diversas.
3.5.1. Fatores que afetam a fotossíntese

A produção fotossintética bruta dos vegetais depende de muitos fatores.
Como fatores externos, podem ser citados: concentração de CO2 e O2, dis-
ponibilidade de água e de nutrientes, temperatura, luz e poluição. Os fatores
internos mais importantes são: dimensão, forma, disposição arquitetônica,
idade e conteúdo de pigmentos das folhas, tipo de ciclo de fixação de CO2,

além do genótipo da planta. Todos esses fatores interagem, dificultando sua
análise isolada. Surge, então, uma questão: qual desses fatores é o que mais
limita a fotossíntese em ecossistemas naturais e agrícolas? Para a maioria
dos pesquisadores, é a disponibilidade de água, uma vez que os estuários,
as florestas tropicais e os cultivos irrigados apresentam altas produtividades,
enquanto os desertos são improdutivos.
3.5.2. Fotossíntese e a agricultura

Estudos fisiológicos e genéticos da produção de plantas cultivadas eviden-
ciam que a produtividade potencial ainda não foi atingida inteiramente. O
primeiro fator a ser citado como limitante é a fotossíntese, cuja eficiência é
extremamente baixa. Os incrementos em produtividade potencial das plantas
têm sido derivados principalmente do aumento da proporção de matéria seca
acumulada nas partes de aproveitamento econômico, e pouco em função dos
aumentos de taxas de crescimento.
A relação entre fotossíntese e produtividade é bastante complexa. A fal-
ta de uma relação sempre direta entre elas é provavelmente explicada pela
dependência da produtividade das culturas da taxa de assimilação líquida,
que, por sua vez, não é determinada somente pela taxa fotossintética, mas
também pela dimensão da área foliar, duração do período vegetativo, arquite-
tura da copa, respiração, translocação e partição de assimilados.
Uma análise dos avanços da agricultura mostra que uma vez atingido
um alto nível de tecnologia de manejo agrícola, a produtividade das principais
culturas apresenta uma tendência de estabilização. Logo, pesquisas nesse
sentido são fundamentais, pois a demanda por alimentos e por outros produ-
tos agrícolas está aumentando rapidamente.
Pela fotossíntese, a energia luminosa absorvida é convertida em energia quí-
mica, e o CO2 é fixado em compostos orgânicos. Os fótons de luz, absorvidos
principalmente pelos complexos-antena, localizados nos tilacoides do cloro-
plasto, excitam moléculas de clorofila, que, quando excitadas, liberam essa
energia na forma de fluorescência, calor, transferência de energia ou fotoquí-
mica. Os organismos fotossintetizantes possuem dois centros de reação (PSI
e PSII) que funcionam em série. As clorofilas do PSI apresentam absorção
64
máxima a 700 nm, e as do PSII, a 680 nm. Os fotossistemas II e I realizam o

transporte acíclico de elétrons, oxidam a água a oxigênio molecular e redu-
zem o NADP+ a NADPH. A redução do CO2 a carboidratos está diretamente
acoplada ao consumo de NADPH e de ATP produzidos nas reações lumino-
sas. No ciclo de Calvin, que ocorre no estroma, CO2 e H2O são combinados
com a ribulose-1,5-difosfato (RuDP), formando duas moléculas de 3-fosfogli-
cerato (PGA-3C), que são reduzidas e convertidas em carboidratos, sendo
que a operação contínua do ciclo é garantida pela regeneração da RuDP. A
Rubisco, enzima que cataliza a carboxilação da RuDP, atua também como
uma oxigenase, ocorrendo, neste caso, a produção de PGA e de 2-fosfogli-
colato (precursor do glicolato, composto chave da fotorrespiração). As plantas
nas quais o ciclo de Calvin é a única via de fixação de CO2 e que fotorrespiram
intensamente são chamadas de C3. Nas plantas C4 o CO2 é inicialmente fixa-
do no PEP para produzir AOA (4C), que é convertido a malato (ou aspartato)
nas células do mesofilo foliar. O malato se move para as células da bainha
vascular, onde é descarboxilado, e o CO2 entra no ciclo de Calvin, reagindo
com RUDP, para formar PGA. Em plantas CAM, a fixação do CO2 a PEP, para
formar AOA, ocorre à noite (estômatos abertos), este é reduzido a malato, o
qual é estocado no vacúolo. Durante o dia, o malato é descarboxilado e o CO2
é fixado no ciclo de Calvin. As plantas C3 e as CAM só fixam CO2 nas células
do mesofilo foliar. A difusão de CO2 para a folha é dependente de diferentes
pontos de resistência (ar, estomática e do mesofilo), assim como fatores ex-
ternos e internos afetam a fotossíntese como um todo.
1. Cite onde ocorrem as etapas fotoquímica e bioquímica da fotossíntese e
o que produzem.
2. As etapas que constituem as reações dependentes de luz são realizadas por
quatro complexos proteicos: fotossistema II, complexo citocromo b6f, fotos-
sistema I e a ATP sintase. Além desses complexos, também encontramos
o complexo de foto-oxidação da água. Em relação a essa etapa, descreva:
a) O fluxo acíclico de elétrons;
b) O fluxo cíclico de elétrons;
c) O processo de síntese de ATP (fotofosforilação).
3. Em relação ao ciclo de Calvin (C3 ), mencione:
a) Enzima responsável pela fixação de CO2;
b) O composto aceptor do CO2;

c) O primeiro produto estável;
d) As fases básicas.
4. Discorra a respeito do processo de Fotorrespiração e seus efeitos sobre
a Fotossíntese Líquida.
5. Descreva a fixação de CO2 nas plantas C4.
6. Discorra sobre o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) e cite al-
guns representantes desse grupo que sejam capazes de ajustar seu pa-
drão de fixação de CO2 às condições ambientais.
7. Cite algumas características diferenciais entre plantas C3, C4 e CAM.
8. Comente sobre o processo de difusão e a resistência difusiva do
CO2 na folha.
9. Pesquise sobre a ação dos fatores internos e externos na Fotossíntese.
Limitações da fotossíntese sob condições de campo
Sob as condições térmicas de latitudes medianas, o rendimento fotossintético é li-
mitado, principalmente, pela inclinação dos raios solares (diminuição da radiação)
e pela presença de nuvens. Por outro lado, sob as baixas temperaturas das regiões
temperadas, a aquisição de carbono da vegetação sempre-verde é reduzida consi-
deravelmente no final de outono, no inverno e na primavera. Temperaturas exces-
sivamente altas nessas zonas temperadas, mesmo em associações vegetais abertas,
têm um efeito secundário sobre a fotossíntese. No entanto, nos subtrópicos e nos
trópicos, o declínio da atividade fotossintética, como consequência do aumento de
temperatura, desempenha um papel importante na seleção das espécies. Em termos
globais, a deficiência hídrica é o fator ambiental de maior importância em relação à
limitação de assimilação.
O acompanhamento do curso diário das trocas gasosas de CO2 em vegetação escleró-
fila de matorral e em associações vegetais arbustivas mostram que as taxas máximas
de fotossíntese líquida durante a estação seca são de 1/5 a 2/3 menores que durante
a estação chuvosa. A grandeza da redução do ganho de CO2 em regiões áridas depen-
de do tipo de carboxilação empregado (C3, C4 e CAM), da forma de crescimento, da
sensibilidade da espécie, das características do local (em especial, a quantidade e a
profundidade do lençol freático) e da duração da seca.
66
Leituras
gan, 2004. 454p.
Sites
Fotossíntese
http://www.infoescola.com/bioquimica/ciclo-de-calvin/
http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/fotossíntese
http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/cicloC4
http://docentes.esalq.usp.br/luagallo/cicloCAM
Referências
gan, 2004. 454p.
TÁVORA, F. J. A. F. Apostila fisiologia da produção vegetal. Fortaleza:
UFC, 1998. 276p.
Capítulo 4
Translocação no Floema
Objetivo
•• Descrever alguns aspectos relevantes da translocação no floema, os
quais incluem a rota e os padrões de translocação, os materiais translo-
cados, o carregamento e o descarregamento do floema, a alocação e a
partição de fotoassimilados.
4.1. Introdução
Como já vimos nos Capítulos 1 e 2, o xilema é o tecido que transporta água e
sais minerais a partir das raízes até a parte aérea da planta. Já o transporte e O termo “floema” origina-
se do grego phloios,
a distribuição dos produtos da fotossíntese das folhas maduras para as áreas
que significa casca.
de crescimento e de armazenamento, como raízes, folhas novas, flores, frutos Anatomicamente, no
etc., são efetuados pelo floema. O floema também transporta moléculas sina- caule, o floema se localiza
lizadoras e redistribui água e vários compostos orgânicos pela planta. Alguns externamente ao xilema,
estando, então, mais
desses compostos chegam às folhas maduras via xilema, podendo ser trans-
próximo da casca do
feridos sem modificações ou metabolizados antes de serem redistribuídos. caule, razão pela qual foi
atribuído esse nome a este
tecido.
4.2. Rotas de translocação
Geralmente, o floema é encontrado no lado externo dos tecidos vasculares
primários e secundários. O floema é um sistema de transporte formado por um
conjunto de células especializadas, conhecidas por elementos crivados, que
incluem as células crivadas em Gimnospermas e os elementos do tubo criva-
do, típicos de Angiospermas. Células companheiras, células parenquimáticas
e, em alguns casos, esclereídes, fibras e células laticíferas também fazem
parte do floema. Porém, somente os elementos crivados estão envolvidos di-
Os elementos crivados
retamente na translocação (Figura 4.1). Nas gimnospermas, células albumi- são tipos raros de células
nosas, que não se originam da mesma célula-mãe da célula crivada, parecem vivas. Perdem seu núcleo
exercer as funções das células companheiras. Algumas características dos e o tonoplasto durante o
desenvolvimento. Além
dois tipos de elementos crivados em espermatófitas podem ser observadas
disso, o complexo de
na Tabela 4.1. Golgi, os microfilamentos,
os microtúbulos e os
ribossomos também estão
ausentes nessas células
quando maduras. A parede
celular não é lignificada,
embora, em alguns
casos, possa apresentar
espessamento.
70
Figura 4.1 Desenho esquemático de elementos crivados maduros (elementos de tubo

crivado): (a) Vista externa, mostrando as placas crivadas e as áreas laterais crivadas;
(b) Seção longitudinal, mostrando dois elementos de tubo crivado unidos, formando
um tubo crivado.
Elementos de tubo crivado encontrados em angiospermas

•• Algumas áreas crivadas são diferenciadas em placas crivadas; elementos de tubo crivado individuais são unidos em
um tubo crivado;
Os elementos de tubo •• Os poros da placa crivada são canais abertos;
crivado possuem
•• A proteína-P está presente em todas as dicotiledôneas e em muitas monocotiledôneas;
mecanismos que, sob
determinadas condições, •• As células companheiras são fontes de ATP e talvez de outros compostos, e, em algumas espécies, são células de
permitem a obstrução transferência ou intermediárias.
dos poros nas placas
Células crivadas encontradas em gimnospermas
crivadas, evitando a
perda da seiva pela •• Não há placas crivadas; todas as áreas crivadas são similares.;
planta. Isto geralmente •• Os poros, nas áreas crivadas, parecem bloqueados com membranas;
ocorre em situações de
estresse mecânico e/ou •• Não há proteína-P;
sob estresse fisiológico. •• As células albuminosas, algumas vezes, agem como células companheiras.
Um destes mecanismos Tabela 4.1 Características dos dois tipos de elementos crivados em espermatófitas.
consiste no acúmulo da Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009).
proteína-P do floema.
Outro mecanismo que
parece ocorrer em longo 4.3. Padrões de translocação: fonte-dreno
prazo é a produção e
acúmulo do polissacarídeo No floema, os materiais não são translocados apenas nas direções ascen-
calose. À medida que dente ou descendente, e o processo também não é definido pela gravidade.
os elementos crivados A seiva é translocada, na maioria das vezes, das áreas de produção, conhe-
recuperam-se dos danos, a cidas como fontes, para as áreas de metabolismo ou de armazenamento, de-
calose desaparece desses
poros. nominadas de drenos.
As fontes incluem os órgãos exportadores, tipicamente folhas maduras,

que são capazes de produzir fotoassimilados, além de suas necessidades.
Pode ser considerado outro tipo de fonte e é um órgão de reserva durante a
fase de exportação (sementes em germinação e alguns órgãos subterrâneos).
Os drenos englobam os órgãos não fotossintéticos e os que produzem
fotossintatos em quantidade insuficiente para o seu crescimento ou reserva.
São exemplos de drenos: raízes, órgãos de armazenamento, frutos em de-
senvolvimento e folhas imaturas, os quais importam carboidratos para seu
desenvolvimento.
Nem todos os drenos são supridos igualmente por todas as fontes da
planta, ou seja, certas fontes suprem drenos específicos. No caso de plantas
herbáceas, como soja e beterraba, as seguintes generalidades podem ser feitas:
•• proximidade: por exemplo, folhas maduras superiores transportam foto-
Placa crivada: região da
assimilados para o ápice em crescimento e para folhas imaturas, enquan- parede do elemento de
to as folhas maduras inferiores suprem predominantemente o sistema tubo crivado que contém
radicular. Já as folhas intermediárias exportam em ambas as direções. um ou mais áreas crivadas
diferenciadas.
•• conexão vascular: as folhas maduras preferencialmente suprem os dre-
nos com os quais têm conexões vasculares diretas. Proteína-P: conjunto de
proteínas abundantes nos
•• desenvolvimento: durante o crescimento vegetativo, os ápices de cau- elementos crivados da
les e raízes são normalmente os principais drenos. No período reproduti- maioria das angiospermas,
vo, tornam-se drenos dominantes as sementes e os frutos. mas ausentes nas
gimnospermas. Sela
elementos crivados
4.4. Materiais translocados no floema danificados, ao vedar os
poros da placa crivada,
A substância mais abundante no floema é a água. Dissolvidos na água, en- mas pode também atuar na
contram-se os solutos a serem translocados, os quais consistem de carboi- defesa contra insetos. Foi
primeiramente denominada
dratos principalmente, aminoácidos e proteínas, RNAs, hormônios e alguns
“mucilagem”.
íons inorgânicos (K+, Mg2+, HPO42- e Cl-).
As substâncias transportadas em maior quantidade pelo floema são os Calose: β-1,3-glucano,
sintetizada na membrana
açúcares não-redutores do grupo da rafinose (sacarose especialmente, rafino-
plasmática e depositada
se, estaquiose e verbascose). O manitol também é encontrado com frequência entre a membrana e a
no floema. parede celular. Sintetizado
por elementos crivados
O nitrogênio é transportado pelo floema na forma de aminoácidos (em
em resposta a um dano,
especial glutamato e aspartato) e amidas (glutamina e asparagina). Os níveis a um estresse ou como
de aminoácidos e ácidos orgânicos variam, mas, em geral, são bem menores parte de um processo de
que os de carboidratos. desenvolvimento normal.
72
4.5. Taxas de movimento

As taxas de transporte de materiais nos elementos crivados são expressas
de duas formas: como velocidade (distância linear percorrida por unidade de
tempo) ou como taxa de transferência de massa (quantidade de material que
passa através de uma dada secção transversal dos elementos crivados ou do
floema por unidade de tempo).
Em geral, as taxas de movimento são bem mais altas que a taxa de
difusão (1 m a cada 32 anos), tendo uma velocidade média de 1 m h-1, e os
valores das taxas de transferência de massa variam de 1 a 15 g h-1 cm-2 de
elementos crivados.
4.6. Modelo de fluxo de pressão para translocação

O modelo de fluxo de pressão, originalmente proposto por Ernst Münch, em
1930, é amplamente aceito como o mecanismo mais provável para explicar a
translocação de solutos no floema.
O modelo presume que o fluxo de solução nos elementos crivados (flu-
xo de massa) é governado por um gradiente de pressão, gerado osmotica-
mente entre a fonte e o dreno (∆ψp). O gradiente de pressão é estabelecido
como uma consequência do carregamento do floema na fonte e do descarre-
gamento do floema no dreno. Isto é, o carregamento ativo do floema leva a um
acúmulo de açúcares nos elementos crivados, gerando um baixo potencial
osmótico (ψs) nos tecidos da fonte, resultando em diminuição no potencial
hídrico (ψw). A consequente absorção de água pelo floema causa um aumento
do potencial de turgor (ψp). No dreno, final de via de translocação, o descarre-
gamento do floema leva a uma menor concentração de açúcar nos elementos
crivados, resultando em um aumento do ψs e do ψw. Como o ψw do floema
torna-se maior do que no xilema, a água tende a deixar o floema em resposta
ao gradiente de ψw, levando a uma redução do ψp nos tubos crivados do dreno
(Figura 4.2). A presença das placas crivadas aumenta a resistência ao longo
da via, provendo a manutenção de um gradiente de pressão considerável en-
tre a fonte e o dreno.
Os fatores que afetam a
respiração e a produção de A mudança na direção do fluxo no floema pode ocorrer durante o de-
ATP, como a temperatura e senvolvimento. Por isso, muitas práticas culturais procuram manipular a com-
o oxigênio, podem também
petição entre os drenos. As podas de frutificação, por exemplo, realizadas em
afetar o fluxo no floema.
Inibidores metabólicos, que espécies frutíferas de clima temperado (pessegueiro, ameixeira, cerejeira,
bloqueiam a respiração, entre outras), objetivam eliminar a competição entre o crescimento de novos
podem impedir a ramos vegetativos com a floração, resultando em melhor vingamento de frutos
translocação no floema de
e maior fertilidade dos pomares.
plantas que utilizam a via
apoplástica.
O carregamento via
apoplasto ocorre em
plantas que possuem
células companheiras
comuns ou células de
transferência nas nervuras
terminais. Essas espécies
transportam quase que
exclusivamente a sacarose
e estão presentes nas
Figura 4.2 Modelo de translocação por fluxo de pressão no floema. Valores prováveis
famílias Fabaceae (feijão,
de ψw, ψp e ψs no xilema e no floema
ervilha), Chenopodiaceae
Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009.)
(beterraba),
Solanaceae (batata,
4.7. Carregamento do floema tomateiro), Asteraceae,
Balsaminaceae,
Podemos dividir o carregamento em três fases: Boraginaceae,
Brassicaceae,
1. A triose-P produzida na fotossíntese (nos cloroplastos) é transportada
Geraniaceae, entre
para o citosol, onde a sacarose é sintetizada; outras. Espécies com
2. A sacarose do mesofilo se movimenta até as células vizinhas do ele- células intermediárias
fazem carregamento via
mento crivado, de célula a célula. Esse transporte é referido como
simplasto. Transportam 20
transporte de curta distância e pode ocorrer completamente pelo sim- a 80% de seus açúcares
plasto (plasmodesmas) ou parte via simplasto e parte via apoplasto; na forma de rafinose e/
ou estaquiose, além da
3. O carregamento no floema pode, então, ser feito. Os açúcares são
sacarose. Espécies com
transportados para os elementos de tubo crivado e as células com- carregamento simplástico
panheiras, em que se tornam mais concentrados do que no meso- estão presentes nas
filo. O carregamento no floema pode ocorrer via simplasto ou via famílias Convolvulaceae,
Cucurbitaceae (abobrinha,
apoplasto (através de um simporte sacarose-H+ na membrana plas-
melão), Lamiaceae
mática) – Figura 4.3. (Coleus blumei) etc.
74
Uma vez no interior do floema, a sacarose e outros solutos são

translocados da fonte, um processo denominado exportação. A translo-
cação por meio do sistema vascular da fonte para o dreno é conhecida
como transporte de longa distância.
Figura 4.3 Esquema das rotas de carregamento do floema nas folhas-fonte. Na rota
totalmente simplástica, os açúcares movem-se de uma célula para outra pelos plas-
modesmas, durante todo o percurso entre as células do mesofilo até os elementos
crivados. Na rota parcialmente apoplástica, os açúcares entram no apoplasto em
determinado ponto. Para facilitar a compreensão, os açúcares são ilustrados entran-
do no apoplasto, próximo do complexo elemento crivado-célula companheira, mas
eles poderiam entrar no apoplasto no princípio da rota e moverem-se, então, para
as nervuras menores. Em qualquer caso, os açúcares são ativamente carregados
do apoplasto para as células companheiras e os elementos crivados. Os açúcares
carregados nas células companheiras parecem se mover para os elementos crivados
através de plasmodesmas.
4.8. Descarregamento do Floema

Após a translocação para os drenos, ocorre o reverso do carregamento,
quando os assimilados são transferidos para o interior dos tecidos, para ar-
mazenagem ou metabolização. O transporte de uma substância para dentro
de órgãos-drenos, como raízes em desenvolvimento, tubérculos e estruturas
reprodutivas, é denominado de importação. Várias etapas estão envolvidas
nesse processo, a saber:
1. Descarregamento do floema – processo pelo qual os açúcares importa-

dos deixam os elementos crivados dos tecidos-dreno. A forma de descar-
regamento vai depender do órgão-dreno e da espécie vegetal.
2. Transporte a curta distância – depois do descarregamento dos elemen-
tos crivados, os açúcares são transportados para as células no dreno,
através de uma rota de transporte a curta distância.
3. Armazenamento e metabolismo – uma vez no interior da célula-dreno,
os açúcares são armazenados e metabolizados. Essa etapa é o que de-
nominamos alocação de assimilados e será discutida posteriormente. As
duas primeiras etapas constituem o descarregamento propriamente dito,
o qual pode ser do tipo simplástico ou apoplástico (Figura 4.4).
A transição entre a fase
dreno para a fase fonte,
durante o desenvolvimento
de uma folha, varia de
espécie para espécie,
mas normalmente ocorre
quando a folha se encontra
com uma área foliar entre
25% a 50% da sua área
foliar máxima.
Uma mesma planta pode

apresentar diferentes
tipos de descarregamento
durante o seu
desenvolvimento. Em
Figura 4.4 Rotas de descarregamento no floema e transporte de curta distância. O com- tubérculos de batata, por
plexo EC/CC é considerado uma unidade funcional isolada. A presença de plasmodesmas exemplo, nos momentos
estabelece uma continuidade simplástica funcional. (A) Todas as etapas são simplásticas. iniciais do desenvolvimento
do tubérculo, o
No descarregamento aploplástico, a saída do elemento crivado pode ser apoplástica (Tipo
descarregamento é
1) ou simplástica com uma etapa apoplástica posterior (Tipos 2A e 2B).
apoplástico. Com o
Fonte: TAIZ; ZEIGER (2004). término do período de
divisão celular, começa
a expansão celular,
4.9. Alocação e partição de fotoassimilados momento no qual se
4.9.1. Alocação formam as conecções
plasmodesmáticas,
Entende-se como alocação de assimilados a regulação da distribuição do predominando, então,
carbono fixado pela fotossíntese em várias vias metabólicas. A alocação com- o descarregamento
simplástico a partir dessa
preende o armazenamento, a utilização e o transporte. O carbono fixado pode fase. Já em sementes,
ser utilizado na respiração, na síntese de reservas e na síntese de materiais permanece sempre
estruturais (parede celular, lignificação etc.). o descarregamento
apoplástico.
76
O processo de alocação pode ocorrer tanto na fonte como no dreno.

Nas fontes, após o processo fotossintético, algumas plantas armazenam o
carbono fixado, sob a forma de amido, nos cloroplastos, e sacarose, nos va-
cúolos, sendo essas fontes de carbono mobilizadas para a translocação du-
rante a noite.
Após o descarregamento, os açúcares podem permanecer como tal
ou podem ser transformados em outros compostos. Nos drenos de reserva,
o carbono fixado pode ser acumulado como sacarose ou como hexoses nos
vacúolos ou como amido nos amiloplastos. Nos drenos em crescimento, os
solutos podem ser utilizados para respiração e para síntese de outras molécu-
las essenciais para o crescimento.
4.9.2. Partição
O processo de redistribuição de nutrientes entre as várias partes da planta
é denominado partição. A partição segue um critério relativamente simples
já mencionado. Ela é realizada no sentido da fonte para o dreno, sendo que,
quanto maior a capacidade de um dreno para estocar ou metabolizar o açúcar
importado, maior é a sua chance de competir por fotossintatos exportados
pelas folhas adultas.
A capacidade do dreno para mobilizar fotossintatos em sua direção é
descrita como intensidade do dreno e depende do tamanho (biomassa total
do tecido-dreno) e da atividade (taxa de absorção de fotossintatos por unidade
de biomassa do tecido-dreno), como indicado a seguir:
Intensidade = tamanho do dreno x atividade do dreno.
A competição por assimilados pode ser ampliada quando o supri-
mento de assimilados é limitado. A prioridade pela partição depende do
estádio de desenvolvimento da planta. O poder potencial do dreno da in-
florescência cresce do florescimento para a frutificação. Em tomateiro, por
exemplo, a ordem de prioridade durante a floração é: raízes> folhas jo-
vens> inflorescência. Já durante a frutificação, ela muda para fruto> folhas
jovens> flores> raízes.
Estudos sobre alocação e partição de fotoassimilados têm sido
realizados com o intuito de melhorar o rendimento das plantas cultivadas. O
Índice de Colheita (IC) tem sido utilizado, com frequência, como um dos indi-
cadores de produtividade na seleção de genótipos de muitas espécies vege-
tais de interesse econômico, o qual é obtido pela relação entre o rendimento
econômico (ex.: produção de grãos) e o rendimento biológico (produção de
biomassa total da parte aérea).
IC = (RE / RB) x 100
Os valores do IC variam entre e dentre espécies vegetais, e com as

condições ambientais a elas impostas.
O transporte e a distribuição dos produtos da fotossíntese das folhas maduras
para as áreas de crescimento e de armazenamento são efetuados pelo floe-
ma, especificamente pelas células conhecidas como elementos crivados. O
floema também transporta moléculas sinalizadoras e redistribui água e vários
compostos orgânicos pela planta. Os materiais, carboidratos principalmente
(sacarose é o mais transportado), aminoácidos, proteínas, RNAs, hormônios
e alguns íons inorgânicos são translocados no floema, a partir das fontes (fo-
lhas maduras) para os drenos (raízes, folhas jovens, frutos etc.). O fluxo de
pressão é o mecanismo mais aceito para explicar a translocação de solutos,
em resposta a um gradiente de pressão gerado osmoticamente. O transporte
de açúcares para o interior e o exterior dos elementos crivados é denomi-
nado de carregamento e de descarregamento do floema, respectivamente.
Esses eventos podem ocorrer através das vias simplástica (plasmodesmas)
ou apoplástica. A regulação da distribuição do carbono fixado em várias vias
metabólicas é definida como alocação de assimilados, a qual compreende o
armazenamento, a utilização e o transporte. Já o processo de redistribuição
de nutrientes entre as várias partes da planta é denominado partição.
1. Qual é o tecido vascular responsável pelo transporte de açúcares e de outros
compostos orgânicos nas plantas, e qual é o principal açúcar transportado?
2. Faça um esquema da estrutura do floema e cite as funções das células
que o constituem.
3. Na maioria das vezes, os fotossintatos são translocados da fonte para o
dreno. O que você entende por fonte e por dreno?
4. Quais os materiais translocados no floema?
5. Explique o modelo de Fluxo de Pressão relacionado à translocação de
solutos no floema.
78
6. O carregamento e descarregamento do floema podem ocorrer através

do simplasto e apoplasto. Descreva as respectivas rotas nestes eventos.
7. Faça a diferença entre Alocação e Partição de fotossintatos.
O transporte de moléculas sinalizadoras
Além de possuir, como função principal, o transporte de fotossintatos em longas dis-
tâncias, o floema é uma das vias de transporte para moléculas sinalizadoras de uma
parte a outra do vegetal. Tais sinais de longa distância coordenam a atividade de fon-
tes e de drenos e regulam o crescimento e o desenvolvimento da planta. Os sinais
físicos, como as mudanças de turgidez, poderiam ser transmitidos rapidamente por
meio do sistema interconectado dos elementos crivados. Moléculas consideradas tra-
dicionalmente como sinais químicos, tais como as proteínas e os hormônios vegetais,
são encontradas na seiva do floema, bem como mRNA e pequenos RNAs, as quais
recentemente foram incluídas na lista de moléculas sinalizadoras. Os carboidratos
translocados também podem atuar como sinais.
(...) Para ser determinada como sinalizador em plantas, a macromolécula deve
preencher alguns critérios:
• A macromolécula deve mover-se da fonte ao dreno pelo floema;
• A macromolécula deve ser capaz de sair do complexo elemento crivado-célula
companheira nos tecidos-dreno. De forma alternativa, a macromolécula deve de-
sencadear a formação de um sinal secundário que transmite a informação para os
tecidos-fonte, adjacentes ao floema, ou seja, deve iniciar uma cascata de sinal.
• Talvez, o mais importante: a macromolécula deve ser capaz de modificar as fun-
ções de células específicas no dreno.
A prática das podas altera a partição de assimilados

Quando um horticultor realiza podas em suas culturas, ele, na verdade, está bus-
cando modificar a partição de assimilados, manipulando fontes e drenos. Existem
vários tipos de podas, mas, na maioria delas, o objetivo é deslocar os fotoassimila-
dos para os drenos de interesse e, consequentemente, aumentar a produtividade.
Desse modo, é comum se eliminar os chamados ramos ladrões em fruteiras perenes
ou fazer a eliminação de brotações laterais em culturas anuais, como o tomateiro.
Além de se eliminar os drenos não produtivos, também é comum fazer o desbaste do
excesso de flores ou de frutos em desenvolvimento, para aumentar a quantidade de
assimilados que é direcionada para os que restam. Um tipo de poda bastante peculiar
e que possui relação direta com o transporte no floema é a prática do anelamento em
videiras. Nessa cultura, faz-se o anelamento dos ramos que contém racemos ainda
em flor, para provocar a retenção de assimilados e, conseqüentemente, a melhoria da
qualidade das uvas produzidas naquele cacho.
Fonte: SANTOS (2004). [Consulta 2011-06-10]. Disponível em: http://pt.scribd.com/doc/3805148/Biolo-
gia-Fisiologia-Vegetal-09-Floema-
Leituras
•• KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 1. ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2004. 454p.
•• TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. Trad.: Eliane R. Santarém et al.,
4 ed., Porto Alegre: Artmed, 2009. 848p.
Sites
•• http: // www.orion.cpa.unicamp.br/sbfv/arquivos/aulas/grad01/09_ trans-
porte _de_ solutos_organicos/Floema.pdf
•• http://pt.scribd.com/doc/3805148/Biologia-Fisiologia-Vegetal-09-Floema-
•• http://www.fcav.unesp.br/download/deptos/biologia/durvalina/TEX-
TO_09_ Translocacao_no_Floema _02.pdf
Referências
KERBAUY, G. B. Fisiologia vegetal. 1 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koo-
gan, 2004. 454p.
LACERDA, C. F. Apostila de fisiologia vegetal. Fortaleza: UFC, 2002. 356p.
RAVEN, P. H.; EVERT, R. F.; EICHHORN, S. E. Biologia vegetal. 7 ed., Rio
SANTOS, D. M. M. dos. Material da Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp,
Jaboticabal. 2004. Disponível em: http://pt.scribd.com/doc/3805148/ Biologia-
-Fisiologia-Vegetal-09-Floema-; http://www.fcav.unesp.br/download/ deptos/
biologia/durvalina/TEXTO_09_ Translocacao_no_Floema _02.pdf
Capítulo 5
Respiração
Objetivos
•• Descrever as vias bioquímicas da respiração;
•• Analisar a respiração em seu contexto metabólico, enfatizando as interco-
nexões e as características peculiares às plantas.
5.1. Introdução
A respiração é um processo primário no qual compostos orgânicos reduzidos
são mobilizados e, subsequentemente, oxidados a CO2 e H2O, que produz
energia utilizável, poder redutor e compostos intermediários (esqueletos de
C), indispensáveis aos processos metabólicos.
A equação geral que define a respiração é inversa à utilizada para des-
crever a fotossíntese, conforme pode ser visualizada na Figura 5.1.
Figura 5.1 Relação entre fotossíntese e respiração.

Fonte: FERRI (1985).
5.2. Bioquímica da respiração

5.2.1. Substratos da respiração
Embora a glicose seja citada geralmente como o substrato da respiração, o
carbono é derivado de muitas fontes, como sacarose, amido, trioses-fosfato
da fotossíntese e outros açúcares, lipídeos, proteínas e ácidos orgânicos (Fi-
gura 5.2). O tipo de substrato que está sendo respirado pode ser indicado pelo
quociente respiratório (QR), que é calculado da seguinte forma:
84
QR = Moles de CO2 liberado_

Moles de O2 consumido
Quando o substrato oxidado é um carboidrato, o valor de QR é igual
a um (6CO2/6O2); para 0,8<QR<1 (proteína); QR<0,8 (lipídeo); QR>1 (ácido
orgânico ou célula realizando fermentação). Veja os exemplos abaixo:
Frutose ou glicose: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O QR = 1,00
Ácido palmítico: C16H32O2 + 23O2 → 16CO2 + 16H2O QR = 0,69
Ácido málico: C4H6O5 + 3O2 → 4CO2 + 3H2O QR = 1,33
Figura 5.2 Visão geral da respiração. Os substratos para a respiração são gerados por
outros processos celulares e entram nas rotas respiratórias. As rotas da glicólise e das
pentoses- fosfato no citosol e no plastídio convertem açúcares em ácidos orgânicos,
via hexoses-fosfato e trioses-fosfato, gerando NADH ou NADPH e ATP. Os ácidos
orgânicos são oxidados no ciclo mitocondrial do ácido cítrico, NADH e FADH2 produ-
zidos fornecem energia para a síntese de ATP pela cadeia de transporte de elétrons e
ATP sintase na fosforilação oxidativa. Na gluconeogênese, o carbono oriundo da que-
bra de lipídeos é degradado nos glioxissomos, metabolizados no ciclo do ácido cítrico
e, então, utilizados para sintetizar açúcares no citosol por glicólise reversa.
A respiração é constituída por uma série de processos interligados, de-

nominados de glicólise, via oxidativa das pentoses-fosfato, ciclo do ácido cítri-
co e cadeia transportadora de elétrons.
5.2.2. Glicólise
A glicólise ou via glicolítica, evolutivamente, é a mais antiga das vias respira-
tórias. Na glicólise (Figura 5.3), os carboidratos são convertidos a hexoses-
-fosfato, que são quebradas em duas trioses-fosfato, que, subsequentemen-
te, são oxidadas e rearranjadas para produzirem duas moléculas de piruvato
(ácido orgânico). Os produtos finais da glicólise vegetal incluem também outro
ácido orgânico, o malato. Além de preparar o substrato para ser oxidado no ci-
clo do ácido cítrico, essa rota respiratória produz ATP e NADH, apresentando
um saldo líquido de apenas 2 ATPs.
Em situações nas quais o oxigênio molecular não está disponível, a
célula não pode completar as demais fases da respiração. Então, as plan-
tas e os outros organismos podem prosseguir na metabolização do piruvato,
realizando uma ou mais formas de fermentação. Na fermentação láctica, o
piruvato é reduzido a lactato pela enzima lactato desidrogenase; enquanto
na fermentação alcoólica, o piruvato pode ser descarboxilado a acetaldeído,
e este, reduzido a etanol, pela ação das enzimas piruvato descarboxilase e
álcool desidrogenase, respectivamente.
A via glicolítica não é a única que pode ser utilizada para oxidação de
açúcares em células vegetais. A via oxidativa das pentoses-fosfato também
pode exercer essa função.
5.2.3. Via oxidativa das pentoses-fosfato

Também conhecida como desvio das hexoses monofosfato, essa via alter-
nativa de oxidação de açúcares contribui com 5 a 20 % do fluxo de carbono
respiratório nas plantas. Ao contrário da glicólise, a rota nos plastídios predo-
mina em relação à citosólica. A via das pentoses-fosfato é responsável por
produção de NADPH e de compostos intermediários do ciclo de Calvin, como
ribulose-5-P, ribose-5-P (precursor da ribose e da desoxirribose), eritrose-4-P
(que se combina com o PEP, produzindo compostos fenólicos vegetais, como
aminoácidos aromáticos e precursores de lignina, flavonoides e fitoalexinas)
, entre outros.
86
Figura 5.3 Reações da glicólise e fermentações vegetais. Na rota principal, a sacaro-

se é oxidada ao ácido orgânico piruvato. As setas duplas indicam reações reversíveis;
as setas simples, reações essencialmente irreversíveis.
5.2.4. Ciclo do ácido cítrico

O piruvato formado na glicólise é importado pela mitocôndria, onde é oxidativa-
mente descaboxilado pela enzima piruvato desidrogenase, produzindo NADH,
CO2 e acetil-CoA. Este último se combina com o oxaloacetato (4C), numa rea-
ção catalizada pela citrato sintase, gerando ácido cítrico (6C). Essa reação inicia
a série de reações conhecida como ciclo do ácido cítrico ou ciclo dos ácidos
tricarboxílicos ou ciclo de Krebs, que tem sua ocorrência na matriz mitocondrial.
Cada volta dada no ciclo consome um grupo acetil e regenera uma molécula de
oxaloacetato, para que possa reiniciar o ciclo (Figura 5.4).
Figura 5.4 Reações e enzimas do ciclo do ácido cítrico vegetal. O piruvato é comple-
tamente oxidado a três moléculas de CO2. Os elétrons liberados durante essas oxida-
ções são utilizados para reduzir quatro moléculas de NAD+ a NADH e uma molécula
de FAD a FADH2.
Fonte: TAIZ; ZEIGER (2009). Muitos tecidos vegetais,
não somente aqueles que
realizam o metabolismo
O ciclo do ácido cítrico apresenta as seguintes funções: ácido das crassuláceas
•• Redução de NAD+ e FAD, produzindo formas doadoras de elétrons: NADH e (CAM), estocam
FADH2, as quais são posteriormente oxidadas na CTE, para a formação de ATP. malato e outros ácidos
orgânicos nos vacúolos. A
•• Síntese de ATP pela fosforilação a nível de substrato (1ATP/piruvato). degradação do malato via
enzima málica mitocondrial
•• Formação de esqueletos de carbono para síntese de muitos compostos, é importante para regular o
por exemplo: α-cetoglutarato é usado na síntese de glutamato; oxaloace- nível de ácidos orgânicos
tato, na síntese de aspartato, e estes produzem outros aminoácidos. nas células – durante o
amadurecimento de frutos,
•• Em plantas, esse ciclo apresenta características singulares: por exemplo.
88
•• A etapa catalisada pelas succinil-CoA sintetase, por ex: produz ATP em

plantas e GTP em animais.
•• A atividade significativa da enzima málica NAD+ (cataliza a descarboxila-
ção oxidativa do malato), que é encontrada na matriz das mitocôndrias
As reações que podem vegetais e que permite a essas mitocôndrias operarem rotas alternativas
repor intermediários em para o metabolismo do fosfoenolpiruvato (PEP), derivado da glicólise.
um ciclo metabólico
são conhecidas como
anapleróticas ou de 5.2.5. Cadeia de transporte de elétrons
suplementação. Essas
reações, catalisadas Nesta etapa da respiração, os elétrons altamente energéticos dos carregado-
por enzimas citossólicas res NADH e FADH2 são transferidos para o nível energético baixo do oxigênio,
(PEP carboxilase e o aceptor final de elétrons. Essa passagem gradual é possível devido à ca-
malato desidrogenase)
e mitocondriais (malato
deia de transporte de elétrons (CTE). Esta cadeia tem como função realizar
desidrogenase e enzima a oxidação do NADH (e FADH2) e, no processo, utilizar parte da energia livre
málica), transferem desprendida para gerar um gradiente eletroquímico de prótons, através da
moléculas da glicólise membrana mitocondrial interna (Figura 5.5).
para o ciclo do ácido
cítrico, garantindo o
funcionamento normal do
processo respiratório.
Figura 5.5 Organização da cadeia de transporte de elétrons (CTE) e síntese de ATP

na membrana interna das mitocôndrias vegetais. Além dos quatro complexos protei-
cos padrões encontrados em quase todas as outras mitocôndrias, a CTE das mito-
côndrias vegetais contém cinco enzimas adicionais, que não bombeiam prótons. Adi-
cionalmente, a proteína desacopladora desvia diretamente da ATP sintase, ao permitir
o influxo passivo de prótons. Essa multiplicidade de desvios fornece uma flexibilidade
metabólica maior ao acoplamento energético em plantas.
A cadeia transportadora
de elétrons em plantas (e
As proteínas individuais da CTE estão organizadas em quatro comple- fungos) contém múltiplas
xos (TAIZ; ZEIGER, 2009): NAD(P)H desidrogenases
•• Complexo I (NADH desidrogenase) – elétrons do NADH (ciclo do ácido e uma oxidase alternativa
(insensível ao cianeto,
cítrico) são oxidados e transferidos à ubiquinona; 4H+ são bombeados da azida ou CO).
matriz para o espaço intermembrana para cada par de elétrons que passa
pelo complexo.
•• Complexo II (succinato desidrogenase) – catalisa oxidação do succinato
no ciclo do ácido cítrico, sendo os equivalentes redutores transferidos via
FADH2, e proteínas Fe-S para o pool de ubiquinona; não bombeia prótons.
•• Complexo III (complexo bc1) – oxida a ubiquinona reduzida e transfere
os elétrons ao citocromo c; 4H+ bombeados para cada par de elétrons.
•• Complexo IV (citocromo c oxidase) – contém 2 centros de cobre
(CuA e CuB), e os citocromos (a e a3). Realiza a redução do O2 a
duas moléculas de H2O com quatro elétrons; 2H+ bombeados para
cada par de elétrons.
Na fosforilação oxidativa, a transferência de elétrons para o O2, do Com-
plexo I ao IV, é acoplada à síntese de ATP, a partir de ADP e Pi, via ATP sintase
(Complexo V), sendo que o número de ATP formado depende da natureza do
doador de elétrons. Inibidores específicos,
como rotenona para o
complexo I, antimicina
5.2.6. A respiração e outras vias do metabolismo de carbono para o complexo III,
em plantas cianeto para o complexo
IV e ácido salicil-
A biossíntese de proteínas, lipídeos, ácidos nucleicos, isoprenoides, porfirinas hidroxâmico (SHAM) para
e outras moléculas requerem, além de energia, esqueletos de carbono es- a oxidase alternativa, são
senciais para sua formação. A Figura 5.6 mostra as relações existentes entre importantes ferramentas
na investigação da
a respiração e outras vias do metabolismo de carbono nas plantas. Observe CTE das mitocôndrias
que as rotas respiratórias são fundamentais para a produção de uma grande vegetais. Por possuírem
variedade de metabólitos vegetais. rotas alternativas, as
plantas podem sobreviver
à exposição aos
inibidores dos complexos
respiratórios.
90
Figura 5.6 A glicose, a rota das pentoses-fosfato e o ciclo do ácido cítrico contribuem
como precursores para várias rotas biossintéticas em plantas superiores. As rotas
mostradas ilustram a extensão com a qual a biossíntese vegetal depende do fluxo
de carbono por meio dessas rotas e enfatizam o fato de que nem todo o carbono que
entra na rota glicolítica é oxidado a CO2.
5.3. Respiração nos órgãos vegetais

5.3.1 Taxas respiratórias
Como regra geral, a taxa respiratória reflete a atividade metabólica de um
tecido. A taxa respiratória varia de acordo com a espécie e o hábito de cresci-
mento da planta, o tipo e a idade do órgão específico, as variáveis ambientais,
as estação etc. A seguir, serão apresentadas algumas características do pro-
cesso respiratório em cada órgão da planta.
•• Raízes: respiram intensamente, sendo seus principais substratos os açú-
cares que vêm da parte aérea pelo floema.
•• Caule: respiração mais intensa na zona do câmbio vascular e felogênio.

•• Folhas: são os órgãos que mais realizam trocas gasosas com o ambien-
te. O desprendimento de CO2 /cm2 é praticamente constante desde o iní-
cio de sua formação até o fim de sua vida.
•• Flores: o processo de floração envolve grande demanda respiratória.
•• Frutos: na fase inicial do desenvolvimento, há uma intensa divisão ce-
lular e atividade respiratória, declinando nas fases subsequentes até a
senescência. Uma exceção a esse padrão é um aumento rápido e inten-
so na respiração, conhecido como Climatério, que acompanha o início
do amadurecimento de muitos frutos (abacate, maçã, banana, goiaba,
melão, manga, pêra, entre outros) e a senescência em folhas e flores
destacadas, que estão associados a uma maior produção de etileno. São
exemplos de frutos não-climatéricos: laranja, limão, abacaxi, uva, moran-
go, caju, cereja etc. Devido ao fato de que,
em baixas temperaturas,
•• Germinação de sementes: ocorre aumento da taxa respiratória, devido
a respiração é menos
à reativação do metabolismo celular. Há necessidade de O2 disponível no intensa, as mesmas são
solo, com exceção de plantas de manguezais e de culturas de várzea, utilizadas para conservar
onde a obtenção de energia se dá por meio da fermentação (anaerobiose). frutos e sementes, com
a vantagem adicional de
impedir o desenvolvimento
5.3.2. Fatores que afetam a respiração de insetos. O
armazenamento comercial
Diversos fatores podem afetar as taxas respiratórias, como:
de frutos é realizado sob
•• Disponibilidade de substrato: qualquer fator que influencie na redução condições de baixas
da quantidade de substrato e na sua produção, ocasionará consequente- temperaturas, em geral 2 a
3% de O2 e 3 a 5% de CO2.
mente diminuição da taxa respiratória do órgão ou da planta como um todo.
•• Oxigênio: a necessidade varia de acordo com a espécie e com os dife-
rentes órgãos da planta. A disponibilidade de O2 é mais crítica nas raízes.
A Hipoxia causa absorção insuficiente de água e de íons minerais, re-
tardamento no transporte de citocininas e murcha foliar, o que, conse-
quentemente, poderá reduzir a atividade fotossintética e a translocação
de acúcares.
•• Temperatura: de modo geral, entre 0 e 30 oC, o aumento na respiração
é rápido. Acima de 30 oC, é mais lento, atinge um platô entre 40 e 50 oC
e decresce a temperaturas maiores, devido ao comprometimento da ma-
quinária respiratória.
•• Luz: existem discussões a respeito dos efeitos da luz sobre a respiração.
Para alguns pesquisadores, pode causar um efeito indireto, através da
fotossíntese, e um efeito direto, na fotorrespiração.
92
•• Danos e doenças: o ataque de microrganismos ou qualquer dano me-

cânico promove acréscimos na taxa respiratória. Tanto o volume de CO2
como o consumo de O2 aumentam.
Respiração é a oxidação de compostos de carbono a CO2 e H2O, usando O2
como aceptor final de elétrons, sendo a energia liberada e conservada como
ATP. A respiração consiste em uma série de processos interligados, conhe-
cidos como glicólise, via oxidativa das pentoses-fosfato, ciclo do ácido cítri-
co e cadeia transportadora de elétrons. Na glicólise (citosol), o carboidrato é
convertido em piruvato, sendo sintetizado o ATP via fosforilação em nível de
substrato. O piruvato é transportado e oxidado na matriz mitocondrial a acetil-
-CoA, o qual é oxidado no ciclo do ácido cítrico em uma série de reações, ge-
rando ATP via fosforilação em nível de substrato, NADH e FADH2. No estágio
seguinte da respiração, ocorre a fosforilação oxidativa, onde os elétrons do
NADH e FADH2 passam pela cadeia transportadora de elétrons, na membra-
na interna da mitocôndria, para reduzir o oxigênio. A transferência de elétrons
para o O2 é acoplada à síntese de ATP, a partir de ADP e Pi, via ATP sintase.
A respiração vegetal não só apresenta características singulares, como está
acoplada a outras vias do metabolismo de carbono. A taxa respiratória varia
de acordo com a espécie e o hábito de crescimento da planta, o tipo e a idade
do órgão específico, as variáveis ambientais, a estação etc.
1. Calcule o quociente respiratorio (QR) dos compostos: C6H12O6; C16H32O2 e
C4H6O5, e diga qual o substrato oxidado.
2. Quais as funções da glicólise e da via das pentoses-fosfato?
3. Discuta sobre o destino do piruvato na glicólise.
4. Cite as funções e as características singulares do ciclo do ácido cítrico.
5. Faça a diferença entre fosforilação a nível de substrato e fosforilação oxidativa.
6. Comente sobre a respiração nos diversos órgãos da planta.
7. O que significa climatério e qual a sua importância na maturação de frutos?

8. Discorra sobre a influência de diversos fatores nas taxas respiratórias de plantas.
Texto complementar
A ecofisiologia e a respiração
A ecofisiologia pode ser definida como uma ciência experimental cujo objetivo é estu-
dar e descrever os mecanismos fisiológicos que determinam o que se observa na eco-
logia. Por isso, compreender as consequências das alterações, o controle e os aspec-
tos fisiológicos da respiração em plantas tem grande relevância para a ecofisiologia
vegetal. Para compreender melhor as consequências ecológicas, é necessário refletir
sobre como o processo respiratório ocorre na planta inteira, considerando ainda sua
inserção no ecossistema.
Um dos fatores que influenciam a respiração na planta é a idade. Plantas jovens
apresentam taxa respiratória elevada em relação a plantas mais velhas. Em plantas
jovens, a respiração relacionada aos tecidos em desenvolvimento é de 3 a 10 vezes
maior que a taxa respiratória relacionada à manutenção. Com isso, é possível inferir
que as taxas respiratórias do conjunto de plantas em dado bioma (floresta, cerrado
etc.) em regeneração apresentem uma taxa respiratória mais alta como um todo. Para
que o saldo seja positivo e o balanço de massas do sistema seja favorável durante o
processo de sucessão ecológica, as taxas respiratórias mais altas devem ser compen-
sadas por taxas fotossintéticas ainda mais altas.
No contexto ecofisiológico, é importante contrastar a importância da respiração
com a da fotossíntese pelas plantas. Um fator chave para qualquer planta é a manuten-
ção de sua taxa de crescimento. A ideia de que essa taxa esteja diretamente relacionada
à taxa de fotossíntese é tentadora, mas há evidências de que isso não ocorre sempre e
em todos os casos. É certo que parte do carbono assimilado é transformado em carboi-
dratos e irá servir como substrato para a respiração, mais isso varia, por exemplo, com
a capacidade máxima de crescimento de cada espécie. Plantas de crescimento rápido
assimilam mais do que respiram, enquanto as de crescimento lento não.
Outro aspecto importante que deve ser levado em conta é que as variáveis am-
bientais que alteram as taxas respiratórias agem de forma distinta sobre a fotossín-
tese, indicando que cada um dos processos deve ter regulação própria, apesar de
preservarem, obviamente, algumas ligações.
É interessante observar, ainda, que a situação é diferente em cada tipo de am-
biente e que os fatores limitantes ou estimulatórios do processo respiratório em di-
ferentes partes de cada planta são distintos. Apesar de toda essa complexidade, é
possível observar padrões na grande maioria das espécies. Tal constatação sugere
que o processo respiratório em plantas é evolutivamente conservado e confirma que
sua função principal é mesmo a de capacitar as plantas e obter energia, seja para a
produção de ATP, seja para a produção de calor.
Fonte: KERBAUY (2004).

94
Leituras
gan, 2004. 454p.
Sites
Referências
gan, 2004. 454p.
TÁVORA, F. J. A. F. Apostila fisiologia da produção vegetal. Fortaleza:
UFC, 1998. 276p.
Capítulo 6
Crescimento e Desenvolvimento
Objetivos
•• Apresentar conceitos de crescimento, diferenciação e morfogênese, que re-
presentam o desenvolvimento;
•• Mostrar os diversos parâmetros utilizados na análise quantitativa do crescimento;
•• Discutir os aspectos relevantes do crescimento e do desenvolvimento, como a
ação dos fito-hormônios, os movimentos de plantas e a fisiologia da germinação.
6.1. Introdução
Diferentemente do desenvolvimento animal, o desenvolvimento vegetal é um
processo contínuo, uma vez que os vegetais crescem durante toda a vida.
Porém, nem toda parte da planta cresce continuamente e nem todo o cres-
cimento ocorre simultaneamente, mas a planta mantém sua habilidade de se
desenvolver enquanto está viva. Neste capítulo, abordaremos alguns eventos
importantes e fatores que controlam o desenvolvimento das plantas.
6.2. Conceitos
Crescimento é o termo comumente aplicado às mudanças quantitativas que
ocorrem durante a vida de uma planta. É consequência não apenas da divisão
celular, mas também da expansão celular. Em plantas, o crescimento é ava-
Embriogênese: em
liado principalmente por aumento em volume (altura e diâmetro de caules ou
plantas, trata-se do
área foliar) ou em massa (pesos da matéria verde e seca). processo de divisão e de
Desenvolvimento é o termo usado para descrever as mudanças na diferenciação celulares,
que ocorre no rudimento
estrutura, nas funções das plantas e em suas partes durante a gênesis, o
seminal e na semente
crescimento, a maturação e o declínio de um indivíduo (ontogenia) e na su- imatura e estabelece
cessão de gerações (filogenia). O desenvolvimento, que tem características os padrões básicos de
quantitativas e qualitativas, envolve os processos de crescimento, diferen- desenvolvimento da planta
adulta: o padrão radial de
ciação e morfogênese.
tecidos, o eixo apical-basal
Diferenciação é um termo qualitativo que se refere à especialização de e os meristemas primários.
células e de tecidos para desempenhar funções específicas durante o desen- Nas espermatófitas, a
embriogênese transforma
volvimento. Em plantas, a diferenciação é frequentemente reversível, quando
um zigoto unicelular em um
células diferenciadas excisadas são colocadas em cultura de tecido. Neste indivíduo mais complexo
caso, ocorre o processo de desdiferenciação, no qual as células perdem suas contido em uma semente.
98
características diferenciadas, reiniciam a divisão e, sob condições apropria-

das, podem regenerar uma planta inteira.
Morfogênese refere-se à aparência ou ao desenvolvimento estrutural da
planta. A morfogênese nas plantas é consequência da integração dos proces-
sos de divisão e de diferenciação celular, os quais conduzem a uma estrutura
organizada e característica. Tais processos são controlados por uma varieda-
de de sinais internos ou do ambiente, capazes de modificar o crescimento e
o desenvolvimento.
6.3. Análise quantitativa do crescimento

O crescimento pode ser considerado como sendo um aumento de tamanho
por aumento de massa, de comprimento, de área ou de volume; aumento de
tamanho por multiplicação celular e aumento de tamanho por aumento do pro-
toplasma. O crescimento do vegetal, ou de qualquer uma de suas partes, em
relação ao tempo, fornece uma curva característica, denominada sigmóide.
Ao examinar a curva de crescimento de um vegetal, observa-se inicialmente
um período de crescimento lento seguido de um rápido aumento de tamanho
e, finalmente, de um decréscimo ou de uma parada no crescimento. A Figura
6.1 mostra o crescimento do fruto em curva sigmoidal.
Figura 6.1 Curvas de crescimento de fruto.

Fonte: http://www.cpact.embrapa.br/ publicacoes/download/livro/fruticultura_fundamentos_pratica/6.5.htm
O crescimento pode ser mensurado por meio de comprimento (cm); área

(cm ); matéria fresca – MF (g); matéria seca – MS (g); volume (cm3); número de
2
células (hemocitômetro) e dosagem de substâncias (ex.: atividade enzimática etc.).

A partir da medida do material vegetal presente e do sistema assimilató-
rio, vários parâmetros podem ser determinados (FERRI, 1985):
•• Taxa de crescimento relativo (TCR): é considerada a medida mais apropria-
da para avaliação do crescimento vegetal. Pode ser calculada pela fórmula:
lnP2 – lnP1
TCR = ----------------
t2 – t1
Em que: ln é o logaritmo neperiano; P2 e P1 representam o crescimento
(peso da matéria seca, altura etc.) obtido nos tempos t2 (final) e t1 (inicial), res-
pectivamente.
•• Taxa de assimilação líquida (TAL): é uma estimativa da fotossíntese lí-
quida. Refere-se ao aumento do crescimento (peso) por área foliar (A) por
unidade de tempo (t).
P2 – P1 lnA2 – lnA1
TAL= ----------- x ----------------- (g dm-2 dia)
A2 – A1 t2 – t1
•• Razão da área foliar (RAF): quociente entre a superfície foliar e o peso
da matéria seca da planta. Pode ser representado pelo produto da área
foliar específica – AFE (área das folhas dividida pelo seu peso seco) e a
razão de peso foliar (RPF).
RAF = A/P = (A/Pf) x Pf/P, em que o Pf é o peso das folhas.
•• Índice de área foliar (IAF): é a capacidade de ocupação do terre-
no (AS), ou da água, pelas partes aéreas das plantas (AFT), onde:
IAF = AFT/AS.
O IAF é o principal fator a determinar a produtividade de uma cul-
tura. Aumenta durante o crescimento da cultura e atinge um valor
ótimo quando a TCC é máxima.
•• Taxa de crescimento da cultura (TCC): a taxa de produção de matéria

seca de uma comunidade (TCC) depende do IAF e da TAL.
TCC = TAL x IAF
•• Duração da área foliar (D): é o tempo em que a planta mantém ativa sua
superfície foliar.
D = ½ (A1 + A2) (t2 – t1)
100
6.4. Hormônios vegetais

O crescimento e o desenvolvimento dos vegetais são regulados por fatores
endógenos e exógenos. Os fatores endógenos operam tanto a nível celular e
molecular, através das mudanças na expressão gênica, como têm função de
coordenação do organismo como um todo, realizada por meio dos hormônios
vegetais. Juntamente com os fatores exógenos ou ambientais, os hormônios
vegetais (fitormônios) iniciam o processo do crescimento e da diferencia-
ção, bem como sincronizam o desenvolvimento da planta com as mudanças
sazonais do ambiente que a cerca.
O desenvolvimento vegetal é regulado por seis principais tipos de hor-
mônios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno, ácido abscísico e brassino-
esteroides. Outras moléculas sinalizadoras foram identificadas mais recen-
temente: ácido salicílico (composto fenólico), ácido jasmônico (derivado de
ácidos graxos voláteis) e sistemina (pequeno peptídeo). Veremos, a seguir,
aspectos importantes desses hormônios.
6.4.1. Auxina
•• Ocorrência, estrutura química e transporte
A auxina é considerada o hormônio de crescimento. Os sítios primários
da síntese de auxina são os órgãos com crescimento ativo, como meristemas
apicais da parte aérea e folhas jovens. Frutos jovens e sementes contêm altos
níveis de auxina, mas ainda não está claro se é sintetizada nesses locais ou
transportado dos tecidos maternos durante o desenvolvimento. Pode ainda
ser produzida em nível baixo nos ápices radiculares e em folhas maduras.
O transporte das auxinas é do tipo polar, em que o movimento ocorre
da região apical para a basal. No entanto, pode ser transportada de forma não
polar no floema.
A auxina de maior ocorrência natural é o ácido indol-3-acético (AIA),
sintetizado a partir do aminoácido triptofano. A Figura 6.2 mostra a estrutura
química de algumas auxinas naturais e de auxinas sintéticas.
Figura 6.2 Estrutura de auxinas naturais e sintéticas (*).

Fonte: http://www.mundoeducacao. com.br/ biologia/auxinas.htm.
•• Efeitos fisiológicos
•• No alongamento celular: promovem o crescimento de caules e coleóp-
tilos, mas podem inibir o crescimento de raízes. A Figura 6.3 ilustra o
efeito do AIA sobre o crescimento;
.
Figura 6.3 Efeito da aplicação de AIA sobre o crescimento do caule e da raiz.
Fonte: http://biologiasoberana.webnode.com.br/news/
•• Atuam nos tropismos: o fototropismo e o gravitropismo (geotropismo)

são mediados pela redistribuição lateral da auxina;
•• Regulam a dominância apical, inibindo a formação das gemas laterais
(Figura 6.4);
102
Figura 6.4 Dominância da gema apical sobre as laterais exercida pelas auxinas. A
- planta controle. B - planta decapitada, tratada com lanolina pura (veículo inerte). C -
planta decapitada tratada com lanolina + auxina.
Fonte: http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.
•• Promovem a formação das raízes laterais e adventícias;

•• Retardam o início da abscisão de folhas e de frutos: bloqueiam a sínte-
se de etileno, o qual promove esse processo;
•• Induzem a diferenciação vascular: juntamente com as citocininas;
•• Regulam o desenvolvimento de gemas florais e a filotaxia;
•• Promovem o desenvolvimento de frutos: após a fertilização, o cres-
cimento do fruto depende da auxina produzida nas sementes em
Dominância apical:
desenvolvimento. A auxina pode induzir a produção de frutos sem
Na maioria das plantas
superiores, refere-se à sementes, conhecida como partenocárpia (Figura 6.5).
inibição do crescimento
das gemas laterais
(axilares) pelo crescimento
da gema apical.
Filotaxia: do grego phyllon

= folha + taxis = ordem;
o arranjo das folhas no
caule.
Partenocárpia: produção
de frutos sem fertilização. Figura 6.5 Formação de fruto partenocárpico, a partir da ação de auxina (AIA).
Em consequência, os Fonte: http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.
frutos não têm sementes
funcionalmente maduras.
Ocorre naturalmente na
banana e no abacaxi.
•• Uso comercial das auxinas

As auxinas vêm sendo empregadas há mais de 50 anos na horticultura e
na agricultura, para a prevenção da abscisão de frutos e de folhas, a promoção
do florescimento em abacaxi, o raleio de frutos, no enraizamento de estacas
para propagação vegetativa e a indução de frutos partenocárpicos (Figura 6.5).
Auxinas sintéticas, como o 2,4-D, o dicamba e o picloram, apresentam
atividade herbicida, sendo amplamente utilizados para esse fim. Em culturas
comerciais de gramíneas, auxinas sintéticas são usadas no controle de dico-
tiledôneas invasoras, chamadas de invasoras de folhas largas. Também são
empregadas na jardinagem, para o controle de invasoras, como margaridas
e dente-de-leão em gramados. A ampla utilização desses herbicidas se deve
ao alto grau de fitotoxicidade, ao custo relativamente baixo e às suas proprie-
dades seletivas.
6.4.2. Giberelinas
•• Ocorrência e estrutura química
As giberelinas (GAs) são compostos diterpênicos tetracíclicos, forma-
dos de unidades isoprênicas. Além do número de carbonos, as GAs diferem
quanto ao número e à posição dos grupos hidroxila, quanto ao estado de oxi- Pelo menos 136 GAs de
dação do C20 e quanto à presença ou à ausência da ponte de lactona entre ocorrência natural foram
identificadas, embora
C10 e C19. A mais estudada do grupo é GA3 é conhecida como ácido giberélico poucas apresentem
(Figura 6.6). As giberelinas presentes em toda a planta, podendo ser detecta- atividade intrínseca. Suas
das em caules, folhas, sementes, embriões e grãos de pólen. estruturas podem ser
visualizadas em http://
www.plant-hormones. info/
giberellin_nomenclature.
htm.
Muitas plantas florescem

em resposta ao
comprimento do dia,
fenômeno denominado
Figura 6.6 Estrutura da GA3 de fotoperiodismo, sendo
Fonte: http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/crecimiento_vegetal/ que a maioria se enquadra
em uma das categorias
seguintes: plantas de dias
•• Efeitos fisiológicos curtos (PDC), plantas
de dias longos (PDL) e
•• Estimulam o crescimento do caule, mas têm pouco efeito no cresci-
plantas neutras (PDN).
mento de raízes. Plantas anãs tratadas com giberelinas passam a ter As GAs influenciam o
crescimento normal; florescimento das plantas
de dias longos.
104
•• Regulam a transição da fase juvenil para a fase adulta: podem regular a

transição dessas fases, embora a natureza do efeito dependa da espécie;
•• Influenciam a indução floral e a determinação do sexo: as GAs podem
substituir dias longos ou o frio, que são fatores requeridos por muitas
plantas para a promoção do florescimento. Interagem com outros hor-
mônios (ex.: o etileno) na regulação da determinação do sexo;
•• Promovem o desenvolvimento do pólen e o crescimento do tubo polínico'
•• Promovem a frutificação e a partenocárpia: podem atuar no estabeleci-
mento e no crescimento do fruto, mesmo nos casos em que a auxina
não apresente efeito;
•• Promovem o desenvolvimento e a germinação das sementes: a germi-
nação pode requerer GAs nas etapas de ativação do crescimento do
embrião; de hidrólise e mobilização de reservas do endosperma e de
quebra de dormência em algumas espécies.
•• Uso comercial das giberelinas

O uso de giberelinas comercialmente, especialmente o AG3, tem sido
bastante realizado para o aumento da produção de açúcar em cana-de-açú-
car; a promoção do crescimento de frutíferas, a maltagem da cevada para a
indústria de cerveja, entre outros. Um dos principais usos de GAs na produção
de frutos refere-se ao aumento do comprimento da haste do cacho de videi-
ras, favorecendo o crescimento dos frutos (Figura 6.7).
Também vêm sendo empregados inibidores da biossíntese de gibere-
Acamamento: curvatura
lina, com o propósito de reduzir a altura de plantas, principalmente em cultu-
de pedúnculos de cereais
em direção ao solo, devido ras que podem apresentar problema de acamamento, dificultando a colheita
ao peso da umidade mecanizada. Esses compostos são bastante utilizados ainda no cultivo de
acumulada nos ápices plantas ornamentais, a fim de controlar o tamanho das plantas cultivadas em
maduros. Torna ineficaz a
vasos, sob condições de casas de vegetação, viveiros ou estufas.
colheita mecânica.
Figura 6.7 Efeito da giberelina no crescimento em uvas Thompson sem sementes. O

cacho à esquerda é o controle (não tratado), enquanto o da direita foi aspergido com
GA3 durante o desenvolvimento do fruto.
6.4.3. Citocininas
As citocininas são assim denominadas devido ao seu envolvimento na di-
visão celular (citocinese). São sintetizadas nas raízes, em embriões em
desenvolvimento, folhas jovens, frutos e nos tecidos da galha da coroa.
São também sintetizadas por bactérias, insetos e nematoides associados
às plantas.
•• Estrutura química
Galha da coroa: doença
A zeatina (isolada das sementes de milho, Zea mays) foi a primeira cida planta, que forma
tocinina natural descoberta (Figura 6.8). As citocininas naturais podem ser um tumor, resultante de
encontradas nas plantas, como um ribosídeo (no qual a ribose está ligada ao infecção de uma ferida
nitrogênio 9 do anel de purina), como ribotídeo (no qual a ribose possui um do caule, através de
uma bactéria de solo
grupo fosfato) ou como um glicosídeo (no qual a ribose está ligada ao nitrogê- denominada Agrobacterium
nio 3, 7 ou 9 do anel da purina, ou ao oxigênio da zeatina ou na cadeia lateral tumefaciens.
da di-hidrozeatina).
106
Figura 6.8 Estrutura química de citocininas.

Fonte: http://www.forest.ula.ve/ ~rubenhg/crecimiento_ vegetal/imagenes/ citocinina.
Embora as aplicações práticas para as citocininas não sejam tão ex-

tensivas quanto aquelas para as auxinas e as giberelinas, esses hormônios
exercem importante papel no desenvolvimento das plantas.
•• Regulam a divisão celular nas partes aéreas e nas raízes: de modo geral,
na ausência de citocinina, praticamente não é observada a divisão celular;
•• Retardam a senescência foliar: no tratamento de folha isolada com ci-
tocinina, ela permanece verde, retardando a senescência. Os efeitos
podem também ser localizados;
•• Regulam, juntamente com as auxinas, o ciclo celular em plantas.
•• A razão auxina/citocinina regula a morfogênese em cultura de tecidos;
•• Modificam a dominância apical e promovem o crescimento de gemas
laterais;
•• Promovem a mobilização de nutrientes;
•• Induzem a formação de gemas em musgos;
•• Promovem o desenvolvimento (maturação) de cloroplastos;
•• Promovem a expansão celular em folhas e cotilédones.
6.4.4. Etileno
O etileno, também conhecido como “hormônio do amadurecimento”, é o único
regulador vegetal gasoso, que apresenta atividade biológica em concentra-
ções bastante reduzidas.
•• Ocorrência
O etileno é uma molécula simples (CH2= CH2), que é inflamável e
sofre rápida oxidação. Na maioria dos tecidos de plantas, pode ser com-
pletamente oxidado a CO2. É sintetizado a partir do aminoácido metionina,
conforme a reação:
O etileno pode ser produzido por vários organismos, como bactérias,

algas, fungos, briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. É produ-
zido em quase todas as partes das plantas superiores, em quantidades va-
riáveis com o tecido e com o estádio de desenvolvimento. Tais quantidades
podem ser aumentadas durante a senescência e a abscisão de tecidos folia-
res e florais, e durante o amadurecimento de frutos. Além disso, escuro, injú-
ria mecânica, doenças e estresses fisiológicos (causados por congelamento,
alagamento, alta temperatura e déficit hídrico) induzem a síntese de etileno.
•• Promove o amadurecimento de alguns frutos: os frutos que respon-
dem ao etileno antes da maturação são chamados climatéricos (ba-
nana, maçã, melão, tomate etc.) e apresentam um pico na produção
de etileno antes do aumento da respiração (Figura 6.9);
•• Induz a floração em algumas espécies: por exemplo, nas bromeliáceas
(abacaxi);
•• Quebra a dormência de gemas e de sementes em algumas espécies:
comprovada em gemas de tubérculos (batata) e em sementes de al-
guns cereais;
•• Aumenta a taxa de senescência foliar: a senescência é regulada pelo
balanço de etileno e de citocinina;
•• Regula a abscisão de órgãos: o etileno é o principal regulador da abscisão,
sendo que a auxina atua como um supressor do seu efeito (Figura 6.10);
•• Induz a formação de raízes e de pêlos de raízes;
•• Induz a expansão lateral de células.
108
Figura 6.9 Produção de etileno e de CO2 em frutos climatéricos.

Fonte: lucitojal.blogspot.com
Figura 6.10 Ação da auxina e do etileno na abscisão foliar. Na fase de indução da

queda, o nível de auxima diminui e o de etileno aumenta
Fonte: http://www.sobiologia.com.br/conteudos/ Morfofisiologia_vegetal/morfovegetal31.php
•• Uso comercial do etileno

Considerando a dificuldade de aplicação de etileno (gasoso) no campo,
faz-se o uso de compostos que liberem o etileno. O mais utilizado é Etefon ou
ácido 2-cloroetilfosfônico, o qual, pulverizado em solução aquosa, é absorvido

rapidamente e transportado no interior da planta, permitindo que o etileno atue.
O Etefon acelera o amadurecimento de frutos climatéricos (ex.: maçã,
tomate etc) e reduz a cor verde em citros. Além disso, sincroniza o floresci-
mento e o estabecimento do fruto em abacaxi, acelera a abscisão de flores e
de frutos, promove a formação de flores femininas em pepino induz o raleio de
frutos ou a queda de frutos na cerejeira, no algodoeiro e na nogueira.
Na prática, é muito comum o uso do Carbureto (Carbeto de cálcio), o
qual reage com a água e produz acetileno, que, em altas concentrações, pode
atuar de forma similar ao etileno. O Carbureto é empregado principalmente no
amadurecimento de frutos (ex.: banana) e no florescimento de abacaxi.
A conservação de frutos climatérios, quando estocados, depende do
controle da produção de etileno, o qual pode ser obtido controlando-se o am-
biente com baixas concentrações de O2 e baixas temperaturas, ou com o uso
de altas concentrações de CO2, que inibe a ação do etileno. No aumento da
longevidade de flores, também podem ser utilizados íons prata (Ag+), o qual
também inibe a ação desse hormônio.
6.4.5. Ácido Abscísico

Ácido abscísico é um termo impróprio para este composto, devido ao seu
pequeno efeito na abscisão. Neste aspecto, “dormina” poderia ser um nome
mais adequado, uma vez que atua na regulação da dormência em sementes,
porém o nome ácido abscísico permanece utilizado na literatura.
•• Ocorrência e metabolismo
O ácido abscísico (ABA) está presente nas plantas vasculares, em al-
guns musgos, em alguns gêneros de fungos e em algas verdes. Tem sido
encontrado na maioria dos órgãos e dos tecidos vegetais vivos e é sintetizado
em quase todas as células que possuem cloroplastos ou amiloplastos. Pode
ser inativado por oxidação ou por conjugação e é transportado tanto via xilema
como via floema.
Nas plantas superiores, o ABA é sintetizado a partir de um carotenoide
intermediário, pela rota dos terpenoides (Figura 6.11), como as citocininas, as
giberelinas e os brassinosteroides.
Os níveis de ABA são altamente variáveis nos tecidos em resposta a
mudanças no desenvolvimento e no ambiente. Em plantas submetidas ao es-
tresse hídrico, por exemplo, os níveis de ABA nas folhas podem aumentar cer-
ca de 50 vezes após 4 a 8 horas, voltando a valores normais após irrigação.
Em sementes em desenvolvimento, seus níveis podem aumentar cerca de
110
100 vezes em poucos minutos, e declinando para níveis baixos quando ocorre
a maturação.
Figura 6.11 Metabolismo do ABA em plantas superiores.

Fonte: http://www.biologia.edu.ar/ plantas/reguladores_vegetales_2005/imagens/ Acido_26.gif
•• Maturação das sementes;
•• Germinação precoce e viviparidade;
•• Acúmulo de reservas e tolerância à dessecação;
•• Dormência de sementes;
•• Fechamento estomático;
•• Crescimento da raiz e da parte aérea;

•• Senescência foliar;
•• Condutividade hidráulica e fluxo de íons;
•• Dormência de gemas: a remoção do ápice da parte aérea causa redu-
ção nos níveis de ABA nas gemas laterais, provocando o crescimento
dessas gemas. Altos níveis de AIA no ápice da parte aérea podem
manter altos níveis de ABA na gema lateral, havendo a inibição do seu
crescimento. A Figura 6.12 mostra as relações que ocorrem entre os
diferentes fitorreguladores, por ocasião da entrada e da saída do fenô-
meno da dormência em plantas frutíferas.
Figura 6.12 Representação esquemática das mudanças de reguladores vegetais que

ocorrem durante o fenômeno da dormência.
Fonte: http://www.cpact.embrapa.br/publicacoes /download/livro/fruticultura_fundamentos_pratica /9.5.htm
6.4.6. Brassinosteroides
Embora os esteroides fossem conhecidos há bastante tempo nos animais,
eles foram descobertos nos vegetais só recentemente. Os brassinosteroides
(BRs) são fitosteroides polioxigenados dotados de pronunciada atividade re-
guladora do desenvolvimento da planta.
•• Ocorrência
Atualmente, os brassinosteroides ocorrem naturalmente em uma alga
verde (Hydrodictyon reticulatum), uma briófita (Marchantia polymorpha), uma
pteridófita (Equisetum arvense) e 27 famílias de espermatófitas (gimnosper-
mas e angiospermas). Nas angiospermas, são encontrados em baixas quan-
tidades em anteras, pólen, sementes, raízes, caules, folhas, flores e tecidos
vegetativos jovens.
112
Os brassinosteroides são sintetizados a partir dos esteróis campesterol,

sitosterol e colesterol, os quais são metabolizados em um elevado número de
intermediários nas células vegetais, mas poucos desses metabólicos apre-
sentam atividade biológica. A Figura 6.13 mostra a fórmula geral dos brassi-
nosteroides naturais.
Figura 6.13 Fórmula geral dos brassinosteroides naturais.

Fonte: http://mzullo.tripod.com/ revport.htm
•• Promovem a expansão e a divisão celulares em partes aéreas;
•• Promovem inibição do crescimento da raiz;
•• Promovem a diferenciação do xilema durante o desenvolvimento vas-
cular;
•• Necessários para o crescimento de tubos polínicos;
•• Promovem a germinação de sementes.
•• Perspectivas do uso dos brassinosteroides

Há mais de 20 anos, vêm sendo realizados estudos com os brassinos-
teroides, visando ao aumento de produtividade de plantas cultivadas, com re-
sultados bastante satisfatórios. Vejamos alguns exemplos: com o uso de bras-
sinolídeo, a produção de feijão, em massa de grãos por planta, aumentou de
45% a 51% e a de duas variedades de alface, em torno de 25%. Aumentos
expressivos também foram obtidos em arroz, milho, cevada, trigo e lentilha.
Em batata, o uso de brassinolídeo facilitou o desenvolvimento dos tubérculos,
inibiu sua germinação durante o armazenamento e aumentou a resistência
a infecções por Phytophthora infestans e Fusarium sulfureum. Em laranja, li-
mão, pêssego e maçã, a aplicação durante a floração aumentou o pegamento
de frutos, enquanto aplicado durante o crescimento dos frutos, diminuiu sua
queda fisiológica.
Com o avanço dos estudos, em breve, obter-se-ão respostas mais es-
pressivas, o que permitirá um uso extensivo dessas substâncias na agricultura.
6.5. Movimentos em plantas

As plantas apresentam capacidade de movimentação, reagindo a alguns es-
tímulos do ambiente através de movimentos de partes do seu corpo, como
raízes, ramos, folhas ou flores. Ou seja, os vegetais recebem estímulos e são
induzidos a respostas por meio de receptores que sofrem alterações e con-
duzem a mudanças metabólicas. Três etapas dos movimentos podem ser
estabelecidas: percepção, transdução e respostas. Os principais tipos de mo-
vimentos são os tropismos e os nastismos.
•• Tropismos
Algumas raízes de
Os tropismos são movimentos orientados em relação à fonte de estí- plantas de mangue
mulo, sendo que as respostas podem ocorrer na mesma direção, na direção apresentam gravitropismo
oposta ou em ângulos específicos em relação ao estímulo. As respostas tró- negativo. Essas raízes
são conhecidas como
picas parecem estar relacionadas com a redistribuição lateral das auxinas.
pneumatóforos.
a) Fototropismo: anteriormente chamado de heliotropismo. A luz direcio-
na a direção do movimento. Os caules tendem a crescer graças ao
alongamento celular provocado pelas auxinas, na região menos ilu-
minada da planta, fazendo com que se curve em direção ao estímulo.
b) Gravitropismo: conhecido como geotropismo, é o crescimento em res-
posta à gravidade, capacitando a raiz a ter crescimento descendente em
direção ao solo (gravitropismo positivo) e a parte aérea, em direção opos-
ta (gravitropismo negativo).
São denominados diagravitrópicos alguns órgãos (estolões, rizomas e al-
guns ramos laterais), que crescem formando um ângulo reto em relação
à força da gravidade, e plagiogravitrópicos, os órgãos orientados em ân-
gulos intermediários (0 a 90º) em relação à força da gravidade (ex.: ramos
e raízes laterais).
c) Tigmotropismo: crescimento em resposta a um toque. O tigmotropismo Escototropismo: orientação
de crescimento em direção
possibilita o crescimento de raízes em torno de rochas e a ascensão de
ao lado menos iluminado.
trepadeiras ao redor de estruturas de suporte. Esse tipo de movimento é
comum em gavinhas de chuchu e em outras cucurbitáceas e em videiras.
•• Nastismos
Nos nastismos, a direção do estímulo não determina a direção do mo-
vimento. A direcionalidade das respostas é determinada principalmente pela
anatomia das partes que se movem. Os nastismos podem envolver mudan-
ças plásticas (crescimento diferencial, irreversível) ou elásticas (alterações
reversíveis de turgor em células especializadas).
114
a) Movimentos násticos associados ao crescimento diferencial

•• Epinastia: curvatura de um órgão para baixo, causado por uma taxa
de crescimento maior no lado superior do que no inferior. Geralmente
observado em pecíolos e em folhas. A resposta epinástica pode ser
induzida por etileno ou por altas concentrações de auxina.
•• Hiponastia: curvatura de órgãos para cima (ex.: em folhas),
ocorre com menos frequência e parece ser induzida pelas gi-
berelinas.
•• Termonastismo: movimento repetitivo acionado por diferença de
temperaturas. Tem caráter permanente e resulta da alternância de
crescimento diferencial nas duas superfícies dos órgãos envolvi-
dos. Podem ser observados na abertura e no fechamento de flores
de algumas espécies, como a tulipa.
•• Hidronastismo: dobramento ou enrolamento de folhas em resposta
ao estresse hídrico. É bastante comum em espécies de gramíneas,
em ambientes abertos, a fim de reduzir a transpiração. Também é im-
portante na redução da fotoinibição da fotossíntese, causada por alta
intensidade luminosa.
b) Movimentos násticos associados às mudanças na turgescência das

células
•• Nictinastismo: típico de folhas que assumem uma posição noturna
diferente da apresentada durante o dia. Geralmente, folhas ou folíolos
permanecem abertos ou na posição horizontal durante o dia e, à noi-
te, assumem uma posição mais vertical ou fechada. Esse movimento
depende de mudanças reversíveis de turgor nas células do pulvino
(estrutura encontrada na junção da lâmina com o pecíolo da folha,
propiciando força mecânica para o movimento foliar). Os movimentos
nictinásticos ocorrem em resposta a variações de luz e por influência
do relógio circadiano.
•• Sismonastismo: movimento em resposta a estímulos mecânicos
(ventos, chuvas, ferimentos etc). Uma vez que respostas sismonásti-
cas respondem ao toque, algumas vezes, são consideradas como res-
postas tigmonásticas. Um exemplo de resposta sismonástica é encon-
trado em Mimosa pudica (conhecida como sensitiva ou dormideira),
ocorrendo o fechamento dos folíolos com o toque (Figura 6.14). Esse
tipo de movimento ocorre também em plantas carnívoras dos gêneros
Drosera e Dionaea (família Droseraceae), os quais fazem uso da cap-
tura de insetos e de outros pequenos artrópodes para suplementação Praticamente todos os

organismos exibem um ou
de nutrientes. mais ritmos circadianos,
ou seja, oscilações
biológicas endógenas
com um período de
aproximadamente 24
horas. Os relógios
circadianos mais bem
conhecidos são os
da mosca Drosophila
melanogaster, do fungo
Neurospora crassa
e da espécie vegetal
Arabidopsis thaliana.
Figura 6.14 Fechamento dos folíolos de Mimosa pudica em resposta ao toque.

Fonte:http://www.google.com.br/imgres?imgurl=http://www.alunosonline.com.br/
6.6. Fisiologia da germinação

Em um sentido amplo, o início ou o reinício do crescimento através de um
esporo, semente ou gema é denominado de germinação. Na semente, o em-
brião inicia sua formação a partir da fertilização do óvulo e desenvolve-se du-
rante a maturação, entrando posteriormente numa fase de quiescência em
resposta à elevada diminuição do teor de umidade (dessecação).
Dependendo de fatores tanto endógenos como exógenos, ao término
do desenvolvimento, tem-se uma semente quiescente, que está apta a ger-
minar sob condições ambientais favoráveis, ou uma semente dormente que,
para adquirir capacidade germinativa, precisará de estímulos específicos.
6.6.1. Fases da germinação

Do ponto de vista fisio-bioquímico, a germinação compreende as seguintes
fases (POPINIGIS, 1985):
•• Reidratação (embebição);
•• Aumento da respiração;
116
•• Formação de enzimas;
•• Digestão das reservas;
•• Mobilização e transporte;
•• Assimilação metabólica;
•• Crescimento e diferenciação dos tecidos.
Determinadas condições devem ser satisfeitas para que ocorra a ger-
minação de sementes:
•• A semente deve ser viável;
•• A semente deve estar livre de dormência;
•• As condições ambientais (água, temperatura, oxigênio, luz) devem ser
favoráveis;
•• Condições satisfatórias de sanidade (livre de agentes patogênicos).
6.6.2. Tipos de germinação

A forma pelo qual o sistema caulinar emerge da semente durante o processo
germinativo permite classificar a germinação em dois tipos (Figura 6.15):
a) Epígea: após o início do crescimento da raiz, os cotilédones são elevados
acima do nível do solo (ex.: feijão, soja, mamona, cebola etc.).
b) Hipógea: os cotilédones permanecem sob a superfície (ex.: sorgo, milho,
ervilha etc.).
(a)
(b)
(c)
Figura 6.15 Germinação epígea (a); hipógea em monocotiledônea (b); hipógea em
eudicotiledônea (c).
6.6.3. Fatores que afetam a germinação

a) Fatores externos ou ambientais
•• Água Sementes ricas em
proteínas, sementes
A água é o fator mais determinante sobre o processo de germinação. É imaturas ou deterioradas,
a partir da reidratação dos tecidos que ocorre a intensificação da respiração e geralmente, absorvem
das demais atividades metabólicas necessárias à retomada de crescimento, água mais rapidamente.
por parte do embrião.
A absorção de água se dá em três fases: fase I, que é bastante rápida;
fase II, em que a semente praticamente não absorve água (as sementes mor-
tas ou dormentes não passam dessa fase) e fase III, onde a absorção de água
é ativa (o eixo embrionário já iniciou seu crescimento).
A velocidade de absorção de água pela semente depende da espécie,
da permeabilidade do tegumento, da disponibilidade de água, da temperatura,
118
da pressão hidrostática, da área de contato semente/água, das forças inter-

moleculares (potencial osmótico e/ou mátrico), da composição química e da
condição fisiológica.
•• Temperatura
Na semente, a temperatura atua tanto no crescimento embrionário
quanto na indução ou na superação de dormência. A temperatura ótima de
germinação é aquela na qual o número máximo de sementes germina, em
um menor período de tempo. Os limites extremos de temperatura (máxima
e mínima) e a ótima, constituem-se nas chamadas temperaturas cardinais.
A temperatura afeta a germinação de três maneiras: sobre o total, sobre a
velocidade e sobre a uniformidade da germinação.
•• Oxigênio
Para sementes de grandes
culturas, como milho, A germinação requer um suprimento de energia que é fornecido pelas
feijão, soja e algodão, a reações oxidativas. A maioria das espécies germina numa atmosfera normal
germinação ocorre tanto (21% de O2), podendo ocorrer decréscimo na germinação de algumas espé-
em temperatura constante cies em concentrações inferiores.
(≈ 30ºC), como em
temperaturas alternadas •• Luz
(20 - 30ºC). A temperatura
menor é mantida por 16
Para maior parte das espécies cultivadas, a luz não constitui fator deci-
horas, alternada com 8 sivo para a germinação. Contudo, existem sementes nas quais a luz estimula
horas de temperatura mais a germinação, sendo denominadas fotoblásticas positivas (ex.: alface) e ou-
alta. tras em que a luz inibe a germinação, são fotoblásticas negativas (ex.: aveia).
Geralmente, a exigência de luz para germinar, em muitas espécies, está rela-
cionada a um tipo particular de dormência (fisiológica).
•• Fatores químicos
A germinação de sementes no solo pode ser afetada por substâncias
orgânicas (aleloquímicas) e inorgânicas (íons). Substâncias (como fenilpropa-
noides e derivados do ácido benzóico) atuam inibindo a germinação, enquan-
to o estrigol, por exemplo, induz a germinação de Striga asiática (angiosperma
parasita). Várias espécies produzem substâncias potencialmente alelopáti-
cas, tais como Sorghum halepense, Brachiara decumbes, Cyperus rotundus
e Ocotea odorifera, entre outras; no entanto, em condições naturais, o seu
efeito sobre a germinação ainda não foi totalmente comprovado.
•• Fatores bióticos
As sementes podem sofrer influência de outras plantas, de animais, de
fungos e de microrganismos presentes no solo, que, interagindo com os fa-
tores físicos, alteram o ambiente natural onde a semente se insere, podendo
interferir no seu processo germinativo.
b) Fatores internos ou endógenos

•• Longevidade das sementes
Longevidade é definida como o tempo durante o qual a semente con-
serva sua viabilidade (a capacidade de uma semente em reter seu potencial
germinativo). A longevidade é bastante variável entre as espécies (ex.: Salix
japonica – uma semana; Mimosa glomerata – (mais de 220 anos). No nível
celular, o aumento na peroxidação de lipídios e o acúmulo de radicais livres,
bem como a deterioração da membrana e a redução na atividade da enzima
transferase do glutation são alguns dos fatores que contribuem para redução
da longevidade de uma semente.
Na prática de armazenamento, além do baixo conteúdo de umida-
de na semente, condições de baixas temperaturas, baixas concentra-
ções de O2 e altas concentrações de CO2 são utilizadas visando uma
maior viabilidade da semente.
•• Morfologia
Alguns estudos sugerem que o tegumento e o tamanho podem interfe-
rir no poder germinativo da semente. Pesquisas desenvolvidas com Glycine
max e Crotalaria (leguminosas) mostram que os caracteres morfológicos e a
coloração do tegumento podem determinar o grau de permeabilidade à água,
afetando, consequentemente, a qualidade da semente.
•• Dormência
A dormência é tida como um recurso pelo qual a natureza distribui a
germinação no tempo, assim como um mecanismo que funciona como uma
espécie de “sensor”, o qual controla a germinação, para que ela ocorra quan-
do as condições forem propícias.
As sementes são denominadas “dormentes” quando não germinam
em condições ambientais favoráveis à germinação, ao contrário de sementes
“quiescentes”, que não germinam devido à insuficiência ou à ausência de um
fator ambiental. Veremos, a seguir, esse processo com mais detalhes.
6.6.4. Dormência
A dormência em sementes apresenta vantagens e desvantagens (POPINI-
GIS, 1985):
•• Vantagens da dormência
•• Para as plantas: passarem o inverno na condição de semente;
•• Para o homem: evita que os embriões continuem a crescer e germi-
nem ainda na planta-mãe (viviparidade).
120
Desvantagens:
•• Para que um lote de sementes supere a dormência são necessários
longos períodos (essencial à germinação uniforme);
•• A germinação se distribui no tempo;
•• Contribui para a longevidade das plantas invasoras;
•• Interfere com o programa de plantio;
•• Apresenta problemas de avaliação da qualidade da semente.
•• Tipos de dormência
•• Natural ou primária: se instala no final da maturação da semente,
ainda na planta-mãe. É tida como uma característica da espécie.
•• Secundária ou induzida: que nem sempre acontece, mas quando
ocorre, é por indução de condição ambiental especial (secagem ex-
cessiva da semente, baixos níveis de O2, baixo ψw, altos teores de CO2
ou luz vermelha ao extremo.
•• Principais causas de dormência em sementes
•• Embrião imaturo ou rudimentar: no processo de maturidade da se-
mente, o embrião não está totalmente formado, sendo necessário dar
condições favoráveis para o seu desenvolvimento. É comum em es-
pécies das famílias Orchidaceae, Orombancheae e Fanunculaceae.
•• Impermeabilidade do tegumento: o tegumento pode impedir a ab-
sorção de água. Ocorre principalmente na família Fabaceae (legumi-
nosas) e em algumas espécies das famílias Malvaceae, Convolvula-
ceae, Chenopodiaceae, Solanaceae e Liliaceae, entre outras. Além
do tegumento, o pericarpo e as paredes celulares podem restrigir as
trocas gasosas, como em muitas espécies de Poaceae (gramíneas).
•• Restrição mecânica: o tegumento ou a cobertura protetora pode apre-
sentar resistência mecânica capaz de inibir o crescimento do embrião.
É observada, por exemplo, em Paspallum notatum (capim pensacola).
•• Presença de inibidores: estudos mostram que a presença de subs-
tâncias, como o ácido abscísico, os compostos fenólicos (ácido ferúli-
co, cumarina etc.), os compostos cianogênicos (liberam cianeto) etc.,
pode induzir dormência em sementes.
•• Combinação de causas: uma causa de dormência não impede que
outras causas estejam presentes, ou seja, pode haver, na mesma es-
pécie, mais de uma causa de dormência. Nesse caso, combinações
de tratamentos têm que ser utilizadas para superar a dormência.
•• Métodos para superação de dormência

O método de superação a ser utilizado depende do tipo de dormência
presente na semente. Vejamos alguns:
•• Escarificação mecânica: abrasão das sementes sobre uma superfí-
cie áspera (lixa, piso áspero etc.). A escarificação não deve ser muito
severa para não injuriar a semente.
•• Escarificação ácida: consiste em submergir as sementes em ácido
sulfúrico por certo período, lavar em seguida em água corrente e se-
car. O tempo de submersão deve ser cuidadosamente determinado,
podendo variar de poucos minutos a horas, dependendo da espécie.
Esse método é bastante empregado em sementes de leguminosas,
malváceas, convolvuláceas etc.
•• Tratamento com água quente: consiste em submergir as sementes
em água quente por um determinado tempo. A temperatura da água e
o tempo de submersão variam com a espécie.
•• Excisão do embrião: após a remoção das estruturas pétreas, as se-
mentes são submersas em água (que deve ser trocada diariamente),
por um período de 1 a 4 dias. Após a embebição, o tegumento é corta-
do e o embrião é removido.
•• Lavagem em água corrente: algumas substâncias inibidoras, solúveis
em água, podem ser removidas quando lavadas em água corrente an-
tes da semeadura. No caso de sementes que possuem arilo (contém
inibidores), a lavagem ou a retirada do arilo pode eliminar os inibidores.
•• Secagem prévia: as sementes são postas em câmara seca por al-
gumas semanas, ou são expostos a ambientes com temperatura mé-
dia de 40ºC com circulação de ar por uma semana, para perder a
dormência de pós-colheita. Esse método é empregado em sementes
recém-colhidas de gramíneas forrageiras, de alguns cereais e de mui-
tas hortaliças.
•• Pré-esfriamento: as sementes embebidas em água são colocadas
em um ambiente com temperatura entre 5 e 10ºC, por um período de
3 a 7 dias.
•• Estratificação: as sementes são postas em substrato úmido com ae-
ração e isento de substâncias tóxicas (ex.: areia ou vermiculita), na
proporção 1:1 a 3 (1 semente : 1 a 3 substrato, medido em volume), ou
em camadas alternadas de semente e substrato. Os recipientes (cai-
xas, latas, sacos plásticos ou vidros) devem permanecer em câmara
122
refrigerada ou enterradas no solo (clima frio) por um período que varia

com a espécie, sob temperaturas entre 2 e 7ºC.
•• Germinação à temperatura subótima: para muitas gramíneas for-
rageiras, a temperatura ótima é de 20-30ºC alternadas. Quando as
sementes dormentes são postas em temperaturas de 12 a 15ºC cons-
tantes, ou reduzindo-se a mais baixa temperatura alternada, a germi-
nação ocorre. É indicado para espécies de cereais, de Brassica e de
outras hortaliças.
•• Embebição em nitrato de potássio: as sementes são colocadas para
germinar em substrato saturado com solução de nitrato de potássio a
0,2%. Esse método é recomendado para sementes de gramíneas e de
algumas hortaliças.
•• Exposição à luz: muitas espécies precisam de luz para germinar,
como sementes de fumo, de alface e de diversas gramíneas. Essas
sementes precisam ficar expostas à luz por, pelo menos, 8 horas por
dia, sendo postas para germinar sobre o substrato úmido, não poden-
do ser cobertas.
O desenvolvimento vegetal é um processo bastante complexo, e alguns con-
ceitos, como o de crescimento, diferenciação e morfogênese, são importantes
na compreensão desse processo, e, a partir da medida do material vegetal
presente e do sistema assimilatório, a análise quantitativa do crescimento
pode ser realizada. O desenvolvimento vegetal é regulado por seis principais
tipos de hormônios: auxinas, giberelinas, citocininas, etileno, ácido abscísico e
brassinoesteroides. Outras moléculas sinalizadoras foram identificadas mais
recentemente: ácido salicílico, ácido jasmônico e sistemina. Além de suas fun-
ções no crescimento e no tropismo, a auxina atua na regulação da dominância
apical, na iniciação de raízes laterais, na abscisão foliar, no desenvolvimento
do fruto etc. O uso comercial da auxina inclui compostos para enraizamento e
herbicidas. Um dos efeitos mais marcantes das giberelinas é o alongamento
do caule em plantas anãs ou em roseta, mas atuam ainda na determinação
do sexo, no crescimento do fruto, na germinação de sementes etc. As citocini-
nas participam da regulação da divisão celular, da maturação de cloroplastos
e da senescência. O etileno atua no amadurecimento de frutos e em outros
processos relacionados à senescência de folhas e de flores, e na abscisão
de flores e de frutos. O ácido abscísico tem papel importante na dormência

de sementes e de gemas, assim como nas respostas ao estresse hídrico,
como movimento estomático. As plantas apresentam capacidade de movi-
mentação, reagindo a alguns estímulos do ambiente Os principais tipos de
movimentos são os tropismos e os nastismos. O início ou o reinício do cresci-
mento, através de esporo, semente ou gema, é denominado de germinação.
Determinadas condições devem ser satisfeitas para que ocorra a germinação
de sementes: a semente deve ser viável, livre de dormência, e as condições
ambientais e sanitárias devem ser satisfatórias. A germinação pode ser epí-
gea ou hipógea e pode ser afetada por fatores ambientais (água, temperatura,
O2, luz, químicos e bióticos) e endógenos (longevidade, morfologia e dormên-
cia). A dormência pode ser primária ou secundária (induzida) e pode ocorrer
devido a um embrião imaturo, à impermeabilidade do tegumento, à restrição
mecânica, presença de inibidores ou à combinação de causas. O método de
superação a ser utilizado depende do tipo de dormência presente na semente.
1. O que você entende por crescimento, diferenciação e morfogênese?
2. Como podemos avaliar o crescimento vegetal?
3. Descreva o efeito das auxinas no crescimento de caules e de raízes, na
dominância apical e no desenvolvimento de frutos.
4. Comente sobre o uso comercial das auxinas na agricultura.
5. Qual o efeito das giberelinas no crescimento do caule, na determinação
do sexo e na germinação de sementes.
6. Correlacione:
1. Auxina ( ) Derivado da metionina
2. Giberelina ( ) Amadurecimento de frutos climatéricos
3. Citocinina ( ) Sintetizado a partir do triptofano
4. Etileno ( ) Atua na divisão celular
5. Ácido Abscísico ( ) Inativado por oxidação ou por conjugação
124
6. Brassinosteroides ( ) Atua no fechamento estomático

( ) Retarda a senescência foliar
( ) Regula a indução floral
( ) Dormência de gemas e de sementes
( ) Sintetizados a partir do campesterol, sitosterol
e colesterol.
7. O que você entende por tropismo e nastismo? Cite os principais tipos de
respostas trópicas e násticas.
8. Defina germinação e faça a distinção entre uma semente dormente e
uma semente quiescente.
9. Comente a respeito da influência dos fatores ambientais na germinação
de sementes.
10. Estabeleça a diferença entre dormência primária e secundária e cite as
principais causas de dormência em sementes.
Texto complementar
Senescência e morte celular programada
A cada outono, as pessoas que vivem em regiões temperadas podem apreciar as lin-
das mudanças de cores que precedem a perda das folhas das árvores caducifólias. As
folhas mudam de cor porque as variações no comprimento do dia e as temperaturas
baixas desencadeiam os processos de desenvolvimento que levam à senescência e à
morte das folhas. (...) As folhas são programadas geneticamente para morrer, e sua
senescência pode ser iniciada por estímulos ambientais.
(...) Muitas plantas anuais, incluindo as principais culturas vegetais, como o trigo,
o milho e a soja, amarelam abruptamente e morrem após a produção dos frutos,
mesmo sob condições ótimas de crescimento. A senescência da planta inteira, após
um ciclo reprodutivo único, é denominada senescência monocárpica.
(...) A senescência pode ocorrer na planta inteira, como na senescência monocárpi-
ca; em nível de órgão, como na senescência foliar; e em nível celular, como na diferen-
ciação de elementos traqueais. O processo pelo qual as células individuais ativam um
programa de senescência intrínseco é denominado morte celular programada (MCP).
(...) A MCP pode ser iniciada por sinais específicos do desenvolvimento ou por eventos
potencialmente letais, tais como ataque de patógeno ou erros na replicação do DNA
durante a divisão celular. Ela envolve a expressão de um conjunto de genes envolvidos
na destruição de componentes celulares, culminando com a morte celular. (...)
Leituras
gan, 2004. 454p.
Sites
http://www.fisiologiavegetal.ufc.br/APOSTILA/REGULADORES.pdf
http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.
http://www.cpact.embrapa.br/ publicacoes/livro/fruticultura_
http://www.mundoeducacao. com.br/ biologia/auxinas.htm.
http://www.forest.ula.ve/~rubenhg/crescimento_vegetal
http://www.scielo.br
Referências
gan, 2004. 454p.
POPINIGIS, F. Fisiologia da semente. 2 ed. Brasília, 1985. 289 p.
126
Sobre os autores
Roselita Maria de Souza Mendes: Engenheira Agrônoma pela Universidade
Federal do Ceará, com Mestrado e Doutorado em Agronomia (Fitotecnia) pela
mesma instituição. É Professora Adjunta da Universidade Estadual do Ceará
desde 2003 e coordenadora do Laboratório de Botânica – LABOTAN. Atua na
área de Botânica, especificamente em Fisiologia e Sistemática Vegetal, nos
seguintes temas: Ecofisiologia, Fisiologia de sementes, Sistemática de esper-
matófitas e Composição florística e diversidade do Parque Botânico do Ceará.
Eliseu Marlônio Pereira de Lucena: Engenheiro Agrônomo pela Universi-

dade Federal do Ceará, Mestre em Fitotecnia pela Universidade Federal de
Viçosa e Doutor em Agronomia (Fitotecnia) pela Universidade Federal do Ce-
ará. Desde 2004, é Professor Adjunto do Curso de Ciências Biológicas da Uni-
versidade Estadual do Ceará, onde ministra aulas de Botânica. Desenvolve
pesquisas sobre Fisiologia vegetal, Ecofisiologia, Fisiologia de sementes e Fi-
siologia de pós-colheita, tendo escrito livros e publicado regularmente estudos
em periódicos de circulação nacional e internacional. Atualmente, coordena o
Curso de Ciências Biológicas da UECE.
Jeanne Barros Leal de Pontes Medeiros: Licenciada e Bacharel em Ci-

ências Biológicas, Especialista em Botânica Criptogâmica e Mestre em De-
senvolvimento e Meio Ambiente, pela Universidade Federal do Ceará. É Pro-
fessora Assistente da Universidade Estadual do Ceará desde 1995, tendo
desenvolvido suas atividades nas áreas de Botânica e de Ensino de Biologia.
Coordena os Estágios Supervisionados em Biologia e o Herbário da UECE.
Realiza pesquisas voltadas ao conhecimento da diversidade da flora do Par-
que Botânico do Ceará. É coordenadora de tutoria do Curso de Ciências Bio-
lógicas a distância UECE/UAB-MEC. Atualmente, é Vice-Coordenadora do
Curso de Ciências Biológicas da UECE.
A não ser que indicado ao contrário a obra Princípios de Fisiologia Vegetal, disponível em: http://educapes.capes.
gov.br, está licenciada com uma licença Creative Commons Atribuição-Compartilha Igual 4.0 Internacional (CC
BY-SA 4.0). Mais informações em: <http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.pt_BR. Qualquer parte
ou a totalidade do conteúdo desta publicação pode ser reproduzida ou compartilhada. Obra sem fins lucrativos e com
distribuição gratuita. O conteúdo do livro publicado é de inteira responsabilidade de seus autores, não representando
a posição oficial da EdUECE.
F
iel a sua missão de interiorizar o ensino superior no estado Ceará, a UECE,
como uma instituição que participa do Sistema Universidade Aberta do

Brasil, vem ampliando a oferta de cursos de graduação e pós-graduação
na modalidade de educação a distância, e gerando experiências e possibili-
dades inovadoras com uso das novas plataformas tecnológicas decorren-
tes da popularização da internet, funcionamento do cinturão digital e
massificação dos computadores pessoais.
Comprometida com a formação de professores em todos os níveis e
a qualificação dos servidores públicos para bem servir ao Estado, Princípios de Fisiologia Vegetal
os cursos da UAB/UECE atendem aos padrões de qualidade
estabelecidos pelos normativos legais do Governo Fede-
ral e se articulam com as demandas de desenvolvi-
mento das regiões do Ceará.
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Princípios de Fisiologia Vegetal

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Princípios de Fisiologia Vegetal

Roselita Maria de Souza Mendes

Presidenta da República Conselho Editorial

Capítulo 2 - Nutrição Mineral.............................................................. 31

Capítulo 4 - Translocação no Floema................................................ 67

Capítulo 5 - Crescimento e Desenvolvimento................................. 95

Sobre os autores................................................................................ 126

1.1. A água e as células vegetais

A molécula de água consiste de um átomo de oxigênio covalentemente

Figura 1.1 Diagrama da molécula de água. As duas ligações intramoleculares hidro-

1.1.3. Processos de transporte de água

O fluxo de massa é explicado pela equação de Poiseuille, onde: a taxa

Em que Js = densidade de fluxo [mol m-2 s-1]; Ds = coeficiente de difusão;

1.1.4. Potencial hídrico

1.1.4.1. Componentes do potencial hídrico

Os termos ψp, ψs, ψg e ψm denotam os efeitos da pressão, dos solutos,

1.1.4.2. Fluxo da água na célula ao longo de gradiente de

físicas, em direção a regiões de baixo potencial hídrico.

1.1.4.3. Avaliação do “status” hídrico da planta

•• Determinação do déficit de saturação hídrica e do teor relativo

1.1.4.4. Sensibilidade de processos fisiológicos ao potencial hídrico

diferentes estratos numa formação vegetal, quanto para as mesmas espécies

1.2. Balanço hídrico das plantas

1.2.2. Absorção de água pelas raízes

1.2.3. Transporte de água para a parte aérea

Figura 1.6 Exemplo de gutação indica gotas de solução xilemática exsudadas através

1.2.4.2. Movimento estomático

Figura 1.8 Complexo estomático.

As células-guarda são peculiares entre as demais células da planta,

Os estômatos ocorrem, em maior quantidade, nas folhas, mas também

1.2.5. O Balanço hídrico como um equilíbrio dinâmico

Figura 1.10 Oscilações de curto prazo da reposição, do balanço e do potencial hídri-

Figura 1.11 Esquema de um decréscimo gradativo do potencial hídrico da folha, da

1.2.6. Causas da deficiência hídrica

1.2.7. Mecanismos de adaptação ao déficit hídrico

1.2.8. Restrições impostas pelo ambiente natural

Figura 1.13 Fatores causadores de estresse e algumas de suas múltiplas interrelações.

d) fatores que afetam esses processos.

Muitas plantas redistribuem a água do solo por ascensão hidráulica

2.1. O solo como fornecedor de nutrientes

2.2. Elementos essenciais

•• O elemento deve agir diretamente no metabolismo da planta;

2.2.2. Elementos essenciais: principais funções e sintomas

Outras funções relevantes, a forma de absorção e os principais

•• Enxofre – É absorvido pelas raízes na forma de sulfato (SO42-). Seus sin-

2.3. Técnicas especiais utilizadas em estudos nutricionais

2.4. Tratamento para deficiências nutricionais

produtividade, a saber: práticas conservacionistas; preparo adequado do solo;

2.4.3. Fórmulas comerciais para adubação

2.4.4. Adubação foliar

2.5. Fatores que afetam a absorção mineral

2.6. Metabolismo do nitrogênio

2.6.1. Ciclo do nitrogênio

Figura 2.3 Ciclo do nitrogênio.

2.6.2. Fixação do nitrogênio

•• relâmpagos: colaboram com ± 8% do N fixado, formando ácido nítrico