VICE-REITORIA ACADÊMICA

COORDENAÇÃO GERAL DE ENSINO DE GRADUAÇÃO

COORDENAÇÃO DE EDUCAÇÃO A DISTÂNCIA

PROTOZOOLOGIA

Rio de Janeiro / 2006

TODOS OS DIREITOS RESERVADOS À

UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

 UNIVERSIDADE CASTELO BRANCO

Todos os direitos reservados à Universidade Castelo Branco - UCB

Nenhuma parte deste material poderá ser reproduzida, armazenada ou transmitida de qualquer forma ou por
quaisquer meios - eletrônico, mecânico, fotocópia ou gravação, sem autorização da Universidade Castelo
Branco - UCB.

U n3p Universidade Castelo Branco.

Protozoologia. – Rio de Janeiro: UCB, 2006.
40 p.

ISBN 85-86912-07-7

1. Ensino a Distância. I. Título.

CDD – 371.39

Universidade Castelo Branco - UCB

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Responsáveis Pela Produção do Material Instrucional

Coordenadora de Educação a Distância

Prof.ª Ziléa Baptista Nespoli

Coordenador do Curso de Graduação

Maurício Magalhães - Ciências Biológicas

Conteudista
Maurício Magalhães

Atualizado por
Anderson Dias Cezar

Supervisor do Centro Editorial – CEDI

Joselmo Botelho
Apresentação

Prezado(a) Aluno(a):

É com grande satisfação que o(a) recebemos como integrante do corpo discente de nossos cursos de graduação,
na certeza de estarmos contribuindo para sua formação acadêmica e, conseqüentemente, propiciando
oportunidade para melhoria de seu desempenho profissional. Nossos funcionários e nosso corpo docente
esperam retribuir a sua escolha, reafirmando o compromisso desta Instituição com a qualidade, por meio de uma
estrutura aberta e criativa, centrada nos princípios de melhoria contínua.

Esperamos que este instrucional seja-lhe de grande ajuda e contribua para ampliar o horizonte do seu
conhecimento teórico e para o aperfeiçoamento da sua prática pedagógica.

Seja bem-vindo(a)!
Paulo Alcantara Gomes
Reitor
Orientações para o Auto-Estudo

O presente instrucional está dividido em quatro unidades programáticas, cada uma com objetivos definidos e
conteúdos selecionados criteriosamente pelos Professores Conteudistas para que os referidos objetivos sejam
atingidos com êxito.

Os conteúdos programáticos das unidades são apresentados sob a forma de leituras, tarefas e atividades
complementares.
As Unidades 1 e 2 correspondem aos conteúdos que serão avaliados em A1.
Na A2 poderão ser objetos de avaliação os conteúdos das quatro unidades.
Havendo a necessidade de uma avaliação extra (A3 ou A4), esta obrigatoriamente será composta por todos os
conteúdos das Unidades Programáticas 1, 2, 3 e 4.

A carga horária do material instrucional para o auto-estudo que você está recebendo agora, juntamente com os
horários destinados aos encontros com o Professor Orientador da disciplina, equivale a 60 horas-aula, que você
administrará de acordo com a sua disponibilidade, respeitando-se, naturalmente, as datas dos encontros
presenciais programados pelo Professor Orientador e as datas das avaliações do seu curso.

Bons Estudos!
Vania Alcantara
Coordenadora Acadêmica de Educação a Distância
Dicas para o Auto-Estudo

1 - Você terá total autonomia para escolher a melhor hora para estudar. Porém, seja
disciplinado. Procure reservar sempre os mesmos horários para o estudo.

2 - Organize seu ambiente de estudo. Reserve todo o material necessário. Evite interrupções.

3 - Não deixe para estudar na última hora.

4 - Não acumule dúvidas. Anote-as e entre em contato com seu monitor.

5- Sempre que tiver dúvidas entre em contato com o seu monitor através do
e-mail [email protected].

6 - Não pule etapas.

7 - Faça todas as tarefas propostas.

8 - Não falte aos encontros presenciais. Eles são importantes para o melhor aproveitamento
da disciplina.

9 - Não relegue a um segundo plano as atividades complementares e a auto-avaliação.

10- Não hesite em começar de novo.

SUMÁRIO

Quadro-síntese do conteúdo programático................................................................................................................ 11

Contextualização da disciplina...................................................................................................................................... 12

U NIDADE I
UNIDADE

NOÇÕES BÁSICAS DE TAXONOMIA E SISTEMÁTICA

1.1 - Como ordenar em ciência .......................................................................................................................... 13
1.2 - Regras internacionais de nomenclatura zoológica ............................................................................... 15

U NIDADE II
UNIDADE

PROTOZOOLOGIA: CLASSIFICAÇÃO DOS FLAGELADOS E AMEBÓIDES

2.1 - Sub-reino protozoa ..................................................................................................................................... 18
2.2 – Protozoários flagelados ............................................................................................................................ 21
2.3 – Protozoários amebóides ........................................................................................................................... 22

U NIDADE III
UNIDADE

PROTOZOOLOGIA: PROTOZOÁRIOS FORMADORES DE ESPOROS (APICOMPLEXA)

3.1 - Aspectos principais ................................................................................................................................... 25
3.2 - Características gerais ................................................................................................................................. 25
3.3 - Classificação e grupos principais ........................................................................................................... 26
3.4 - Aspectos do ciclo biológico de espécies do gênero Plasmodium .............................................. 27
U NIDADE IV
UNIDADE

PROTOZOA: PROTOZOÁRIOS CILIADOS - CILIOPHORA

4.1 - Aspectos principais .................................................................................................................................... 30
4.2 - Classificação ................................................................................................................................................. 30
4.3 - Características gerais ................................................................................................................................. 31

Glossário........................................................................................................................................................................... 34
Gabarito............................................................................................................................................................................. 35
Referências bibliográficas.............................................................................................................................................. 37

“O CIENTISTA TEM DE TOLERAR A

INCERTEZA E A FRUSTRAÇÃO PORQUE A
TAL É OBRIGADO. O QUE ELE NÃO
ACEITA NEM DEVE TOLERAR É A FALHA
DE ORDEM.”

G.G. SIMPSON (1971).

Quadro-síntese do conteúdo 11
programático

UNIDADES DE PROGRAMAS OBJETIVOS

1 - Noções básicas de taxonomia e sistemática. Apresentar funções da sistemática, formas de

classificação e nomenclatura zoológica.

2 - Protozoologia: Classificação. Introduzir a classificação e caracterizar o grupo

Sarcomastigophora. Sarcomastigophora.

3 - Protozoa: Apicomplexa. Características gerais e classificação de

Apicomplexa.

4 - Protozoa: Ciliophora. Características gerais, classificação de Ciliophora.

12
Contextualização da Disciplina
Como sabemos hoje, o estudo das Ciências Biológicas não pode caminhar isoladamente, havendo pontos de
interseção com outras áreas do conhecimento humano, assim como também com disciplinas afins do curso de
Ciências Biológicas.

O estudo de Zoologia tal qual o compreendemos hoje em dia, é fruto de um longo processo de desenvolvimento,
com os primórdios em Aristóteles (384-322 a.C.), passando por vários filósofos e cientistas, entre eles Charles
Darwin.

Ao iniciar os estudos em Zoologia, estaremos não apenas enfocando os grupos que compõem o reino dos
animais (também o reino dos protistas), mas também faremos uma grande correlação entre as áreas que são
intimamente ligadas à Zoologia, tais como Parasitologia e Ecologia, e áreas não tão proximamente ligadas como
Filosofia, Lógica e Matemática.

No transcorrer do nosso curso de Protozoologia, você poderá perceber que o estudo dos animais nada mais
é do que um pano de fundo para introduzirmos vários conceitos correlatos, teorias gerais e hipóteses, permitindo
que haja uma visão ampliada acerca dos diversos ramos que compõem as Ciências Biológicas.
UNIDADE I 13

NOÇÕES BÁSICAS DE T AX
TAX ONOMIA E
AXONOMIA
SISTEMÁTICA

Objetivos Específicos:

- Apresentar funções da sistemática, formas de classificação e nomenclatura zoológica.

1.1 - Como Ordenar em Ciência

“O mundo está cheio de seres diversos” - Se cada Termos e Conceitos

um dos muitos seres do mundo fosse considerado
como distinto, como único, como um ser em si próprio, TAXONOMIA: (grego, taxis = boa ordem, arranjo e
não relacionado com qualquer outro, a percepção do nomos = lei)
mundo desintegrar-se-ia numa completa falta de
expressão. Teoria e prática (conjunto de métodos e técnicas) da
descrição e classificação da diversidade dos
A necessidade de agregar as coisas em classes é organismos.
uma característica absolutamente geral do seres
vivos. Taxonomia a: descrição de novas espécies
Não poderia haver qualquer linguagem inteligível Taxonomia b: relacionamento entre grupos superiores
se cada coisa fosse designada por uma palavra e produção de classificação.
própria, se símbolos não generalizassem as
características e as relações comuns apresentadas Taxonomia l: estudos evolucionários e de variações
por numerosos objetos diferentes. intraespecíficas. Interpretação das causas da
diversidade orgânica.
O cientista tem de tolerar a incerteza e a frustração
porque a isso é obrigado. O que ele não aceita, nem SISTEMÁTICA: É o estudo científico da diversidade
deve tolerar, é a falta de ordem. Todo o objetivo da dos organismos e sua relevância.
ciência teórica é conduzir ao mais alto e consciente
grau possível. Uma das maiores preocupações da sistemática é
determinar, por comparação, quais são as características
A fim de podermos avaliar corretamente a posição únicas e em comum de cada espécie e dos táxons
da sistemática no campo da Biologia e o papel que é superiores.
chamada a desempenhar na solução dos problemas
básicos desta ciência, devemos primeiramente BIOLOGIA COMPARADA: Estudo e explicação da
esclarecer que há uma sistemática não somente em diversidade dos organismos.
Biologia, mas que ela é mais propriamente uma parte
integrante de toda e qualquer ciência (sem distinção). · A sistemática é considerada como parte da Biologia
comparada.
Visto isso, passaremos a definir alguns termos
importantes, com o objetivo de facilitar a sua SISTEMÁTICA FILOGENÉTICA: É uma abordagem
compreensão a respeito do tema deste instrucional: dirigida ao estudo das relações genealógicas entre
vários grupos de organismos e a produzir classificações
que reflitam exatamente estas relações genealógicas ou
filogenéticas.
 · A diversidade organísmica foi produzida pela GRUPO: É geralmente aplicado a um conjunto de
14 especiação e a modificação de caracteres ao longo do táxons próximos os quais não podem ser colocados em
tempo. uma categoria separada.

CLASSIFICAÇÃO: É uma série de palavras usadas Ex.: O grupo Família: Superfamília, Família, Subfamília,
para apresentar um determinado arranjo de organismos Tribo.
de acordo com algum princípio de relacionamento
existente entre estes. ESPÉCIE:
1) unidade básica da evolução
· É um produto da atividade do taxonomista. 2) categoria dentro da hierarquia lineana governada
pelas regras da nomenclatura:
· Ordena populações e grupos de populações em
todos os níveis por processos indutivos. CONCEITO BIOLÓGICO: Grupo de populações
naturais que se procriam entre elas e que estão
· A classificação faz acessível a diversidade orgânica reprodutivamente isoladas de outro grupos.
para as outras disciplinas biológicas.
CONCEITO EVOLUTIVO: É uma linhagem de
· O processo de classificação é diferente do de populações que mantém sua identidade e tem sua
identificação: a identificação é a colocação de própria história evolutiva.
indivíduos dentro de classes preestabelecidas
(táxons), por procedimentos dedutivos. LINHAGEM: Uma ou várias unidades evolucionárias
(populações) que tem uma história em comum de
Características de uma Classificação: descendência.

ESPECIAÇÃO: Termo geral para um conjunto de

· Valor explicativo: elucidar as razões pelas quais diferentes processos que envolvem a produção de
juntou determinados táxons. novas linhagens evolutivas (espécies).
· Valor de predição: possibilitar que outros táxons CARACTER TAXONÔMICO: É um atributo de um
possam ser identificados e incluídos nela. integrante de um táxon.
· Valor provisório: o descobrimento de novas Pode ser descrito, desenhado, medido, pesado,
espécies a modifica. contado, e comunicado por um biólogo a outro.
TÁXON: Grupo de organismos que recebe um nome NOMENCLATURA: Aplicação de nomes aos grupos
próprio em algum nível da classificação hierárquica. reconhecidos na classificação.
TÁXON NATURAL: Espécie ou grupo de espécies Esta atividade está governada por normas aceitas por
(táxon supra-específico) que existe na natureza consenso (CINZ – Código Internacional de
resultante de uma história de descendência com Nomenclatura Zoológica)
modificação (i. e. evolução).
A HIERARQUIA LINEANA: Linnaeus foi o primeiro
· Segundo Wiley (1981): “táxon que existe na natureza taxonomista a estabelecer uma hierarquia definida nas
independentemente da habilidade do homem de categorias taxonômicas, reconhecendo cinco no Reino
percebê-lo”. Animalia:
REINO
CATEGORIA: É um determinado nível na FILO
classificação hierárquica: Espécie, Gênero, Família, CLASSE
etc. ORDEM
FAMÍLIA
· Mostra a relativa subordinação de um táxon em GÊNERO
uma hierarquia de classificação. ESPÉCIE
· Esta hierarquia é ampliada pelos prefixos “super”, O uso dos sete níveis básicos é obrigatório por
“sub”, “infra”. O que permite expandir indefinidamente convenção, não estando classificado um animal que
o número de categorias. não tenha sido colocado num grupo definido de cada
um dos sete níveis.
Exemplos:
15

Categoria Cão Abelha

Reino Animalia Animalia

Filo Chordata Arthropoda

Classe Mammalia Insecta

Ordem Carnivora Hymenoptera

Família Canidae Apidae

Gênero Canis Apis

Espécie Canis familiaris Apis mellifera

No entanto, pode haver casos em que haja Nomenclatura: Radicais dos gêneros mais a
necessidade de fazermos grupamentos intermediários, desinência IDAE designam famílias, INAE para
entre os diversos grupos, antepondo-se prefixos SUB subfamílias, INI para tribus e OIDEA para
ou SUPER conforme o grupamento situar-se superfamílias.
respectivamente abaixo ou acima de um certo grupo. ex: gênero Trypanosoma + IDAE = família
Desta forma, podemos ter: FILO - subfilo / CLASSE - Trypanosomatidae.
subclasse / ORDEM - subordem - superfamília /
FAMÍLIA - subfamília - tribu / GÊNERO - subgênero /
ESPÉCIE - subespécie.

1.2 - Regras Internacionais de Nomenclatura

Zoológica

A nomenclatura zoológica é o sistema de nomes · O nome de um subgênero é escrito dentro do

científicos aplicados aos animais vivos ou fósseis. A parênteses entre o nome genérico e o nome
10ª edição do Systema naturae de Lineu (1758) marca específico;
o início de aplicação da nomenclatura atual. ex.: Heterakis (Heterakis) gallinarum.

A seguir, algumas regras básicas de nomenclatura: · A nomenclatura deve ser em latim ou latinizada;

· O nome de um grupo superior a espécies consiste · O nome genérico deve ser empregado como
de uma só palavra (uninominal); substantivo no nominativo singular e sempre escrito
ex.: Notocotylus (gênero), Notocotylidae (família), com a primeira letra maiúscula;
Cercomeridea (classe), Platyhelminthes (Filo). ex.: Fasciola hepatica.

· O nome de uma espécie consiste de duas palavras · O nome específico deve ser :
(binominal). Nome genérico+Nome específico; a - substantivo no nominativo ou genitivo
ex.: Notocotylus breviserialis, Trypanosoma cruzi. b - adjetivo no nominativo ou no genitivo, ambos
concordando em gênero com o nome genérico.
ex.: Musca domestica.
 · Homonímia é a identidade ortográfica dos nomes. Observou como as coisas se tornam mais fáceis
16 Sempre que se constatar a ocorrência de homônimos, o quando compreendemos melhor o “ordenamento da
nome mais recente deve ser rejeitado ou substituído. ciência”, “a hierarquia lineana” e as “Regras
ex.: Haploderma Cohn, 1903 (trematódeo) é homônimo Internacionais de Nomenclatura Zoológica”?
de Haplodrerma Michael, 1898, não podendo o nome
do trematódeo ser conservado, tendo sido substituído Agora, faça uma reflexão a respeito do conteúdo
por Poche, 1907 por Pintneria. apresentado e reflita se ainda existe algo que não tenha
ficado bem claro na sua cabeça. Todo curso começa
· Quando uma espécie é tranferida de um gênero para pela base, e sem o entendimento necessário os demais
outro, o nome e a data do seu autor são escritos entre conteúdos futuros não terão a clareza necessária e
parênteses e a seguir, o nome do autor que propôs a desejada.
combinação, com a respectiva data.
ex.: Eucoleus tenuis Dujardin, 1845 é colocado no Lembre-se que o tutor da disciplina pode ajudá-lo
gênero Capillaria por Travassos em 1915, sua grafia muito. Recorra a ele sempre que for necessário e só
correta é: Capillaria tenuis (Dujardin, 1845) Travassos, depois prossiga em suas tarefas.
1915.

Quadro-Síntese:

Nesta unidade apresentamos os seguintes conceitos ou definições em Zoologia:

SISTEMÁTICA
CLASSIFICAÇÃO
NOMENCLATURA
TAXONOMIA
HIERARQUIA
REGRAS DE NOMENCLATURA
Exercícios de Fixação:
17
Estes exercícios servem para reforçar a aplicação das regras de nomenclatura.

Tente fazê-los rememorando o que você leu nesta unidade e nos livros da bibliografia complementar.

1 - Em 1902 Stiles descreveu um nematóide com o nome de Uncinaria americana. Em 1903 esse mesmo pesquisador
propôs para essa espécie o gênero Necator. Como escreveríamos o nome correto desta espécie com data e nome
do autor?

2 - Como você escreveria:

a) o nome da família cujo gênero tipo fosse Salobrella
b) o nome da subfamília cujo gênero tipo fosse Graphidium

3 - Crie livremente nomes para os seguites táxons:

REINO - FILO - CLASSE - SUPERORDEM - ORDEM - FAMÍLIA - SUBFAMÍLIA - GÊNERO - ESPÉCIE
Obs.: Não se esqueça de seguir rigorosamente as regras de nomenclatura zoológica.

Leitura Complementar:

PAPAVERO, Nelson. Fundamentos práticos de taxonomia zoológica. 2 ed. São Paulo: UNESP, 1994. Capítulo 8.
18 UNIDADE II

PROTOZOOLOGIA: CLASSIFICAÇÃO DOS

FLAGELADOS E AMEBÓIDES

Objetivos Específicos:

- Introduzir a classificação e caracterizar os protozoários flagelados e amebóides.

2.1 – Sub-reino Protozoa

Características Gerais
Logo na abertura desta unidade você vai conhecer · Dois tipos de nutrição:
algumas características gerais que são fundamentais Autotrófica - sintetizam seus próprios nutrientes;
para se começar o estudo dos protozoários. Heterotrófica - não sintetizam seus próprios
nutrientes;
· Apresentam alta diversidade com aproximadamente
50 mil espécies; · Apresentam três tipos de respiração:
Aeróbica - utilizam oxigênio;
· Possuem estrutura unicelular, característica para o Anaeróbica - não utilizam oxigênio;
grupo; Anaeróbica facultativa - se houver disponibilidade
utilizam o oxigênio;
· Presença de estruturas diversas com adaptações;
· Resíduos metabólicos do metabolismo - amônia
· Diversidade de habitat - água doce, salgada (mares) (composto hidrogenado);
e habitats terrestres;
· Formas de reprodução assexuada:
· Forma de vida variada - vida livre ou parasitos; Esquizogonia - fissão binária ou múltipla;
Singamia - fusão de gametos;
· Formação de colônia - colônias sésseis (fixas) ou
livres; · Conjugação de núcleos;

· Maioria apresenta formas microscópicas; · Autogamia - fusão de núcleos dos gametas em um

indivíduo;
· Membrana citoplasmática é única e trilaminar;
· Formas de resistência - cistos ou pseudocistos
· Variação de estruturas locomotoras - cílios, flagelos (produzidos pelo hospedeiro).
ou pseudópodes (expansões citoplasmáticas);

· Equilíbrio hídrico realizado através de estruturas

especializadas - vacúolos pulsáteis;
Protista
19
- Todos são unicelulares e móveis. Possuem todos - Os Protozoa com paredes celulares (camada de
os tipos de simetria, uma ampla gama de celulose ou outro material) não tem vacúolo contrátil.–
complexibilidade estrutural e se adaptam a todos os a água entra por osmose.
tipos de ambiente.
- Ciclos de Vida:
- Podem ser coloniais ou solitários.
Reprodução assexuada por mitose ocorre na maioria
- Ocorrem no mar, água doce e em solos úmidos. São dos Protozoa e em algumas espécies é a única forma
também comensais, mutualistas e parasitas. de reprodução.

- O corpo dos Protozoários é coberto por apenas Fissão - divisão do organismo em dois ou + Fissão
uma membrana celular. Possuem citoesqueleto interno, Binária - dá origem a dois células semelhantes;
que junto com a membrana celular forma a película Brotamento - dá origem a uma célula bem menor que a
(parede do corpo). O citoesqueleto é frequentemente outra; Esquizogonia - fissão múltipla.
composto por proteínas filamentosas, microtúbulos
ou vesículas (alvéolos). O esqueleto dos Protozoários A reprodução sexuada não é universal entre os
pode também ser exoesqueleto -> secretado sobre a protozoários e quando ocorre, geralmente não leva
camada externa da célula e chama-se testa ou teca. diretamente a formação de novos indivíduos.

- Locomoção: O ciclo de vida mais primitivo dos Protozoa é aquele

em que os indivíduos haplóides se reproduzem apenas
- Flagelos, cílios ou pseudópodes (definem os grupos por fissão (ex: Tripanossomatídeos parasitas).
de Protozoa).
A reprodução sexuada provavelmente surgiu pela
- Nutrição: fusão de dois indivíduos haplóides semelhantes
produzindo um zigoto diplóide. Logo após a fusão, o
- Fotoautotróficos, absorvem a matéria orgânica zigoto pode ter se dividido por meiose para restaurar
solúvel do ambiente, ingerem partículas ou presas e o número haplóide de cromossomas e para produzir
as digerem internamente em vacúolos alimentares – as quatro células novas. Este cenário se baseia na
paredes destes vacúolos são compostas por duas ocorrência de gametas idênticos flagelados entre os
camadas de lipídios, que podem ser sintetizados ou Protozoa (isogametas) e existem muitas espécies em
removidos rapidamente e reciclados. O alimento chega que o adulto é haplóide e os ciclos de vida envolvem
ao vacúolo por fagocitose, frequentemente através da fusão (fecundação) de isogametas para formar um
boca celular ou citóstoma. Partículas pequenas em zigoto diplóide (ciclo sexuado com adultos haplóides
solução podem entrar por pinocitose, que pode ocorrer e meiose do zigoto).
em toda a superfície do corpo.
Um atraso na meiose do zigoto pode prolongar o
- Poucos protozoários, principalmente os que vivem estágio diplóide. Neste caso o diplóide pode dominar
no trato digestivo dos animais, são anaerobióticos o ciclo de vida e a fase haplóide pode ficar restrita aos
obrigatórios. Os que vivem em águas com gametas, que surgem por meiose e então se fundem
decomposição ativa de matéria orgânica são para formar um zigoto diplóide. O ciclo diplóide é
anaeróbicos facultativos. característico de animais e também é encontrado em
um certo número de protistas, notadamente nos
- Muitos osmorregulam para remover o excesso de ciliados. Entretanto, os ciliados trocam os núcleos
água e para ajustar a concentração de íons. A haplóides durante a conjugação em vez de produzirem
osmorregulação ocorre por transporte ativo de íons gametas haplóides. Outras espécies de protozoa
na membrana celular e por um sistema de bombeamento contém indivíduos haplóides que alternam seu ciclo
de íons e água chamado Complexo Vacúolo Contrátil. de vida com indivíduos diplóides. No ciclo
Este complexo é composto pelo vacúolo contrátil haplodiplóide não ocorre meiose na formação dos
propriamente dito e por um sistema circundante de gametas, mas ocorre na formação de esporos
pequenas vesículas ou túbulos chamado espongioma. haplóides, dos quais surgem os indivíduos haplóides.
O espongioma coleta o fluido que cai no vacúolo. O Os indivíduos diplóides surgem do zigoto. O
vacúolo expele o fluido para o exterior do organismo encistamento é característico do ciclo de vida de
por um poro temporário ou permanente. muitos protozoários, incluindo a maioria das espécies
de água doce. O organismo secreta em envelope em
torno de si e se torna inativo.
 Classificação de Protozoa
20
Abaixo apresentamos para você a mais moderna conchas com várias câmaras – crescimento. Toda a
classificação proposta para Protozoa. Mas, se algo concha é cheia de citoplasma, que é contínuo de uma
não ficar claro durante a leitura, recorra à bibliografia câmara para outra. Os pseudópodes podem ser
de apoio indicada no final desta unidade e/ou faça restritos ao citoplasma de uma abertura única ou
contato com o tutor da disciplina. podem surgir da camada sobre a concha. Em alguns
eles emergem de poros celulares. Os foraminíferos com
1 - Protozoários Flagelados - possuem flagelo. São várias câmaras são formados por apenas uma
divididos em fitoflagelados (um ou dois flagelos e célula.
possuem cloroplastos) e zooflagelados ( um ou muitos
flagelos, não tem cloroplastos e são heterotróficos). 2.2 - Filo Actinopodia - protozoários ameboides
flutuadores ou sésseis. Heliozoários e Radiolários
1.1 FiloDinophyta (Dinoflagelados) -
principalmente marinhos; alguns parasitas * Heliozoários – marinhos, de água doce; flutuantes
ou bênticos. Os pseudópodes chamam-se axopodia e
1.2 - Filo Euglenophyta (Euglena) - principalmente irradiam-se da superfície do corpo. Cada axopódio
de água doce. Fitoflagelados contém um eixo axial coberto por um citoplasma
adesivo móvel – o eixo axial tem a função de suporte e
1.3 - Filo Cryptophyta - marinhos e de água doce não é um esqueleto permanente. Seu corpo consiste
de uma esfera ectoplasmática externa ou córtex, que
1.4 - Filo Heterokonda - contém feófitas, algas possui frequentemente muitos vacúolos e uma parte
filamentosas e diatomáceas interna ou medula. A medula é composta por um
endoplasma denso, constando de um ou muitos
1.5 - Filo Chlorophyta - marinhos e de água doce núcleos e as bases dos eixos axiais. Vacúolos
contráteis ocorrem em espécies de água doce. Algumas
1.6 - Filo Haptophyta - marinhos tem esqueleto composto por peças orgânicas ou
silicosas secretadas pelo organismo e embebido em
1.7 - Filo Parabasalia (Trichomonas) uma cobertura externa gelatinosa.

1.8 - Filo Metamonada (Giardia) * Radiolários – também têm axopódios. Marinhos e

Zooflagelados principalmente plactônicos. Geralmente esféricos e
divididos em uma parte interna e outra externa (como
1.9 - Filo Kinetoplastida - maiora dos parasitas os heliozoários). A região interna, com um ou muitos
(Leishania,Trypanosoma) núcleos, é limitada por uma cápsula central com parede
membranosa – característica típica dos radiolários. A
1.10 - Filo Opalina - comensais do intestino de membrana da cápsula é perfurada por aberturas, que
sapos faz com que o citoplasma da cápsula seja contínuo
com o citoplasma da divisão externa do corpo – calima.
1.11 - Filo Choanoflagellida - marinhos e de água Um esqueleto está frequentemente presente e
doce geralmente é de sílica – ocorrem vários tipos de arranjos
no esqueleto.
2 - Protozoários Amebóides - se distinguem por
expansões do citoplasma (pseudópodes) usados na 3 - Protozoários formadores de esporos - muitos filos
alimentação e, em alguns, na locomoção. Muitas parasitas que possuem estágios infectantes como
espécies têm esqueletos complexos. São marinhos, de esporos.
água doce, parasitas e terrestres.
3.1 - Filo Apicomplexa - protozoários parasitas que
2.1 - Filo Rhizopoda - lobopódios, filopódios ou produzem esporos. Sem filamento polar
reticulopódios usados para locomoção e alimentação (Plasmodium)

* Foraminíferos - pseudópodes chamados 3.2 - Filo Microspora - esporos com filamento

reticulopódia. Cada reticulopódio contém microtúbulos polar. Parasitas
axiais. Constroem uma concha de material orgânico
secretado, de partículas minerais externas cimentadas 3.3 - Filo Myxosporidia - Parasitas. Esporos e,
ou secretam carbonato de cálcio. Muitos vivem em filamento polar e encapsulados em várias valvas
 4 - Protozoários Ciliados locomoção e, em muitas espécies, para alimentação
de partículas em suspensão. Cílios em volta da boca 21
4.1 - Filo Ciliophora - Alto nível de desenvolvimento especializados (Paramecium)
de organelas. Maior filo dentre os Protozoa. Cílios para

2.2 – Protozoários Flagelados

Apresentam como característica principal a presença formado por duas fibras centrais e nove microtúbulos
de flagelo. Dividem-se em dois grupos principais: externos.

· Phytomastigophorea (fitoflagelados): um ou dois · Nutrição

flagelos. Presença de cromoplastos Três tipos de nutrição: holofítica - qualquer nutriente
de origem vegetal; holozóica - qualquer nutriente de
· Zoomastigophorea (zooflagelados): um ou mais origem animal; e saprozóica - material em
flagelos. Ausência de cromoplastos decomposição. Presença de abertura bucal
(citóstoma), flagelo condutor e citofaringe.
Observe a seguir outras características importantes
de Mastigophora: · Órgãos sensoriais
Manchas oculares (ocelares) ou estigmas na base
· Estrutura do flagelo.
Extremidade anterior e posterior definida, colônias
organizadas com presença de envoltório gelatinoso. · Ciclo vital

· Locomoção
Por ondulações laterais. O flagelo origina-se em uma
depressão que denominamos de citofaringe, e é

Fissão binária longitudinal. Formação de cistos com paredes silicosas.

Estrutura do fitoflagelado A. Euglena gracilis. B. Paranema engolindo um Euglena.

Fonte: BARNES (1995)
22

Zooflagelados – A. Trichomonas vaginalis, B. Trichonympha campanula.

Fonte: BARNES (1995)

2.3 – Protozoários Amebóides

Apresentam como caractertística principal a presença · Nutrição

de pseudópodes, corpo assimétrico. Alimentam-se de bactérias, algas ou protozoários.
Amebas realizam fagocitose (englobam partículas e
Dividem-se em quatro grupos principais: outros seres).

· Rizópodes - amebas; · Equilíbrio hídrico

Presença de vacúolos contráteis em sarcodinos de
· Foraminíferos - seres marinhos; água doce.

· Heliozoários - habitam a água doce; · Reprodução

Fissão binária (amebas, heliozoários e radiolários) e
· Radiolários - seres marinhos (plâncton). múltipla (amebas e heliozoários). Reprodução sexuada
em amebas.
Outras características importantes:
 23

A. Amoeba.
Fonte: BARNES (1995)

Acanthometra. Um radiolário com um esqueleto de bastões de sulfato de estrôncio irradiantes.

Fonte: BARNES (1995)

Heliozoários – A. Pinaciophora fluviatilis com esqueleto de escamas, B. Heterophrys myriopoda com esqueleto
em forma de espinhos.

Fonte: BARNES (1995)

 Quadro-Síntese:
24

Nesta unidade apresentamos os seguintes conceitos ou definições em Zoologia:

EQUILÍBRIO HÍDRICO
NUTRIÇÃO AUTOTRÓFICA
NUTRIÇÃO HETEROTRÓFICA
RESPIRAÇÃO AERÓBICA E ANAERÓBICA
FORMAS DE RESISTÊNCIA
NUTRIÇÃO HOLOFÍTICA, HOLOZÓICA E SAPROZÓICA

Se os pontos ministrados nesta unidade foram perfeitamente compreendidos, execute as tarefas abaixo que
ajudarão você a fixar mais o programa da disciplina. Caso exista, ainda, alguma dúvida, recorra ao tutor da
disciplina que terá o maior prazer em orientá-lo.

Não deixe que as dúvidas tirem o seu estímulo. Estar estimulado é um dos requisitos necessários para o seu
sucesso no ensino a distância.

Exercícios de Fixação:

1 - Qual o tipo de estrutura utilizada para realizar o equilíbrio hídrico em Protozoa?

2 - Como podemos diferenciar os tipos de nutrição dos protozoários ?
3 - Cite as formas de resistência encontradas em Protozoa.
4 - Quais os tipos de locomoção utilizados nos dois grupos anteriormente apresentados ?
5 - O que são as manchas ocelares ?
6 - Quais os tipos de reprodução observadas nos amebóides ?

Leitura Complementar:

Para você saber mais a respeito da classificação e caracterização dos Flagelados e Amebóides, leia o capítulo
Os protozoários do livro de Barnes, Zoologia dos invertebrados, 4 ed. São Paulo: Roca, 1995.
UNIDADE III 25

PROTOZOOLOGIA: PROTOZOÁRIOS
FORMADORES DE ESPOROS (Apicomplexa)

Objetivo Específico:

· Identificar as características gerais do grupo.

3.1 - Aspectos Principais

O grupo inclui cerca de 4.600 espécies de dentro de um único hospedeiro; mas outros necessitam
protozoários parasitos que estão compreendidos em de hospedeiros intermediários.
três filos (ver classificação). Os esporozoários são
parasitos de diversos grupos de invertebrados e Os esporozoários podem ser responsáveis por uma
principalmente vertebrados. variedade de doenças, incluindo algumas coccidioses
(causadas por coccidios, grupo que veremos adiante)
Eles residem, tipicamente, dentro de células de seus em coelhos e aves e a toxoplasmose e malária em
hospedeiros, em pelo menos um estágio de vida. humanos.
Alguns esporozoários passam todo seu ciclo de vida

3.2 - Características Gerais

· Conhecidos como esporozoários; · Ocorrência de singamia;

· Parasitos monoxenos (um hospedeiro) ou · Cistos geralmente presentes;

heteroxeno (mais de um hospedeiro) de vertebrados
e invertebrados; Definição de alguns termos (usados para todos os
grupos de protozoários):
· Nutrição saprozóica;
· Esporogonia - etapa infecciosa de multiplicação que
· Locomoção por contrações (pseudópodes servem produz os esporozoitas;
apenas para alimentação);
· Ausência de vacúlos contráteis; · Esquizogonia - multiplicação assexuada do parasito
que originará merozoítas;
· Presença de um conjunto de estruturas localizadas
na parte anterior do corpo conhecida como Complexo · Macrogametas e microgametas - gametas já
Apical, que compõe-se das seguintes partes: anel diferenciados que se unirão para formar o zigoto;
polar, roptrias e conóide;
· Oocisto - ovo encistado.
· Presença de flagelos apenas nos gametos
conhecidos como microgametos (cílios e flagelos
ausentes nas demais fases do ciclo de vida);
 ·

26

Vista geral de um esporozoário generalizado (Apicomplexa).

Fonte: BARNES (1995)

3.3 - Classificação e Grupos Principais

Protozoários formadores de esporos - muitos filos sofrer esquizogamias. Alguns invadem as células
parasitas que possuem estágios infectantes como sanguíneas para se transformarem em
esporos. GAMETÓCITOS, que permanecem nas células do
sangue. Ao serem capturados por outro mosquito,
Filo Apicomplexa - Protozoários parasitas que invadem o trado digestivo. Os gametas se unem
produzem esporos. Sem filamento polar (Plasmodium). formando um zigoto, que invade a parede do estômago
e dá origem a um grande número de ESPOROZOITOS.
Filo Microspora - Esporos com filamento polar. Neste estágio migram para as glândulas salivares e
Parasitas. aguardem que o mosquito pique outro ser humano.

Filo Myxosporidia - Parasitas. Esporos, filamento Grupos mais Importantes

polar e encapsulados em várias valvas.

• São endoparasitas - não tem cílios flagelos ou • Gregarinida

pseudópodes. Vivem dentro ou entre as células do Parasitos de invertebrados (equinodermos,
hospedeiro (invertebrado ou vertebrado). moluscos, anelídeos e artrópodos). Corpo dividido em
duas partes, o protomerito e o deutomerito (que contém
• São haplóides, exceto o zigoto. Ciclo com fase o núcleo). Dividem-se em dois grupos principais:
sexuada e assexuada. Cephalina e Acephalina, sendo os gêneros principais
Gregarina e Monocystis.
Ex . Ciclo do Plasmodium => a entrada do parasita
no homem é através de mosquitos (Anopheles). O • Coccidia
ESPOROZOITO (estágio infectante) é levado pela Parasitos intracelulares de vertebrados e
corrente sanguínea até o fígado, onde torna-se invertebrados. Ciclos envolvendo esporogonia e
TROFOZOITO. Sofrem ESQUIZOGAMIAS (fissões esquizogonia. Parasitam células epiteliais. Ciclo típico:
múltiplas) e os MEROZOITOS formados tornam a zigoto → oocisto → (esporogonia) → esporozoita →
invadir as células do fígado. Após cerca de uma esquizonte → (esquizogonia) → merozoíta → macro e
semana, os merozoitos deixam o fígado e invadem as microgametas → zigoto. Principais gêneros: Eimeria,
células sanguíneas, aumentam de tamanho e voltam a Isospora, Sarcocystis e Toxoplasma.
 • Haemosporidia oocistos e a fase de zigoto passa diretamente para a
Parasitos intracelulares de células sanguíneas ou fase de esporozoito. Principais gêneros: Plasmodium, 27
partes do aparelho circulatório de vertebrados. Os Haemoproteus, Leucocytozoon, Babesia, Nuttalia,
gametas e a esquizogonia ocorrem nos invertebrados Babesiella, Theilleria.
hematófogos (mosquitos e carrapatos). Não há

3.4 - Aspectos do Ciclo Biológico de Espécies do

Gênero Plasmodium

Classificação e Características · Microgametócito - forma sexuada “masculina”;

Sub-reino Protozoa \ Filo Apicomplexa \ Família · Zigoto ou ovo - forma esférica presente no mosquito;
Plasmodiidae.
· Oocineto - zigoto móvel (mosquito);
Família Plasmodiidae: forma sexuada e assexuada nos
eritrócitos, não parasita leucócitos, capacidade de · Oocisto - ovo encistado (mosquito).
desdobrar a molécula de hemoglobina (grânulos de
hemozoína no citoplasma). Ciclo Biológico de Espécies de Plasmodium
no Homem
Gênero Plasmodium : Aves - P. justanucleare, P.
gallinaceum. Homem - P. vivax, P. falciparum, P.
· Mosquito fêmea introduz a probóscide em um vaso
malariae, P. ovale (África, Filipinas). Macacos - P.
capilar cutâneo do homem, inoculando de 10 a 20
cynomolgi.
esporozoítos, que permanecerão até 30 minutos no
sangue. Os esporozoítos vão ao fígado e penetram em
· Hospedeiros intermediários - homem e aves.
um hepatócrito (célula do fígado), há esquizogonia
com produção de milhares de merozoítos;
· Hospedeiros definitivos - Insetos: homem- dípteros
família Culicidae, Tribo Anofelini, Gênero Anopheles.
Fase pré-eritrocítica -P. falciparum - 6 dias, P. vivax
Aves - dípteros, Culicidae, Culicini, Culex e Aedes.
- 8 dias, P. malariae - 14 dias;

Formas do Ciclo Biológico do Plasmodium · Rompimento dos merócitos hepáticos com

spp. merozoítos livres, alguns são englobados por células
fagocitárias e destruídos, outros podem voltar a
· Esporozoíto - forma infectante inoculada no homem hepatócritos e produzir novo ciclo esquizogênico e
pelo mosquito, alongado com núcleo central; outros penetrarem em hemácias (eritrócitos);

· Trofozoíto jovem - forma de anel; · Merozoíto na hemácia transforma-se em trofozoíto

jovem e trofozoíto maduro, início da esquizogonia com
· Trofozoíto maduro ou amebóide - citoplasma divisão celular, formação do esquizonte, separação dos
irregular e vacuolizado, núcleo indiviso; núcleos com porção do citoplasma, formando os
merozoítos dentro da hemácia (rosácea);
· Esquizonte - citoplasma irregular e vacuolizado,
núcleo (esquizogonia); P. vivax - 12 a 14 merozoítos, P. falciparum - 8 a 36,
P. malariae - 6 a 12.
· Merócito - núcleo fragmentado com porções de
citoplasma o qual formará merozoítos, o conjunto Esquizogonia: P. vivax - intervalos de 48 horas (terçã
denomina-se rosácea; benigna), P. falciparum - 36 a 48 horas (terçã maligna)
e P. malariae 72 horas (quartã beligna);
· Merozoíto - forma ovalada com núcleo, forma
assexuada que penetrará na hemácia (fase intra- Após a esquizogonia com rompimento da hemáceas,
eritrocítica); os merozoítos penetram em outras hemáceas e
diferenciam-se em gametócitos, há um novo
· Macrogametócito - forma sexuada “feminina”; rompimento das hemáceas e os gametócitos livres
permanecem em cerca de 30 dias no sangue.
 Ciclo Biológico de Espécies de Plasmodium
28 no Mosquito

· O mosquito ingere o sangue e apenas os gametócitos · Dentro do oocisto ocorre esporogonia formando
desenvolvem-se; milhares de esporozoítos que rompem a parede do cisto
e caem na cavidade geral do mosquito, chegando às
· No estômago do mosquito os gamatócitos femininos glândulas salivares;
dão origem a macrogametas e os masculinos a
microgametas. O microgameta flagelado penetra no · Nas glândulas salivares os esporozoítos serão
macrogameta formando o ovo ou zigoto; inoculados nos capilares sanguíneos do homem
fechando o ciclo.
· 20 dias após a picada, o ovo móvel (oocineto) migra
para a parede do estômago do mosquito e encista
formando o oocisto;

Ciclos de vida do Plasmodium em um mosquito e em um humano. Não ocorre uma reinvasão das células
hepáticas no ciclo tecidual no Plasmodium falciparum.
Fonte: BARNES (1995)

Quadro-Síntese:

Nesta unidade apresentamos os seguintes conceitos ou definições em

Zoologia:
PARASITOS MONOXENOS
PARASITOS HETEROXENOS
COMPLEXO APICAL
ESPOROGONIA - ESQUIZOGONIA
OOCISTOS
MICRO E MACROGAMETÓCITOS

Você acabou de estudar as características gerais e a classificação de Apicomplexa. Na próxima unidade nós
vamos iniciar os estudos dos Protozoa: Ciliophora. Desta forma, certifique-se de que nenhum ponto desta
unidade ficou obscuro para você. Em caso de dúvidas recorra ao tutor da disciplina. Ele é a pessoa mais indicada
para ajudá-lo a compreender todos os aspectos que ficaram pouco claros.
Exercícios de Fixação:
29
1 - Como se dá a locomoção em Apicomplexa ?
2 - Defina complexo apical.
3 - Defina: esporogonia, esquizogonia, macro e microgametos.

Leitura Complementar:

Leia o Capítulo Os protozoários de esporozoários (Apicomplexa), até o fim da mesma parte, no livro de Barnes,
Zoologia dos invertebrados, 4 ed. São Paulo: Roca, 1995.
30
UNIDADE IV

PROTOZOA: PROTOZOÁRIOS CILIADOS -

CILIOPHORA

Objetivo Específico:

- Identificar as características gerais e a classificação de Ciliophora.

4.1 - Aspectos Principais

Popularmente conhecidos como ciliados, eles existem ambientes aquáticos. São conhecidos ciliados
em aproximadamente 8.000 espécies de ciliados descritas sésseis (fixos) e livres, assim com também ciliados
neste filo. Os ciliados são extremamente comuns em de vida livre e parasitos.

4.2 - Classificação

O filo Ciliophora divide-se basicamente em três classes:

Classe Classe Classe

Kinetofragminophorea Oligohymenophorea Polyhymenophorea
Subclasse Subclasse Ordem
Gymnostomatia Hymenostomatia Heterotrichida
Subclasse
Vestibulifera
Subclasse Subclasse Ordem
Hypostomatia Peritrichia Oligotricha
Sublasse Ordem
Suctoria Hypotrichida
4.3 - Características Gerais
31

· Presença de cílios com função de locomoção e · Equilíbrio hídrico realizado através de vacúolos
alimentação. contráteis com formação de ductos coletores.

· Ocorrência de dois tipos de núcleos - macronúcleo · Tipos de reprodução:

vegetativo e micronúcleo reprodutivo.
· Assexuada - realizada através de fissão binária
· Presença de citóstoma (“abertura bucal”). transversal. Ocorre a junção dos macronúcleos.
Ocorrência de gemação ou brotação (formação de
· Formam colônias. gemas e brotos) no gênero Suctoria. Possibilidade de
formação de cistos.
· Ocorrência de duas estruturas especiais na película
ciliar - tricocistos e cinetodesma. · Sexuada - Conjugação com troca de material
genético. Ocorre uma adesão de citoplasma. Durante
· Região adoral (próxima a boca) com três estruturas: a conjugação, apenas os micronúcleos estão íntegros;
vestibulum, citóstoma e citofaringe. dá-se a formação de micronúcleo macho e fêmea, com
posterior formação de zigoto. Após a conjugação
· Presença de dois tipos de membranas especiais - ocorre uma separação com posterior divisão celular.
membrana ondulante e membranela.

· Abertura excretora denominada citopígio ou

citoprocto.
 Quadro-Síntese:
32

Nesta unidade apresentamos os seguintes conceitos ou definições em

Zoologia:
TIPOS DE NÚCLEOS
REGIÃO ADORAL
GEMAÇÃO E BROTAÇÃO
CONJUGAÇÃO EM CILIOPHORA

Obs.: Faça uma reflexão a respeito das “Características Gerais e Classificação de Ciliophora”, que você acabou
de estudar e recorra sempre à bibliografia complementar, indicada no final de cada unidade. Lembre-se que ela
foi cuidadosamente escolhida para orientá-lo em seus estudos. Depois, passe aos exercícios de fixação. Bom
trabalho!

Exercícios de Fixação:

1 - Qual a principal característica que nos permite diferenciar o filo Ciliophora?

2 - Cite as estruturas que compõem a região adoral.
3 - Em Ciliophora, qual o tipo de reprodução assexuada que ocorre?

Leitura Complementar:

Você vai encontrar mais características e a classificação de Ciliophora no capítulos Os protozoários, do livro de
Barnes, Zoologia dos invertebrados, 4 ed. São Paulo: Roca, 1995.
 33

Se você:
1) concluiu o estudo deste guia;
2) participou dos encontros;
3) fez contato com seu tutor;
4) realizou as atividades previstas;
Então, você está preparado para as
avaliações.

Parabéns!
 Glossário
34
Citopígio ou citoprocto – referente a abertura celular de excreção (“ônus celular”).

Cromoplastos – plastos com pigmentos coloridos.

Endoparasitas – parasitas intro-corpóreos, ou que estão ligados ao meio interno do hospedeiro.

Equilíbrio hídrico - equilíbrio de água na célula.

Eritrócito – célula sangüínea, hemócia.

Oceolo – órgão sensorial de percepção luminosa.

Oocineto – ovo móvel derivado de reprodução sexuada.

Plastos – estruturas de reserva celular.

Séssil – fixo, sem locomoção.

Singamia – gametas masculinos e femininos semelhantes.

Soprozóicos – material em decomposição.

Gabarito
35
UNIDADE I

1-
Necator americanus (Stiles, 1902) Stiles, 1903
obs: americana foi mudado para americanus com a finalidade de concordar com o gênero.

2-
a - Salobrellidae
b - Graphidinae

3-
reino animal
filo cobrota
classe surdida
superordem caprioidea
ordem capri
familia capridae
subfamília caprinae
gênero Tantarus
espécie Tantarus ucbinae

UNIDADE II

1 - Vacúlos pulsáteis ou contráteis.

2 - Autotróficos - sintetizam seus nutrientes e heterotróficos não sintetizam seus nutrientes.

3 - Cistos ou pseudocistos.

4 - Locomovem-se através de flagelos e pseudópodes.

5 - Órgãos sensoriais localizados na base do flagelo.

6 - Fissão binária e múltipla.

UNIDADE III

1 - Locomovem-se por contrações.

2 - É um conjunto de estruturas localizadas na parte anterior do corpo, que compõe-se das seguintes partes:
anel polar, roptrias e conóide.

3 - esporogonia - etapa infecciosa de multiplicação que produz os esporozoitas.

esquizogonia - multiplicação assexuada do parasito que originará merozoítas.
macrogametas e microgametas - gametas já diferenciados que se unirão para formar o zigoto.
 UNIDADE IV
36
1 - Presença de cílios

2 - Vestibulum, citóstoma e citofaringe.

3 - Ocorre fissão binária transversal.

UNIDADE V

1 - O corpo é formado por poros incorrentes, átrio e ósculo.

2 - Revestir internamente o átrio.

3 - Reprodução por brotamento.

4 - Classe Hexactinellida ou Hyalospongiae.

Referências Bibliográficas
37
BARNES, R.D. Zoologia dos invertebrados. 4. ed. São Paulo: Roca, 1995.
____. Zoologia geral. 6.ed. São Paulo: Companhia Ed. Nacional, 1988.
____. The invertebrates: a new synthesis. 3.ed.Oxford: Blackwelder, 1991.
KUKENTHAL, W. E Guia de trabalhos práticos de zoologia.19. ed. Coimbra: Almedina Livraria.
MATEUS, A. Fundamentos de zoologia sistemática. 2. ed. Lisboa: Fund. Calouste Gulbekian, 1989.
MEGLITSH, P.A. Zoologia de invertebrados. 2. ed. Madrid: Pirâmide, 1986.
PAPAVERO, N. Fundamentos práticos de taxonomia zoológica. 2. ed. São Paulo: UNESP, 1994.
SIMPSON, G.G. Princípios de taxonomia animal. 2.ed. Lisboa: Fund. Calouste Gulbekian, 1993.
STORER, Tracy I. e outros. Zoologia Geral. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara, 1991.
38
39
40