Filogenia do Domínio Eukarya

Professor Antônio Galvão do Nascimento - DMB/UFV

Professora Míriam Teresinha Santos – DMB/UFV

Sumário

1. O sistema de classificação de Carl Woese...................................................1

2. Mitocôndrias e cloroplastos...........................................................................2

3. Grupos do domínio Eukarya...........................................................................5

3.1. Grupo Opistokonta............................................................................5

3.2. Grupo Amoebozoa.............................................................................7

3.3. Grupo Rhizaria..................................................................................8

3.4. Grupo Archaeplastida.......................................................................8

3.5. Grupo Alveolata................................................................................9

3.6. Grupo Stramenofiles.......................................................................11

3.7. Grupo Excavata...............................................................................12

4. Considerações finais....................................................................................12

5. Referências....................................................................................................13

1. O sistema de classificação de Carl Woese

Os dois últimos sistemas de classificação propostos foram os de Whitaker e o de

Carl Woese. Whitaker propôs a distribuição dos organismos em cinco Reinos: Monera,
Protista, Fungi, Plantae e Animalia. O sistema de classificação atualmente mais
amplamente aceito é o de Carl Woese, que distribui os organismos em três Domínios:
Bacteria, Archaea e Eucharya. Os dois primeiros domínios são constituídos somente
por organismos microscópicos procariontes, e o terceiro domínio é constituído por
organismos eucariontes, dentre os quais há os microscópicos e os macroscópicos.

A partir da etimologia da palavra poderíamos definir micro-organismos como um

organismo de dimensão microscópica. Tradicionalmente, têm sido considerados “micro-
organismos” as bactérias, as archaeas, os fungos, os protozoários e as algas, além dos
vírus, sendo que estes últimos não apresentam estrutura celular. Convém ressaltar que
alguns grupos de animais, a exemplo dos rotíferos e de alguns nematoides,
apresentam dimensões semelhantes ou consideravelmente menores que alguns
protozoários, portanto são microscópicos. Se considerarmos a designação “organismo
microscópico”, poderemos perceber que estes estão presentes em todos os grupos de
organismos eucariontes, como veremos mais a frente neste texto.

No sistema de Whitaker, eram considerados micro-organismos eucariontes: as

algas, classificadas no Reino Plantae; os protozoários, no Reino Protista; e os fungos,
no Reino Fungi.

As características utilizadas para distinguir os organismos eucariontes no

sistema de Carl Woese, são os cronômetros moleculares e as características ultra-
estruturais. Embora a base de comparação do sistema de Carl Woese sejam os
cronômetros moleculares, é preciso ressaltar a importância das características ultra-
estruturais na classificação dos organismos eucariontes. Lembre-se de que em micro-
organismos procariontes (bactérias e archaeas), as características metabólicas geram
uma grande diversidade de informação, e que, nestes organismos, as características
morfológicas não são tão variáveis. Em organismos eucariontes, com a presença de
organelas, é mais frequente a identificação de características ultra-estruturais
(morfologia microscópica) distintivos dos grandes grupos. Vale lembrar que a definição
dos grandes grupos do Domínio Eukarya foi baseada na comparação de cronômetros
moleculares, sendo o principal o rRNA 18S. Uma vez assim definidos, foi possível, para
vários destes grupos, identificar pelo menos uma característica ultra-estrutural
distintiva. Nestes casos, diz-se que esta característica ultra-estrutural conservada
confirmou os resultados das análises de filogenia molecular. Entretanto, há grupos para
os quais a característica ultra-estrutural distintiva não está presente em todos os
membros do grupo.

No sistema de Carl Woese, os organismos do Domínio Eukarya estão

classificados em sete grupos: Opistokonta, Amoebozoa, Rhizaria, Archaeplastida,
Stramenofiles, Alveolata e Excavata.

2. Mitocôndrias e cloroplastos:

As mitocôndrias e os cloroplastos surgiram de eventos de endossimbioses com

bactérias. As características ultraestruturais destas organelas são fundamentais na
distinção de alguns dos grupos do domínio Eukarya. Existem várias evidências de que
as mitocôndrias e os cloroplastos foram originadas por eventos de endossimbiose de
bactérias, a saber: possuem genoma circular, possuem ribossomas 70S, são sensíveis
a antibióticos que inibem a síntese proteica em bactérias e, dividem-se por fissão
binária.

Há evidências específicas sobre a origem destas organelas por endossimbiose.

No caso das mitocôndrias, suas sequências de rRNA 16S mostram que são
intimamente relacionadas às bactérias do Filo Proteobactérias, mais especificamente
com bactérias dos gêneros Agrobacterium, Rhizobium e com as riquétsias. É notável
que estas bactérias sejam capazes de viver intracelularmente, em plantas e em
animais (MADIGAM et al., 2004).

No caso específico dos cloroplastos, suas sequências de rRNA 16S evidenciam

sua origem do Filo das Cianobactérias. As evidências específicas para esta origem
são: presença de peptídeoglicano e ficobiliproteínas nos cloroplastos de algumas algas;
presença do nucleomorfo (remanescente do núcleo) em alguns grupos de algas;
ocorrência de dois fotossistemas operando em série, e que apresentam alta
similaridade com os fotossistemas de cianobactérias.
 A ultraestrutura e a função das mitocôndrias, ou de suas formas reduzidas,
variam entre os grupos de organismos eucariontes. São observadas mitocôndrias que
realizam respiração aeróbia, cuja membrana interna apresenta invaginações formando
as cristas mitocondriais. Podem ser citados, dentro do Domínio Eucharya, os Grupos
Opistokonta e Amoebozoa, que apresentam mitocôndrias com ultraestrutura distinta:
nos organismos do Grupo Opistokonta, as cristas mitocondriais são planas, e nos
organismos do Grupo Amoebozoa, as cristas mitocondriais são tubulares e ramificadas.

As formas reduzidas das mitocôndrias que estão presentes em alguns grupos

são: os hidrogenossomos, os mitossomos e os “MLO” (organelas parecidas com
mitocôndrias).
Os hidrogenossomos são organelas envolvidas por dupla membrana e que
produzem gás hidrogênio em micro-organismos anaeróbios. Alguns hidrogenossomos
retêm um genoma típico de uma mitocôndria. Entre os protozoários ciliados, há
espécies aeróbias contendo mitocôndrias e espécies anaeróbias contendo
hidrogenossomos. Portanto, esta não é uma característica ultraestrutural distintiva
deste grupo, mas ocorre frequentemente entre os seus organismos.
Os mitossomos não apresentam capacidade de sintetizar ATP, não sintetizam
hidrogênio, e não possuem cristas. Estas organelas foram encontradas em organismos
dos grupos Amoebozoa, Opistokonta (microsporídeos), Excavata (diplomonados) e
Alveolata (Apicomplexa). Entre os organismos do grupo Amoebozoa, foram detectadas
duas organelas homólogas: as mitocôndrias e os mitossomos. Repare que este é mais
um exemplo de que, nem sempre, uma organela apresenta a mesma característica
ultraestrutural entre todos os organismos de um mesmo grupo. Em Blastocystis sp.
(Grupo Stramenofiles), há uma organela parecida com o hidrogenossomo, todavia esta
não produz gás hidrogênio. Neste caso, esta organela tem sido designada “MLO”
(mitochondrion like organelle).
Os cloroplastos também apresentam diferenças ultraestruturais entre os
diferentes grupos que possuem organismos eucariontes fotossintéticos. Os cloroplastos
apresentam duas membranas em eucariontes do Grupo Archaeplastida, e mais de
duas membranas em eucariontes de todos os outros grupos em que esta organela está
presente.
 No caso dos cloroplastos, aqueles que possuem duas membranas foram
originados por um evento de endossimbiose primária. Neste tipo de endossimbiose,
um protozoário fagocitou uma cianobactéria unicelular. As duas membranas destes
cloroplastos surgiram da membrana plasmática da cianobactéria e da membrana do
fagossoma. Por outro lado, os cloroplastos que apresentam mais de duas membranas
foram originados de um evento de endossimbiose não primária. Neste caso, o
protozoário fagocitou uma alga que já tinha um cloroplasto, sendo este cloroplasto de
origem primária ou não.

Em alguns grupos de algas cujos cloroplastos são de origem não primária, é

possível detectar o nucleomorfo, que é o remanescente do núcleo da alga que foi
fagocitada, o qual ainda contém alguns cromossomos. Os nucleomorfos podem ser
observados em organismos do Grupo Rhizaria (Chlorarachniophyta) e do Grupo
Stramenopiles (Cryptophyta). Veja que os organismos que apresentam nucleomorfos
possuem quatro tipos de genoma: o genoma do núcleo, o genoma das mitocôndrias, o
genoma do nucleomorfo, e o genoma do cloroplasto da alga, o qual, originalmente, era
de uma cianobactéria.

Os apicomplexa (protozoários do grupo Alveolata) possuem o apicoplasto, que é

uma organela remanescente de cloroplasto, que não possui mais funções
fotossintéticas, mas que apresenta um genoma reduzido, de origem cloroplastídica.

Também é possível observar que alguns grupos apresentam organismos que

mantêm simbioses recentes com algas, ou que mantêm cloroplastos das algas
ingeridas em suas células. Estes estão classificados nos grupos Opistokonta, Rhizaria
e Alveolata.

3. Grupos do Domínio Eukarya:

Os organismos do Domínio Eukarya estão atualmente classificados em sete

grupos principais: Opistokonta, Amoebozoa, Rhizaria, Archaeplastida, Alveolata,
Stramenofiles e Excavata. A seguir, são descritos os grupos, e as características ultra-
estruturais presentes em todos ou em vários organismos de cada grupo, e também
alguns exemplos de organismos.
 3.1. Grupo Opistokonta

O grupo Opistokonta engloba os fungos, os animais, os coanoflagelados, os

microsporídeos, os mesomycetozoa, dentre outros. Todos os fungos, microsporídeos,
coanoflagelados e mesomycetozoa são microscópicos. Entre os animais, existem
também vários filos nos quais todos ou alguns representantes têm dimensão
microscópica, como os Rotifera e os Nematoda.

A maioria dos Opistokonta apresenta mitocôndrias com cristas mitocondriais

planas e, em pelo menos uma fase do ciclo de vida, uma célula com apenas um único
flagelo.

Os fungos podem ser unicelulares (leveduras) ou multicelulares (fungos

filamentosos), apresentam uma parede celular composta por quitina, são heterotróficos
e obtém alimento por absorção, de fontes variadas.

Os animais são organismos multicelulares, frequentemente móveis,

heterotróficos, e que apresentam processos de diferenciação celular e formação de
tecidos e órgãos.

Os coanoflagelados são protozoários, mas algumas espécies podem ser

coloniais. São organismos heterotróficos e apresentam o flagelo envolvido por um
sistema de microvilosidades.

Os mesomycetozoa (também chamados ictiosporídeos) são unicelulares, e

apresentam um vacúolo central grande e parede espessa, e obtêm os nutrientes por
absorção, da mesma forma que os fungos. São parasitas ou comensais de vertebrados
e invertebrados marinhos.

Os microsporídeos são protozoários que não possuem mitocôndrias. São

parasitas intracelulares obrigatórios de protozoários ciliados e de animais. O único
estágio em que têm vida livre é como esporos. Nos esporos, a membrana plasmática
sofre uma invaginação, que permanece enrolada no esporo (filamento polar). Este
filamento polar é o aparato responsável pela extrusão do protoplasma a partir do
esporo, no momento da penetração das células hospedeiras.

3.2 Grupo Amoebozoa

O grupo Amoebozoa é constituído por protozoários unicelulares cujas células se

movimentam por meio de pseudópodes lobosos. As mitocôndrias apresentam cristas
mitocondriais tubulares e ramificadas. Este grupo engloba as amebas, e os fungos
gelatinosos (mixomicetos), por exemplo.

O sentido do movimento do citoplasma e, consequentemente, o padrão de

formação de pseudópodes varia entre os organismos deste grupo. Em alguns clados,
estes pseudópodes são tubulares e surgem de um fluxo citoplasmático mono-
direcional; em outros o fluxo citoplasmático é polidirecional e os pseudópodes têm
disposição radial; em um terceiro, são formados pseudópodes eruptivos na frente da
célula, e em outras regiões da célula, surgem pseudópodes pequenos e afilados.

Entre as amebas, observam-se espécies de vida livre, e outras que são

parasitas de animais, como:

Acanthamoeba castellanii – agente causal da queratite, uveite e encefalite em

seres humanos;

Entamoeba histolytica – agente causal da disenteria amebiana;

Naegleria fowleri - agente causal de meningoencefalite.

Entre os fungos gelatinosos (mixomicetos), podem ser citados os dictiostelídeos.

Observação: Apesar desta designação “fungo gelatinoso”, lembre-se que os
mixomicetos não são fungos verdadeiros, portanto não estão no grupo Opistokonta,
reino Fungi.
 Os dictiostelídeos são celulares e não flagelados. Quando desnutridos, estes se
juntam, formando uma estrutura diferenciada, denominada slug. Estas amebas também
podem se fundir, formando um zigoto. As células diplóides formam esporângios, onde
ocorre a meiose. Os esporos haploides liberados, ao germinarem, originam células
amebóides. É muito comum encontrar estas estruturas em solo úmido de matas, onde
crescem sobre os troncos ou sobre a serapilheira em decomposição. Exemplo:
Dictyostelium discoideum.

3.3. Grupo Rhizaria

O grupo Rhizaria inclui protozoários e algas. Os organismos do grupo Rhizaria

apresentam pseudópodes finos, chamados pseudópodes filiformes. Apresentam uma
estrutura mineralizada que envolve externamente a célula, denominada testa.
Exemplos:

I) Protozoários: foraminíferos e radiolários

A maioria do giz, rocha calcária e mármore são extraídos de rochas formadas

por testas de foraminíferos fossilizados

II) Algas: Chlorarachniophyta

Nestas algas, o cloroplasto, de origem secundária, provavelmente foi oriundo da

fagocitose de uma alga verde por um protozoário. Estas algas são um exemplo
daquelas que apresentam o nucleomorfo, remanescente do núcleo da alga que foi
fagocitada.

3.4. Grupo Archaeplastida

Este grupo inclui as plantas terrestres, e alguns grupos de algas, como as algas
verdes e as algas vermelhas. As células dos organismos deste grupo apresentam
cloroplastos envolvidos por duas membranas.
 O grupo Archaeplastida engloba as Glaucophyta, as algas vermelhas
(Rodophyta) e as Chloroplastida (algas verdes e plantas terrestres). Os cloroplastos
destes organismos são todos de origem primária, ou seja, resultaram da fagocitose de
uma cianobactéria por um protozoário, portanto, possuem duas unidades de
membranas.

Somente entre as Glaucophyta são encontradas espécies que ainda apresentam

peptídeoglicano entre as membranas do cloroplasto. Todas as Glaucophyta possuem
ficolibiproteínas e clorofila a como pigmentos-antena,

Tanto em Glaycophyta como em Rodophyta, o polímero de reserva é estocado

fora do cloroplasto, no citoplasma. Já em Cloroplastida, a substância de reserva é
estocada dentro do cloroplasto.

A organização dos tilacóides também distingue estes sub-grupos: tilacóides não

empilhados em Glaucophyta e Rodophyta, e tilacóides empilhados em Cloroplastida.

As algas verdes (Clorophyta) possuem clorofila a e b, além de carotenóides

como pigmentos dos sistemas-antena. A sua pigmentação pode variar, predominando
as formas com a pigmentação esverdeada, mas algumas espécies podem assumir
pigmentação alaranjada, devido ao acúmulo de carotenóides.

As algas vermelhas podem realmente ter a coloração vermelha, devido à

predominância de ficoeritrina, ou podem ser verde-azuladas, devido à predominância
de ficocianina, da mesma forma como cianobactérias. São muito frequentes em
ambientes marinhos, crescendo aderidas às superfícies. Estas algas são muito
importantes na definição da estrutura de um recife de coral, pois elas também
participam do processo de cimentação que ocorre neste ambiente.

Algumas espécies são muito utilizadas como alimento, especialmente entre os

japoneses. Algumas espécies de algas vermelhas são a fonte natural dos polímeros
ágar-ágar e agarose.
 3.5. Grupo Alveolata

Este grupo também inclui alguns protozoários como os ciliados e os

apicomplexa e os dinoflagelados, cujas células apresentam um sistema de alvéolos
abaixo da membrana. Somente neste grupo é encontrado um grupo de proteínas
denominadas alveolinas. . Os Alveolata obtêm alimento por predação, parasitismo, e há
também espécies fototróficas (alguns dinoflagelados). Os organismos fototróficos deste
grupo apresentam cloroplastos com mais de duas membranas. São exemplos de
Alveolatas:

a) Protozoários ciliados :
Ex.: Paramecium caudatum
As células dos ciliados contêm vários núcleos pequenos, e um núcleo maior, o
macronúcleo. Existem espécies de vida livre em vários ambientes, como o mar, a água
doce, o solo e também há as espécies epifíticas. Há também espécies comensais ou
parasitas de mamíferos e peixes; outras estabelecem simbioses com algas ou com
archaeas metanogênicas.

b) Apicomplexa:
Ex.: Plasmodium, Toxoplasma, Babesia, Cryptosporidium.
São protozoários, parasitas intracelulares, intestinais ou celômicos de animais,
inclusive no ser humano. Morfologicamente, possuem um complexo apical pelo qual
eles se aderem e invadem a célula hospedeira. Algumas espécies possuem o
apicoplasto, um remanescente de cloroplasto que não é mais fotossintético, envolvido
por quatro membranas, e que ainda contém um genoma reduzido.

c) Dinoflagelados:
Exemplo: Noctiluca, Gymnodinium
Dinoflagelados (ou dinofíceas) incluem organismos fototróficos, mixotróficos e
heterotróficos, cuja característica morfológica marcante é a presença de dois flagelos,
que emergem da célula onde dois sulcos,, um equatorial e um longitudinal, se
encontram:. Um dos flagelos está inserido no sulco equatorial (cingulum), e o segundo
está inserido no sulco longitudinal (sulcus). As vesículas típicas dos Alveolata, em
dinoflagelados, têm aspecto poligonal e achatado, e este conjunto de vesículas chama-
se anfiesma. Estas vesículas podem conter placas celulósicas. Entre os dinoflagelados,
aproximadamente 50% das espécies são heterotróficas, alimentando-se por fagocitose.
Entre as espécies que possuem cloroplastos, estes são de origens variadas.
Aproximadamente 90% das espécies são marinhas. Alguns dinoflagelados, quando
crescem excessivamente no ambiente marinho, originam as marés vermelhas,
extremamente tóxicas. Outras estabelecem simbioses com invertebrados marinhos,
formando as zooxantelas em recifes de corais (FRANCESCHINI et al.,2010; WALKER
et al., 2011).

3.6. Grupo Stramenofiles

Os Stremanofiles são organismos que apresentam, em pelo menos uma fase do
ciclo de vida, uma célula com dois flagelos, de tamanhos muito diferentes um do outro,
sendo que estes apresentam sistemas de pelos surgindo a partir do flagelo. Devido a
esta diferença do tamanho dos flagelos, este grupo também é referido como Grupo
Heterokonta. Este grupo inclui os oomicetos (anteriormente considerados fungos), os
labirintulomicetos, as algas pardas, as diatomácias, protozoários do gênero Blastocystis
sp (parasita do ser humano), dentre outros grupos variados. As algas deste grupo
possuem cloroplastos com mais de duas membranas. São exemplos de Stremanofiles:
a) Protozoários: Blastocystis sp: patógeno de humanos, que causa a urticária e
doenças intestinais.
b) Oomicetos: Phytophthora infestans, agente causal de doença em batata.
c) Labirintulomicetos:
Estes organismos produzem uma rede ectoplasmática pela qual se aderem ao
substrato, se movem e se alimentam. Os labirintulomicetos (Labyrinthylomycota) são
heterotróficos marinhos. As células de alguns labirintulomicetos deslizam por filamentos
ectoplasmáticos que não envolvem completamente as células, ao passo que, em
outros, as células deslizam nos filamentos ectoplasmáticos completamente envolvidas
por eles. Alguns são imóveis, exceto em uma fase do ciclo de vida em que possuem
um esporo biflagelado (LEANDER et al., 2004).
 d) Grupos variados de algas, como as algas pardas (feofíceas), as diatomáceas,
as xantofíceas, dentre outras.

3.7. Grupo Excavata

O grupo Excavata inclui, por exemplo, os euglenídeos, os tripanosomídeos e os

hipermastigídeos. As algas deste grupo (euglenídeos), também possuem cloroplastos
com mais de duas membranas.

A maioria dos organismos Excavata possui uma depressão longitudinalmente

disposta em uma das faces da célula, pela qual partículas de alimento são coletadas,
após serem direcionadas para este local pelo batimento de um flagelo. Exemplo:

a) Simbiontes de insetos: hipermastigídeos

b) Parasitas humanos: Trypanosoma brucei, Trichomonas vaginalis, Giardia

intestinalis, Trypanosoma cruzi, Leishmania mexicana.
c) Euglenídeos (Euglenofíceas), as quais são algas, como Euglena gracilis.

4. Considerações finais:

Cabe ressaltar que organismos até pouco tempo considerados conjuntamente

como protozoários, estão distribuídos em grupos muito diversos: Coanoflagelados,
dentro do grupo Opistokonta; Amebas, dentro do grupo Amoebozoa; foraminíferos e
radiolários, dentro do grupo Rhizaria; os ciliados, dentro do grupo Alveolata; os
tripanosomídeos e euglenídeos, dentro do grupo Excavata. Também é importante
observar que nos grupos Rhizaria, Stramenofiles, Alveolata e Excavata estão
classificados protozoários, conjuntamente com grupos variados de algas.
 Também é importante ressaltar a posição filogenética dos fungos verdadeiros,
dentro do grupo Opistokonta, e de organismos que não são mais classificados como
fungos, como os mixomicetos, dentro do grupo Amoebozoa, e os oomicetos, dentro do
grupo Stramenofiles. Veja que, neste caso, os mixomicetos estão classificados
juntamente com protozoários, e os oomicetos, classificados juntamente com algas de
filos muito variados, e juntamente a protozoários, como no caso de Blastocystis sp.

5) Referências:

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reductive evolution of mitochondria among microbial eukaryotes. Phil. Trans. R. Soc. B 365,
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2) Boxma, B. et al. 2005. An anaerobic mitochondrion that produces hydrogen. Nature 434, 74–
79. (doi:10.1038/nature03343)

3) Embley, T.M.; Finlay, B.J.; Dyal, P.L.; Hirt, R.P.; Wilkinson, M.; Williams, A.G. 1995. Multiple
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Trans. R. Soc. Lond. B 262, 87–93. (doi:10.1098/rspb.1995.0180)

4) Walker G.; Dorrell R.G.; Schlacht A.; Dacks J.B. 2011. Eukaryotic systematics: a 2011 user’s
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5) Fehling, J.; Stoecker, D.; Baldauf, S. L. 2007. Photosynthesis and the eukaryote tree of life.
In: Falkowski, P.G.; Knoll, A.H. Evolution of primary producers in the sea. Elsevier.
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Spiegel, F.W.; Taylor, M.F. 2005. The new higher level classification of eukaryotes with
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