Aula 3.7 Fotosintese II

Fotossíntese em plantas – I
Fotossíntese: visão geral

• Processo realizado por organismos autótrofos (fotossintetizantes).
Ex: bactérias verdes e púrpuras, cianobactérias, algas e plantas.
• Transformação da energia luminosa em energia química.
Formação de ATP, NADPH, carboidratos e O2.
A energia solar fornece energia para

reciclagem contínua de CO2 e O2 na
biosfera, fornecendo produtos reduzidos
(como glicose).
Similaridades entre a fosforilação oxidativa e
fotofosforilação
1) Envolvem o fluxo de elétrons através de uma cadeia de

transportadores de membrana,
2) A energia livre associada com o fluxo de elétrons é acoplada ao

transporte de prótons por complexos protéicos através de uma
membrana semi-permeável, criando um gradiente eletroquímico,
3) O fluxo de prótons movido pelo gradiente electroquímico é acoplado ao

síntese de ATP, catalisada pela ATP-sintase.
Características gerais da fotossíntese
Cloroplastos
- Organelas especializadas em que ocorrem as reações de fotossíntese,
- De 1 a 1000 por célula;
ESTROMA: Fase aquosa - enzimas que catalisam a redução de CO2 em

carboidrato;
TILACOIDE: Pilhas de discos (grana) interconectados por lamelas
estromais. Contem os pigmentos fotossintéticos e complexos enzimáticos
envolvidos na síntese de ATP.
Características gerais da fotossíntese
- Dois processos:
1) Reações dependentes da luz (“light reactions” - reações luminosas),
2) Reações independentes de luz - Reações de assimilação de carbono

(fixação de carbono),
Clorofila e outros pigmentos: usam a energia luminosa para

gerar NADPH e ATP, liberando O2
Usam ATP e NADPH para realizar a síntese de carboidratos a

partir de CO2
Visão electroquímica da fotossíntese
Equação geral:
NADPH + CO2 + H2O NADP++ H+ + O2 + (CH2O) + 2e-
H2O 2H+ + ½O2 E’0 = - 0,816 V

NADP++ H+ NADPH E’0 = + 0,320 V
Total = - 1.136 V
DG do processo positivo -
Necessidade de energia
(luminosa).
Reações luminosas – 1. absorção da luz
- Cromoforos localizados na membrana tilacóide:
A absorção de luz
- Clorofila: o principal fotorreceptor na fotossíntese.
Pigmentos verdes, com

estrutura que incorpora
uma porfirina.
Pigmentos fotossintetizantes
- moléculas com ligações simples e duplas alternadas,
Clorofila: que pode ser clorofila a

(metila no anel II) e b (formila no anel
II). Em bactérias, existe a
bacterioclorofila (que se difere da
clorofila a no anel I e II).
Ficobilinas: pigmentos antenas em

cianobactérias e algas vemelhas
Carotenóides: pigmentos
alaranjados. Ex.  caroteno (precursor
da vitamina A) e as xantilas
(carotenos oxigenados).
Luteína: pigmentos acessórios em

plantas
Reações luminosas
A absorção de luz
-Clorofilas: são porfirinas

conjugadas; absorvem a
luz visível.
- As diferenças químicas
definem as clorofilas
diferentes e afetam seu
espectro de absorção –
apresenta funcionalidade
significativa;
Absorção de luz visível por fotopigmentos
Os pigmentos absorvem a maior parte da luz visível do espectro solar.

Os espectros são sobrepostos.
Microscopia da força atômica revela complexos protéicos na
membrana tilacoide ....
Cada disco é um componente do “complexo antena” do

aparato fotossintético. A membrana tilacoide mostra um
empacotamento denso destas estruturas.
1) A cristalografia de raios-x mostra a estrutura de
proteína da “light harvesting complex” (LHC). O
polipeptídio da LHC é intercalado com pigmentos
fotossintéticos.
3) Os anéis associam em
estruturas supramoleculares,
no qual um anel central que
abriga fotosistema I ou II. Este
conjunto é o complexo antena
de fotossíntese.
2) As proteínas de
LHC associam
para formar anéis
(vistos na mic. de
força atômica).
Cada proteína tem
uma orientação
definida relativa
ao outra.
Fotossistemas
- Fluxo de energia através de um complexo de antena fotossintética;
- A excitação de um pigmento é - Absorção de um fóton: excitação –

transferido ao centro de reação por uma migração ao acaso por transferência de
cadeia de eventos de acoplamento de éxcitons entre moléculas antena até ser
excitons entre os pigmentos. NB a capturada pela clorofila do centro de reação
energia do estado excitado de CR é ou reemitida por fluorescência;
ligeiramente menor .
Fotossíntese em plantas – II
Plantas: dois centros de reação agem em sequência
2 tipos de fotossistemas com funções distintas e complementares:
FSI – Fotossistema I: centro de reação P700 - absorve o comprimento de

onda de 700nm (=700nm).
FSII – Fotossistema II: centro de reação P680 - absorvem o comprimento

de onda de 680nm (=680nm). Contém o Complexo de Evolução de
Oxigênio.
FSI e FSII transferem elétrons em dois estágios – Ambos são necessários

para que a fotossíntese transferência de elétrons da H2O para o NADP+
Plantas: dois centros de reação agem em sequência
(esquema Z)
Fotólise de H2O e
transferência de
elétrons para citb6f
Transferência de
elétrons para
NADP-
A fotossíntese é mediada por 3 complexos de proteínas
transmembrana ligados por carregadores móveis de elétrons
- Os componentes do Esquema Z (cadeia transportadora de elétrons), que age
como um mediador do transporte de elétrons da H2O ao NADPH, estão
organizados em três complexos proteicos: FSII, citb6f e FSI.
8
4
Complexo de evolução de oxigênio - “Oxygen evolving
complex (OEC)”. 1. Ciclo de Kok
• 4 prótons produzidos na reação são liberados

no lúmen do tilacóide – o complexo usa duas
moléculas de água, libera 4 prótons, produz 4
elétrons e gera O2.
2H2O → 4e− + 4H+ + O2
• O OEC passa um elétron

por vez para ao P680,
• A cada transferência de
elétron é associada com
uma mudança de
oxidação dos quatro Mn.
O Ciclo de Kok
Complexo de evolução de oxigênio - “Oxygen evolving
complex (OEC)”.
3
Ea
7
11
Depois 40 min no escuro, a PSII foi

A energia de ativação (Ea) entre o iluminada com pulsos de laser em 680 nm.
estado S0 e S1 é baixa. No 3º pulso de luz, O2 foi gerado.
Subsequentemente O2 foi gerado cada 4
No escuro o estado S1 é pulsos.
predominantamente populado.
Iniciando no S1, precisa de 3 fótons para
chegar no S0. Para completar os ciclos
subsequentes precisa de 4 fótons.
Fluxo de elétrons no Fotossistema II
• Complexo com duas proteínas monoméricas transmembrana (D1 e D2)
• Fluxo de elétrons de fotolise a da água para a quinona PQB

(plastoquinona ligada a proteína A),
• PQB recebe 2 elétrons de P680 e dois elétrons da H2O,

Os 3 complexos de proteínas transmembrana envolvidos
na fotossíntese estão acoplados por carregadores móveis
de elétrons
- Os elétrons são transferidos entre FSII e Cytb6f complexos por meio de
carregadores móveis de elétrons: Plastoquinona (função análoga da
Ubiquinona na via de oxidação fosforilativa)
- Liga o FSII ao cit b6f : interage com FSI por meio da

Platocianina (proteína redox móvel que contém Cu)
Complexo de citocromos b6f liga os fotossistemas II e I
• Complexo de citocromos b6f e plastocianina transferem elétrons
translocados no FSII para o FSI,
• citocromo b: contem dois grupos heme, uma proteína Fe-S de Rieske e um

citocromo f,
pH 5,0
pH 8,0
Fluxo de elétrons no Fotossistema I
- Outro sistema com clorofilas antenas: fortemente integradas com
carregadores de elétrons do centro de reação;
Clorofilas antenas
NADPH
Localização do FSI e FSII nas membranas tilacóides
P680
Energia para excitar PSI (P700)

<
energia para excitar PSII (P680)
ADP e NADP+
Fotossistemas I e II encontram-se
separados na membrana tilacoide –
impedir a transferência de energia
entre os dois fotosistemas.
Síntese de ATP e fotofosforilação
ATP sintase (F0F1-ATPase)
Nos tres casos, o gradiente eletroquímica de protons

fornece energia para o síntese de ATP
Fluxo de elétrons equilibrado no FSI e no FSII
• LHCII: complexo coletor de luz,
• Associação com FSI e FSII: depende da intensidade de luz e do comprimento de

onda da luz–TRANSIÇÃO DE ESTADO NO CLOROPLASTO
LUZ
Acúmulo de PQH2
Oxidação de
PQH2

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Fotossíntese: visão geral

A energia solar fornece energia para

1) Envolvem o fluxo de elétrons através de uma cadeia de

2) A energia livre associada com o fluxo de elétrons é acoplada ao

3) O fluxo de prótons movido pelo gradiente electroquímico é acoplado ao

ESTROMA: Fase aquosa - enzimas que catalisam a redução de CO2 em

1) Reações dependentes da luz (“light reactions” - reações luminosas),

2) Reações independentes de luz - Reações de assimilação de carbono

Clorofila e outros pigmentos: usam a energia luminosa para

Usam ATP e NADPH para realizar a síntese de carboidratos a

NADPH + CO2 + H2O NADP++ H+ + O2 + (CH2O) + 2e-

H2O 2H+ + ½O2 E’0 = - 0,816 V

Pigmentos verdes, com

Clorofila: que pode ser clorofila a

Ficobilinas: pigmentos antenas em

Luteína: pigmentos acessórios em

-Clorofilas: são porfirinas

Os pigmentos absorvem a maior parte da luz visível do espectro solar.

Cada disco é um componente do “complexo antena” do

- A excitação de um pigmento é - Absorção de um fóton: excitação –

FSI – Fotossistema I: centro de reação P700 - absorve o comprimento de

FSII – Fotossistema II: centro de reação P680 - absorvem o comprimento

FSI e FSII transferem elétrons em dois estágios – Ambos são necessários

• 4 prótons produzidos na reação são liberados

2H2O → 4e− + 4H+ + O2

• O OEC passa um elétron

Depois 40 min no escuro, a PSII foi

• Fluxo de elétrons de fotolise a da água para a quinona PQB

• PQB recebe 2 elétrons de P680 e dois elétrons da H2O,

- Liga o FSII ao cit b6f : interage com FSI por meio da

• citocromo b: contem dois grupos heme, uma proteína Fe-S de Rieske e um

Energia para excitar PSI (P700)

Nos tres casos, o gradiente eletroquímica de protons

• Associação com FSI e FSII: depende da intensidade de luz e do comprimento de

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