Apicomplexa

Sarcocystis e Cryptosporidium

Arthur Gruber

BMP0222 – Introdução à Parasitologia Veterinária

Instituto de Ciências Biomédicas

Universidade de São Paulo

AG-ICB-USP
 Classe Coccidia

Ordem Eucoccidiorida
Subordem Eimeriorina
Família Aggregatidae
Cryptosporidiidae - Cryptosporidium
Eimeriidae
Lankesterellidae
Sarcocystidae - Toxoplasma, Sarcocystis, Neospora

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Introdução

•  Sarcocystis – Do grego: sarx = carne, músculo kystis = vesícula,

cisto
•  Distribuição cosmopolita
•  Diferentemente de Toxoplasma e Neospora há mais de 100
espécies que infectam os animais
•  Parasitos conhecidos há mais de 150 anos.
•  Somente em 1972 se descobriu que a ingestão de bradizoítos
levava ao desenvolvimento de oocistos nos hospedeiros definitivos.
•  Cosmopolita - acomete peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos,
inclusive o homem, desde do Ártico até regiões tropicais
•  Em alguns locais, 100% dos bovinos e ovinos estão infectados

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Características do ciclo de vida

•  Envolvem obrigatoriamente dois hospedeiros (heteroxenos

obrigatórios)
•  No hospedeiro definitivo ocorre unicamente a reprodução sexuada
•  A reprodução assexuada ocorre somente no hospedeiro
intermediário
•  Hospedeiro definitivo elimina oocistos totalmente esporulados e
esporocistos (esporogonia ocorre no hospedeiro)
•  Não há desenvolvimento no ambiente externo
•  Hospedeiros intermediários são herbívoros
•  A doença causado por Sarcocystis é denominada Sarcosporidiose

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Espécies importantes

Hospedeiro Espécie Hospedeiro

intermediário definitivo
Bovinos S. cruzi (=S. bovicanis) Cão
S. hirsuta (=S. bovifelis) Gato
S. hominis Homem
Ovinos S. tenella (=S. ovicanis) Cão
S. gigantea (=S. ovifelis) Gato

Caprinos S. capracanis Cão

Suínos S. miescheriana (=S. suicanis) Cão

S. suihominis Homem

Eqüinos S. neurona Gambá

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Ciclo de vida
•  São parasitas heteroxenos  um hospedeiro (HI) para reprodução
assexuada (cisto) e outro (HD) para a sexuada (oocisto). Não há
reprodução sexuada no HI.
•  HI  animais de produção (bovinos, aves, ovinos, equinos...)
•  São mais específicos para HI do que para HD.
•  Geralmente não é patogênico para o hospedeiro definitivo 
carnívoro ou onívoro (cães, gatos, homem, gambá (S. neurona))
•  Oocistos  esporulam no interior do hospedeiro: 2 esporocistos,
cada um com 4 esporozoítos. Às vezes oocistos se rompem 
esporocistos livres nas fezes.
•  Cistos  muito grandes (0,5 a 5 mm), geralmente nas fibras
musculares (sarcocistos).

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Ciclo de vida
•  O HI se infecta pela ingestão de esporocistos, os esporozoítos
invadem a mucosa intestinal, capilares e realizam 2 ciclos de
esquizogonia nas células endoteliais.
•  Esquizogonias
•  Duas gerações de esquizogonias ocorrem no endotélio vascular
•  1ª no endotélio das artérias mesentéricas
•  2ª no endotélio de capilares em todo o organismo.
•  Terceira esquizogonia em células mononucleares circulantes
•  Merozoítos da 2ª esquizogonia ou posteriores penetram células da
musculatura esquelética ou nervosas e foram os sarcocistos.

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Ciclo de vida
•  Os cistos contém bradizoítos. Quando ingeridos pelo HD, os cistos
são digeridos pelas enzimas digestivas, liberam os bradizoítos, os
quais invadem a lâmina própria subepitelial.
•  Gametogonia e formação de oocistos no HD. Os oocistos esporulam
no proprio intestino. A parede do oocisto se rompe e esporocistos são
liberados nas fezes.
•  Não há esquizogonia no HD.

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 Ciclo de vida
Esporozoítos  célula intestinal  células endoteliais de vários órgãos

(2 gerações) esquizontes (endopoligenia)
 merozoítos
células sangüíneas mononucleares

músculo estriado
 multiplicação
metrócitos (sarcocisto)
 eventualmente
bradizoítos ou cistozoítos (infeccioso)
(forma de banana)
sarcocisto maduro

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Ciclo de vida
•  Período pré-patente – 7 a 14 dias
•  Eliminação de esporocistos nas fezes de carnívoros (patência) = 1
semana a vários meses
•  Detecção da presença de bradizoítos infectantes na musculatura do
HI após ingestão de esporocistos = 2 a 3 meses, até 12 meses.

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 Ciclo de vida

Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP

Ciclo de vida
•  Esquizogonia ocorre por endopoligenia – núcleo torna-se lobulado
e divide-se várias vezes

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 Ciclo de vida
•  Esquizogonia ocorre por endopoligenia – brotamento interno

Fonte: Mehlhorn, 2008 AG-ICB-USP

Cistos teciduais
•  Cistos teciduais são formados por metrócitos. A multiplicação se
dá por endopoligenia e formam-se cistozoitos ou bradizoítos.

Metrócitos (células-mãe)
•  Preenchem totalmente os cistos
jovens
•  Formam a periferia em cistos
maduros
•  Não possuem micronemas e
roptrias
•  Após algumas divisões os
metrócitos dão origem aos
bradizoítos

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 Cistos teciduais
Legenda
•  PC – parede do cisto
primário
•  MC – metrócitos
•  CM – merozoíto de cisto
(bradizoíto)
•  SE – septo formado pela
substância basal
•  GS – substância basal

Fonte: Mehlhorn, 2008 AG-ICB-USP

 Cistos teciduais

•  B - Bradizoítos
•  S - Septos
P •  P - Parede do cisto

Fonte: Mehlhorn, 2008 AG-ICB-USP

 Bradizoíto

Fonte: Mehlhorn, 2008 AG-ICB-USP

Epidemiologia

Espécies
B – S. bovihominis
S – S. suihominis
D – espécie desconhecida

Ciclos:
1 – S. ovicanis
2 – S. ovifelis
3 – S. bovicanis
4 – S. bovifelis
5 – S. suicanis

Fonte: Mehlhorn, 2008 AG-ICB-USP

Sintomas
•  HD – geralmente não causa sintomas, pode ocorrer diarréia moderada
•  HI – quando ocorre geralmente relacionados à fase esquizogônica no
endotélio vascular
•  Bovinos: Sarcocystis cruzi (espécie mais patogênica) febre, anemia,
perda de peso, diminuição da produção de leite, sintomas
neurológicos, aborto e até morte (depende do número de
esporocistos ingeridos). Podem ter infecções recorrentes.
•  Ovinos: Sarcocystis tenella (espécie mais patogênica), pode
apresentar retardo no crescimento, anemia, hepatite e miocardite.
•  Suínos – pode causar retardo de crescimento

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Sintomas
•  Equinos: Sarcocystis neurona (espécie mais patogênica),
denominada de mieloencefalite protozoárica eqüina. Doença fatal,
causa distúrbios neurológicos (esquizontes no SNC). Fase
esquizogônica no SNC. HD: gambás.
•  Não são encontrados sarcocistos, mas sim endozoítos (taquizoítos)
em multiplicação no tecido nervoso.

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Patogenia
•  A doença é bem mais severa nos hospedeiros intermediários
•  Oclusão das artérias mesentéricas, alteração da coagulação sanguínea
– 1ª geração de esquizontes.
•  Anemia, hepatite, miocardite - 2ª geração de esquizontes.

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A sarcoporidiose é uma zoonose
•  Pode ser transmitida através de carne suína ou
bovina mal passada
•  Causa diarréia, vômitos

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Sintomas

Retardo de crescimento em suínos

Fonte: Mehlhorn, 2008 AG-ICB-USP
Lesões

Sarcocistos em musculatura
peitoral - pato

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Lesões

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 Lesões

Fonte: Mehlhorn, 2008 AG-ICB-USP

 Lesões

Traquéia de ovino com sarcocistos grandes

Músculo de ave com sarcocistos grandes

Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP

 Lesões

Intestino delgado de serpente com esporozoítos

maduros

Coração de bezerro com sarcocisto imaturo

contendo metrócitos imaturos

Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP

 Lesões

S. hominis
Sarcocisto em tecido de língua

Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP

 Lesões

Sarcocystis hirsuta de bovino

Miocárdio com meronte de 2ª geração

S. bovifelis
Artéria mesentérica com meronte de 1ª geração
Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP
 Lesões

Sarcocystis bovicanis em cão

Intestino delgado com numerosos oocistos
esporulados

Sarcocystis bovicanis em cão

Fezes com esporocistos contendo 4
espozoítos e um resíduo granular
Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP
 Lesões

Artéria renal de bezerro com 3 merontes

ocluindo o lúmen

Coração de bezerro com hemorragia do

miocárdio

Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP

Diagnóstico
•  Exame de fezes dos cães e gatos para pesquisa de esporocistos
por flutuação
•  Exame macroscópico dos sarcocistos na musculatura do
hospedeiro intermediário
•  Exames histopatológicos através de biópsias ou necrópsia para
busca de esquizontes em vasos sangüíneos no hospedeiro
intermediário
•  Sorologia no hospedeiro intermediário
•  PCR (fluido cerebroespinal em eqüinos)

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 Diagnóstico
Esporocisto

Oocistos inteiros

Fonte: Mehlhorn, 2008 AG-ICB-USP

Controle
•  Impedir o acesso de cães e gatos aos alimentos/pastagens dos
animais de produção - Eliminar as fontes de infecção: esporocistos
liberados nas fezes dos carnívoros

•  Fornecer somente carne cozida aos carnívoros domésticos (cães e

gatos – Eliminar a fonte de infecção: sarcocistos presentes em
musculatura esquelética

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Tratamento
•  Amprólio - resultados duvidosos como medida preventiva
•  Sulfonamidas e pirimetamina
•  Toltrazuril

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Classe Coccidia

Ordem Eucoccidiorida
Subordem Eimeriorina
Família Aggregatidae
Cryptosporidiidae - Cryptosporidium
Eimeriidae
Lankesterellidae
Sarcocystidae - Toxoplasma, Sarcocystis, Neospora

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Introdução
•  Cryptosporidium – Do grego: kryptos = escondido, spora = semente
•  Apresenta dimensões reduzidas – 4-8 µm
• Agente zoonótico (algumas espécies: C parvum) de distribuição
cosmopolita
• Tem grande importância na saúde pública
• Acomete peixes, anfíbios, répteis, aves e mamíferos, animais marinhos
• É contaminante de água: waterborne disease
• Mais severa em animais jovens, neonatos e imunodeprimidos

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Introdução
•  Apresenta uma localização intracelular, porém extracitoplasmática –
justaposto ao ápice das microvilosidades – borda em escova
•  Não ocorre lise celular, mas destrói as microvilosidades, reduz a
capacidade absortiva e pode aumentar a perda de células
•  É uma zoonose
•  Reservatórios públicos de água podem albergar oocistos –
preocupação por bioterrorismo nos EUA
•  Doença emergente – ganhou muita importância depois do surgimento
da AIDS – diarréias e até morte em paciente imunodeprimidos

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Histórico
•  1907 - Tyzzer - protozoário nas glândulas gástricas de
camundongos. Descreveu: reprodução sexuada e assexuada,
transmissão por alimentos (oocistos)
•  1910 - Tyzzer - Cryptosporidium muris
•  1995 - O Donoghue
C. muris, C. parvum mamíferos
C. meleagridis, C. baileyi aves
C. nasorum peixes
C. serpentis serpentes

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Principais espécies
Espécie Principais hospedeiros

C. parvum Humanos e muitas espécies de

mamíferos silvestres e domésticos

C. hominis Humanos e macacos

C. baileyi Frangos de corte, aves

C. canis Cão, homem

C. felis Gato, homem

C. muris Camundongo, rato, homem

C. andersoni Bovinos

C. crotali Répteis

C. nasorum Peixes

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Genótipos
•  Humanos – geralmente C. parvum genótipo 1
•  Bovinos - geralmente C. parvum genótipo 2. Há casos de
infecção de humanos - zoonose

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Características biológicas
•  Todas as espécies são parasitas intracelulares obrigatórios.
•  Localização intracelular, mas extracitoplasmática, geralmente
observado nas micro-vilosidades das células epiteliais intestinais.
•  O ciclo biológico do parasita, é direto, intestinal, semelhante ao
da Eimeria.
•  Período pré patente: 3 a 5 dias, mas também pode ser 14 dias.
•  Imunocompetentes eliminam o parasita por uma ou várias
semanas
•  Imunodeprimidos: infecção crônica, vários meses
•  Autoinfecção – alguns oocistos se rompem no próprio intestino
autoinfecção e infecção crônica

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Localização
•  Localização intracelular, mas extracitoplasmática, geralmente
observado nas micro-vilosidades das células epiteliais intestinais.

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 Ciclo Biológico

Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP

 Ciclo Biológico
Esporozoítos  célula intestinal  1a merogonia (8 merozoítos)
meronte do tipo 1
 
(4 merozoítos) meronte tipo II meronte do tipo I
2a merogonia (várias gerações)

gametas (4 merozoítas)

macro e microgametócitos

oocistos
 
excista intestino (autoinfecção)  membrana fina membrana grossa
(20%) (80%)  ambiente

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Ciclo Biológico
•  O oocisto não tem esporocisto, apresenta 4 esporozoítos.
•  O oocistos são esféricos e pequenos (4 a 5 µm).
•  Há eliminação de oocistos esporulados, infectantes, bastante
resistentes. Contaminação fecal-oral
•  Há formação de dois tipos de oocistos (membrana grossa e
fina).
•  Membrana fina: auto-infecção (persistência da infecção).

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 Estágios de Cryptosporidium: (A) trofozoíto, (B) meronte e (C) macrogameta
Intestino delgado de ovelha – micrografia eletrônica de transmissão

Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP

 Meronte de Cryptosporidium com membrana externa destruída, expondo merozoítos
Intestino delgado de ovelha – micrografia eletrônica de varredura

Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP

 Cryptosporidium na superfície de células epiteliais
Intestino delgado de ovelha – micrografia eletrônica de varredura

Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP

Patogenia
Destruição das microvilosidades das células intestinais

atrofia os vilos, destruição, fusão das vilosidades

Diminuição da superfície de absorção de nutrientes
aumento da secreção de fluído (enterotoxina)
diminuição da atividade enzimática
má-absorção de nutrientes

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Sintomas clínicos
•  Caracteriza-se por anorexia, diarréia profusa amarelada com
muco (às vezes intermitente), letargia, desidratação,
diminuição da conversão alimentar e do ganho de peso.

•  Mamíferos, incluindo o homem, o principal sinal é a diarréia

líquida, associada com anorexia, desidratação e desconforto
abdominal. Indivíduos imunodeprimidos a diarréia pode
persistir por até 30 dias.

•  A gravidade varia de acordo com: dose infectante, infecções

concomitantes, nutrição, manejo.

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 Sintomas clínicos
•  Bovinos, mais comum em gado leiteiro

•  C. parvum: Diarréia em neonatos, zoonose. Forma clínica 

bezerros de 1 a 3 semanas de idade. Sintomas: diarréias profusa
e aquosa, anorexia, desidratação, perda de peso e depressão. Há
atrofia, edema e às vezes fusão de vilosidades. Observadas no
íleo (mais severa), jejuno e cólon.

•  C. andersoni (abomaso) – diarréia moderada, especialmente em

adultos jovens

•  Répteis: dilatação gástrica, regurgitação e anorexia. Diarréia

desaparece espontaneamente em 2 a 14 dias.
•  Aves: Pode acometer a traquéia e a bursa de Fabrícius. Frequentemente
apresentam quadro agudo, com olhos lacrimejantes, tosse, espirros e coriza
(quadro respiratório) e diarréia.
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Lesões em aves
•  Em aves, Cryptosporidium pode colonizar também os seguintes
tecidos:
•  Túbulos renais – acredita-se que os parasitas atinjam os
rins por via ascendente, a partir da cloaca, através dos
ureteres
•  Bursa de Fabricius – órgão linfóide presente em filhotes e
de localização justaposta ao reto. Os parasitas atingem
este órgão através do intestino
•  Traquéia - os parasitas colonizam este órgão por aspiração
de oocistos por parte do hospedeiro

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 Cryptosporidium na superfície da mucosa
Intestino delgado de bezerro

Fonte: Sullivan, 2000 AG-ICB-USP

 Lesões

Cryptosporidium parvum de bezerro

Intestino delgado

Cryptosporidium parvum de bezerro

Coloração de Ziehl-Neelsen
Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP
 Lesões

Cryptosporidium de peru
Epitélio traqueal

Cryptosporidium de pardal
Túbulos renais
Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP
Diagnóstico
•  Identificação de oocistos nas fezes – oocistos são pequenos,
incolores
•  Flutuação em solução de sacarose
•  Coloração: Ziehl-Neelsen (fucsina, lavagem com álcool ácido e
coloração de fundo com azul de metileno)
•  Sorológico: imunofluorescência
•  Post-mortem: raspado da mucosa do íleo, histopatológico (HE)

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 Oocistos de Cryptosporidium parvum
Coloração de Ziehl-Neelsen (1ª fileira), sem coloração (2ª fileira) e com contraste diferencial
(últimas)
Fonte: Sullivan, 2000 AG-ICB-USP
 Cryptosporidium parvum de bezerro Cryptosporidium parvum de bezerro
Esfregaço fecal corado com Ziehl-Neelsen Flutuação fecal com anticorpo fluorescente

Cryptosporidium parvum de bezerro Cryptosporidium parvum de bezerro

Flutuação fecal em campo claro Flutuação fecal em contraste de fase

Fonte: Gardiner et al., 1998 AG-ICB-USP

Tratamento

•  Não há tratamento eficaz

•  Algumas possibilidades - nitazoxanida, espiramicina
•  Auto-limitante: imunocompetentes
•  Imunodeprimidos: aumentar a imunidade e hidratação

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Controle
•  Imunocomprometidos - atenção: limitar o contato com animais

•  Proteção da água de bebida inclusive de outros animais

•  Higienização das instalações com remoção diária das fezes, oocistos

são bastante resistentes

•  Oocistos apresentam resistência à maioria dos desinfetantes, não

resistem à fervura

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Bibliografia

•  Gardiner, C.H.; Fayer, R. & Dubey, J.P. (1998). An Atlas of Protozoan

Parasites in Animal Tissues. 2nd Edition. Armed Forces Institute of
Pathology, Washington DC, USA.
•  Levine, N.D. (1985). Veterinary Protozoology. Iowa State University
Press, Ames, USA.
•  Mehlhorn, H. (2008). Encyclopedia of Parasitology. Springer-Verlag,
Berlin, Germany.
•  Roberts, L.S. & Janovy Jr, J. (2008). Foundations of Parasitology.
Eight Edition. McGraw-Hill Science/Engineering/Math, USA.
•  Soulsby, E.J.L. (1982). Helminths, Arthropods and Protozoa of
Domesticated Animals. 7th Edition. Lea & Febiger, Philadelphia, USA.
•  Sullivan, J.T. (2000). Electronic Atlas of Parasitology. McGrow-Hill,
USA.

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