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Os anis de crescimento

03
Dimenso

BOTNICA

das rvores desvendando

as mudanas climticas

que rvores, peixes, conchas e rochas podem ter em comum?

A madeira um material com uma dualidade de atributos. Ao mesmo tempo em que faz
parte de um rgo de um ser vivo, tambm usada como matria-prima ou material de construo. Assim, as pessoas possuem uma relao muito prxima com a madeira, mesmo que no se
dem conta disso. Ela est presente em nossas vidas e quotidiano de muitas formas: nas rvores
das florestas, nos bosques dos parques, sombreando as ruas das cidades, nos assoalhos das casas,
nos mveis, nas portas, na armao dos telhados, nos lpis usados para escrever ou mesmo no
papel que est em suas mos neste exato momento. Um aspecto importante que no somente
quando transformada em papel a madeira serve de veculo de informao. Ela intrinsecamente um registro de informaes ambientais, que pode ser lido e desvendado usando-se mtodos cientficos elaborados. Apesar de os mtodos cientficos poderem ser muito complicados, os
seus princpios so muito simples e esto mais prximos das pessoas do que elas imaginam. O
objetivo deste captulo mostrar como formado o registro ambiental nos troncos das rvores,
como ele pode ser interpretado e imaginar como ele se comportar com as mudanas ambientais observadas no presente.
Todos j vimos madeiras com desenhos de padro rajado normalmente muito usadas em
mveis e portas (Figura 1A e B). Esses padres rajados so formados pela maneira como so cortados os troncos para a fabricao de lminas decorativas. Na verdade, esses desenhos so anis de
crescimento dos troncos, que em um momento formam madeira com uma colorao mais clara
e, em outro, mais escura (Figura 1C). No muito difcil de enGregrio Ceccantini*
tender como esses desenhos aparecem nas chapas usadas nos
mveis e decorao. Mas preciso um bom exerccio de raciocClaudia Soliz Gamboa**
nio tridimensional para perceber o que acontece ao cortar um
Jochen Schngart***
tronco. As lminas decorativas so produzidas de duas maneiCandice Iwasaki-Marochi
ras: atravs de facas afiadas que vo fatiando o tronco ou atravs
de um torno gigante que faz a tora ser fatiada espiraladamente,
*Universidade de So Paulo
quase como se descasca uma laranja. Se o corte for bem paralelo
Instituto de Biocincias Depto.
de Botnica
ao tronco, passando pelo centro, aparecem listas paralelas entre
** DRIADE Ecologa y
si (corte radial). J se o corte for inclinado, aparecem desenhos
Conservacin
em catedral, muito valorizados (Figura 1C). O importante per***Projeto INPA/Max-Planck
ceber o que essas rajas claras e escuras representam: elas so a

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C
Figura 1. Disco e lminas decorativas de madeira com desenhos originados pelas camadas de crescimento da
madeira. A. Seo longitudinal de goiabo Pouteria pachycarpa. B. Seo longitudinal inclinada arrudavermelha Swartzia euxylophora. C. Disco com seo transversal de tronco de cavina Machrium escleroxylon.
(Imagens de G. Ceccantini.)

D
E

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cedidas pelo malaclogo Dr.Osmar Domaneschi | *** I magens de G. Ceccantini.

Figura 2. Estruturas da natureza com anis ou camadas de crescimento anuais. A. Estalagmite de calcrio de uma caverna em Matozinhos* MG. B-E. Conchas de
moluscos bivalves com camadas de crescimento: B-C. Lanternula elliptica (King & Broderip)** B. Aspecto geral dos anis de crescimento. C. Detalhe dos anis de crescimento.
D-E. Ventricullaria rigida D. Aspecto geral. E. Detalhe dos anis de crescimento*** . *Imagens por cortesia do gelogo Dr Francisco William Cruz | **Conchas coletadas na Antrtida e

Os anis de crescimento das rvores desvendando as mudanas

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Biologia & Mudanas Climticas no Brasil

prova de que a madeira se forma de modo diferente ao longo do tempo, medida que as condies ambientais variam. Isso permite usar os anis de crescimento como um registro, como se fosse um aparelho de monitoramento ambiental de longa durao.
No s a madeira que pode ser usada como registro e como relgio da natureza. Camadas de sedimentares no fundo de lagos ou do mar, camadas de neve em geleiras, anis de calcita
em estalagmites de cavernas, conchas de moluscos, ossos de peixes, chifres de animais, entre outros materiais (Figura 2), formam-se em camadas ao longo do tempo, acumulando sries, por
vezes muito longas, que podem ser usadas para obter informaes do passado.

madeira um conjunto de tubos e tijolos

Todo mundo sabe o que madeira. Ser que sabe como ela por dentro? Para as plantas
a madeira um tecido responsvel pela conduo de seiva e sustentao das folhas e copas de
rvores. Como todo tecido, composta de clulas. Como todas as clulas de vegetais, as clulas
que compem a madeira possuem parede celular. Pode se descrever a madeira como um agrupado de paredes celulares de formas geomtricas, principalmente cilindros e prismas, que aparecem como tubos e tijolos de parede celular. Esse conjunto de clulas conhecido como xilema secundrio. (Figura 3). Quando esses tubos e tijolos so cortados para observao ao
microscpio, eles aparecem como polgonos, crculos ou elipses, dependendo da direo do
corte. (Figura 4).

Figura 3. Madeira cortada em trs planos vista ao microscpio de varredura.

Todos esses tubos e tijolos so, na verdade, clulas vegetais, cuja peculiaridade uma parede celular. Esta parede feita de celulose, lignina e outros compostos qumicos, mas na celulose e na lignina que reside o interesse da madeira como componente estrutural para construo
e para a fabricao de papel. As letras que voc est lendo agora esto sobre paredes celulares.
(Figura 5)

Os anis de crescimento das rvores desvendando as mudanas

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Figura 4. Cortes histolgicos da madeira chamada marinheiro Guarea macrophylla. A. Transversal mostrando os
vasos, fibras e o parnquimas: A. transversal; B. longitudinal tangencial; C. Longitudinal radial. (Imagens do bilogo
Guilherme de Queirz Freire.)

Figura 5. A. Detalhe de parede celular de fibra em corte transversal vista ao microscpio eletrnico de varredura.
B. Fibra isolada vista lateralmente ao microscpio de luz. (Imagens de G. Ceccantini.)

Nas plantas que produzem flores, as chamadas angiospermas, os tubos so as fibras e os

elementos condutores de seiva. Cada elemento de vaso se conecta um ao outro pela extremidade,
onde h uma abertura. Assim, eles formam um conjunto chamado vaso, que funciona como uma
verdadeira rede hidrulica. Entre eles h o preenchimento por fibras clulas alongadas e pontudas que do sustentao ao conjunto e clulas de parnquima em geral paraleleppedos que
cumprem tarefas metablicas como produo e estocagem de produtos.

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Esses tubos ocos feitos de parede celular vo se acumulando da periferia (prximo casca
para o centro) atravs da atividade de um tecido que se divide e forma novas clulas chamado
cmbio. O cmbio se divide formando novas clulas de xilema secundrio para dentro e clulas
de floema secundrio para fora (Figura 6). Esse conjunto xilema secundrio e floema secundrio compe o sistema vascular adulto da rvore e funcionalmente se complementa. O xilema
secundrio leva gua e sais desde o solo at a copa das rvores, que sero processados pelas folhas e usados na fotossntese, que produzir os acares que sero transportados pelo floema secundrio da copa para as outras partes da plantas, permitindo seu crescimento (Figura 7).

Figura 6. Corte transversal mostrando posio do cmbio, xilema secundrio e floema secundrio na madeira do
cumaru Dipteryx alata. (Imagem de G. Ceccantini .)

CO2
Conduo da
seiva do floema
(gua, acares,
aminocidos,
hormnios)
Conduo da
seiva do xilema
(gua, sais,
hormnios)

Figura 7. Esquema com entrada de CO2 e circulao de seiva do xilema e floema. (Esquema de L. Gussella e G. Ceccantini.)

Os anis de crescimento das rvores desvendando as mudanas

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Assim, esses tecidos se complementam funcionalmente: o cmbio produzindo clulas novas, enquanto o xilema e floema conduzem as matrias-primas necessrias. Conforme mudam
as condies ambientais ao longo do tempo do dia, das estaes do ano, dos sculos , esses
tecidos respondem ao ambiente funcionando mais ou menos.

Afinal:

o que um anel de crescimento?

O anel de crescimento consiste numa marca identificvel que demonstra que houve
uma mudana no crescimento, causada por uma mudana na atividade do tecido que produz a madeira, o cmbio.
Em condies ambientais mais favorveis (vero quente e mido, por exemplo), o cmbio, estando muito ativo, produz muitas clulas. Estas por sua vez, se desenvolvem bem, crescendo bastante em dimetro e formando paredes celulares mais finas. Isso d origem a uma camada de madeira ampla, que circunda toda a rvore, chamada de lenho inicial. J num
momento desfavorvel (uma estao seca ou um inverno muito frio), o cmbio fica pouco ativo,
divide-se pouco, forma pouca madeira e as clulas que aparecem so pequenas e com paredes
celulares mais espessas. Isso origina uma camada de madeira mais fina, com paredes celulares
mais espessas. Ao longo de um ano, ento, forma-se uma camada de lenho inicial, quando a rvore est comeando a atividade na estao mais favorvel, e uma camada de lenho tardio. Esses
dois anis juntos compem um anel anual (Figura 8).

Figura 8. Anis de crescimento no pinho-do-paran Araucaria angustifolia. (Imagens de G.Locosselli .)

Os anis de crescimento aparecem com vrias formas, dependendo das caractersticas anatmicas de cada madeira e da intensidade das variaes ambientais ao longo do tempo. Em algumas madeiras os anis so demarcados pela variao do tamanho dos vasos (cedro, tarum),
em outras, pelo espessamento das paredes das fibras (imbuia, erva-mate), enquanto em outras
pela formao de um parnquima tpico da margem de uma camada de crescimento (jatob, copaba) (Figura 9).
As mesmas variaes ambientais que do origem ao lenho inicial e tardio tambm fazem
com que, entre os anos, apaream diferenas na espessura e aparncia dos anis de crescimento. Assim, a espessura de um anel de crescimento est relacionada s caractersticas ambientais
do ano no qual ele foi formado, ou do ano anterior. Assim, uma planta que cresce limitada por
disponibilidade de gua crescer mais e ser mais ativa num ano mais chuvoso, formando um

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A

Biologia & Mudanas Climticas no Brasil

Figura 9. Tipos de demarcao de anis de crescimento: A. cedro Cedrela fissilis; B. canela-amarela Nectandra
mycrantha; C. jatob Hymenaea courbaril.

anel mais espesso nesse ano. J uma planta que pra de crescer quando a temperatura mdia
diria cai abaixo de certo ponto, crescer mais e formar um anel menor em um ano com inverno mais rigoroso e prolongado. Dessa forma, os anis de crescimento constituem verdadeiros registros seqenciais das modificaes ambientas, marcando as variaes climticas. Ento,
alteraes anuais de atividade do sol, iluminao na floresta, temperatura, chuva, disponibilidade de gua no solo, entre outros fatores, podem ser estudadas observando-se seqncias de
anis de crescimento.
Esse registro pode ser lido de vrias formas, como por exemplo, medindo-se a espessura dos anis de crescimento, que o mtodo mais usado, ou mesmo medindo a densidade da madeira formada em cada anel.
A principal dificuldade em realizar esse procedimento identificar bem os anis e correlacion-los ao ano correto. s vezes esse procedimento pode ser dificultado por anos
muito ruins, nos quais a rvore no cresceu nada e no formou anel, ou anos com clima
atpico, como por exemplo, com um perodo seco ou frentes frias no vero que causam
uma mudana no padro de crescimento, aparecendo um falso anel. Para identificar corretamente os anis e evitar erros usam-se muitas rvores em cada localidade, e existem numerosas tcnicas para identificar quando h algum anel faltante ou duplicado. Por meio dessas tcnicas, sendo a principal delas uma chamada de datao-cruzada, possvel construir
seqncias contnuas de anis de crescimento, com mais de 10.000 anos de idade. Essas seqncias longas permitem estudar como o clima variou, em uma escala de tempo muito
ampla e com grande confiabilidade. Atravs dessas seqncias, j possvel para os cientistas entender bem como o clima da Terra tem variado ao longo de milnios em muitas localidades.
Vale a pena observar alguns casos em que os anis de crescimento de rvores tm servido
para compreender as variaes ambientais no nosso continente.

Os anis de crescimento das rvores desvendando as mudanas

As

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rvores tropicais formam anis anuais?

Em algumas publicaes, a existncia de anis anuais no xilema de rvores tropicais negada, pois a sazonalidade da temperatura que controla o ritmo de crescimento das espcies
arbreas e zonas boreais, temperadas e semi-ridas quase inexistente no clima tropical
(apesar das regies montanhosas). Mas h evidncia de anis anuais no xilema das rvores
tropicais desde mais de 100 anos atrs, indicada atravs de mtodos independentes, como
dendrmetros e observao fenolgica, datao de anis de crescimento com radiocarbono
(14C), feridas de cmbio, istopos estveis, relacionamento de sries temporais de anis com
parmetros climticos, entre outras.
Esses estudos indicam que em florestas no inundadas (terra firme) o ritmo de crescimento
controlado pela sazonalidade da precipitao, enquanto espcies arbreas nas plancies alagveis de grandes rios, como o Amazonas (Amrica do Sul), Congo (frica) e Mekong (sia), formam anis anuais em conseqncia de inundaes anuais que alagam as florestas por meses.
Recentemente cresce o nmero de publicaes sobre dados bsicos e aplicaes de dendrocronologia em regies tropicais. Estudos avanados aplicam essa ferramenta para avaliar impactos climticos no crescimento arbreo, como furaces ou o fenmeno El Nio (fenmeno que
afeta toda a Amrica do Sul), para reconstruo climtica, para anlises da dinmica florestal e
estimativa de seqestro de carbono na biomassa lenhosa e para definir critrios de manejos sustentveis dos recursos madeireiros. Este captulo indica o conhecimento e as perspectivas desse
instrumento poderoso, mostrando alguns exemplos das florestas alagveis da Amaznia Central. Numerosas referncias so citadas no fim deste captulo.

Dendrocronologia

em florestas alagveis da Amaznia Central

A Amaznia brasileira apresenta uma rea de aproximadamente 5.000.000 km2 (60% do territrio brasileiro), dos quais cerca de 80% so ocupados pelas florestas no alagadas (terra firme)
e 6%, pelas florestas alagveis. Estas ltimas so divididas em dois tipos principais, de acordo com
as condies hidrolgicas e hidroqumicas das guas dos rios: vrzeas e igaps. As vrzeas, com
200.000 km2, so inundadas por rios de guas brancas oriundos dos Andes e das encostas pr-andinas (Solimes, Madeira, Purus), de pH neutro, com alta carga de sedimentos e ricos em nutrientes, enquanto os igaps (100.000 km2) so alagados por rios de guas pretas ou claras (Negro,
Trombetas, Tapajs, Xingu), de pH cido, com baixa carga de sedimentos e nutricionalmente pobres. As florestas de vrzea da Amaznia so as florestas alagveis mais ricas em espcies arbreas
no mundo, com quase 1.000 espcies descritas (Figura 10). As florestas de igap e vrzea formam
juntas a maior rea de florestas alagveis do mundo e desempenham importantes funes ecolgicas, como regulao hidrolgica e de ciclos biogeoqumicos e criao de habitats para elevada
diversidade de espcies de plantas e animais, incluindo espcies endmicas e em extino.
A caracterstica das reas alagveis da Amaznia o pulso de inundao que resulta das variaes de chuvas que caem nas cabeceiras dos afluentes do Rio Amazonas ao longo do ano. Em
Manaus, na Amaznia Central, medies do nvel da gua so realizadas diariamente desde
1903. As flutuaes da gua na confluncia dos rios Negro e Solimes, que formam o Rio Amazonas, tm amplitude mdia anual de 10,1 m e representam as condies pluviomtricas na bacia ocidental numa rea de cerca 3 milhes de km, principalmente do hemisfrico sul.
Esse pulso de inundao, que resulta em vrias adaptaes morfolgicas, anatmicas e fisiolgicas, o principal responsvel pelo controle do ritmo de crescimento das rvores. A inundao causa uma queda parcial ou total das folhas no incio da fase aqutica por conta das condies de escassez de oxignio (anaerbicas) no solo, que no permite a obteno da gua e de

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Biologia & Mudanas Climticas no Brasil

nutrientes pelas razes finas. Em conseqncia disso, o incremento do dimetro do tronco declina para zero, indicando uma dormncia cambial por 2-4 meses durante a cheia (Figura 11). Na
vazante, as rvores produzem folhas novas e o cmbio inicia sua atividade, imediatamente alcanando as maiores taxas de incremento diamtrico na fase terrestre (perodo de vegetao) e, conseqentemente, as taxas de incremento anual (largura do anel), como das espcies de rvores piraneira (Piranhea trifoliata Baill. famlia Euphorbiace) e arapari (Macrolobium acaciifolium (Benth)
Benth., famlia Leguminosae), que correspondem durao da fase terrestre (Figura 12a).
Muitos estudos indicam que o regime pluviomtrico controlado pelos oceanos Atlntico
tropical do hemisfrico norte e Pacfico tropical, onde ocorre a maior variao climtica interanual no mundo El Nio Southern Oscillation (ENSO). Eventos de El Nio (temperaturas superficiais quentes no Pacfico tropical) causam anomalias negativas de precipitao em grandes
partes da bacia amaznica, que resultam num nvel mximo do Rio Solimes significativamente mais baixo quando comparado com outros anos. Durante esses anos, a fase terrestre prolongada, seguida por uma fase aqutica significativamente mais curta. Cronologias de anis anuais
das espcies piranheira e arapari respondem s anomalias do pulso de inundao e formam
anis significativamente mais largos em anos de El Nio que em outros anos (Tabela 1). Essas
cronologias sensitivas ao fenmeno El Nio com mais de 200 anos de extenso permitem a reconstruo das teleconexes entre reas alagveis e o El Nio (Figura 12b).
Em florestas alagveis da Amaznia Central, o El Nio tem impacto positivo por fornecer o
crescimento, em contraste com as florestas de terra firme que sofrem stress fisiolgico por causa
da seca severa excepcional durante o perodo chuvoso, causando declnio de umidade no solo,
reduo de fotossntese, aumento da respirao e formao de anis finos. Enquanto grandes regies de florestas de terra firme emitem carbono para a atmosfera em anos de El Nio, florestas
alagveis podem ser consideradas como seqestradores de carbono nesses anos, por causa das
condies favorveis de crescimento. Essa dualidade entre as florestas alagveis e as matas de terra firme ainda no considerada nas estimativas dos ciclos de carbono para a bacia amaznica.
O arapari uma leguminosa, sem ndulos de bactrias nitrificadoras nas suas razes, que
ocorre nas elevaes baixas de florestas do igap e da vrzea. Estudos dendrocronolgicos indicam diferenas entre o crescimento de madeira do arapari nos dois ambientes, refletindo o contraste quanto aos nutrientes disponveis para plantas na vrzea e no igap (Tabela 2, Figura 13).
Taxas mdias de incremento radial e densidade de madeira so significativamente mais baixas
no igap que na vrzea. Conseqentemente, rvores que apresentam o mesmo dimetro so
mais velhas no igap do que na vrzea. A idade mxima determinada no igap de 502 anos,
com dimetro na altura do peito (DAP) de 108 cm, enquanto na vrzea rvores com DAP similar tm somente 183 anos. Diferenas nas idades e taxas de incremento anual entre espcies e
entre ambientes tm de ser consideradas nos manejos florestais. Em florestas do igap, o arapari demora 156 anos para alcanar o dimetro mnimo de corte (45 cm), enquanto na vrzea a
espcie ultrapassa esse limite em somente 60 anos. Assim, estudos mostram que 12 espcies madeireiras da vrzea com densidades da madeira variando entre 0,23 e 0,94 g cm3 precisam entre
13 e 140 anos para alcanar o dimetro mnimo de corte.
Mas manejos em florestas tropicais operam com somente um ciclo de corte fixo (em florestas amaznicas geralmente 25-30 anos). Isso um problema especialmente grave no Brasil,
visto que a legislao brasileira muito genrica, no considera as diferenas entre as espcies,
suas densidades e locais de ocorrncia, tendo definido os ciclos de corte antes de terem sido feitos estudos dessa natureza. obvio que esse tipo de manejo no considera as taxas de incremento diferentes e no pode garantir um manejo ecologicamente sustentvel.

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Os anis de crescimento das rvores desvendando as mudanas

Tabela 1. Impacto do fenmeno El Nio no crescimento arbreo atravs de cronologias indexadas das rvores
piranheira (Piranhea trifoliata Baill.) e arapari (Macrolobium acaciifolium) das florestas alagveis da vrzea na
Amaznia Central. Em anos de El Nio, o ndice da largura do anel significativamente mario que em outros anos,
indicado por um teste T (p: nvel de confiana) (Schngart et al., 2004, 2005).

Vrzea

Anos de El Nios

ndice do anel (1871-1999)

piranheira Piranhea trifoliata
ndice do anel (1871-2003)
arapari - Macrolobium acaciifolium

Outros anos

n = 43

n = 85

104,2 8,3

97,2 8,9

n = 44

n = 89

106,7 34,9

95,0 32,2

Valor T
4,26 (p < 0,001)

1,85 (p < 0,05)

Tabela 2. Crescimento da madeira de arapari (Macrolobium acaciifolium) em florestas da vrzea e do igap na Amaznia
Central. Diferenas entre idade mdia, taxas mdias de incremento radial e densidade de madeira de 20 rvores de cada
floresta situadas na mesma elevao foram significativamente diferentes (p: nvel de confiana), indicadas por um teste T,
refletindo o contraste de nutrio nos dois ecossistemas alagados (Figura 13) (Schngart et al., 2005).

Parmetro
Nmero de amostras
Coluna d gua mdia (m)
DAP mdio (mnimo-mximo) (cm)
Taxas mdias de incremento radial (mm a1)
Idade mdia (anos)
Densidade de madeira (g cm3)

Vrzea

Igap

Valor de T

n = 20

n = 20

6,90

6,80

75,0 (51 104)

75,8 (49 - 108)

2,66 0,67

1,52 0,38

5,86 (p < 0,001)

135 27

268 118

5,57 (p < 0,001)

0,45 0,03

0,39 0,03

5,01 (p < 0,001)

Figura 10. Florestas alagveis da vrzea da Amaznia Central alagam anualmente por meses. (Imagem de J.
Schngart.)

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Biologia & Mudanas Climticas no Brasil

0,3
0,2
0,1
0

Jun Ago Out Dez Fev Abr Jun Ago Out Dez Fev Abr Jun Ago
0,1
1998

1999

2000

Taxas mensais de
incremento de dimetro (cm)

Macrolobium acaciifolium (n = 3)

Figura 11. O ritmo de crescimento do arapari (Macrolobium acaciifolium) e outras espcies nas florestas alagveis
anual, controlado pelo pulso de inundao (reas cinzas). No incio da fase aqutica as rvores perdem as folhas
(barra preta), causando declnio nas taxas mensais do incremento diamtrico monitoradas atravs de fitas
dendromtricas na Ilha da Marchanteria durante junho de 1998 at agosto de 2000 , resultando numa dormncia
cambial e na formao do anel anual. No final da fase aqutica as rvores formam folhas novas (barras brancas) e
comeam a produzir novo xilema at a prxima fase aqutica (Schngart et al. 2002.)

p.p.r = 73%

r = 0,64 (p < 0,001)

T-value = 6,3

ndices

200

100

0
1900

1920

1940

Ano

1960

1980

2000

110

ndices

El Nio
100
La Nia
90
1800

1850

1900
Ano

1950

Figura 12. (a) ndices de largura de anis da cronologia (n = 10 discos de tronco) da piranheira (Piranhea trifoliata)
linha preta correspondem durao da fase terrestre (curva cinza) indicada pelo coeficiente de coincidncia entre as
duas curvas (p.p.r), pelo coeficiente da correlao r e pelo Students T-value. (b) A variabildade das teleconexes
entre a bacia amaznica e o El Nio foi reconstruda por meio de um filtro matemtico (low-pass filter) para os
ltimos dois sculos (Schngart et al., 2004).

Os anis de crescimento das rvores desvendando as mudanas

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Igap

Vrzea
5 mm

Figura 13. Anis anuais do arapari (Macrolobium acaciifolium) de rvores das florestas do igap (pobre em
nutrientes) e da vrzea (rico em nutrientes). As diferenas na largura dos anis indicam o contraste entre os dois
ambientes em relao disponibilidade de nutrientes no solo (Schngart et al., 2005).

altiplano boliviano

dendrocronologia de

Polylepis

tarapacana

Como mencionado, em razo da ausncia de estacionalidade bem demarcada em regies

tropicais e subtropicais, os estudos dendrocronolgicos so escassos. Essa ausncia de estacionalidade pode provocar a ausncia de anis de crescimento anatomicamente distinguveis na maioria das rvores que crescem nessas regies.
Apesar disso, nas altas montanhas tropicais e subtropicais, podem existir perodos do ano
nos quais as temperaturas mnimas alcanam nveis crticos que limitam o desenvolvimento da
vegetao. Alm dessa variao, observa-se um gradiente de disponibilidade de gua que decresce com a altitude, afetando conseqentemente o crescimento das rvores.
O gnero Polylepis (famlia Rosace) encontra-se distribudo ao longo da Cordilheira dos
Andes, na face ocidental, desde a Venezuela at a Argentina. So rvores pequenas e arbustos que
crescem em ambientes tanto secos como midos de alta montanha, onde as variaes estacionais da precipitao e temperatura parecem controlar os ciclos de crescimento e, portanto, a formao de anis anuais.
Polylepis tarapacana, espcie conhecida localmente como queua, apresenta-se como
uma pequena arvoreta ou arbusto de 1 a 3 m de altura, que cresce entre 4.000 e 5.200 m de altitude, em um bioma conhecido como puna, ocorrendo no Peru, Bolvia, Chile e Argentina. Esse
bioma fortemente condicionado pelo solo e clima, estende-se pelo Altiplano e est delimitado pelas cordilheiras oriental e ocidental dos Andes. A altitude mxima em que cresce a espcie, 5.200 m, a maior do mundo em que ocorrem plantas com hbito arbreo. A queua
cresce em ambientes ridos, com um intervalo de precipitao entre 150 e 500 mm, onde a
ocorrncia de geadas noturnas comum durante todo o ano. A espcie possui vrias caractersticas que representam adaptaes para crescimento em ambientes extremamente secos e
com geadas noturnas.
Os bosques com queua esto situados em encostas de vulces extintos e nas montanhas
intra-altiplnicas e se desenvolvem junto com a vegetao caracterstica da puna-seca. Esses bosques contribuem para o incremento da capacidade de reteno de gua no solo, limitam o corrimento de gua e ajudam a reter sedimentos e nutrientes. Constituem, ainda, refgio e fonte de
alimento para muitas espcies de animais e facilitam a instalao de numerosas plantas. Esses
bosques de queua, alm de serem vitais para o ecossistema, foram e so um recurso importante para as populaes do Altiplano andino, j que oferecem madeira para construes de habitaes e lenha para trabalhos domsticos dos camponeses.

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Biologia & Mudanas Climticas no Brasil

Atualmente, os bosques de Polylepis se encontram fragmentados, ou em manchas, como resultado do processo de degradao e alterao a que foram submetidos durante sculos de interveno humana. Por isso, a biodiversidade animal e vegetal desses bosques se encontra seriamente ameaada devido aos efeitos negativos da atividade antrpica.
Os estudos dendrocronolgicos de Polylepis tarapacana permitiram a construo de cronologias de anis de crescimento de mais de 700 anos (Figura 14) . Demonstrou-se que existe correlao positiva com a chuva de vero do ano anterior formao do anel de crescimento e
correlao negativa com a temperatura no mesmo perodo. Entretanto, os valores de correlao se invertem no ano de crescimento, ou seja, h correlao negativa com a precipitao e positiva com a temperatura, o que pode indicar a importncia do balano hdrico causado pela interao dos dois fatores ambientais.
As cronolgicas de Polylepis tarapacana so as mais altas do mundo. A alta correlao entre
crescimento e precipitao dessa espcie nos revela seu grande potencial para a reconstruo da
variao da precipitao do passado nos Andes centrais.
At o presente se contam 14 cronologias distribudas ao longo da Cordilheira Ocidental,
10 cronologias na Bolvia, 3 no Chile e 1 na Argentina, resultados das pesquisas realizadas por
estudiosos desses pases com o financiamento do projeto Acesso variabilidade do clima presente, passado e futuro nas Amricas a partir de ambientes no limite vertical de rvores, pelo
Inter-American Institute for Global Change Research (Assessment of the Present, Past and Future Climate Variability in the Americas from Treeline Environments IAI CRN3).

Figura 14. Seo transversal do tronco de queua (Polylepis tarapacana). A. Disco com mais de 600 anos de idade.
B. Aspecto dos anis de crescimento muito diminutos em queua.

futuro dos anis de crescimento

muito difcil prever exatamente o que acontecer com os anis de crescimento e com
as rvores que os formam, com a ocorrncia de mudanas climticas, entretanto, alguns padres so muito provveis. Os meteorologistas e climatlogos ainda no esto seguros com
relao s quais mudanas vo ocorrer e qual a sua magnitude, por isso cedo para prever o
que acontecer em cada local. Observa-se, porm, um aumento da temperatura mdia global, com conseqentes mudanas no regime e intensidade de chuvas, em vrios locais do

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globo. Mudanas dessa natureza certamente alteram o crescimento das rvores e a formao
dos anis de crescimento de vrias formas, entretanto, essas alteraes no so necessariamente ruins. Em alguns locais podem ser at positivas, mas em outros dramaticamente deletrias.
Uma mudana j observada como conseqncia do aquecimento o derretimento de neve
e geleiras nas calotas polares e nas grandes altitudes. Como decorrncia disso, um efeito possvel
a mudana da distribuio de microclimas, que favoreceriam determinadas espcies que s toleram climas mais amenos. Espcies assim poderiam passar a alcanar altitudes maiores nos Andes, por exemplo. Com o aquecimento, muito provvel que climas caractersticos de determinadas faixas de altitude passem a ocorrer em altitudes mais elevadas. Se essas espcies forem
capazes de ocupar novos locais em uma velocidade de avano compatvel com a da mudana do
clima, provvel que sua distribuio se altere para altitudes maiores. Por outro lado, se no
conseguirem ocupar locais com o clima que lhes agradvel e o novo clima no local em que esto instaladas no for adequado para sua sobrevivncia ou reproduo, elas esto fadadas a se
extinguir localmente. Espcies que necessitam de condies caractersticas de frio, por exemplo,
poderiam no mais conseguir subsistir nas altitudes em que ocorrem hoje, ou no resistir competio de espcies de crescimento mais rpido que por ventura passassem a coexistir com elas.
Na Amaznia, o resultado pode no ser diferente. So bem distintas as dinmicas das
florestas de terra firme e inundveis, havendo espcies caractersticas de cada local. Mudanas climticas que prolonguem ou encurtem o perodo de cheias certamente influenciaro
o crescimento e faro espcies arbreas crescerem por mais tempo ao longo do ano, portanto, formando anis mais largos em alguns locais, mas tambm podem causar perodos
maiores de dormncia das rvores.
A floresta amaznica, a maior floresta tropical do mundo, tem papel importante no ciclo
de carbono, com uma massa de aproximadamente 93 23 Pg (da ordem de 1015 g) C acumuladas na biomassa viva. Os cenrios mais recentes indicam que, at o ano de 2050, cerca de 40%
da Amaznia legal ser desmatada por causa dos avanos das fronteiras de explorao madeireira, agricultura e pecuria, emitindo aproximadamente 32 8 Pg C. Os novos cenrios das mudanas climticas so indicados no relatrio do Intergovernmental Panel on Climate Change
(IPCC 2007). Regies tropicais como a bacia amaznica, em especial, sofrero grandes impactos
que vm atravs do aquecimento das guas superficiais dos oceanos tropicais. guas superficiais
mais quentes nos oceanos tropicais causaro secas severas na terra firme e reas alagveis, e estudos indicam que grandes regies das terra firmes da bacia oriental poderiam se transformar em
vegetao mais aberta, como a de cerrado.
Outro efeito esperado, porm ainda no bem elucidado, um possvel aumento generalizado no crescimento das rvores, e conseqente aumento da espessura dos anis anuais,
por conta do aumento da disponibilidade de CO2 na atmosfera, que uma das causas do
aquecimento. Como o CO2 um nutriente para as plantas, que aumenta o seu crescimento
quando esse est em concentrao mais elevada no ar, possvel que haja um efeito positivo
na atividade de fotossntese. Porm, tem sido difcil para os cientistas determinar se o aumento no crescimento das rvores, observado nos ltimos 50 anos, decorrncia do aumento da
temperatura (que tambm pode estimular o crescimento das rvores se no for acompanhado
de seca) ou do aumento desse gs.
Ao final, explicar o que acontecer com rvores bastante especulativo, mas no por
isso menos interessante ou importante. Exatamente o que vai acontecer com o crescimento
das rvores ainda uma grande charada.

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Concluso
Dendrocronologia um instrumento poderoso que pode esclarecer muitas perguntas ligadas s mudanas globais, especialmente em regies tropicais. A grande vantagem dessa ferramenta a produo de grandes quantidades de dados, com alta qualidade, em pouco tempo e
com baixos custos. Essa metodologia a mais acurada para determinar taxas de incremento diamtrico e idades de rvores, pois permite uma anlise retrospectiva da vida toda de um indivduo, enquanto as fitas dendromtricas ou medies repetidas do dimetro durante vrios anos
somente consideram uma pequena porcentagem da vida total da rvore. Dessa maneira, dendrocronologia permite a produo de sries temporais de anis anuais abrangendo dcadas e sculos. Caso essas cronologias sejam sensveis a fatores climticos como precipitao, pulso de
inundao, temperaturas superficiais dos oceanos ou ciclones, a dendroclimatologia permite a
reconstruo destes parmetros climticos para perodos pr-instrumentais. Em conjunto com
outros marcadores (proxies), como sries temporais de istopos estveis de corais, geleiras, sedimentos e estalagmites, a dendrocronologia e, dendroclimatologia trazem mais evidncias sobre
os processos das mudanas climticas nos trpicos.

Bibliografia
1. Adis, J.; Latif, M. Amazonian arthropods respond to El Nio. Biotropica, 28: 403408, 1996.
2. Argollo, J.; Soliz, C.; Villalba, R. Potencialidad dendrocronolgica de Polylepis tarapacana en los Andes
Centrales de Bolivia. Ecologa en Bolivia, 39(1): 5-24, 2004.
3. Baker, P.J.; Bunyavejchewin, S.; Oliver, C.D.; Ashton, P.S. Disturbance history and historical stand
dynamics of a seasonal tropical forest in Western Thailand. Ecological Monographs, 75: 317343, 2005.
4. Berlage, H.P. Over het verband tusschen de dikte der jaarringen van djatiboomen (Tectona grandis L.F.) en
den regenval op Java. Tectona, 24: 939953, 1931.
5. Braun, G. Mtodos digitales para monitorear patrones boscosos en un ambiente andino: El ejemplo Polylepis. pp. 285-294. In: Liberman-Cruz, M.; Baied, C. (eds.). Desarrollo Sostenible de Ecosistemas de Montaa: Manejo de Areas Frgiles en los Andes. The United Nations University Press, La Paz, 1997, 473 p.
6. Brienen, R.J.W.; Zuidema, P.A. Relating tree growth to rainfall in Bolivian rain forests: a test for six species
using tree ring analysis. Oecologia, 146: 112, 2005.
7. Coe, M.T.; Costa, M.H.; Botta, A.; Birkett, C. Long-term simulations of discharge and floods in the
Amazon Basin. Journal of Geophysical ResearchAtmospheres, 107(D20), 2002.
8. Coster, C. Zur Anatomie und Physiologie der Zuwachszonen und Jahresringbildung in den Tropen. Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg, 37: 49161, 1927.
9. Coster, C. Zur Anatomie und Physiologie der Zuwachszonen und Jahresringbildung in den Tropen. Annales du Jardin Botanique de Buitenzorg, 38: 1114. 1928.
10. Dezzeo, N.; Worbes, M.; Ishii, I.; Herrera, R. Growth rings analisys of four tropical tree species in seasonally flooded forest of the Maripe River, a tributary of the lower Orinoko River, Venezuela. Plant Ecology,
168: 165175, 2003.
11. Dnisch, O.; Montia, V.R.; Bauch, J. Dendroecological investigations on Swietenia macrophylla King
and Cedrela odorata L. (Meliaceae) in the central Amazon. Trees, 17: 244250, 2003.
12. Enquist, B. J.; Leffler, A. J. Long-term tree ring chronologies from sympatric tropical dry-forest trees: Individualistic responses to climatic variation. Forest Ecology and Management, 17: 4160, 2001.
13. Fichtler, E., Clark, D.A., Worbes, M. Age and long-term growth of trees in an old-growth tropical rain forest, based on analyses of tree rings and 14C. Biotropica, 35: 306317, 2003.
14. Fichtler, E.; Trouet, V.; Beeckman, H.; Coppin, P.; Worbes, M. Climatic signals in tree rings of Burkea
africana and Pterocarpus angolensis from semiarid forests in Namibia. Trees, 18: 442451, 2004.
15. Fjelds, J.; Kessler, M. Conserving the biological diversity of Polylepis woodlands of the highland of
Peru and Bolivia. NORDECO. Copenhagen. 1996, 250 p.
16. Foley, J.A.; Botta, A.; Coe, M.T.; Costa, M.H. El Nio-Southern Oscillation and the climate, ecosystems and rivers of Amazonia. Global Biogeochemical Cycles, 16(4): 1132, 2002.
17. Fritts, H.C. Tree Rings and Climate. Academic Press, London, 1976, 567 p.

Os anis de crescimento das rvores desvendando as mudanas

Dimenso Botnica | 21

18. Furch, K. Water chemistry of the Amazon basin. The distribution of chemical elements among freshwaters.
p. 176200. In: Sioli, H. (Ed). The Amazon: Limnology and Landscape Ecology of a Mighty Tropical River and its Basin. Dr. W. J. Junk Publishers, Dordrecht. 1984, 800 p.
19. Furch, K. Chemistry of vrzea and igap soils and nutrient inventory of their floodplain forests. p. 4767.
In: Junk, Wolfgang J. (Ed). The Central Amazon Floodplains. Ecology of a Pulsing System. Springer Verlag,
Berlin, Heidelberg, New York. 1997, 525 p.
20. IPCC Intergovernmental Panel on Climate Change. Climate Change 2007: The Physical Science Basis
Summary for Policymakers. Disponvel em http://www.ipcc.ch/SPM2feb07.pdf. 2007
21. Irion, G.; Junk, W.J.; Mello, J.A.S.N. The large central Amazonian river floodplains near Manaus: geological, climatological, hydrological and geomorphological aspects. p. 2346. In: Junk, Wolfgang J. (Ed). The
Central Amazon Floodplains. Ecology of a Pulsing System. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.
1997, 525 p.
22. Jacoby, G.C. Overview of tree-ring analysis in tropical regions. IAWA Bulletin 10:99-100, 1989.
23. Junk, W.J.; Silva, V.M.F. 1997. Mammals, reptiles and amphibians. p. 409-417. In: Junk, Wolfgang J. (Ed).
The Central Amazon Floodplains. Ecology of a Pulsing System. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New
York. 1997, 525 p.
24. Junk, W.J. 1984. Ecology of the vrzea floodplain of Amazonian white water rivers. p. 216243. In: Sioli, H.
(Ed). The Amazon: Limnology and Landscape Ecology of a Mighty Tropical River and its Basin. Dr. W. J.
Junk Publishers, Dordrecht. 1984, 800 p.
25. Junk, W.J. Flood tolerance and tree distribution in Central Amazonian floodplains. p. 4764. In: Nielsen,
L.B.; Nielsen, I.C.; Baisley, H. (Eds). Tropical Forests: Botanical Dynamics, Speciation and Diversity. Academic Press, London. 1989, 380 p.
26. Junk, W.J. Wetlands of Tropical South America. p. 679739.In: Whigham, D.; Hejny, S.; Dykyjova, D.
(Eds). Wetlands of the World. Vol. 1. Kluwer Academic Publishers B.V., 1993, 768 p.
27. Junk, W.J.; Bayley, P.B.; Sparks, R.E. The flood pulse concept in river-floodplain systems. In: Dodge,
D.P. (Ed). Proceedings of the International Large River Symposium. Canadian Special Publication in Fisheries and Aquatic Sciences, 106. p. 110127, 1989.
28. Junk, W.J.; Ohly, J.J.; Piedade, M.T.F.; Soares, M.G.M. The Central Amazon Floodplain: Actual Use and
Options for a Sustainable Management. Backhuys Publishers b.V., Leiden. 2000, 590 p.
29. Kessler, M. The genus Polylepis (Rosaceae) in Bolivia. Candollea 50. Conservatoire et Jardin Botaniques de
Geneve. 1995, 172 p.
30. Lang, G.E.; Knight, D.H. Tree growth, mortality, recruitment, and canopy gap formation during a 10-year
period in a tropical moist forest. Ecology, 64(5): 10751080, 1983.
31. Malhi, Y., Wood, D.; Baker, T.R.; Wright, J.; Phillips, O.L.; Cochrane, T.; Meir, P.; Chave, J.; Almeida, S.; Arroyo, L.; Higuchi, N.; Killeen, T.J.; Laurance, S.G.; Laurance, W.F.; Lewis, S.L.;
Monteagudo, A.; Neill, D.A.; Vargas, P.N.; Pitman, N.C.A.; Quesada, C.A.; Salomo, R.; Silva,
J.N.M.; Lezama, A.T.; Terborgh, J.; Martnez, R.V.; Vinceti, B. The regional variation of aboveground
live biomass in old-growth Amazonian forest. Global Change Biology, 12: 1-32, 2006.
32. Marengo, J.A. Interannual variability of surface climate in the Amazon basin. Journal of Climatology, 12:
853863, 1992.
33. Mariaux, A. Les cernes dans les bois tropicaux africains, nature e priodicit. Bois et Frets des Tropiques,
114: 2337, 1967.
34. Miller, D.L.; Mora, D.I.; Grissino-Mayer, H.D.; Mock, C.J.; Uhle, M.E.; Sharp, Z. Tree-ring isotope
records of tropical cyclone activity. PNAS, 103: 1429414297, 2006.
35. Morales, M.S.; Villalba, R.; Grau, H.R.; Paolini, L. Rainfall-controlled tree growth in high-elevation
Subtropical treelines. Ecology, 85(11):30803089, 2004.
36. Morales, M.S.; Villalba, R.; Grau, H.R.; Villagra, P.E.; Boninsegna, J.A.; Ripalta, A.; Paolini, L.
Potencialidad de Prosopis ferox Griseb (Leguminosae, subfamilia: Mimosoideae) para estudios dendrocronolgicos en los desiertos subtropicales de alta montaa. Revista Chilena de Historia Natural, 74: 865-872.
2001.
37. Oyama, M.D.; Nobre,C.A. A new climate-vegetation equilibrium state for Tropical South America. Geophysical Research Letters, 30, 2003.
38. Parolin P.; Simone, O.; Haase, K.; Waldhoff, D.; Rottenberger, S.; Kuhn, U.; Kesselmeier,
J.; Kleiss, B.; Schmidt, W.; Piedade, M.T.F.; Junk, W.J. Central Amazon floodplain forests: tree adaptation in a pulsing system. The Botanical Review, 70: 357380, 2004.
39. Pires, J.M.; Prance, G.T. The vegetation types of the Brazilian Amazon. p.109145. In: Prance, G.T.;
Lovejoy, T.E. (Eds). Amazon: Key Environment. Pergamon Press, Oxford, 1986, 442 p.

22 | Dimenso Botnica

Biologia & Mudanas Climticas no Brasil

40. Prance, G.T. Notes on the vegetation of Amazonia. III. Terminology of Amazonian forest types subjected to
inundation. Brittonia, 31: 26-38, 1979.
41. Prentice, I.C.; Lloyd, J. C-quest in the Amazon Basin. Nature, 396: 619620, 1998.
42. Rada, E.; Garca-Nuez, C.; Boero, C.; Gallardo, M.; Hilal, M.; Gonzalez, J.; Prado, F.; Liberman-Cruz, M.; Azocar; A. Low-temperature resistance in Polylepis tarapacana, a tree growing at
the highest altitudes in the world. Plant, Cell and Environment, 24: 377-381, 2001.
43. Richey, J.E.; Nobre C.A.; Deser, C. Amazon river discharge and climate variability: 19031985. Science,
246: 101-103, 1989.
44. Roig, F.. Dendrocronologa en los bosques del Neotrpico: Revisin y prospeccin futura. pp. 103-134. In:
Roig, F. (ed.) Dendrocronologa en Amrica Latina, EDIUNC, Mendoza, 2000, 434 p.
45. Schlter, U.B.; Furch, B.. Morphologische, anatomische und physiologische Untersuchungen zur berflutungstoleranz des Baumes Macrolobium acaciaefolium, charakteristisch fr die Wei- und Schw arzwasserberschwemmungswlder bei Manaus, Amazonas. Amazoniana, 12: 5169. 1992
46. Schngart, J.; Junk, W.J. Forecasting the flood-pulse in Central Amazonia by ENSO-indices. Journal of
Hydrology, 335: 124132, 2007.
47. Schngart, J. Dendrochronologische Untersuchungen in berschwemmungswldern der vrzea
Zentralamazoniens. Gttinger Beitrge zur Land- und Forstwirtschaft in den Tropen und Subtropen Band 149. Erich Goltze Verlag, Gttingen, 2003, 223 p.
48. Schngart, J.; Junk, W.J.; Piedade, M.T.F.; Ayres, J.M.; Httermann, A., Worbes, M. Teleconnection between tree growth in the Amazonian floodplains and the El Nio-Southern Oscillation effect. Global
Change Biology, 10: 683692, 2004.
49. Schngart, J.; Orthmann, B.; Hennenberg, K.J.; Porembski, S.; Worbes, M. Climate-growth relationships of tropical tree species in West Africa and their potential for climate reconstruction. Global Change
Biology, 12: 112, 2006.
50. Schngart, J.; Piedade, M.T.F.; Ludwigshausen, S.; Horna, V.; Worbes, M. Phenology and stem-growth
periodicity of tree species in Amazonian floodplain forests. Journal of Tropical Ecology, 18: 581597. 2002.
51. Schngart, J.; Piedade, M.T.F.; Wittmann, F.; Junk, W.J.; Worbes, M. Wood growth patterns of Macrolobium acaciifolium (Benth.) (Fabaceae) in Amazonian black-water and white-water floodplain forests. Oecologia, 145: 454-461, 2005.
52. Schngart, J.; Piedade, M.T.F.; Worbes, M. Successional differentiation in structure, floristic composition and wood increment of whitewater floodplain forests in Central Amazonia. p. 589-606. In: Lieberei, R.;
Bianchi, H.K.; Boehm, V.; Reissdorf, C. (Eds.). Neotropical Ecosystems. Proceedings of the German
Brazilian Workshop, Hamburg 2000. GKSS Geesthacht, Germany, 2003
53. Schngart, J.; Wittmann, F.; Worbes, M.; Piedade, M.T.F.; Junk, W.J. Management criteria for Ficus
insipida Willd. (Moraceae) in Amazonian white-water floodplain forests defined by tree-ring analysis. Annals
of Forest Science, 64: 657-664, 2007.
54. Schweingruber, F.H. Tree rings. Reidel, Dordrecht. 1988, 276 p.
55. Sioli, H. Beitrge zur regionalen Limnologie des Amazonasgebietes. Archiv fr Hydrobiologie, 49: 441518,
1954.
56. Soares-Filho, B.S.; Nepstad, D.C.; Curran, L. M.; Cerqueira, G.C.; Garcia, R.A.; Ramos,
C.A.; Voll, E.; McDonald, A.; Lefebvre, P.; Schlesinger, P. Modelling conservation in the Amazon basin. Nature, 440: 520523, 2006.
57. Stahle, D.W.; DArrigo, R.D.; Krusic, P.J.; Cleaveland, M.K.; Cook, E.R.; Allan, R.J.; Cole, J.E.;
Dunbar, R.B.; Therrell, M.D.; Gay, D.A.; Moore, M.D.; Stokes, M.A.; Burns, B.T.; Villanueva-Diaz, J.; Thompson, L.G. Experimental dendroclimatic reconstruction of the Southern Oscillation. Bulletin
of the American Meteorological Society, 79: 21372152, 1998.
58. Therrell, M.D.; Stahle, D.W.; Ries, L.P.; Shugart, H.H. Tree-ring reconstructed rainfall variability in
Zimbabwe. Climate Dynamics, 26: 677-685, 2006.
59. Tian, H.; Melillo, J.M.; Kicklighter, D.W.; McGuire, A.D.; Helfrich, J.V.K.; Moore, B.; Vrmarty, C.J. Effect of interannual climate variability on carbon storage in Amazonian ecosystems. Nature,
396: 664667, 1998.
60. Ursprung, A. Zur Periodicitt des Dickenwachsthums in den Tropen. Botanische Zeitung, X: 189-210,
1904.
61. Verheyden, A.; Helle, G.; Schleser, G.H.; Dehairs, F.; Beeckman, H.; Koedam, N. Annual cyclicity
in high-resolution stable carbon and oxygen isotope ratios in the wood of the mangrove tree Rhizophora
mucronata. Plant, Cell and Environment, 27: 15251536, 2004.
62. Villalba, R.; Grau, H.R.; Bonisegna, J.A.; Jacoby, G.C.; Ripalta, A. Climatic variations in subtropical
South America inferred from upper-elevation tree-ring records. International Journal of Climatology, 18:
1463-1478, 1998.

Os anis de crescimento das rvores desvendando as mudanas

Dimenso Botnica | 23

63. Whitmore, T.C. An Introduction to Tropical Rain Forests. Oxford University Press, Oxford, New York, Toronto, 1990, 226 p.
64. Williams, E.; Antonia, A.D.; Antonia, V.D.; Almeida, J.D.; Suarez, F.; Liebmann, B.; Malhado,
A.C.M. The Drought of the Century in the Amazon Basin: An Analysis of the Regional Variation of Rainfall in
South America in 1926. Acta Amazonica, 35(2): 231238, 2005.
65. Wittmann, F.; Schngart, J.; Montero, J.C.; Motzer, T.; Junk, W.J.; Piedade, M.T.F.; Queiroz,
H.L.; Worbes, M. Tree species composition and diversity gradients in white-water forests across the Amazon
Basin. Journal of Biogeography, 33: 13341347, 2006.
66. Worbes, M; Stalschel, R.; Roloff, A.; Junk, W.J. Tree ring analysis reveals age structure, dynamics and
wood production for natural forest stand in Cameroon. Forest Ecology and Management, 173: 105123,
2003.
67. Worbes, M.; Junk, W.J. Dating tropical trees by means of 14C from bomb tests. Ecology, 70(2): 503507,
1989,
68. Worbes, M. Growth rings, increment and age of trees in inundation forest, savannas and mountain forest in
the neotropics. IAWA Bulletin, 10: 109122, 1989.
69. Worbes, M. How to measure growth dynamics in tropical trees A review. IAWA Journal 16: 337-351,
1995.
70. Worbes, M. The forest ecosystem of the floodplains. p. 223-266. In: Junk, W.J. (Ed). The Central Amazon
Floodplains. Ecology of a Pulsing System. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, 1997, 556 p.
71. Worbes, M. Annual growth rings, rainfall-dependent growth and long-term growth patterns of tropical trees
from the Caparo Forest Reserve in Venezuela. Journal of Ecology, 87: 391403, 1999.
72. Worbes, M. One hundred years of tree-ring research in the tropics a brief history and an outlook to future
challenges. Dendrochronologia, 20: 217231, 2002.
73. Worbes, M.; Piedade, M. T. F.; Schngart, J. Holzwirtschaft im Mamirau-Projekt zur nachhaltigen Entwicklung einer Region im berschwemmungsbereich des Amazonas. Forstarchiv, 72: 188200, 2001.