Diversidade de Algas Marinhas

Programa de Ps-Graduao em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente Programa de Capacitao de Monitores e Educadores

Doutoranda: Ingrid Balesteros Silva Orientadora: Dr Mutue Toyota Fujii Ncleo de Pesquisa em Ficologia Superviso de Estgio: Maria de Ftima Scaff

So Paulo, maro de 2010

Ficologia o estudo das algas. A palavra ficologia deriva de Phycos, do grego, que significa alga. O termo alga, do ponto de vista da classificao natural, artificial, pois reune diversos tipos de organismos, nem sempre relacionados filogeneticamente. As algas so consideradas organismos talfitos (ou seja, no so diferenciados em razes, caules e folhas), fotossintetizantes (exceto algumas espcies parasitas) que possuem em comum o pigmento clorofila a e, com raras excees, no apresentam um envoltrio de clulas estreis nas clulas reprodutivas (Lee, 2008). As cianobactrias ou cianofceas (chamadas de algas azuis) tambm so objeto de estudo dos ficlogos. A classificao destes organismos um tanto confusa. Tradicionalmente, a diferenciao dos organismos foi baseada na colorao dos talos verdes, vermelhos ou marrons, como resultado da combinao dos pigmentos fotossintetizantes contidos em seus plastos (clorofilas e pigmentos acessrios, como carotenides, ficobilinas e xantofilas que mascaram a cor verde das clorofilas), e nas caractersticas morfolgicas e anatmicas. Atualmente, a sistemtica vegetal foi revolucionada pela aplicao de ferramentas moleculares, embora grande parte da classificao tenha sido mantida e corroborada por esta tcnica. Entretanto, foi evidenciada a existncia de agrupamentos filogeneticamente no relacionados e que tiveram que ser realocados em grupos taxonmicos distintos (filos, ordens, famlias, etc.), ou em novos grupos criados para acomodar organismos de origens filogenticas diferentes. Segundo Adl et al. (2005), as algas so classificadas em grupos de organismos procariotos (cianobactrias) e eucariotos, que esto divididos em trs grandes grupos: Chromalveolata, Archaeplastida e Excavata: Algas procariontes Algas eucariontes Cyanobacteria Chromalveolata Cryptophyceae Haptophyta Stramenopiles (Chromista/Heterokontophyta)1 Chrysophyceae Xanthophyceae Phaeophyceae Bacillariophyta Aveolata Dinophyceae Archaeplastida Glaucophyta Rhodophyta Chloroplastida Chlorophyta Charophyta Excavata Euglenozoa2

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Os termos Stramenopiles, Chromista e Heterokontophyta so utilizados por diferentes autores para incluir diferentes grupos de organismos (Adl et al., 2005). Euglenozoa no realizam fotossntese pois no curso evolutivo perderam os pigmentos, porm o grupo possui origem filogentica a partir de seres fotossintetizantes.

As algas podem ser encontradas em diversos tipos de hbitats (figura 1), ocorrendo em ambientes de gua doce e salgada, sobre troncos de rvores, rochas, desertos, superfcie de neves e geleiras, e fontes termais (Raven et al., 2007). As algas marinhas podem variar desde indivduos unicelulares microscpicos (podendo formar colnias ou viverem isolados) at formas multicelulares complexas com muitos metros de comprimento. As algas multicelulares podem apresentar uma diversidade enorme de formas. Nos ambientes marinhos, alguns dinoflagelados (zooxantelas) podem formar associaes simbiticas com diversos tipos de organismos. As algas de vida livre podem formar, principalmente, dois tipos de comunidades: fitoplncton: comunidade formada por microalgas que vivem livres na coluna dgua. fitobentos: comunidade formada por macro- ou microalgas que crescem fixas sobre qualquer superfcie passvel de ser colonizada, como por exemplo rochas, esqueletos de corais mortos, animais, plantas marinhas (macroalgas ou fanergamas), embarcaes naufragadas etc.

Figura 1. Exemplos de ambientes onde podemos encontrar algas. (a) Praias arenosas e costes rochosos (detalhe). (b)

Tentrepolia crescendo sobre o tronco de uma rvore (seta) e sobre a rocha (detalhe). (c) Manguezais. Note as algas
crescendo sobre as razes de mangues (detalhe). (d) Fonte termal. (e) Padina sp. crescendo em solo marinho da

d Antrtica (seta). (f) Bancos de arenito na praia. (g) Lagoa de gua salobra (foto: S. Magalhes). (h) Lagoas no Pantanal.
(i) Ambientes recifais (foto: S. Magalhes).

As algas multicelulares (na maioria macroalgas) crescem, em sua maioria, fixas aos substratos e podem apresentar muitos tipos morfolgicos de talos: filamentosos, podendo ser filamentos uni ou multisseriados (uma ou mais fileiras de clulas formando o filamento), foliceos (parenquimatosos), pseudoparenquimatosos (cilndricos ou achatados), crostosos (formam crostas sobre o substrato) e cenocticos (sem delimitao dos ncleos por parede celular) (figura 2). No presente trabalho sero abordados sucintamente os trs grupos de macroalgas marinhas, Rhodophyta (algas vermelhas), Phaeophyceae (algas pardas) e Chlorophyta (algas verdes), o fitoplncton, bem como a importncia ecolgica e econmica destes grupos.

Figura 2. Tipos de talos encontrados em macroalgas. (a) Talo pseudoparenquimatoso de Bryothamnion seafortii, formado pela unio dos filamentos de clulas, cistos em corte transversal no detalhe inferior. O detalhe superior demonstra de maneira ilustrada como vrios filamentos de clulas unidos formam um talo pseudoparenquimatoso. (b) Talo filamentoso de

Chaetomorpha antennina (Chlorophyta) crescendo sobre rochas e (c) filamentos de C. antennina isolados. Note as paredes
celulares (seta). (d) Talo cenoctico de Valonia ventricosa (Chlorophyta). (e) Talo filamentoso cenoctico de Bryopsis plumosa (Chlorophyta). (f) Talo parenquimatoso, composto de crtex e medula, de Lobophora variegata (Phaeophyceae). (g) Algas pardas e vermelhas crostosas. (h) Algas calcrias crostosas ( Rhodophyta).

Rhodophyta Algas vermelhas

Existem cerca de 4.000 a 6.000 espcies de rodfitas conhecidas atualmente (Raven et al., 2007). A maioria das algas vermelhas habita ambientes marinhos bentnicos, sendo predominantes nos mares tropicais, mas existem algumas espcies de gua doce. Nos ambientes marinhos, as rodfitas ocupam desde a zona superior da regio entremars at grandes profundidades, havendo registros de algas coralinceas crostosas em at 268 metros de profundidade, onde chega apenas 0,0005% da quantidade de luz disponvel na superfcie (Littler et al., 1985). Isso se deve ao fato de as rodofceas possurem pigmentos fotossintetizantes capazes de absorver a luz com menores comprimentos de onda. Os principais pigmentos fotossintetizantes presentes nas algas vermelhas so clorofila a (clorofila d tambm referida), e os pigmentos acessrios compostos de carotenos (como o betacaroteno) e ficobilinas (ficoeritrina, ficocianina e aloficocianina), que so responsveis pela colorao avermelhada destas algas. Apesar de serem consideradas algas vermelhas, muitas rodofceas podem ter outras coloraes, dependendo do tipo e da quantidade de pigmento acessrio. As condies abiticas do meio onde vivem tambm podem ocasionar alteraes nos padres de cores, como por exemplo, a falta de certos nutrientes na coluna dgua pode fazer com que certas rodofceas fiquem com a colorao amarelada. comum, tambm, algumas rodofceas serem verdes ou marrons, em todo o talo ou apenas em certas pores. O material de reserva das rodfitas um composto que possui propriedades intermedirias entre o amido (que o produto de reserva das plantas) e o glicognio (reserva alimentar dos fungos, bactrias e de muitos organismos no-vegetais) chamado de amido das flordeas e fica armazenado no citoplasma. A parede celular constituda de celulose e uma camada externa de mucilagem, que pode ser galactanas (como gar e carragenana). Algumas espcies depositam carbonato de clcio em suas paredes celulares (por exemplo, espcies de Jania e Lithothamnion), o que lhes conferem um aspecto rgido.

A maioria das rodfitas multicelular, podendo atingir mais de 2 metros de comprimento. Dentre as rodofceas, as formas filamentosas so as predominantes, mas podem apresentar talo foliceo, cilndrico ou crostoso (figura 3).

Figura 3. Diversidade de algas vermelhas, Rhodophyta. (a) Gigartina skottsbergii, comum em guas temperadas frias e polares. (b) Porphyridium sp., uma rodofcea unicelular. (c) Hydropuntia cornea, rodofcea de colorao verdeamarelada crescendo entre gramneas marinhas. (d) Neosiphonia sphaerocarpa, uma espcie filamentosa. Note os tetrasporngios (seta). (e) Ochtodes secundiramea, possui iridescncia azulada (foto: E.O.V. Martins). (f) Peyssonelia sp., rodofcea crostosa.

Phaeophyceae Algas pardas ou marrons

Cerca de 1.500 espcies so conhecidas atualmente neste grupo (Raven et al., 2007). As algas pardas so quase exclusivamente marinhas (exceto por trs gneros raros de gua doce) e predominam nos mares das regies temperadas frias e polares. Nos mares tropicais, as algas pardas apresentam um nmero reduzido de espcies, mas podem acumular grande quantidade de biomassa. Em certas regies, essas algas podem formar imensas massas flutuantes, como no Mar de Sargaos, ao nordeste das ilhas caribenhas, servindo como hbitat para toda uma comunidade biolgica. Neste grupo no existem representantes unicelulares. Seus tamanhos podem variar de poucos milmetros, podendo chegar a mais de 60 metros de comprimento (Raven et al., 2007). Algas pardas gigantes podem formar densas florestas marinhas, conhecidas como kelps. Os representantes deste grupo podem apresentar diferentes tipos de talo (figura 4): filamentoso simples, pseudoparenquimatoso, parenquimatoso, podendo ser diferenciado em apressrio (fixa a alga ao substrato), estipe e lmina, como o caso dos kelps e de Sargassum, um gnero muito comum em

mares tropicais. Certos gneros formam vesculas gasosas para flutuao e poucas espcies depositam carbonato de clcio nas paredes celulares, como algumas espcies de Padina (figura 4g). As paredes celulares das feofceas so constitudas de celulose e uma matriz mucilaginosa de cido algnico (algina ou alginato), que fornece flexibilidade e resistncia, ajudando a reduzir a dessecao durante a exposio nos perodos de mar baixa. Os principais pigmentos encontrados nas algas pardas so as clorofilas a e c, e vrios tipos de carotenides, incluindo a fucoxantina que proporciona a cor marrom escura ou verde oliva aos representantes deste grupo. O material de reserva das fefitas a laminarina (um polmero de glicose) e o manitol (um lcool), que ficam depositados nos vacolos.

Figura 4. Diversidade de algas pardas. (a) Ralfsia, um gnero crostoso crescendo na zona das mars sobre a rocha. (b)

Asteronema breviarticulata formando tufos no costo rochoso e (c) filamentos isolados vistos ao microscpio. (d) Dictyota ciliolata, muito comum no Brasil (foto: Sandra Magalhes). (e) Florestas de kelps na Califrnia. (f) Sargassum hyshystrix (foto: E. O.V. Martins). (g) Padina, uma espcie que deposita carbonato de clcio nas paredes celulares, o que
lhes confere a colorao esbranquiada (foto: E. O.V. Martins).

Chlorophyta Algas verdes

So conhecidas cerca de 17.000 espcies de clorfitas, sendo muitas delas unicelulares. As algas verdes esto presentes em ambientes marinhos, mas a maioria encontra-se em guas continentais (gua doce), podendo tambm habitar troncos de rvores, solos, superfcies de neve e viver em simbiose com fungos (lquens), protozorios, hidras, esponjas e outros animais. Os talos das algas verdes multicelulares podem ser filamentosos, foliceos (parenquimatosos), cenocticos ou crostosos. A figura 5 mostra alguns tipos morfolgicos encontrados em Chlorophyta. As paredes celulares da maioria das algas verdes so formadas por celulose e polissacardeos nocelulsicos. Em certos casos pode ocorrer o depsito de carbonato de clcio nas paredes celulares, como em espcies de Halimeda, Udotea e Acetabularia.

Clorofila a e b, carotenos e xantofilas so os pigmentos encontrados nas algas desta diviso. A reserva o amido, que fica armazenado dentro dos cloroplastos, diferindo das outras algas eucariontes. As clorfitas assemelham-se s plantas terrestres em vrias caractersticas importantes como presena de clorofila a e b, amido como material de reserva armazenado dentro dos cloroplastos, reproduo oogmica e muitos aspectos bioqumicos e ultraestruturais. Estas semelhanas, entre outras, levam a crer que este grupo de algas deu origem aos vegetais terrestres.

Figura 5. Diversidade de algas verdes. (a) Caulerpa prolifera. (b) Valonia ventricosa, com o talo composto por uma nica clula gigante, crescendo entre Palythoa caribaeorum, uma espcie de coral mole muito comum no Brasil. (c) Ulva, popularmente conhecida como alface-do-mar, uma alga comestvel. (d) Caulerpa verticilata. (e) Caulerpa cupressoides. (f) Rhipilia e Udotea (direita), espcies que crescem em substratos lodosos ou arenosos. (g) Dictyosphaeria, um gnero como em mares tropicais. (h) Halimeda, uma alga com impregnao de carbonato de clcio.

Fitoplncton
Nos ambientes aquticos, algas unicelulares vivem livres na coluna dgua, constituindo as comunidades fitoplanctnicas. Estas ocorrem como indivduos solitrios ou podem formar colnias. Os componentes do fitoplncton tm mobilidade bastante reduzida e, assim como todos os vegetais, necessitam de luz e nutrientes para realizar a fotossntese e se desenvolver. O fitoplncton constitudo por diversos grupos de algas, como os dinoflagelados, as diatomceas, as clorofceas e as euglenofceas, entre outros (figura 6). As comunidades fitoplanctnicas so as principais produtoras de oxignio no ambiente marinho por ocupar grandes extenses na coluna dgua e superfcie dos oceanos. Assim como outros organismos fotossintetizantes, as algas planctnicas so produtoras primrias, constituindo a base das cadeias trficas.

Figura 6. Alguns exemplos de representantes do fitoplncton marinho. (a) Caloneis (Bacillariophyta). (b) Chaetoceros (Bacillariophyta). (c) Ceratium (Dinophyceae). (d) Noctiluca (Dinophyceae). (e) Navicula (Bacillariophyceae).

As algas formam a base da grande maioria das cadeias trficas aquticas, fornecendo oxignio para os outros seres aquticos e contribuindo com a maior parte do oxignio disponvel na atmosfera. Ao contrrio, em ambientes extremamente inspitos como as grandes profundezas ocenicas, onde no chega a luz, as cadeias trficas podem ter como base as bactrias sulfurosas. Ainda assim, nesses ambientes podem chegar restos de animais ou algas mortas, que sustentam a cadeia de detritos. As algas marinhas so importantes constituintes do bentos e servem de berrio e refgio para diversas espcies de peixes, crustceos, moluscos, mamferos e vrios outros grupos de animais. As cianofceas convertem o nitrognio da atmosfera a nitrato (forma inorgnica na qual o nitrognio est disponvel para reaes biolgicas). Este processo, chamado de fixao de nitrognio, de fundamental importncia para muitas plantas terrestres, inclusive muitas espcies cultivadas, podendo reduzir ou at evitar o uso de fertilizantes na agricultura. Figura 7. Proliferao de Ulva sp. na Praia Juntamente com outras microalgas, as cianofceas aquticas dos Sonhos, Itanhaem. Foto: M.T. Fujii. formam o fitoplncton. Estas algas microscpicas podem reproduzir-se rapidamente em situaes de eutrofizao, causando um fenmeno conhecido por floraes (discutido a seguir). O incremento de nutrientes em regies costeiras tambm pode causar o aumento na populao de espcies de ciclo de vida curto e oportunistas, o que acaba desequilibrando a comunidade do local (figura 7). A sobrepesca ou mortalidade

de herbvoros por diversas razes (doenas, catstrofes naturais etc.) so outras possveis causas do aumento das populaes de macroalgas em diversos locais (Hughes, 1994). Algumas espcies de dinoflagelados, as chamadas zooxantelas, formam associaes simbiticas com diversos tipos de organismos, como corais, esponjas, gastrpodes, polvos, lulas, anmonas, tunicados, guas-vivas e certos protistas. Nos corais, as zooxantelas esto presentes, principalmente, nos tecidos que revestem o aparelho digestivo. So responsveis pela produtividade fotossinttica que possibilita o crescimento dos recifes de coral, que so verdadeiros osis de diversidade biolgica em guas tropicais pobres em nutrientes. Sem a presena das zooxantelas, os corais morrem de forma que para a existncia dos recifes de corais, que um dos ecossistemas mais diversificados do mundo, a presena destas algas primordial. Outro grupo de alga que desempenha um papel muito importante nos recifes de corais so as algas calcrias (rodfitas que depositam carbonato de clcio em suas paredes celulares). As coralinceas, principalmente os gneros crostosos, fornecem resistncia aos recifes porque preenchem os espaos vazios e consolidam remanescentes de organismos mortos, contribuindo para a sedimentao destes ambientes. Servem tambm como substrato para vrias macroalgas. Outro papel relevante dessas algas a participao nos ciclos biogeoqumicos, principalmente do carbonato de clcio que compe o esqueleto e a carapaa de vrios organismos marinhos.

Floraes de algas nocivas ou mars vermelhas

O aumento excessivo na taxa de crescimento das microalgas nos oceanos tradicionalmente chamado de Mar Vermelha por deixar a gua com colorao avermelhada (figura 8). No entanto, os organismos que participam das floraes podem ter pigmentos vermelhos, marrons ou verdes, e deixam a gua com a mesma cor de seus pigmentos; por isso o termo mar vermelha tem sido substitudo por floraes de algas. Essas floraes no ocorrem apenas em ambientes marinhos, mas tambm em gua doce. Um conjunto de fatores pode provocar a ocorrncia de floraes: eutrofizao (enriquecimento por nutrientes) dos ecossistemas aquticos, temperaturas superficiais elevadas, baixa salinidade, entre outros. Essas floraes podem causar diversos danos, no s comunidade aqutica, mas tambm ao homem. Algumas espcies de microalgas produzem toxinas e, em grandes quantidades, essas toxinas so acumuladas nos tecidos de organismos filtradores como os moluscos, crustceos e outros. Tais toxinas podem no ser prejudiciais a estes organismos, mas ao longo da cadeia trfica pode prejudicar consumidores em nveis superiores, como peixes e humanos. Existem toxinas diarricas, amnsicas, paralisantes (que podem comprometer o funcionamento de diversos msculos, inclusive do corao) e neurolgicas, podendo levar morte. Isso pode representar um risco para a economia, pois compromete a pesca e prejudica os cultivos de moluscos, peixes e outros. No Brasil, Figura 8. Florao de Mesodinium rubrum na este fenmeno ocorre com certa freqncia no litoral do Praia das Cabeudas, Santa Catarina. Fonte: Estado de Santa Catarina, e comprometeu, por vrias vezes, www.cttmar.univali.br/algas. as atividades de criao de ostras.

As algas so utilizadas nos mais diferentes setores da economia mundial (figura 9). Elas so utilizadas e muito apreciadas como alimento direto por diversos povos, principalmente os asiticos. Exemplos destas algas so: algas pardas do gnero Laminaria (kombu), vermelhas do gnero Porphyra (Nori, usado para preparar sushi) e verdes como Ulva (alface do mar utilizada como salada), que so ricas em sais minerais e vitaminas. A microalga verde Chlorella constitui-se em uma rica fonte de protenas, podendo ser consumida sob a forma de cpsulas.

Representantes de alguns grupos de algas so utilizados como complemento de rao animal, alm de serem usados como fertilizantes (potenciais fontes de potssio e de clcio, no caso das algas calcrias) e na correo do pH de solos para agricultura. As cianobactrias so importantes na agricultura como fixadoras de nitrognio. Das algas pardas so extrados os alginatos, que so substncias utilizadas como agentes geleificantes, emulsificantes e estabilizantes nas indstrias alimentcias (como fabricao de sorvetes), txteis, de cosmticos, farmacuticas e na fabricao de cerveja. A partir das algas vermelhas so extrados os ficocolides, principalmente gar e carragenano, que so utilizados em meios de culturas de bactrias e nas indstrias alimentcias, farmacuticas, de cosmticos e de tintas. Substncias naturais extradas de algumas espcies de algas vermelhas tm potencial atividade antiincrustante e pode ser um componente natural na fabricao de tintas para embarcaes, uma vez que as tintas utilizadas para este fim so altamente txicas. Recentemente, substncias extradas de macroalgas esto apresentando bons resultados em ensaios anticancergenos, antitrombticos, antitumorais, antifngicos e antivirais, sugerindo fonte potencial de novos frmacos.

Figura 9. Exemplos de utilizao econmica das algas. (a) Plulas auxiliares em tratamentos para emagrecer. (b) Cosmticos. (c) Nori, utilizado para enrolar o sushi, feito de espcies de Porphyra, uma rodfita. (d) Cultivo de alta tecnologia de microalgas verdes em biorreatores para produo de biodsel. (e) Caulerpa racemosa fresca utilizada na preparao de saladas. (f) Coleta de Macrocystis pyrifera no sul do Chile. (g) Cultivo em cordas de Durvillaea (Phaeophyceae) na Nova Zelndia. (h) Fazenda de cultivo de Eucheuma (Rhodophyta).

Adl, S.M.; Simpson, A.G.B.; Farmer, M.A.; Andersen, R.A.; Anderson, O.R.; Barta, J.; Bowser, S.S.; Brugerolle, G.; Fensome, R.A.; Fredericq, S.; James, T.Y.; Karpov, S.; Kugrens, P.; Krug, J; Lane, C.E.; Lewis, L.A.; Lodge, J.; Lynn, D.; Mann, D.G.; McCourt, R.M.; Mendonza, L.; Moestrup, .; Mozley-Standrigde, S.E.; Nerad, T.A.; Shearer, C.A.; Smirnov, A.V.; Spiegel, F.W. & Taylor, M.J.R. 2005. The new higher level classification of Eukaryotes with emphasis on Taxonomy of Protists. J. Eukaryot. Microbiol., 52(5): 399451. Hughes, T.P. 1994. Catastrophes, phase shifts, and large-scale degradation of a Caribbean Coral Reef. Science 265: 1547-1551 Lee, R.E. 2008. Phycology. Cambridge University Press. 547pp. Littler, M.; Littler, D.; Blair, S.M. & Norris, J.N. 1985. Deepest known plant life discovered on an uncharted seamount. Science 227: 57-59. Raven, P. H.; Evert, R. F. & Eichhorn, S. E. 2007. Biologia Vegetal. 7. ed. Ed. Editora Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 830pp.