ABELHAS BRASILEIRAS

Sistemtica e Identificao

Fernando A. Silveira Gabriel A. R. Melo Eduardo A. B. Almeida

Ilustraes M. Ftima Seleme Zagonel

APOIO: MINISTRIO DO MEIO AMBIENTE PROBIO - PNUD FUNDAO ARAUCRIA

1a edio Belo Horizonte 2002

CAPA As ilustraes das abelhas em nossa capa foram extradas de prancha do Ensaio sobre as Abelhas Solitrias do Brazil de Curt Schrottky, publicado h cem anos no volume 5 da Revista do Museu Paulista. Essa nossa homenagem ao primeiro tratamento taxonmico abrangente da fauna melissolgica brasileira.

Copyright 2002 by Fernando A. Silveira, Gabriel A. R. Melo e Eduardo A. B. Almeida

1a edio 2002

Ficha Catalogrfica

595.799 S587a

Silveira, Fernando A. Abelhas brasileiras : sistemtica e identificao / Fernando A. Silveira, Gabriel A. R. Melo, Eduardo A. B. Almeida. Belo Horizonte : Fernando A. Silveira, 2002. 253 p. : il. ISBN. 85-903034-1-1 1. Abelha classificao Brasil. I. Melo, Gabriel A. R. II. Almeida, Eduardo A. B.

ISBN: 85-903034-1-1 Depsito Legal na Biblioteca Nacional Impresso no Brasil Printed in Brazil 2002

NDICE
Prefcio .......................................................................................................................... 5 Propsito .......................................................................................................................... 7 Agradecimentos .......................................................................................................................... 8 A. INTRODUO SISTEMTICA DAS ABELHAS ....................................................... 11 1. Morfologia ......................................................................................................................... 13 1.1. Integumento ................................................................................................................ 13 1.2. Tagmatizao .............................................................................................................. 13 1.3. Cabea ........................................................................................................................ 14 1.4. Mesossoma ................................................................................................................. 15 1.5. Metassoma .................................................................................................................. 19 2. Coleta, Montagem e Conservao de Abelhas para Estudo ............................................. 21 2.1. Coleta ......................................................................................................................... 21 2.2. Montagem ................................................................................................................... 22 2.3. Informaes associadas aos espcimes ...................................................................... 25 2.4. Preservao de abelhas alfinetadas ............................................................................ 25 2.5. Remessa de abelhas para identificao ...................................................................... 26 2.6. Espcimes testemunhos .............................................................................................. 27 2.7. Coleta e remessa de abelhas e a legislao brasileira ............................................... 27 3. Origem, Filogenia e Biogeografia ..................................................................................... 29 3.1. Origem ........................................................................................................................ 29 3.2. Filogenia e evoluo .................................................................................................. 32 3.3. Biogeografia ............................................................................................................... 34 3.3.1. Padres de distribuio da diversidade e abundncia de abelhas ................. 34 3.3.2. Origens dos elementos componentes da fauna brasileira .............................. 37 3.3.3. Disjunes nas distribuies geogrficas das abelhas ................................... 40 3.3.4. Impactos do homem sobre a biogeografia das abelhas brasileiras ................ 41 4. Classificao ....................................................................................................................... 43 4.1. Classificaes ............................................................................................................. 43 4.2. Nomenclatura .............................................................................................................. 44 4.3. Uma classificao para as abelhas ............................................................................. 45 5. Conhecimento Taxonmico sobre as Abelhas do Brasil ................................................... 47 B. OS GRUPOS DE ABELHAS PRESENTES NA FAUNA BRASILEIRA ......................... 49 6. Classificao e Identificao das Abelhas presentes no Brasil ........................................ 51 7. Andrenidae ......................................................................................................................... 57 7.1. Oxaeinae ..................................................................................................................... 57 7.2. Panurginae .................................................................................................................. 59 7.2.1. Calliopsini ....................................................................................................... 59 7.2.2. Protandrenini ................................................................................................... 61 7.2.3. Protomeliturgini .............................................................................................. 64 8. Apidae ......................................................................................................................... 65 8.1. Apinae ......................................................................................................................... 68 8.1.1. Anthophorini ................................................................................................... 72

8.1.2. Apini ................................................................................................................ 72 8.1.2.1. Apina .................................................................................................. 73 8.1.2.2. Bombina ............................................................................................. 73 8.1.2.3. Euglossina .......................................................................................... 73 8.1.2.4. Meliponina ......................................................................................... 79 8.1.2. Centridini ......................................................................................................... 92 8.1.4. Emphorini ...................................................................................................... 103 8.1.5. Ericrocidini .................................................................................................... 106 8.1.6. Eucerini ......................................................................................................... 111 8.1.7. Exomalopsini ................................................................................................. 125 8.1.8. Isepeolini ....................................................................................................... 126 8.1.9. Osirini ............................................................................................................ 126 8.1.10. Protepeolini .................................................................................................. 129 8.1.11. Rathymini ..................................................................................................... 129 8.1.12. Tapinotaspidini ............................................................................................. 130 8.1.13. Tetrapediini .................................................................................................. 137 8.2. Nomadinae ................................................................................................................ 139 8.2.1. Brachynomadini ............................................................................................ 140 8.2.2. Caenoprosopidini .......................................................................................... 140 8.2.3. Epeolini ......................................................................................................... 140 8.2.4. Nomadini ....................................................................................................... 145 8.3. Xylocopinae .............................................................................................................. 145 8.3.1. Ceratinini ....................................................................................................... 146 8.3.2. Xylocopini ..................................................................................................... 147 9. Colletidae ....................................................................................................................... 153 9.1. Colletinae .................................................................................................................. 154 9.2. Diphaglossinae ......................................................................................................... 155 9.2.1. Caupolicanini ................................................................................................ 155 9.2.2. Dissoglottini .................................................................................................. 157 9.3. Hylaeinae .................................................................................................................. 158 9.4. Paracolletinae ........................................................................................................... 160 9.5. Xeromelissinae ......................................................................................................... 165 10. Halictidae ....................................................................................................................... 167 10.1. Halictinae ................................................................................................................ 167 10.1.1. Augochlorini ................................................................................................ 169 10.1.2. Halictini ....................................................................................................... 182 10.2. Rophitinae ............................................................................................................... 188 11. Megachilidae .................................................................................................................... 189 11.1. Megachilinae ........................................................................................................... 189 11.1.1. Anthidiini ..................................................................................................... 190 11.1.2. Lithurgini ..................................................................................................... 199 11.1.3. Megachilini ................................................................................................. 201 PARTE C. GLOSSRIO ........................................................................................................ 217 PARTE D. BIBLIOGRAFIA .................................................................................................. 223 PARTE E. NDICE TAXONMICO ..................................................................................... 235

PREFCIO
com grande satisfao que abro as pginas deste trabalho que vem facilitar o estudo da nossa riqussima apifauna. Merecem os maiores elogios o Ministrio do Meio Ambiente e a Fundao Araucria, do Estado do Paran, pelo fornecimento da cobertura necessria para que o mesmo viesse a pblico. Um dos problemas mais srios para estudar nossa Fauna e nossa Flora est na falta de bibliografia adequada. Nossas Universidades comearam com essa falha que j tive oportunidade de comentar com o Prof. Ansio Teixeira nos anos quarenta quando o auxiliava nessa tarefa, por outro lado absolutamente necessria para dotar todos os Estados das possibilidades de uma estruturao mais completa na formao de nossa juventude se aspirssemos a uma melhor representao no meio das Naes Desenvolvidas. Foi uma tarefa herica e hoje, meio sculo depois vejo-as florescer e cada vez mais ampliando a cobertura de todas as possibilidades de que capaz o Brasil. Certos campos so de maior dificuldade, como o estudo da nossa Fauna e da nossa Flora. No bastante a literatura atual, moderna. necessrio o acesso antiga se quisermos interpretar com segurana o que pensaram os proponentes dessas espcies. O nosso pas foi alvo de muitas coletas por parte de pesquisadores estrangeiros dada a sua riqueza e variedade em formas de excepcional beleza. Ainda h um trabalho rduo a realizar com a cobertura de fotos desses exemplares e de uma atualizao de mtodos e equipamentos adequados para tal fim. Coleta e estudo das faunas e floras regionais ainda so extremamente precrios e pouco compreendidas e restam imensas reas quase virgens sem estudo e sem levantamentos. As Estaes Biolgicas, comeadas pelo Dr. Paulo Nogueira Neto, poderiam ser uma fonte inesgotvel de informaes para a cobertura dessas reas imensas, comeando pelas prprias colees regionais e ligao s colees de nossos Museus e Universidades como fontes preciosas de material de estudo. A iniciativa do grupo encabeado pelo Prof. Fernando A. Silveira, do Departamento de Zoologia da Universidade Federal de Minas Gerais e Chefe do Laboratrio de Sistemtica e Ecologia de Abelhas dessa Universidade, merece todo apoio e incentivo para a formao de Sistematas nessa rea, pois todos compreendem a importncia desses insetos como polinizadores no s das plantas cultivadas, mas na manuteno e desenvolvimento de nossas florestas. Como fruto principal espero ver surgir uma pliade de jovens entusiastas pelo levantamento de nossa apifauna. Ele e seu colaborador imediato so frutos da grande escola americana desenvolvida e encabeada pelo Prof. Charles D. Michener, a quem auxiliamos na sua primeira tentativa de estudo da apifauna neotropical no levantamento do Panam. Outros setores, como o dos insetos-praga da agricultura e de interesse mdico na transmisso de determinadas doenas j tem cobertura razovel. Esperamos agora acontea o mesmo com os polinizadores e no futuro com obras equivalentes sobre as diferentes classes de insetos como nossas fantsticas borboletas e belssimos colepteros.

Curitiba, 28 de agosto de 2002. Padre Jesus Santiago Moure

PROPSITO
As abelhas so dos organismos mais bem estudados no Brasil; nosso pas abriga um grande contingente de pesquisadores, vrios deles internacionalmente reconhecidos, que estudam os mais variados aspectos da biologia desses insetos: comportamento social, biologia de nidificao, fisiologia, morfologia, gentica, ecologia, manejo, sistemtica. Este fato, entretanto, est longe de significar que o conhecimento sobre nossas abelhas seja grande h muito, muito, por ser descoberto. Ns, autores deste livro, representamos as duas mais novas geraes de melitlogos brasileiros: aquela que acabou de se formar e se instalar em nossas universidades e aquela que ainda est se formando nos cursos de ps-graduao. Por isso, tomar para ns a tarefa de escrever esta obra pode parecer uma deciso pretensiosa e talvez seja. Entretanto, foi das nossas limitaes como novos pesquisadores que se originou este livro: do esforo que fazamos para juntar, atualizar, adaptar e, freqentemente, traduzir as chaves de identificao dispersas na literatura para nosso prprio uso; do trabalho de catalogao das espcies de ocorrncia constatada no Brasil e sua distribuio geogrfica, para embasar as discusses dos resultados de nossos projetos de pesquisa; do esforo de entender os vrios sistemas classificatrios, freqentemente contraditrios, propostos para as abelhas e o relacionamento entre os vrios txons. medida em que este trabalho foi ganhando corpo e que outros estudantes e pesquisadores de nosso crculo mais prximo foram tomando conhecimento de sua existncia e utilizando o nosso material improvisado, foi ficando evidente que ele poderia ser til a um pblico bem mais amplo, alm das paredes de nossos laboratrios e dos laboratrios de nossos amigos mais prximos. Obviamente, pouco do que se encontra nas pginas que se seguem contribuio original; nosso objetivo foi principalmente o de compilar o vasto conhecimento produzido pelas geraes de pesquisadores que nos antecederam e coloc-lo disposio daqueles que, como ns mesmos, lutam para compreender melhor a sistemtica de nossas abelhas. Por outro lado, a edio deste livro pode parecer suprflua, dada a recente publicao da obra monumental de Charles D. Michener, The Bees of the World. Realmente, o trabalho de Michener ser referncia obrigatria para os melitlogos de todo o mundo por dcadas (a exemplo de seu trabalho de 1944, Comparative external morphology, phylogeny, and a classification of the bees). Entretanto, alguns fatores nos encorajaram a dar continuidade ao nosso projeto: 1) Por tratar de toda a fauna mundial de abelhas e por ser uma obra publicada no exterior, o livro de Michener muito grande e caro. Devido a seu preo e barreira representada pela lngua inglesa, prevemos que ele estar inacessvel para muitos daqueles que potencialmente poderiam vir a precisar dele no Brasil. 2) Reduzindo a abrangncia geogrfica ao Brasil e, portanto, reduzindo o nmero de txons discutidos, as chaves de identificao puderam ser simplificadas, tornando-as de uso mais fcil. Alis, isto notado pelo prprio Michener em seu livro (pg. 115). 3) A classificao adotada por Michener para vrios dos grupos de abelhas representados no Brasil no corresponde quela tradicionalmente utilizada em nosso pas e/ou quela que julgamos mais adequada. Algumas dessas diferenas dizem respeito adoo de diferentes princpios classificatrios: enquanto Michener (e outros melitlogos) admite a formao de txons parafilticos, ns preferimos adotar apenas txons monofilticos (holofilticos). O nmero de txons afetado por essa diferena de princpios, entretanto, no muito grande, em decorrncia da prpria falta de informaes sobre a filogenia dos vrios grupos de abelhas.

4) Alm disto, sempre que em dvida sobre os limites de determinados grupos aparentemente interrelacionados, Michener adota a postura de junt-los todos em um nico txon, para enfatizar as suas provveis afinidades. Como faltam estudos sobre a filogenia da grande maioria dos grupos de abelhas, ns adotamos a postura contrria: quando em dvida, preferimos manter os grupos separados, para evitar a possibilidade de misturar, em um nico txon, representantes de linhagens no relacionadas. Como conseqncia, nossa classificao (principalmente no nvel genrico) freqentemente vai se parecer mais com as de outros autores brasileiros, como Jesus S. Moure e Danncia Urban, que tendem a reconhecer grupos menores. 5) Por outro lado, em sua maior parte, as diferenas entre os esquemas classificatrios que apresentamos aqui e aqueles utilizados por Michener devem-se apenas colocao dos mesmos grupos em diferentes nveis da hierarquia lineana. Como o prprio Michener enfatiza em diversas passagens de seu livro, essas diferenas devem-se a decises subjetivas em que no h posio correta ou errada. Um excelente exemplo destas diferenas a classificao dos gneros de nossas abelhas indgenas sem ferro: muitos dos grupos que, no Brasil, costumamos tratar como gneros seguindo a opinio de taxnomos como o padre Jesus Santiago Moure e o professor Joo Maria Franco de Camargo so considerados como subgneros por Michener. Assim, por exemplo, Geotrigona, Tetragona e Tetragonisca so considerados, por ele, com subgneros de Trigona. Independentemente de todos os aspectos abordados acima, com a intensificao dos estudos sobre a filogenia dos diversos grupos de abelhas, de se esperar que mudanas (algumas das quais possivelmente profundas) ocorram nos esquemas classificatrios em uso atualmente. Temos conscincia de que o resultado final de nosso trabalho conter muitas falhas; talvez muito mais do que nossos leitores estejam dispostos a tolerar e perdoar. Esperamos, contudo, que ele contribua para facilitar nossa comunidade de melitlogos a continuidade e aprofundamento de seus estudos. Muito nos alegrar, tambm, se este livro contribuir para despertar o interesse de novos cientistas brasileiros pelos maravilhosos organismos que so as abelhas. Os autores

Agradecimentos
Este livro nunca teria sido completado sem a ajuda e apoio de inmeras pessoas e instituies. Ele dependeu, antes de mais nada, daqueles que se dedicaram, antes de ns, taxonomia das abelhas brasileiras. Entre eles, agradecemos especialmente queles que contriburam diretamente com o nosso aprendizado, compartilhando pessoalmente conosco o seu conhecimento e nos incentivando a seguir os seus caminhos: Padre Jesus S. Moure, Dr. Charles D. Michener, Dr. Byron A. Alexander, Profa. Danncia Urban, Dr. Joo Maria F. de Camargo e Dr. Jos Ricardo Cure. Devemos muito aos estagirios do Laboratrio de Sistemtica e Ecologia de Abelhas (Departamento de Zoologia da UFMG), especialmente (em ordem alfabtica), Alexsander Arajo Azevedo, Ana Cristina de Morais Lara, Carolina Ferreira Cardoso, Glucia de Sousa, Juliana de Cssia Moreira, Jnio Damasceno de Souza, Maurcio dos Santos Pompeu, Reisla

Silva Oliveira, Roderic Breno Martines, Rodrigo de Loyola Dias e Roselaini Mendes do Carmo que foram as cobaias das primeiras verses de muitas das chaves de identificao aqui apresentadas. Tambm a boa vontade dos alunos dos vrios cursos de Taxonomia de Abelhas que ministramos nas Universidades Federais de Minas Gerais, de Viosa e da Bahia foram fundamentais ao aperfeioamento de nossas chaves. Somos gratos ao Padre Moure, Profa. Danncia Urban, Favzia Freitas de Oliveira e Antnio Jos Camillo Aguiar por terem disponibilizado material de estudo sob seus cuidados e fornecido referncias bibliogrficas. Profa. Danncia Urban por ter, tambm, gentilmente permitido que reproduzssemos vrias das ilustraes publicadas em sua reviso de Thygater. Aos doutores Beatriz W. T. Coelho, Charles D. Michener e Michael Engel por informaes sobre a distribuio geogrfica de alguns grupos de Halictidae, e ao doutor Fernando C. V. Zanella pelo acesso a seus trabalhos no prelo. Ftima Zagonel dedicou mais que profissionalismo confeco dos desenhos, contribuindo consideravelmente para que a utilizao deste livro se tornasse muito mais fcil. A ela, nosso reconhecimento. Agradecemos, ainda, Fundao Araucria que financiou a confeco das ilustraes deste livro e ao Ministrio do Meio Ambiente/ Secretaria de Biodiversidade e Florestas, por meio do Projeto de Conservao e Utilizao Sustentvel da Diversidade Biolgica Brasileira PROBIO e ao Programa das Naes Unidas para o Desenvolvimento PNUD, por meio do Projeto BRA/00/021, que apoiaram a impresso e encadernao deste livro.

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PARTE

INTRODUO SISTEMTICA DAS ABELHAS

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CAPTULO 1

Morfologia
O objetivo deste captulo no um tratamento extensivo da morfologia das abelhas. Procura-se apenas apresentar suas principais estruturas externas, de forma a facilitar a leitura dos demais captulos e a utilizao das chaves de identificao. Um tratamento extensivo da morfologia externa das abelhas pode ser encontrado em Michener (1944). A anatomia externa e interna de Apis mellifera discutida detalhadamente por Snodgrass (1956), a morfologia de Melipona marginata foi estudada por Camargo et al. (1967), a de Thygater analis por Urban (1967a) e a de Pseudaugochlora graminea por Eickwort (1969). Instrues ilustradas para a disseco das abelhas so fornecidas por Dade (1962). 1.1. Integumento. A camada externa do corpo das abelhas (integumento) a cutcula, como em todos os artrpodes tambm seu esqueleto e secretada pela epiderme. Esta parede no uma camada contnua, mas constitui-se de placas rgidas (escleritos) de espessura varivel, fundidas umas s outras ou conectadas por reas membranosas que conferem elasticidade e flexibilidade ao corpo. A rigidez dos escleritos conseguida atravs do processo de esclerotinizao deposio de protenas sobre a matriz de quitina. A percepo dos estmulos do ambiente pelas abelhas feita atravs de estruturas sensoriais que se originam na epiderme e atravessam a cutcula (sensilas e plos sensoriais). Os escleritos podem sofrer dobras que produzem sulcos e fossas na superfcie externa e cristas ou hastes internas (apdemas). Estas dobras conferem maior resistncia aos escleritos e, internamente, servem de ponto de insero para a musculatura. A superfcie externa do integumento pode variar bastante em caractersticas que, em conjunto, so chamadas de escultura ou microescultura. Ela pode ser brilhante ou mate (fosca); pode ser lisa ou apresentar uma srie de diferentes padres: reticulado, rugoso ou estriado, por exemplo. Outro elemento importante na definio da aparncia externa do integumento o seu padro de pontuao. Os pontos, em geral, so os locais de insero de plos ou cerdas. Eles variam em dimetro, profundidade e densidade. O integumento pode variar, tambm, em sua colorao. Geralmente ele negro, podendo apresentar reas mais claras, desde castanho-escuras at ferrugneas. No incomum, entretanto, que determinadas reas sejam vivamente coloridas com pigmentos amarelos, alaranjados, vermelhos ou brancos. Alm disto, em muitos grupos, o integumento pode apresentar-se verde, azul, violeta, vermelho ou acobreado com brilho metlico. O brilho metlico no se deve a pigmentao, mas refrao da luz devido ao padro de deposio da quitina na cutcula. 1.2. Tagmatizao. (Fig.1.1) O corpo das abelhas, como o de todos os insetos, constitui-se de trs partes principais (tagmas ou tagmata): cabea, trax e abdome. Cada uma destas partes, por sua vez, constituda por vrios segmentos a cabea por pelo menos quatro, o trax por trs e o abdome por 10. No caso das abelhas (e outros himenpteros Apocrita, como as formigas e as vespas), o primeiro segmento do abdome fundido ao trax, recebendo o nome de propdeo. A estrutura originada desta fuso chamada de mesossoma; a poro restante do abdome (segmentos dois a 10 na fmea e dois a 11 no macho) chamada metassoma.

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Clula marginal Asa anterior Clulas submarginais

Asa posterior

Tgula

Gena

Antena

Clpeo Tbia Perna posterior Espores tibiais Garra Fmur Coxa Trocanter Esporo tibial Basitarso Labro Perna anterior

Tarsmeros

Fig. 1.1 - Fmea de Thygater analis, vista lateral (pilosidade omitida).

Vrtice Ocelos Vrtice rea parocular superior Olho composto Alvolo antenal Gena Sutura subantenal rea parocular inferior Sutura epistomal Labro Fossa tentorial Carena hipostomal Mandbula Labro Formen magno Occipcio

Fronte

rea malar Clpeo Mandbula

Fig. 1.2 - Cabea de Thygater analis (&), vista frontal.

Fig. 1.4 - Cabea de Thygater analis (&), vista posterior.

Flagelmeros

Vrtice

Flagelo Pedicelo Carena pr-occipital Gena Escapo

Fig. 1.3 - Cabea de Thygater analis (&), vista dorsal.

Fig. 1.5 - Antena de Thygater analis (%, acima, &, abaixo).

1.3. Cabea. (Figs. 1.1-1.5) Externamente, a cabea das abelhas contm os dois olhos compostos laterais, trs ocelos dorsais, um par de antenas, um par de mandbulas e o aparelho bucal (descrito adiante). Ela pode ser dividida em diversas regies, geralmente delimitadas por suturas. A regio dorsal, entre os olhos compostos e contendo os ocelos, chamada vrtice; a regio anterior, acima da insero das antenas, a fronte; a regio situada entre a margem inferior dos olhos e a base das mandbulas a rea ou espao malar. Abaixo das antenas, delimitado pela sutura epistomal, est o clpeo; acima dele e abaixo da insero das antenas, geralmente com formato triangular, est a rea supraclipeal; a regio entre o clpeo, a rea malar e os olhos compostos a rea parocular inferior; a rea da fronte adjacente aos olhos compostos chamada rea parocular superior. Ligando cada alvolo antenal (orifcio

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Captulo 1: Morfologia

onde se insere a antena) sutura epistomal, encontra-se uma ou, em alguns casos, duas suturas subantenais. Nestas ou nos ramos laterais da sutura epistomal encontra-se, de cada lado, um pequeno orifcio a fossa tentorial anterior. A fossa tentorial marca o ponto onde o tentrio (uma haste que refora a cabea por dentro) funde-se parede interna da cabea. Abaixo do clpeo e articulando-se com ele, est o labro (freqentemente escondido sob as mandbulas, quando estas esto fechadas). Lateralmente, a rea posterior aos olhos compostos chamada de gena. Posteriormente, a cabea possui um orifcio central chamado formen occipital ou formen magno. A rea acima e aos lados do formen o occipcio, que normalmente diferencia-se das regies em torno pela textura do integumento e que, s vezes, separa-se do vrtice pela carena pr-occipital. Algumas vezes, h a formao de uma elevao no vrtice, atrs dos ocelos, porm nitidamente anterior ao occipcio, que chamada comumente de carena pr-occipital. Aqui, adotamos, para esta elevao, o nome de crista psocelar. As antenas (Fig. 1.5) so divididas em trs artculos servidos por msculos internos: o escapo, basal, o pedicelo e o flagelo. O flagelo, por sua vez, composto por vrias unidades, os flagelmeros 10 nas fmeas e, com raras excees, 11 nos machos.
Loro Glossa

Mento

Premento

Flabelo

Premento Palpo labial Cardo

Paraglossa

Fig. 1.6 - Base do aparelho bucal de Thygater analis (&), vista anterior.
Lacnia

Fig. 1.7 - pice do aparelho bucal de Thygater analis (&), vista anterior.

Estpite

Palpo maxilar Glea

Fig. 1.8 - Maxila de Thygater analis (&).

O aparelho bucal (Figs. 1.6-1.8), ou lngua, inclui dois conjuntos de estruturas intimamente associados: um par de maxilas e o lbio. Cada maxila composta pelo cardo (que se articula com a parede da cabea), pela estpite e pela glea. O palpo maxilar origina-se na estpite e composto por um nmero varivel de palpmeros (originalmente, seis). O lbio pode ser dividido em duas partes: uma basal composta pelo loro (que articula-se com a maxila), mento e premento e outra apical composta pela glossa e pelas paraglossas. O palpo labial, constitudo quase sempre por quatro palpmeros, insere-se no pice do premento. A forma e o tamanho relativo das vrias partes do aparelho bucal varia bastante entre os diversos grupos de abelhas. A glossa pode ser curta e bilobada, curta e acuminada, longa e bfida, ou longa e acuminada. Os palpos labiais podem ser constitudos por palpmeros cilndricos e curtos ou, algumas vezes, longos e achatados ou cncavos. 1.4. Mesossoma. (Figs. 1.9-1.12) Os quatro segmentos que constituem o mesossoma so, alm do propdeo, o protrax, o mesotrax, e o metatrax. As pores dorsais dos trs ltimos so, respectivamente, o pronoto, o mesonoto e o metanoto. O pronoto constitui a maior

Captulo 1: Morfologia

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Mesoscuto Escutelo Metanoto Metaposnoto

Pr-episterno

Prosterno Pronoto

Mesepisterno Propdeo Lobo pronotal Sulco mesepisternal Regio omaular Metepisterno Mesepisterno Escrobo

Fig. 1.9 - Mesossoma de Thygater analis, vista lateral.

Fig. 1.10 - Mesossoma de Thygater analis, vista ventral.

Pronoto

ngulo dorsolateral

Escutelo Metanoto

Lobo pronotal Metaposnoto Mesoscuto Espirculo propodeal

Metepisterno Axila Propdeo

Escutelo

Metanoto Propdeo

Fig. 1.11 - Mesossoma de Thygater analis, vista dorsal.

Fig. 1.12 - Mesossoma de Thygater analis, vista posterior.

parte do protrax, sendo um anel que circunda a regio anterior do trax. Dorsalmente, uma zona elevada tangenciando a margem dorsal anterior do mesotrax, s vezes formando uma crista ou carena, constitui o colar pronotal; freqentemente, o colar pronotal limitado, lateralmente, pelos ngulos dorso-laterais do pronoto e, anteriormente, por uma crista, carena ou lamela pronotal que, normalmente, prolonga-se at os lobos pronotais. Os lobos pronotais so expanses laterais que avanam para trs e encobrem, a cada lado, a abertura de um espirculo torcico. Ventralmente, o pronoto articula-se com uma pequena placa, o prepisterno, que se projeta para frente e articula-se com a cabea; posteriormente, o prepisterno, juntamente com o prosterno, articula-se com as coxas das pernas anteriores. O mesonoto dividido em dois escleritos: o mesoscuto ou escuto, formando um grande disco anterior, e o escutelo, formando uma placa posterior; as pores a cada lado do escutelo so chamadas axilas. Dorso-lateralmente, protegendo a insero das asas, encontra-se um pequeno esclerito chamado tgula. O metanoto, situado imediatamente atrs do escutelo, constitui

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Captulo 1: Morfologia

um pequeno esclerito com o formato de um arco. As pores laterais do mesotrax e do metatrax so respectivamente o mesepisterno (s vezes chamado mesopleura) e o metepisterno. Elas so separadas pela sutura meso-metepisternal. A regio onde as superfcies anterior e lateral do mesepisterno se encontram chamada de omaulo ou regio omaular; a regio lateral do mesepisterno cortada verticalmente pela sulco mesepisternal e horizontalmente pelo sulco escrobal. Sobre o sulco escrobal encontra-se uma pequena fossa chamada escrobo (ou escroba). O metaposnoto, que nos Apoidea encontra-se bastante desenvolvido, ocupa a rea central do propdeo, dividindo-o em duas reas laterais e formando o chamado tringulo propodeal. Dois pares de asas inserem-se, um no mesotrax e outro, menor, no metatrax. Cada asa constitui-se de uma lmina membranosa reforada por veias alares. O sistema de veias alares define clulas na superfcie das asas. Tanto as veias como as clulas recebem nomes especficos que esto discriminados na Figs. 1.13 e 1.14. As diversas veias e clulas podem estar ausentes ou apresentar diferentes tamanhos e/ou formas em diferentes grupos de abe-

Rs Rs

2a r-rs Rs Rs M Rs + M Sc + R

3a rs-m

2a rs-m M M

M + Cu

2a m-cu

1a m-cu Cu Cu1

cu-a 1A

Clulas submarginais

Marginal Radial 1a 2a Veia basal 1a Medial 2a Medial 2a Cubital

3a

1a Cubital

Fig. 1.13 -

Asa anterior de Thygater analis.

Captulo 1: Morfologia

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Hmulos Rs rs-m

Radial

Cubital Tbia

M + Cu M + Cu (1a abcissa) a abcissa) M (2 cu-a Cu A Esporo Lobo jugal Lobo vanal Basitarso

Fig. 1.14 - Asa posterior de Thygater analis.

Fig. 1.15 - Estrigilo de Thygater analis (&).

T2 T3 T4 T5 T6 Garra Arlio T7 E6 E5 E4 E3 E2 E1

T1

Fig. 1.16 - Pr-tarso de Thygater analis (&).

Fig. 1.17 - Metassoma de Thygater analis (%), vista lateral.

lhas. As asas posteriores so dotadas de pequenos ganchos (hmulos) em sua margem anterior. Os hmulos prendem-se a uma bainha existente na margem posterior das asas anteriores e possibilitam que ambas as asas movimentem-se como uma nica estrutura durante o vo. Trs pares de pernas originam-se na superfcie ventral do trax, cada qual em um segmento (Fig. 1.1). Elas podem ser chamadas respectivamente de pernas anteriores, mdias e posteriores ou pernas protorcicas, mesotorcicas e metatorcicas. Todas elas so constitudas pelos mesmos seis artculos: coxa, trocanter, fmur, tbia, tarso e pr-tarso. As tbias anteriores e mdias so dotadas de um nico esporo tibial apical em sua face interna ou ventral. As tbias posteriores, em geral, possuem dois espores. O esporo da tbia anterior modificado e utilizado juntamente com uma reentrncia na base do tarso, para a limpeza das antenas. Juntas, estas estruturas constituem o estrigilo (Fig. 1.15). As tbias posteriores, na maioria das fmeas das abelhas, possuem modificaes utilizadas para o transporte de plen das flores para os ninhos. A adaptao mais comum uma escova de plos chamada escopa. Em alguns grupos de abelhas, como Halictidae e Colletidae, a escopa pode desenvolver-se, tambm, no fmur posterior. Na tribo Apini, que contm as abelhas melferas e nossas abelhas indgenas sem ferro, a superfcie externa da tbia posterior cncava e margeada por uma franja de plos, um arranjo que denominado corbcula. Modificaes adicionais do metatarso e metatbia destas abelhas so o rastelo e a aurcula, arranjos de plos que auxiliam no processo de carregamento da corbcula com plen. Os tarsos so divididos em cinco unidades, os tarsmeros. O primeiro, sempre maior que os demais, chamado de basitarso

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Captulo 1: Morfologia

(na literatura mais antiga, s vezes, chamado metatarso este termo, entretanto, utilizado atualmente em referncia a todo o tarso do metatrax). Os demais tarsmeros so chamados, em conjunto, de distitarso. O pr-tarso contm as garras tarsais e o arlio (Fig. 1.16). Os diversos artculos das pernas apresentam inmeras modificaes nos diferentes grupos de abelhas. Estas modificaes incluem projees, pentes e escovas de plos, fossas e glndulas que podem desempenhar importantes papis no acasalamento e/ou coleta de alimento. 1.5. Metassoma. (Fig. 1.17) O metassoma, como j foi dito, constitudo pelos ltimos nove dos 10 segmentos abdominais da fmea (ltimos 10 dos 11 segmentos abdominais do macho). Destes, seis esto expostos nas fmeas e sete nos machos, sendo chamados segmentos pr-genitais. Cada segmento metassomtico formado por um esclerito dorsal, o tergo, e um esclerito ventral, o esterno. O primeiro desses segmentos possui uma constrio anterior que forma o pecolo e que d flexibilidade de movimento ao metassoma. O segundo tergo e segundo esterno e os seguintes possuem, cada um, uma linha transversal claramente demarcada em suas superfcies externas prximo s suas margens basais. Estas linhas so chamadas grdulos (pequenos degraus). Em alguns grupos de abelhas, parte dos esternos metassomticos pode estar reduzida ou ausente, principalmente nos machos. Nas fmeas no parasitas da famlia Megachilidae e em alguns grupos da famlia Colletidae, os esternos so dotados de pilosidade especializada que constitui a escopa ventral, utilizada para coleta e transporte de plen.

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CAPTULO 2

Coleta, Montagem e Conservao de Abelhas para Estudo

Embora pessoas experientes possam determinar muitos dos gneros de abelhas com uma simples inspeo a olho nu, a identificao da maioria das espcies de abelhas impossvel de ser feita no campo. Na maioria dos casos preciso que as abelhas estudadas sejam capturadas, mortas e convenientemente montadas para, ento, serem identificadas sob lupa de disseco. 2.1. Coleta. O modo como as abelhas so capturadas depende dos objetivos do estudo que se tem em mente. Nos levantamentos faunsticos e nos estudos sobre polinizao, por exemplo, as abelhas normalmente so capturadas enquanto coletam alimento nas flores. Para isto empregam-se as redes entomolgicas (pus). O tecido empregado no pu no deve ser o fil (tule), pois abelhas pequenas so capazes de fugir atravs de sua malha. O organdi (de algodo) e a organza de nylon so tecidos adequados. Dependendo de seus objetivos o coletor pode postar-se diante de uma planta florida, capturando as abelhas medida em que elas pousem nas flores, ou pode deslocar-se lentamente ao longo de uma transeo ou rea amostral, coletando as abelhas na medida em que elas forem avistadas. Exemplos de levantamentos faunsticos realizados no Brasil, utilizando-se de variaes destes mtodos, so os de Sakagami et al. (1967), Camargo & Mazzucato (1984) e Silveira & Campos (1995). Nas florestas, a grande maioria das abelhas forrageia no alto das rvores, permanecendo fora de alcance do coletor. Por isto, poucos so os levantamentos realizados das faunas de abelhas de reas florestais; nos que foram feitos, as coletas, em geral, foram limitadas vegetao mais baixa, nas margens de clareiras e trilhas e nas bordas de mata (p. ex., Cure et al., 1992). Mais recentemente, levantamentos da fauna de abelhas no dossel das matas vm sendo realizados com pus de cabo longo (Wilms et al., 1996) e com escalada das rvores pela tcnica de rapel (p. ex. Aguilar, 1999). Algumas abelhas, especialmente as nossas indgenas sem ferro (Meliponina), podem ser atradas, em alguns locais, por soluo de sal e/ou iscas de feijo com farinha de mandioca ou fatias de goiabada espalhadas no sub-bosque (E. F. Morato, inf. pessoal). Machos de Euglossina podem ser atrados por substncias aromticas especficas depositadas em papel ou chumao de algodo e expostas sobre troncos ou pedras (p. ex. Reblo & Garfalo, 1991) ou em armadilhas (p. ex. Campos et al., 1989). Bacias coloridas (especialmente azuis e amarelas) contendo gua e um pouquinho de detergente atraem e capturam abelhas (alm de uma variada gama de outros insetos) (p. ex., Laroca, 1980). Armadilhas de interceptao de vo (como as de Malaise), embora mais eficientes para a captura de outros insetos, sempre coletam abelhas, algumas das quais de espcies bem raras nas colees, como por exemplo cleptoparasitas obrigatrias e espcies restritas a ambientes florestais. Frascos sugadores podem ser utilizados para coleta de abelhas pequenas. Ninhos-armadilha feitos com gomos de bambu abertos em uma extremidade, blocos de madeira perfurados ou tubos de papel cartonado so utilizados por fmeas de algumas espcies de

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gneros como Centris, Tetrapedia, Euglossa, Xylocopa e vrios Anthidiini (tambm vespas e formigas), em busca de local para nidificao (p. ex., Garfalo et al., 1993; Morato & Campos, 2000). Uma boa amostragem da fauna de abelhas de um dado local s obtida com coletas em vrios horrios do dia e ao longo de todo o ano. Isto porque diferentes abelhas esto ativas em diferentes horas e em diferentes pocas do ano. Quanto maior a diversidade de mtodos de coleta empregados e de ambientes amostrados, maior ser o nmero de espcies de abelhas encontradas. Sakagami et al. (1967) e Silveira & Godinez (1996) discutem vrios problemas relacionados obteno de amostras padronizadas para comparao de parmetros faunsticos entre diferentes amostragens. Ao serem capturadas, as abelhas devem ser transferidas para um frasco mortfero. Os dois agentes mortferos mais comumente utilizados nestes frascos so o cianeto (de sdio ou potssio) e o acetato de etila. Cada um tem vantagens e desvantagens. Um frasco mortfero carregado com cianeto pode permanecer eficiente at por meses. Por outro lado, abelhas mortas com cianeto tendem a tornar-se quebradias e, se mantidas por muito tempo dentro do frasco, perder detalhes de sua colorao devido ao desbotamento de faixas e manchas pigmentadas (manchas amarelas, por exemplo, tornam-se avermelhado-esmaecidas). Alm disto, o cianeto extremamente txico ao homem, podendo causar a morte em caso de inalao acidental. Abelhas mortas com acetato de etila, por outro lado, tendem a ficar menos quebradias, alm de morrerem com suas lnguas distendidas (o que facilita o seu estudo e identificao). O acetato de etila, alm do mais, no to txico para o homem quanto o cianeto. A desvantagem do acetato sua volatilidade, que faz com que se tenha que recarregar o frasco com alguma freqncia no campo. Deve-se ter o cuidado de no deixar as abelhas muito tempo dentro dos frascos mortferos (principalmente em dias de calor e quando as abelhas forem muitas), para evitar que elas sejam encharcadas pela condensao de gua dentro do frasco. Isto faz com que seus plos colem-se ao corpo, dificultando a identificao posterior dos espcimes. Alm disto, aumenta a probabilidade de que os espcimes mofem. 2.2. Montagem. As abelhas capturadas precisam ser montadas para que possam ser manuseadas mais facilmente na hora da identificao ou estudo e para que possam ser armazenadas de forma segura nas colees. Para isto elas devem ser alfinetadas. Agulhas e alfinetes de costura no devem ser utilizados porque enferrujam, quebrando-se e danificando os espcimes. Alm disto, no possuem dimetro, comprimento, nem ponta adequados para as colees entomolgicas. Alfinetes entomolgicos so comercializados em diferentes dimetros que so identificados por nmeros. A maioria das abelhas pode ser montada em alfinetes nmero 1. Apenas abelhas grandes (1,5 cm ou mais de comprimento) devem ser montadas em alfinetes nmero 2 ou 3. Algumas firmas produzem alfinetes entomolgicos de ao comum pintados de negro. Eles so mais baratos mas tambm terminam por enferrujar e quebrar, danificando os espcimes, principalmente em regies midas. Por isto, deve-se preferir, sempre que possvel, os alfinetes de ao inoxidvel. Tambm a cabea dos alfinetes produzida de diferentes maneiras. Os melhores so os alfinetes de cabea batida (como os alfinetes de costura); infelizmente eles so raros. Uma alternativa muito boa, so os alfinetes com cabea de nylon. Alfinetes com cabeas de lato devem ser evitados, porque elas se soltam, tornando o manuseio dos alfinetes difcil (e, muitas vezes, doloroso). Deve-se introduzir o alfinete perpendicularmente superfcie dorsal da abelha, na regio anterior direita do mesoscuto, junto tgula. Desta forma preservam-se os detalhes de escultura e pilosidade da regio central do mesoscuto (freqentemente importantes para a identificao das espcies). Os detalhes estragados pelo alfinete no lado direito do mesoscuto podem ser, ainda, observados no lado esquerdo. As abelhas devem ser posicionadas no alfi-

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nete de forma a no ficarem to altas que sejam danificadas quando este tomado entre os dedos, nem to baixas que no haja espao para se introduzir, sob elas, as etiquetas de procedncia e identificao. O ideal que haja uma distncia de oito a 10 mm entre a superfcie superior do trax da abelha e a cabea do alfinete. Abelhas muito pequenas para serem espetadas com os alfinetes nmero um devem ser preferencialmente coladas. Para isto, pode-se utilizar o mtodo sugerido pelo Padre Moure: circunda-se o alfinete com um anel de cola de cerca de 1 mm de espessura, repousando-o com a cola sobre o lado direito do mesossoma da abelha (a cola se soltar depois de seca, se for depositada apenas em um lado do alfinete). Deixa-se secar por alguns minutos. Montagens duplas (em tringulos de papel ou com micro-alfinetes) so recomendadas por alguns autores. No entanto, elas consomem mais tempo e mais material, alm de tornarem o manuseio dos espcimes sob a lupa mais difcil. O uso de alfinetes 0 e 00 deve ser evitado, uma vez que eles tendem a se entortar ao serem enfiados em superfcies mais duras (espuma de polietileno, por exemplo). Depois de espetadas, as abelhas devem ser arrumadas no alfinete. Trs fatores devem ser considerados neste momento: 1) exposio de estruturas importantes para a identificao; 2) reduo do risco das abelhas serem danificadas durante o manuseio e 3) economia de espao nas colees. Qualquer parte da abelha potencialmente utilizvel para sua identificao. Em alguns grupos, determinadas estruturas sero mais importantes do que em outros. Se o coletor no tem conhecimento suficiente sobre quais caracteres so ou no necessrios para a identificao de um dado espcime, prefervel que ele exponha o maior nmero possvel de caractersticas na hora de mont-lo. Abaixo seguem algumas informaes sobre como dispor os apndices das abelhas: O aparelho bucal deve estar distendido e, se possvel, suas partes devem estar ligeiramente separadas para que possam ser melhor observadas. No se deve, entretanto, distender a lngua e partes anexas para a frente, deixando-as expostas e aumentando o risco de que sejam quebradas durante o manuseio. O aparelho bucal deve ficar, especialmente no caso de abelhas grandes e de lngua longa, distendido para trs, protegido entre a etiqueta e a cabea e o corpo da abelha. O nmero, tamanho relativo e disposio dos dentes nas mandbulas das abelhas de alguns grupos, como as da tribo Anthidiini (Megachilidae) e as dos gneros Megachile (Megachilidae) e Centris (Apidae) so importantes para a determinao dos gneros ou subgneros a que pertencem as espcies. Em Halictidae, caractersticas do labro e da mandbula podem ser necessrios para a identificao dos exemplares. Em tais grupos, as mandbulas devem ser abertas enquanto o espcime est ainda flexvel. Para isto, pode-se introduzir uma pina de ponta fina (pina de relojoeiro) fechada entre as mandbulas, por baixo e por trs da cabea, deixando-a abrir-se em seguida. Deve-se tomar cuidado para que o labro da abelha no seja danificado nesta operao. Todos os demais apndices (antenas, pernas e asas) devem ser ligeiramente afastados do corpo para que possam ser convenientemente observados e para evitar que escondam outras estruturas na cabea, mesossoma e metassoma. Eles no devem, entretanto, ficar distendidos muito longe do corpo para no se exporem ao risco de quebrarem durante o manuseio e para que no ocupem muito espao na coleo. As pernas devem estar ligeiramente flexionadas e no devem ficar dobradas sob o corpo. As asas freqentemente ficam coladas umas s outras e ao metassoma por umidade condensada, nctar regurgitado, leos florais ou resinas. Isto deve ser corrigido, uma vez que dificulta muito a observao de veias e clulas alares. Ao se montar as abelhas, deve-se passar um estilete entre as asas e o metassoma e entre a asa anterior e posterior de cada par. Isto deve ser feito com cuidado para evitar que as asas se rasguem. O principal cuidado que se deve tomar com o metassoma das abelhas no deixar que eles fiquem cados. Isto especialmente importante quando se montam abelhas grandes.

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Neste caso, o metassoma rouba espao das etiquetas quando fica inclinado para baixo. Alm disto, nesta posio ele mais facilmente quebrado, quando a etiqueta acidentalmente empurrada contra ele. Pode-se cruzar dois alfinetes em sob o metassoma, para mant-lo na posio horizontal at que a abelha montada esteja seca. Deve-se cuidar, entretanto, para que o metassoma no fique elevado demais, impedindo a observao do propdeo. Depois de montadas, as abelhas devem ser colocadas em estufa a cerca de 40C por 24 a 48 horas. Isto possibilitar que todos os tecidos do corpo sequem convenientemente, evitando que as abelhas mofem. Por outro lado, a permanncia na estufa por tempo muito prolongado (vrios dias) torna as abelhas ressecadas e excessivamente quebradias. Nem sempre possvel montar as abelhas imediatamente aps a captura. Para que sejam conservadas, elas podem ser mantidas em sacos de papel absorvente flexvel, dentro de recipientes rgidos hermeticamente fechados. Deve-se colocar, dentro destes recipientes, junto com as abelhas, um chumao de algodo embebido em acetato de etila. O acetato ajuda a conservar os espcimes, inibindo o crescimento de fungos e mantendo a flexibilidade das abelhas durante algum tempo. Caso o intervalo entre a captura das abelhas e sua montagem for de mais que dois dias, recomendvel mant-las em congelador ou freezer. Desta forma elas permanecem maleveis at serem montadas. Se as abelhas chegam a se enrijecer, necessrio relax-las antes de se proceder montagem. Para isto, as abelhas devem ser mantidas por algum tempo (em geral de 24 a 48 horas) em uma cmara mida. A cmara mida um recipiente de vidro ou plstico, hermeticamente fechado, em cujo fundo se coloca papel ou tecido encharcado em gua com um pouco de cido fnico (fenol). A funo deste cido inibir o crescimento de fungos. As abelhas no devem ser colocadas em contato direto com a gua, mas dentro de recipientes abertos (tais como placas de Petri). Deve-se evitar que as abelhas fiquem encharcadas, pois desta maneira seus plos se colaro ao corpo, tornando a identificao do espcime mais difcil. Abelhas de colorao verde ou azul-metlica tendem a ficar avermelhadas quando expostas umidade. Quando a exposio se d por pouco tempo, a colorao volta ao normal quando as abelhas secam. Entretanto, ela se altera permanentemente, ficando mais avermelhada ou amarelada definitivamente, caso as abelhas sejam expostas umidade por tempo prolongado. Os procedimentos acima so os indicados para as abelhas coletadas e mantidas a seco, at o momento da montagem. Abelhas capturadas em lcool (por exemplo em armadilhas de interceptao de vo, como a de Malaise) precisam de cuidados especiais antes de serem alfinetadas. Se elas so retiradas do lcool diretamente para o alfinete, seus plos ficam grudados, as asas retorcidas e partes do corpo (principalmente os olhos) podem murchar. Uma tcnica de preparao de insetos conservados em lcool, antes de serem alfinetados, apresentada abaixo: Os espcimes em lcool 70% ou 80% so transferidos para lcool absoluto onde ficam por 15 a 20 minutos. Aps este tempo, eles so removidos para uma mistura de lcool absoluto e clorofrmio na proporo de 1:1. Eles devem permanecer a por mais 15 ou 20 minutos. Em seguida eles so postos para escorrer em papel absorvente. Os plos das abelhas devem ser pincelados periodicamente com um pincel fino enquanto secam. Depois de adquirirem seu aspecto normal, as abelhas devem ser colocadas em estufa de secagem por 24 a 48 horas. Estes procedimentos so especialmente importantes para abelhas grandes e pilosas. s vezes as abelhas esto muito sujas e/ou com plos grudados por substncias oleosas ou resinas. Indivduos especialmente valiosos (pela raridade ou pela dificuldade de identificao) podem ser lavados, recuperando sua aparncia natural. O seguinte procedimento pode ser empregado: O espcime (com o alfinete mas sem as etiquetas, se j estiver montado) colocado em xilol por cerca de 15 minutos. O xilol dissolve massas de plen e/ou resina ressecada que agarram-se pelo corpo e grudam os plos. A abelha , ento, enxaguada em gua corrente. Depois de enxaguado o xilol, as reas mais pilosas da abelha so ensaboadas com detergente, sabo neutro ou sabonete, com auxlio de um pincel fino. O espcime enxaguado nova-

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mente e posto para secar em papel absorvente. A eficincia da secagem pode ser aumentada encostando-se pontinhas do papel absorvente em reas mais pilosas, onde se acumula mais gua. Esta operao, entretanto, deve ser feita observando-se a abelha sob a lupa. Enquanto secam, os plos da abelha devem ser pincelados com pincel fino, para se soltarem. A secagem pode ser feita, tambm, utilizando-se de um secador manual de cabelo. Depois que a abelha recuperou sua aparncia normal, ela deve ser posta em estufa a 40C, por cerca de 24 horas. Espcimes muito velhos ou enfraquecidos (por ataque de fungos ou dermestdeos, por exemplo) no devem passar por este processo, por correrem o risco de serem danificados. 2.3. Informaes associadas aos espcimes. Existem vrias informaes relativas aos espcimes coletados que devem ser guardadas junto com eles. Estas informaes podero auxiliar no processo de identificao, na determinao da distribuio geogrfica das espcies e de sua variao ao longo do tempo; podero sugerir quais as fontes de alimento utilizadas pelas vrias espcies etc. Praticamente toda informao guardada junto com o espcime em uma coleo potencialmente til. Em colees de insetos, informaes so guardadas de duas formas: em etiquetas espetadas no alfinete, junto com o espcime, ou em cadernos ou fichrios (modernamente, em bancos de dados em computador). Neste caso, os espcimes devem receber um nmero que identifica as informaes relativas a eles no registro da coleo. importante que pelo menos algumas informaes bsicas estejam em uma etiqueta, junto de cada espcime: o municpio, estado e pas onde o mesmo foi coletado, a data de coleta e nome do coletor. As etiquetas no devem ser muito grandes para evitar desperdcio de espao nas colees. Etiquetas grandes tendem tambm a soltar-se mais facilmente do alfinete, girando e quebrando outros espcimes prximos. Um tamanho mximo apropriado seria em torno de 1 cm 2 cm, mas as etiquetas podem ser menores quando as abelhas forem pequenas. conveniente, tambm, que o papel utilizado seja grosso (120 g/m2, por exemplo) e, de preferncia, neutro (papis cidos amarelam-se e decompem-se mais rapidamente e contribuem, tambm, para a oxidao dos alfinetes). As etiquetas tm de ser absolutamente legveis. Deve-se ter em mente que os espcimes coletados podero ser teis a inmeros outros pesquisadores, desde que as informaes mnimas sobre localidade e data de coleta estejam legveis. As etiquetas devem ser preenchidas com tinta durvel. Se manuscritas, deve-se utilizar preferencialmente tinta nanquim (ou outra tinta base de pigmento coloidal). Se forem impressas a partir de arquivos de computador, deve-se utilizar, se possvel, impressoras a laser. A tinta das impressoras matriciais e a jatode-tinta so solveis em gua e tendem a borrar com a umidade. Uma soluo alternativa imprimir-se as etiquetas com tinta solvel e, depois, fazer-se fotocpia em mquina de boa qualidade ou recobri-las com verniz fixador na forma de aerossol. Se as abelhas forem parte de algum projeto de pesquisa especfico, bom que cada uma receba uma pequena etiqueta que a identifique como espcime testemunho do projeto. Esta etiqueta deve ser a primeira a ser colocada no alfinete (ficando, portanto, em posio superior) e pode ser colorida, para chamar ateno. No se devem utilizar, entretanto, as cores vermelha e amarela pois estas so tradicionalmente utilizadas, nas colees, para distinguir holtipos e partipos. 2.4. Preservao de abelhas alfinetadas. As abelhas montadas como explicado acima podem ser guardadas por centenas de anos, desde que se tomem alguns cuidados. Um dos principais problemas para a conservao de insetos em geral, e das abelhas em particular, o excesso de umidade. Em ambientes midos, h grande proliferao de fungos (mofo) que acabam por destruir completamente os espcimes. Para evitar que isto acontea, deve-se secar bem as abelhas montadas, como explicado acima, e guard-las em local seco. Caso cheguem a mofar, as abelhas podem ser limpas com xilol, com o auxlio de um pincel fino e postas a secar em estufa.

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Outro problema srio para a manuteno das colees de insetos secos o ataque por insetos daninhos, principalmente os pequenos insetos das famlias Psocidae (ordem Psocoptera ou Corrodentia) e Dermestidae (ordem Coleoptera). Para evitar que isto acontea, as abelhas montadas devem ser mantidas em recipientes (caixas ou gavetas) hermeticamente fechados, sem frestas ou rachaduras, e contendo naftalina ou creosoto. A naftalina inibe a entrada dos insetos daninhos, mas no mata aqueles que porventura cheguem a penetrar nas caixas. J o creosoto tem ao inseticida. Uma forma segura e eficiente de se controlar a infestao dos espcimes por psocpteros e dermestdeos o tratamento alternado com frio e calor. As abelhas, espetadas dentro de caixas com tampa, so colocadas em freezer, onde so mantidas durante trs dias. Durante este tempo, larvas e adultos de insetos so mortos pelo frio. Em seguida, elas so transferidas para estufa de secagem a 40C por um ou dois dias. A esta temperatura novas larvas eclodiro dos ovos que porventura existirem no material a ser preservado. As abelhas so novamente colocadas no freezer, onde as larvas recm emergidas dos insetos-praga sero mortas. Depois deste tratamento, as abelhas so postas a secar em estufa e podem retornar coleo. Insetos mortos devem ser mantidos no escuro, uma vez que a exposio prolongada luz provoca sua descolorao, dificultando sua identificao correta no futuro. As gavetas devem ser mantidas em armrios prprios, bem fechados, para melhor garantir a conservao das abelhas. Os armrios e gavetas devem ser inspecionados periodicamente. Espcimes contendo sinais de infestao por mofo ou de ataque por insetos daninhos devem ser imediatamente retirados para tratamento. Pesquisadores que possuam colees grandes de abelhas devem se preocupar com o controle microclimtico do ambiente. Os armrios contendo as abelhas secas devem estar em ambiente seco e, preferencialmente, fresco. Este controle pode ser alcanado por intermdio de desumidificadores de ambiente e/ou condicionadores de ar. 2.5. Remessa de abelhas para identificao. Abelhas coletadas em projetos de pesquisa freqentemente tm que ser mandadas a especialistas para identificao. Como o nmero de taxnomos capazes de identific-las muito pequeno, preciso entrar em contato previamente com eles, para verificar sua disponibilidade. Deve-se estar ciente que identificao de material alheio no a nica tarefa a que se dedicam os sistematas. conveniente, tambm, que se proceda a uma triagem prvia do material, tentando-se a separao dos espcimes em grandes grupos (subfamlias, tribos ou gneros) e em morfoespcies. Isto facilita o trabalho do especialista, permitindo que ele gaste o tempo disponvel na identificao das espcies e no na triagem inicial do material. Quando se consegue uma identificao prvia at o nvel de subfamlia ou tribo, deve-se mandar os espcimes de cada txon para o especialista naquele grupo. Dificilmente um nico pesquisador vai ser capaz de reconhecer bem as espcies de todos os grandes grupos de abelhas. De qualquer forma, deve-se ter em mente que a taxonomia da maioria dos grupos de abelhas neotropicais necessita de reviso e que no possvel conseguir a identificao de todas as espcies. As abelhas podem ser remetidas aos especialistas pelo correio. Esta uma forma corriqueira de se enviar insetos secos, mas os espcimes devem ser convenientemente embalados para que no sejam danificados. Primeiramente as abelhas devem ser espetadas ao fundo de uma caixa forrada com isopor, cortia ou, preferencialmente, espuma de polietileno expandido. Abelhas grandes devem ser contidas com alfinetes espetados lateralmente, junto aos seus corpos. Etiquetas grandes ou frouxas no alfinete tambm devem ser contidas da mesma forma. Para economizar espao, as abelhas devem estar prximas umas das outras mas, para evitar danos durante o transporte ou ao serem desembaladas, elas no devem estar em contato umas com as outras ou com as laterais da caixa. O tamanho da caixa deve ser proporcional ao nmero de abelhas a serem acondicionadas e alfinetes entomolgicos devem ser espetados com espaamento regular (2-3 cm de distncia uns dos outros) no espaos vazios. Sobre os alfinetes, deve ser colocada uma folha de papelo rgido para distribuir eventuais com-

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Captulo 2: Coleta, Montagem e Conservao de Abelhas para Estudo

presses de fora. O espao entre o papelo e a tampa da caixa deve ser preenchido com isopor ou espuma, por exemplo, para que os alfinetes no fiquem soltos. Esta caixa deve, ento, ser acondicionada dentro de outra, em meio a flocos de isopor (devem-se evitar os flocos de amido, que podem atrair insetos potencialmente daninhos aos espcimes). A caixa interna, contendo as abelhas, no deve ficar a menos do que 10 cm de distncia da outra, externa, em nenhum dos lados. Tanto a caixa interna quanto a externa devem ser de papelo grosso ou outro material resistente, pois, de outra maneira, a presso exercida por fora seria facilmente transmitida para o interior da caixa com as abelhas, o que pode levar quebra dos espcimes. Por fora, alm dos endereos do destinatrio e remetente, devem ser fixadas etiquetas com dizeres como: Insetos secos para estudo cientfico sem valor comercial e Frgil (em ingls, se o material estiver sendo enviado para o exterior: Dry insects for scientific study no commercial value e Fragile). 2.6. Espcimes testemunhos. Uma questo importante que resta a ser discutida onde manter colees de espcimes testemunhos. Quando se faz qualquer trabalho, sobre qualquer organismo, produzem-se informaes que ajudam a entender melhor a sua biologia. As informaes obtidas, entretanto, so importantes apenas na medida em que possam ser associadas com certeza a um determinado txon. Como as identificaes esto sempre sujeitas a dvida, imprescindvel que haja material testemunho depositado em colees pblicas. Desta forma a identidade do material poder ser conferida, em qualquer poca, por outros pesquisadores. Outro ponto a ser levantado o do destino geral das abelhas capturadas. Abelhas de grande interesse para a cincia, coletadas a duras penas e em locais s vezes nunca antes amostrados, so freqentemente perdidas por estarem guardadas em locais inadequados. Cada pesquisador deve sempre contrapor a utilidade que suas abelhas tm para si, quela que elas teriam para outros pesquisadores, caso fossem depositadas em uma coleo pblica. Espcimes sem utilidade imediata devem, preferencialmente, ser enviadas para colees universitrias ou museus. Nestes locais elas recebero o cuidado necessrio para que sejam conservadas para as geraes futuras. Informaes gerais sobre tcnicas de coleta, montagem e conservao de insetos podem ser encontradas, por exemplo, em Almeida et al. (1998) e Borror & Delong (1988 captulo 32). 2.7. Coleta e remessa de abelhas e a legislao brasileira. O ritmo acelerado de destruio que vem sendo imposto aos nossos ambientes vem levando um nmero crescente de espcies ameaa de extino. Em conseqncia da preocupao da sociedade com este fato, vrias leis e normas que visam garantir a preservao da biodiversidade brasileira tm sido promulgadas recentemente. Embora leis e portarias quase sempre sejam criadas tendo como preocupao central a conservao de animais vertebrados, plantas ou ambientes, muitas delas tm implicaes sobre as atividades de estudo, conservao e criao de nossas abelhas e outros invertebrados nativos. Aqui discutiremos brevemente a legislao federal em vigor. Os princpios bsicos que regulamentam a coleta de espcimes nativos da fauna silvestre brasileira foram definidos pela Lei dos Crimes Ambientais (lei no 9.605 de 12 de fevereiro de 1998). Nela (artigo 29), so definidos como crimes os atos de matar, perseguir, caar, apanhar e utilizar espcimes da fauna silvestre brasileira sem a devida permisso, licena ou autorizao da autoridade competente ou em desacordo com a licena obtida. As penas previstas para este crime so a deteno por seis meses a um ano e multa. Segundo a lei, a mesma pena vlida para quem a) modifica, danifica ou destri ninhos e b) vende, exporta ou adquire, guarda, tem em cativeiro ou transporta ovos, larvas ou espcimes da fauna silvestre brasileira, bem como produtos e objetos dela oriundos, sem autorizao. A pena aumentada em 50% se o crime for praticado a) contra espcie rara ou considerada ameaada de extino, ainda que somente no local da infrao; b) durante a noite; c) com abuso de licena e d) em unidade de conservao.

Captulo 2: Coleta, Montagem e Conservao de Abelhas para Estudo

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Dessa forma, a coleta de abelhas (vivas ou mortas) crime se efetuada em desacordo com as exigncias legais. At o momento, a coleta de espcimes da fauna silvestre para fins didticos e cientficos regulamentada pela Portaria 332 de 31 de maro de 1990 do IBAMA. O artigo primeiro desta portaria estipula que a captura de animais para pesquisa cientfica ou fins didticos s pode ser executada por membros de equipes de cientistas e profissionais qualificados pertencentes a instituies cientficas brasileiras, pblicas ou privadas, credenciadas pelo IBAMA ou por elas indicadas. O artigo quinto desta mesma portaria, dispensa de licena a coleta de invertebrados (e, portanto, de abelhas) para fins de pesquisa, exceto quando: a) ela for executada em unidades de conservao de proteo integral federais, estaduais e municipais (neste caso, o coletor dever obter consentimento prvio das autoridades responsveis pelas unidades) e b) para a coleta de espcies que constem da Lista Oficial de Espcies da Fauna Ameaada de Extino (neste caso a licena dever ser obtida diretamente no IBAMA). preciso ressaltar, portanto, que, embora a captura de abelhas seja dispensada de licena (excetuando-se, obviamente, as espcies ameaadas de extino e/ou coletas em unidades de conservao), ela s pode ser efetuada por cientistas e profissionais pertencentes a instituies cientficas credenciadas pelo IBAMA. Desta forma, esto fora da lei os colecionadores e colees particulares de insetos. At recentemente, a concesso de licenas para a coleta de espcimes da fauna silvestre para fins didticos e cientficos era atribuio do Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renovveis (IBAMA). Isto foi alterado, uma vez que a Medida Provisria (MP) n. 2.186-16, de 23 de agosto de 2001, instituiu, em seu artigo 10, o Conselho de Gesto do Patrimnio Gentico, no mbito do Ministrio do Meio Ambiente, com atribuies deliberativa e normativa. Discutida em um novo frum e sob novas perspectivas, a regulamentao da coleta de material biolgico para estudos sofreu mudanas considerveis. Por enquanto, ao regulamentar o acesso ao patrimnio gentico nacional, essa MP, imps novas restries coleta e transporte de material biolgico no pas, trazendo novas preocupaes aos taxnomos brasileiros. Aps sua edio, alguns incidentes j foram registrados, envolvendo material coletado e/ou remetido pelo correio para estudos taxonmicos. Maiores detalhes a respeito da legislao em vigor podem ser encontrados na Internet na pgina do Ministrio do Meio Ambiente (http://www.mma.gov.br/). A MP 2.186-16 estipula que patrimnio gentico da fauna silvestre seria a informao de origem gentica, contida em amostras do todo ou de parte de espcime animal, na forma de molculas e substncias provenientes do metabolismo destes seres vivos e de extratos obtidos destes organismos. Portanto, espcimes mortos de abelhas, preservados a seco ou em meio lquido, so portadores de amostras do patrimnio gentico (na forma, por exemplo, de molculas de DNA) que podem, em tese, ser extradas para fins comerciais. Entretanto, medidas esto sendo estudadas, no mbito do Conselho de Gesto do Patrimnio Gentico, para evitar que a aplicao da lei impea o desenvolvimento de estudos cientficos bsicos sobre a biota brasileira.

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Captulo 2: Coleta, Montagem e Conservao de Abelhas para Estudo

CAPTULO 3

Origem, Filogenia e Biogeografia.

3.1. Origem. As abelhas so vespas (Hymenoptera, Aculeata) cujas fmeas, em vez de capturarem outros artrpodes como alimento, coletam plen e nctar diretamente nas flores para alimentarem suas larvas. Embora as abelhas paream, primeira vista, muito distintas de outros grupos de himenpteros aculeados, elas guardam estreita relao com um grande conjunto de vespas tradicionalmente chamadas de vespas esfecides (Sphecidae sensu Bohart & Menke, 1976). Estes grupos esto reunidos em uma superfamlia Apoidea (Brothers, 1975; Brothers & Carpenter, 1993). Em um estudo recente das relaes filogenticas desta superfamlia, Melo (1999) reconheceu, alm das abelhas, quatro grandes grupos de vespas em Apoidea: Heterogynaidae, Ampulicidae, Sphecidae s.str. e Crabronidae. Dentro de Apoidea, o grupo mais prximo das abelhas (seu grupo-irmo) Crabronidae. De fato, as abelhas guardam muitas semelhanas morfolgicas e comportamentais com estas vespas, o que sugere um perodo relativamente longo de evoluo comum antes de sua divergncia. Os membros de Apoidea podem ser distinguidos de outras grupos de vespas aculeadas pelas seguintes caractersticas morfolgicas (Melo, 1999): a. Extenso do pronoto, atravs de um par de projees ltero-ventrais que circundam ventralmente o trax, logo atrs das coxas anteriores. O pronoto apresenta-se firmemente encaixado ao mesotrax, formando um anel sua frente, e tem sua poro dorso-posterior reduzida, fazendo com que os lobos pronotais tornem-se mais individualizados do restante do pronoto. Alm disso, o pronoto apresenta um par de carenas internas, situadas em posio oblqua a cada lado, que normalmente so visveis externamente como um par de sulcos. Na maioria das abelhas, estas carenas encontram-se ausentes ou muito obsoletas, sendo mais desenvolvidas apenas nos grupos basais. b. Prepecto completamente fundido ao mesepisterno. Nesse aspecto, os Apoidea assemelham-se aos pompildeos. Nestes, porm, a sutura ainda bastante evidente, enquanto nos apideos a sutura encontra-se completamente obliterada. c. Fuso completa entre o meso e o metatrax ao longo da poro ventral do trax. Na maioria dos Apoidea, a sutura entre o meso e o metepisterno encontra-se completamente obliterada ventralmente. Internamente, essa fuso corresponde perda do msculo unindo as furcas meso e metatorcicas. d. Expanso pstero-medial do metaposnoto. Nas abelhas e na maioria dos Crabronidae, o metaposnoto forma um longo tringulo separando o propdeo em duas pores laterais. Vrias outras caractersticas morfolgicas (sinapomorfias), indicando a estreita relao entre esfecdeos, crabrondeos e abelhas (p. ex. o sulco mesepisternal), ou apenas entre as abelhas e os crabrondeos (p. ex., a placa pigidial) so apresentadas em Melo (1999). Em termos comportamentais, as abelhas assemelham-se s vespas apideas pelo fato de construrem um ninho que vo aprovisionar, onde vo ovipositar e onde suas larvas vo se desenvolver. Como entre as vespas, tambm as abelhas adultas se alimentam nas flores, principalmente de nctar.

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Apesar de todas essas semelhanas, no h nenhuma razo para suspeitar que diferentes grupos de abelhas possam ter evoludo independentemente a partir das vespas apideas. Existe ampla evidncia de que as abelhas constituam um grupo monofiltico (ou seja, tenham se originado, todas, de uma nica espcie ancestral e reunam todas as espcies descendentes deste ancestral). Michener (2000) faz uma listagem das principais sinapomorfias que comprovam a monofilia do grupo. Abaixo so apresentadas algumas delas, referentes morfologia externa de adultos e ao comportamento: a. Consumo de plen por larvas e fmeas adultas. Em Hymenoptera, alm das abelhas, o uso de plen como alimento larval surgiu, independentemente, somente na linhagem ancestral que deu origem aos Masarinae, uma subfamla de Vespidae, e em Krombeinictus nordenae Leclercq, uma espcie de vespa crabrondea recentemente descoberta (Krombein & Norden 1997). H evidncias de que tanto os Masarinae quanto as abelhas originaram-se aproximadamente no mesmo perodo do Cretceo, porm, diferentemente dos Masarinae que contm apenas cerca de 300 espcies (Gess 1996), as abelhas representam uma das maiores radiaes dentro de Hymenoptera, com mais de 16.000 espcies descritas (Michener, 2000). b. Presena de plos ramificados, freqentemente plumosos. Tradicionalmente, esses plos tm sido considerados como adaptaes para a coleta de plen, por auxiliarem tanto na reteno, quanto na atrao eletrosttica dos gros de plen (p. ex., Thorp, 1979). Atualmente, entretanto, esta idia tem sido contestada (p. ex., Michener, 2000; Engel, 2001). Segundo estes autores, esses plos talvez tenham sido selecionados no ancestral das abelhas, por auxiliarem a reteno de gua e, sendo normalmente claros, por refletirem a luz solar (mantendo a temperatura corporal do inseto mais baixa) e camuflarem as abelhas nos ambientes desrticos onde elas possivelmente originaram-se (ver abaixo). Contudo, esta hiptese no explicaria porque outros grupos de insetos vivendo em tais ambientes no teriam desenvolvido pilosidade plumosa. c. Basitarso posterior mais largo que os tarsmeros seguintes. O alargamento do basitarso mais acentuado nas fmeas de abelhas que transportam plen nas pernas posteriores. Alguns grupos, principalmente as que transportam plen no papo e as cleptoparasitas obrigatrias, apresentam o basitarso apenas um pouco mais largo que os outros tarsmeros. d. Presena da placa basitibial. Esta uma caracterstica presente em quase todas as abelhas que escavam ninhos no solo (principalmente nas fmeas). Embora seja uma caracterstica derivada que, certamente, surgiu no ancestral de todas as abelhas, ela foi perdida vrias vezes em diferentes grupos, mais notavelmente em muitos dos grupos de abelhas cleptoparasitas. Vrios cenrios evolutivos tm sido apresentados para descrever as possveis etapas na diferenciao das abelhas a partir das vespas apideas. Michener (1944) comenta brevemente que um exame dos vrios grupos atuais de vespas esfecideas sugere que as abelhas no teriam surgido a partir de nenhum deles. Malyshev (1968) props um cenrio que ganhou certa popularidade: as abelhas teriam se originado a partir de um ancestral comum com vespas da subfamlia Pemphredoninae (Crabronidae). A hiptese de Malyshev foi baseada nas supostas semelhanas entre os ninhos de vespas do gnero Psenulus e abelhas dos gneros Hylaeus e Colletes. Naquele grupo de vespas, as paredes dos ninhos so revestidas com secrees glandulares que conferem um aspecto semelhante ao revestimento encontrado nos ninhos de Hylaeus e Colletes. Malyshev especulou, tambm, que o uso de afdeos como presa por Psenulus (e por outros Pemphredoninae) poderia ter facilitado a transio para uma dieta de nctar e plen uma vez que estes insetos tem o corpo mole e cheio de lquidos aucarados. As semelhanas observadas por Malyshev so, contudo, superficiais: as secrees empregadas por Psenulus so derivadas de glndulas epidermais (Melo, 1997), ao passo que aquelas de Hylaeus derivam de uma mistura de produtos da glndula de Dufour e das glndulas salivares (Espelie et al., 1992). Alm disso, as anlises filogenticas conduzidas por Melo (1999) no corroboraram a hiptese de Malyshev, favorecendo a posio de Michener

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Captulo 3: Origem, Filogenia e Biogeografia

de que pouco seria aprendido sobre a evoluo inicial das abelhas a partir do estudo dos grupos atuais de vespas apideas. A origem da relao estreita entre abelhas e angiospermas tem tambm despertado bastante interesse. J foi sugerido vrias vezes que as abelhas talvez tenham se originado no Jurssico, antes do surgimento das angiospermas. Neste caso, elas talvez coletassem o plen de estruturas reprodutivas de outras plantas florferas, como as extintas Bennettitales, que antecederam as angiospermas. Dessa forma, as abelhas estariam pr-adaptadas ao forrageamento nas flores quando as angiospermas se diferenciaram e ter-se-am beneficiado grandemente desta nova fonte de alimentos, quando as plantas florferas tornaram-se dominantes no planeta. Estas hipteses, entretanto, no tm qualquer sustentao no registro fssil de Hymenoptera. Uma detalhada refutao das hipteses postulando uma origem anterior ao Cretceo para as abelhas pode ser encontrada em Engel (2001). A idia mais aceita que as abelhas tenham surgido aps a origem das angiospermas, h, no mximo, cerca de 125 milhes de anos, no final da primeira metade do Cretceo. Se esta hiptese correta, a primeira grande diversificao das abelhas teria ocorrido concomitantemente grande radiao das plantas florferas, que se deu aproximadamente entre 130 e 90 milhes de anos de anos atrs (p.ex. Crane et al., 1995; Wing & Boucher, 1998). Uma importante evidncia disto a mais antiga abelha fssil conhecida Cretotrigona prisca (Michener & Grimaldi) cuja idade estimada em cerca de 65 milhes de anos (Grimaldi, 1999). Cretotrigona um meliponineo tpico e, como os meliponineos so um dos grupos de abelhas mais derivados, presume-se que grande parte da diversidade morfolgica e comportamental exibida pelas abelhas, hoje, j havia surgido ao final do Cretceo. A idia corrente que as abelhas teriam se diferenciado em uma regio com clima semirido temperado (Michener, 1979; Engel, 2001). Esses autores suportam esta hiptese com base nas seguintes constataes e hipteses auxiliares: a. As abelhas (e os Apoidea, em geral) so muito mais diversificadas em regies semidesrticas temperadas do que em regies temperadas ou tropicais midas. b. As linhagens basais da maioria das famlias de abelhas so mais abundantes e diversificadas nesses ambientes. Engel (2001) sugere que, por isso, uma reconstruo cladstica da preferncia por hbitats pelas abelhas provavelmente indicaria que o seu ancestral tinha distribuio restrita a regies xricas. c. Considerando a hiptese de que as angiospermas tenham se originado e se restringido, nas fases iniciais de sua evoluo, s regies xricas no oeste do supercontinente de Gondwana, esta seria, tambm, a regio onde as abelhas teriam se originado. Esta regio corresponderia, atualmente, ao sul da Amrica do Sul, frica e pores da Antrtida. interessante ressaltar, ento, que muitos dos grupos basais da maioria das famlias de abelhas apresentam sua maior abundncia e diversidade nos continentes ao sul do Equador, principalmente Amrica do Sul, sul da frica e Austrlia. Dois aspectos importantes precisam ser considerados com relao hiptese de Michener. Realmente, parece plausvel supor que as abelhas tenham se originado em uma regio temperada semi-rida. Porm, como assinalado por Melo (1999), os padres de distribuio e diversidade observados para os grupos basais de abelhas no podem ser estendidos a todos os Apoidea. Apenas Crabronidae, dentro de Apoidea, apresenta padro semelhante ao das abelhas. Tal padro no evidente entre os Sphecidae s.str., o grupo irmo dos crabrondeos e abelhas, cujos grupos basais parecem ocorrer preferencialmente em ambientes msicos. Mas, ainda mais relevante, so as evidncias para o tipo de ambiente ocupado pelas primeiras angiospermas. Ao contrrio dos cenrios postulados por Axelrod & Raven (1974), em que tanto Michener (1979) quanto Engel (2001) se baseiam, as evidncias correntes apontam para o aparecimento das angiospermas em ambientes msicos das regies equatoriais do incio do Cretceo, seguido de uma gradual migrao em direo aos plos (Wing & Boucher,

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1998). Todos os grupos basais (p. ex., Qiu et al., 1999) de angiospermas viventes esto restritos a ambientes msicos das regies subtropicais e tropicais do mundo, o que constitui evidncia adicional contra hipteses que postulam uma origem em ambientes semi-ridos. Portanto, um cenrio mais refinado para a origem das abelhas seria que vespas apideas, vivendo em ambientes semi-ridos temperados, teriam abandonado o hbito predador e passado a utilizar o plen de grupos mais derivados de angiospermas que, neste perodo, j tinham desenvolvido adaptaes que as permitiam ocupar regies com clima mais rido e frio. Toda a primeira radiao das abelhas ter-se-ia passado neste tipo de ambiente e, apenas mais para o fim do Cretceo, aps a diferenciao dos principais clados de abelhas, incluindo aquelas de lngua longa, que teria havido uma ocupao dos ambientes midos das regies equatoriais. A presena de faunas de abelhas bastante distintas nas regies neotropical e paleotropical sugere uma ocupao independente destas regies a partir das faunas de reas temperadas e subtropicais de cada uma destas grandes regies. 3.2. Filogenia e evoluo. Embora, j em 1944, Michener tenha proposto uma rvore filogentica para as abelhas a partir de seus estudos de morfologia comparada, apenas recentemente que as relaes entre os principais clados de abelhas (famlias, subfamlias e tribos da classificao de Michener) foram investigadas com a aplicao de mtodos modernos de anlise cladstica. Dois estudos, principalmente, trouxeram luz novas idias e apontaram uma srie de pontos cujo esclarecimento exige estudos mais aprofundados. Estes estudos so o de Roig-Alsina & Michener (1993), sobre as relaes entre as abelhas de lngua longa, e o de Alexander & Michener (1995), sobre as relaes entre as abelhas de lngua curta. Nesse segundo estudo, Alexander & Michener propuseram uma classificao para as abelhas em que 9 famlias so reconhecidas: Colletidae, Stenotritidae, Andrenidae, Halictidae, Melittidae s.str., Dasypodaidae, Meganomiidae, Megachilidae e Apidae. Os principais resultados desses dois estudos, incluindo suas diversas implicaes classificatrias, so resumidos abaixo, considerando-se cada uma das famlias de abelhas separadamente: a. Colletidae: embora apaream como um grupo monofiltico em algumas das hipteses filogenticas apresentadas por Alexander & Michener (1995), estas abelhas formam um grupo bastante heterogneo e, talvez, artificial, principalmente por causa da posio ambgua de Euryglossinae. Contudo, alguns detalhes da morfologia da glossa fornecem suporte para a monofilia da famlia e para o posicionamento de Euryglossinae prximo a Hylaeinae e Xeromelissinae. Internamente, a classificao atual em subfamlias permanece questionvel. Alexander & Michener foram conservadores com relao utilizao dos seus resultados quando discutiram a classificao de Colletidae. A subfamlia Colletinae sensu Alexander & Michener parece ser a mais problemtica. Como no h evidncias para uma estreita relao entre Colletini (isto , Colletes e formas proximamente relacionadas) e os Paracolletini, decidimos ento elevar estes dois txons a subfamlias para acentuar a distino entre eles. O mesmo deveria ser feito com o gnero Scrapter, um grupo restrito ao sul da frica, tradicionalmente colocado dentro de Paracolletini sensu Michener que, claramente, parece mais relacionado aos Hylaeinae e Xeromelissinae. b. Stenotritidae: a posio deste txon mostrou-se bastante instvel nas anlises filogenticas de Alexander & Michener, o que levou estes autores a classific-lo como um grupo parte. Este pequeno grupo, contendo apenas dois gneros restritos Austrlia, tem sido tradicionalmente considerado como parte de Colletidae (p.ex. Michener 1944). Algumas caractersticas, como a presena de duas suturas subantenais, sugerem uma possvel relao mais prxima com os Andrenidae, um arranjo encontrado em muitas das anlises de Alexander & Michener, em particular naquelas baseadas nos planos bsicos das famlias, onde Stenotritidae aparece dentro de Andrenidae, como grupo-irmo de Oxaeinae. c. Andrenidae: de acordo com as anlises de Alexander & Michener, trata-se de um grupo monofiltico, desde que Oxaeinae, um grupo por muito tempo tratado como uma famlia

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 parte, seja tambm includo. Como comentado acima, Stenotritidae talvez devesse ser tambm includa aqui. d. Halictidae: as anlises confirmaram a monofilia desta famlia que, de certo modo, j era considerada bem estabelecida. e. Melittidae s.str., Dasypodaidae, Meganomiidae: estas trs famlias tinham sido, at ento, tratadas como um nico grupo, Melittidae s. lato. Apesar de possurem lngua curta, vrias outras caractersticas morfolgicas apontam sua relao estreita com as abelhas de lngua longa (Megachilidae e Apidae) e, de fato, nas anlises de Alexander & Michener (1995), estes grupos formaram um grado na base do ramo das abelhas de lngua longa, o que os levou a colocar cada um dos subgrupos em uma famlia parte. Mais recentemente, Michener (2000) voltou atrs, por achar prematura a adoo de um nmero elevado de famlias para um grupo to pequeno, e passou novamente a adotar uma classificao em que estes trs grupos aparecem subordinados a Melittidae s. lato. f. Megachilidae: a composio desta famlia foi pouco alterada com as anlises de RoigAlsina & Michener, exceto por fornecer ampla evidncia para a incluso de Fideliinae, at ento tratada como uma famlia parte, como o grupo mais basal de Megachilidae s. lato. g. Apidae: at pouco tempo considerada como contendo apenas as abelhas corbiculadas (isto , a tribo Apini deste livro), o escopo de Apidae foi bastante alterado pelas anlises de Roig-Alsina & Michener. Na verdade, as anlises revelaram, com poucas excees, um arranjo muito semelhante ao proposto por Michener (1944). Anthophoridae, por muito tempo reconhecida como um grupo parte, foi novamente subordinada a Apidae. A tribo Ctenoplectrini, anteriormente tratada como parte de Melittidae ou um grupo isolado (Ctenoplectridae) por causa de sua lngua curta, foi corretamente reconhecida por RoigAlsina & Michener como parte de Apidae. Como exposto acima, as investigaes conduzidas por Roig-Alsina & Michener e Alexander & Michener permitiram uma ampla reavaliao da classificao dos grandes grupos de abelhas, bem como a proposio, em bases mais seguras, de txons com composio mais natural. Por outro lado, as anlises de Alexander & Michener, de maneira geral, contriburam pouco para resolver as relaes filogenticas entre as principais linhagens de abelhas. Conseqentemente, uma discusso mais aprofundada e menos especulativa dos padres de evoluo e diversificao das abelhas fica comprometida pela baixa resoluo obtida por eles e algumas das hipteses relacionadas diversificao das abelhas no podem ser adequadamente avaliadas. Este o caso da hiptese segundo a qual Colletidae ocuparia uma posio mais basal por ser o nico grupo de abelhas a preservar a glossa bilobada. Este um carter plesiomrfico, substitudo em todas as demais abelhas por lnguas pontiagudas (p. ex. Michener, 1944, 1974). Entretanto, no estudo de Alexander e Michener, todos os grupos de abelhas de lngua curta, com exceo de Andrenidae, apareceram como a linhagem mais basal em pelo menos uma das anlises. H tambm dificuldade para testar outra hiptese, amplamente aceita entre os melitlogos, de que as abelhas teriam passado por duas grandes radiaes adaptativas (p.ex. Michener, 1974): durante a primeira, contempornea s primeiras angiospermas portadoras de flores de corola rasa e ampla, ter-se-iam originado as famlias de lngua curta (Colletidae, Stenotritidae, Halictidae, Andrenidae, Dasypodaidae, Meganomiidae e Melittidae); na segunda, associada a uma possvel coevoluo com plantas de flores tubulares, teriam surgido as famlias de lngua longa (Megachilidae e Apidae). Entre os quatro arranjos alternativos que Alexander & Michener (1995) encontraram para as relaes entre os grupos basais de abelhas, duas do suporte hiptese convencional de que Colletidae (ou Stenotritidae) tenha sido o primeiro grupo a se diferenciar entre as abelhas; uma outra sugere que Melittidae e as abelhas de lngua longa constituam um clado que seria o grupo irmo das demais famlias de lngua curta. A quarta hiptese, provavelmente a menos provvel, sugere que a famlia mais

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basal entre as abelhas seja Halictidae. Se uma das duas primeiras hipteses ou a ltima for a verdadeira, o cenrio das duas grandes radiaes evolutivas das abelhas em correlao com a evoluo das angiospermas continua sendo plausvel. Por outro lado, se a terceira hiptese for a correta, ento, este cenrio parece menos realista. 3.3. Biogeografia. Embora muitos padres de distribuio geogrfica tenham sido descritos para as abelhas, ainda so muito poucos os estudos analticos que buscam explic-los e relacion-los a eventos da histria geolgica da Terra. As principais idias sobre a biogeografia das abelhas foram apresentadas por Michener (1979) e algumas reavaliaes sobre elas apresentadas, por exemplo, pelo prprio Michener (2000) e por Engel (2001). Sobre os padres de distribuio geogrfica das abelhas brasileiras, muito pouco tem sido feito, especialmente sob a perspectiva analtica e histrica, sobre a qual apenas Camargo tem se ocupado (p. ex., Camargo & Moure, 1994, 1996 e Camargo, 1996). Michener (1979) lana mo principalmente de hipteses dispersionistas para explicar os atuais padres de distribuio dos grandes txons de abelhas. Entretanto, tm-se acumulado sugestes de que as famlias e muitas das subfamlias de abelhas tenham se originado antes do final da primeira metade do Cretceo. Com isto, explicaes baseadas em eventos de vicarincia para a ampla distribuio daqueles grandes txons tornam-se mais provveis. A aceitao de uma origem anterior ao Cretceo para as abelhas, entretanto, tem sido causa de controvrsias (revises em Michener, 2000 e Engel, 2001). 3.3.1. Padres de distribuio da diversidade em espcies e abundncia de abelhas. Um dos padres biogeogrficos mais evidentes, em escala global, o gradiente latitudinal de diversidade em espcies, para o qual muitas explicaes tm sido propostas (p. ex., Pianka, 1966). Para a maioria dos grupos de plantas e animais, a riqueza em espcies diminui medida em que se afasta do equador em direo aos plos. Entre as poucas excees a esta regra encontram-se os Apoidea em geral e as abelhas em particular, que parecem ser mais abundantes em algumas reas semidesrticas temperadas do mundo (tais como a costa do Mar Mediterrneo e os desertos do sudoeste da Amrica do Norte) do que nas regies equatoriais e tropicais (reviso em Michener, 1979). Para a Amrica do Sul, especificamente, j foi dito que as faunas de abelhas tornam-se progressivamente mais ricas do cerrado para os campos nativos do sul do Brasil e, finalmente, para as regies semidesrticas da Argentina (Michener, 1979). Vrias hipteses tm sido apresentadas para explicar a diversidade relativamente pequena de espcies de abelhas nos trpicos. Algumas delas relacionam-se ao hbito de nidificao no solo apresentado pela maioria dos txons. J foi sugerido, por exemplo, que, em reas com maiores precipitaes, a maior umidade do solo favoreceria o desenvolvimento de fungos nas provises de alimento, o que mataria as larvas de fome (Michener, 1979). Este, de fato, parece ser um importante fator de mortalidade para as abelhas (Stephen et al., 1969). Rozen (em Michener, 1979) sugeriu, tambm, que, nessas condies, a liquefao das provises, devido s suas propriedades higroscpicas, pudesse levar as larvas a se afogarem no alimento. notvel, neste contexto, que alguns dos grupos mais diversificados e mais abundantes nos ambientes tropicais midos reunam abelhas que no constrem seus ninhos no solo mas em outros substratos, especialmente ocos em troncos de rvores. No Brasil, o mais importante exemplo seriam as nossas abelhas indgenas sem ferro (Meliponina). Uma hiptese alternativa foi apresentada por Roubik (em Michener, 1979). Segundo ele, as regies tropicais so habitadas por um nmero muito maior de espcies eussociais que as regies subtropicais ou temperadas. Cada uma dessas espcies, com colnias freqentemente muito populosas, ativas durante todo o ano e com operrias capazes de recrutar suas companheiras de ninho para fontes ricas em alimento, seria o equivalente ecolgico de muitas espcies solitrias. De acordo com esta hiptese, a exausto de fontes de alimento por essas abelhas sociais seria o principal fator de diminuio da riqueza em espcies nos trpicos. A acei-

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tao desta hiptese, entretanto, leva a outra pergunta o que favoreceria a maior riqueza em espcies eussociais nos trpicos, em comparao com as regies temperadas? Roubik (1989) argumenta que o ambiente tropical favoreceria a evoluo da eussocialidade entre suas abelhas. Entretanto, este assunto no ser aprofundado aqui. Embora riquezas relativamente baixas em espcies seja o padro aparente quando se comparam os diversos levantamentos de faunas tropicais locais no Brasil com os dados para regies de clima temperado, aqui e em outras regies, preciso atentar para outras questes. A primeira diz respeito aos diferentes nveis de conhecimento que possumos sobre as faunas de abelhas nas vrias latitudes e nos vrios biomas do Brasil. Por exemplo, enquanto as faunas locais do sul do Brasil, como as dos estados do Paran e Rio Grande do Sul, tm sido muito estudadas (p. ex., Sakagami et al., 1967; Wittmann & Hoffman, 1990; Barbola & Laroca, 1993; Alves-dos-Santos, 1999), as da Amaznia permanecem essencialmente desconhecidas. s vezes, difcil, tambm, comparar dados obtidos com diferentes esforos e/ou protocolos amostrais. Por exemplo, Ducke (1906) registrou 251 espcies de abelhas nas redondezas de Belm do Par. Entretanto, no sabemos qual, ao certo, foi o esforo de coleta despendido por ele, nem sua distribuio nos vrios perodos do ano ou nos vrios ambientes por ele amostrados. No possvel, por isso, comparar essa riqueza em espcies com aquelas obtidas em amostragens padronizadas de reas muito menores em outras regies do Brasil (p. ex., Sakagami et al., 1967; Camargo & Mazzucato, 1984; Silveira & Campos, 1995). Nestas amostragens, reas pequenas so varridas a intervalos regulares (semanais, quinzenais ou mensais), normalmente ao longo de um ano, com o esforo amostral sendo distribudo entre as vrias plantas floridas proporcionalmente sua freqncia no stio amostral. Com todas as limitaes metodolgicas (discutidas, por exemplo, em Sakagami et al., 1967, Silveira & Godinez, 1996 e Williams et al., 2001), estas amostragens padronizadas (ou sistematizadas) facilitam a comparao de dados obtidos por diferentes coletores em diferentes locais. Os diversos graus de dificuldade impostos pelos diferentes ambientes amostragem das abelhas tambm podem ser causa de erro na interpretao dos padres de riqueza das faunas no Brasil. Assim, enquanto nos campos e savanas as abelhas so facilmente detectadas e capturadas nas flores da vegetao baixa, nos ambientes florestais a maioria delas forrageia longe das vistas e fora do alcance dos coletores. Por isto, as amostras obtidas em ambientes florestais brasileiros so amostras apenas da fauna do sub-bosque (p. ex., Cure et al., 1992) ou empregaram protocolos de coleta alternativos que dificultam a comparao da riqueza em espcies com as de outras amostragens (p. ex., Wilms, 1995; Aguilar, 1999). Outro problema relaciona-se s caractersticas intrnsecas das faunas de diferentes regies. Silveira & Campos (1995) sugerem, por exemplo, que a aparente pobreza das faunas locais do cerrado pode ser um mero artefato da subamostragem de uma fauna rica em espcies raras. Comparando as faunas do cerrado de Paraopeba, em Minas Gerais, com as do campo de So Jos dos Pinhais, no Paran, eles mostram que a captura de abelhas durante 4 horas distribudas ao longo do ano resultaria, em mdia, numa amostra de 30 abelhas de 23 espcies em Paraopeba, contra 114 exemplares de 40 espcies em So Jos dos Pinhais. Aps 64 horas de amostragem, entretanto, ter-se-ia obtido uma amostra de 1824 exemplares de 128 espcies no campo paranaense, contra 480 indivduos de 129 espcies no cerrado mineiro! Muitos fatores podem atuar na determinao da riqueza e abundncia das faunas locais de abelhas. A teoria ecolgica sugere que abundncia de alimento favoreceria grandes populaes e que diversidade de fontes alimentares favoreceria maior riqueza em espcies consumidoras. Assim, Silveira & Campos (1995), por exemplo, sugeriram que a maior diversidade de abelhas no cerrado, comparativamente aos campos sulinos, talvez estivesse relacionada maior riqueza em espcies e diversidade taxonmica da flora explorada pelas abelhas no cerrado, comparativamente flora utilizada por elas nos campos do Paran. Azevedo & Silveira (no publicado), procurando investigar mais a fundo esta questo, encontraram uma correlao positiva entre o nmero de espcies de abelhas e o nmero de espcies de plantas utilizadas por elas em reas restritas de vrios biomas brasileiros.

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Fatores fsicos tambm podem ajudar na determinao da riqueza e abundncia das faunas locais de abelhas. A influncia de variveis meteorolgicas, como temperatura e pluviosidade, sobre a atividade de vo das abelhas j reconhecida h muito tempo (p. ex., Linsley, 1958). Sabe-se, por exemplo, que as abelhas no iniciam sua atividade de vo antes que a temperatura atinja um valor mnimo (que varia de espcie para espcie e est negativamente relacionado ao tamanho da abelha). A atividade de vo intensifica-se com o aumento da temperatura. Entretanto, o aumento da radiao solar s influencia positivamente a atividade de vo das abelhas at certo ponto, a partir de determinados limites, seu aumento tende a inibir o trabalho das abelhas (p. ex., Burril & Dietz, 1981). Por isso, a atividade de forrageamento das abelhas (e outros himenpteros) tende a se reduzir nas horas mais quentes do dia, normalmente, entre 12:00 h e 15:00 h (p. ex., Kapyla, 1974). No cerrado, por exemplo, nota-se uma ausncia quase absoluta de abelhas nas flores nas horas mais quentes do vero (Silveira, no publicado). No meio do inverno, a atividade de vo de uma espcie (Melipona rufiventris), no cerrado do noroeste de Minas Gerais, inicia-se, em torno das 7:00 h e atinge seu pico em torno das 9:00 h. No vero, entretanto, as primeiras abelhas deixam os ninhos antes das 5:00 h (antes, portanto, do nascer do sol) e atingem seu pico de atividade em torno das 7:00 h, reduzindo drasticamente sua movimentao depois disto (Pompeu & Silveira, no publicado). A ocorrncia de chuvas, por sua vez, provoca a interrupo das atividades das abelhas. Chuvas fortes podem, tambm, ter efeitos desastrosos sobre as populaes de abelhas, destruindo, por exemplo, seus locais de nidificao (Rau, em Linsley, 1958). Interessantemente, Azevedo & Silveira (no publicado) encontraram evidncias de que, no cerrado, locais com maiores precipitaes pluviomtricas, embora tendam a possuir faunas com maior riqueza em espcies, tendem a abrigar menores populaes de abelhas. Ser que diferenas entre a radiao solar mdia e/ou pluviosidade das regies semidesrticas temperadas e das regies neotropicais mais secas poderiam explicar as diferenas observadas na riqueza em espcies e abundncia de abelhas dessas regies? Ser que a maior riqueza em espcies naquelas regies semidesrticas, comparativamente a regies xricas tropicais, no seria um artefato da amostragem de comunidades com abundncias populacionais diferentes? Estas so questes que merecem mais estudos. De qualquer maneira, nem todos os grupos de abelhas tm sua riqueza em espcies variando da mesma forma ao longo do gradiente latitudinal. As famlias Colletidae e Andrenidae so muito mais diversificadas e suas espcies, em mdia, muito mais abundantes em direo ao sul do Brasil do que nas latitudes tropicais e equatoriais; o contrrio ocorre com alguns grupos de Apidae (p. ex., Roubik, 1989). possvel que, pelo menos em parte, estas diferenas reflitam a maior ou menor tolerncia das abelhas dessas diferentes famlias s condies climticas prevalecentes ao longo do gradiente latitudinal. Entretanto, mesmo dentro de cada famlia, diferentes grupos apresentam tendncias diferentes e, pelo menos em alguns casos, as variaes parecem dever-se maior ou menor disponibilidade de determinados recursos. Espcies de Centridini e Tetrapediini, por exemplo, so mais abundantes nas regies tropicais do que mais ao sul do Brasil. Isto parece estar associado variao da abundncia e diversidade de espcies de Malpighiaceae (Silveira & Campos, 1995), uma vez que essas abelhas necessitam do leo produzido pelas flores de espcies dessa famlia de plantas. Por outro lado, a pequena diversidade de Meliponina em ambientes campestres mais frios pode dever-se, pelo menos em parte, escassez de rvores, nos ocos das quais a maioria das espcies desse grupo constri seus ninhos. Em outros casos, parece haver uma associao com a formao vegetal, embora os fatores que determinam essa associao no sejam aparentes. As Euglossina, por exemplo, so muito mais diversificadas e abundantes nas florestas, com poucas espcies restritas ou ocorrendo preferencialmente em outros ambientes. Algumas excees seriam Eulaema nigrita e Euglossa melanotricha, comumente presentes em ambientes dominados por vegetao aberta (Silveira, 1989; Neves & Viana, 1999; Silveira e col., no publicado). Mais interessante o

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caso de Eufriesea nigrohirta, restrita aos campos rupestres da Cadeia do Espinhao e das Serras do Capara e Mantiqueira, no sudeste brasileiro (Silveira & Cure, 1993; Silveira e col., no publicado). A riqueza de Euglossina, entretanto, maior na Amaznia que na floresta atlntica, especialmente mais ao interior e ao sul de sua distribuio. Comparem-se, por exemplo, os nmeros de espcies obtidas na Amaznia por Oliveira & Campos (1995) com os obtidos no nordeste de So Paulo (totalizados por Reblo & Moure, 1995). Alm disto, a composio de espcies de Euglossina na Amaznia completamente diferente daquela da floresta amaznica no interior de Minas Gerais ou So Paulo (Reblo & Garfalo, 1991; Morato et al., 1992; Morato, 1994; Oliveira & Campos, 1995; Peruquetti et al., 1999). preciso atentar, tambm, para o fato de que no somente as foras ecolgicas vigentes atuam na modelagem da faunas locais mas que, em muitos casos, os padres de diversidade tenham origem, pelo menos parcialmente, histrica. Alguns exemplos destes casos ficaro evidentes abaixo. 3.3.2. Origens dos elementos componentes da fauna brasileira Elementos da fauna podem estar presentes em uma dada regio por terem se originado nela ou por terem-na colonizado, migrando de outras regies. Assim, muitos grupos de abelhas que ocorrem em nosso pas originaram-se da divergncia de espcies comuns Amrica do Sul e frica aps a separao destes continentes, no Cretceo. Eventos de vicarincia menos espetaculares deram origem a novas espcies e grupos de espcies em vrias regies biogeogrficas do pas (p. ex., Camargo, 1996). A capacidade de disperso e de transposio de diferentes barreiras geogrficas varia de espcie para espcie e, assim, abelhas grandes, com maior capacidade de vo, devem dispersar-se muito mais rapidamente que abelhas pequenas, com raio de vo mais restrito. Abelhas eussociais, cuja disperso se d com estabelecimento de novas colnias, atravs do processo de enxameao, podem apresentar taxas de migrao mais lentas, quando as colniasfilhas permanecem dependentes por um determinado perodo e, por isto, no podem se estabelecer muito longe das colnias-mes. Este o caso das espcies de Meliponina (NogueiraNeto, 1954). Por outro lado, como esta dependncia no existe nas colnias recm fundadas de Apis mellifera, a ocupao da Amrica tropical e subtropical, do norte da Argentina ao sul dos Estados Unidos, pela subespcie A. mellifera scutellata Lepeletier, 1836 (a abelha africana) se deu em apenas cerca de 30 anos (veja abaixo). A fauna neotropical e, especificamente, a brasileira so constitudas por elementos de origem variada no tempo e espao. Assim, podemos considerar: Grupos de origem Gondwnica. So aqueles originados durante o Cretceo, no antigo supercontinente de Gondwana, antes da Amrica do Sul completar sua separao dos atuais continentes da frica, Antrtida, Austrlia e do subcontinente hindu. Colletidae talvez seja a melhor candidata a exemplo destes txons. Elas so particularmente abundantes e diversificadas nas regies temperadas da Austrlia e Amrica do Sul, com alguns grupos presentes, ainda, no sul da frica. As abelhas desta famlia esto virtualmente ausentes no hemisfrio norte (com exceo dos gneros Colletes e Hylaeus, que tm distribuio cosmopolita). Grupos de distribuio anfintica. So txons presentes exclusivamente na Amrica do Sul, Austrlia e ilhas adjacentes. Eles so evidncia de uma antiga massa continental, que inclua esses continentes e a Antrtida, e que perdurou do final do Cretceo at o Eoceno. Talvez o melhor exemplo para este padro seja Paracolletinae (como proposta aqui). Grupos de origem Neotropical. Esses seriam txons surgidos a partir do final do Cretceo (h menos de cerca de 80 milhes de anos), quando a Amrica do Sul j encontravase isolada dos demais continentes. Vrias tribos, gneros e subgneros se incluem aqui. Alguns exemplos notveis so: em Apidae, as Centridini e grupos cleptoparasitas de seus ninhos (como Rathymini e Ericrocidini), Euglossina, Tapinotaspidini e Tetrapediini; em Colletidae, Diphaglossinae; em Halictidae, Augochlorini e, em Megachilidae, vrios subgneros de

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Megachile (p. ex., Acentron, Austromegachile, Chrysosarus e Pseudocentron) e vrios gneros de Anthidiini (p. ex., Anthodioctes, Epanthidium, e Hypanthidium). Alguns desses grupos, entretanto, dispersaram-se em direo ao norte e, embora sejam mais diversificados nas Amricas do Sul e Central, so representados por algumas espcies na Amrica do Norte. Invasores da regio Nertica. Seriam aqueles txons que teriam invadido a Amrica do Sul, provenientes da Amrica do Norte. Isto teria acontecido depois do surgimento de conexes de terra entre os dois continentes, o que parece ter ocorrido algumas vezes antes do estabelecimento da atual Amrica Central. possvel que a elevao dos Andes, criando um corredor de climas frios no sentido norte-sul, tenha facilitado a penetrao desses grupos pelo continente, rumo ao sul, at o Chile e Argentina. Exemplos de abelhas que teriam atingido o Brasil, vindas da Amrica do Norte, seriam as espcies dos gneros Bombus e Anthophora. Bombus tem distribuio primordialmente holrtica, sendo especialmente diversificado nas regies de clima frio. Alguns grupos, entretanto, invadiram regies de clima tropical no sudeste Asitico e na Amrica do Sul. Em nosso continente, Bombus representado por 5 subgneros, todos mais abundantes e diversificados ao longo dos Andes e nas regies temperadas do sul (recentemente, foi introduzida uma espcie europia no Chile e Argentina, pertencente a um sexto subgnero ver abaixo). Apenas seis espcies de um nico subgnero ocorrem no Brasil. Anthophora mais diversificada na regio holrtica e na frica, sendo rara no sudeste da sia e na regio neotropical. Na Amrica do Sul representada apenas pelo subgnero Mystacanthophora e, no Brasil, por uma nica espcie descrita. Grupos de origem biogeogrfica indeterminada. A histria biogeogrfica de alguns elementos da fauna brasileira desconhecida e, em alguns casos, controvertida. Dois exemplos seriam as abelhas do gnero Xylocopa e as da subtribo Meliponina. Xylocopa um grupo de distribuio primariamente tropical e subtropical, presente nos dois hemisfrios. Nas Amricas, mais diversificado na regio neotropical. Michener (1979) atribuiu a eventos de disperso, talvez atravs do Pacfico Norte, as semelhanas que ele reconheceu de grupos asiticos e africanos com txons nerticos e neotropicais. Entretanto, em uma anlise cladstica dos subgneros de Xylocopa, Minckley (1998) obteve forte evidncia de que os txons americanos constituem um grupo monofiltico, tendo, portanto, se originado de uma nica espcie ancestral. Por outro lado, em algumas de suas anlises, os subgneros Gnathoxylocopa (sul-africano) e Nyctomelitta (do subcontinente hindu, atingindo o sudeste asitico) aparecem como membros deste clado americano. possvel imaginar, portanto, que estes dois subgneros e o ancestral das Xylocopa americanas fizessem parte de um clado presente em Gondwana. De qualquer forma, o clado americano poderia ter se originado por vicarincia, quando da separao da ndia, frica e Amrica do Sul. A histria biogeogrfica das Meliponina tem sido motivo de grande controvrsia. Sua distribuio atual pan-tropical, com maior diversidade nas regies neotropical e indo-malaia (Camargo & Pedro, 1992). Fsseis oriundos do Mar Bltico e da costa atlntica dos Estados Unidos sugerem que elas tenham tido ampla distribuio na regio holrtica em pocas em que esta era dominada por climas mais quentes. J foi dito que Meliponina tenha se originado na Amrica do Sul e dispersado, atravs da Amrica do Norte, para a sia, frica e Europa ou que elas tenham se originado em Gondwana ou, ainda, no hemisfrio norte (veja revises em Michener, 1979, 2000 e Camargo & Pedro, 1992). Parece certo que as faunas africana e sul-americana tenham evoludo em isolamento uma da outra, talvez a partir de elementos oriundos, respectivamente, da Eursia e Amrica do Norte. Camargo & Wittmann (1989), entretanto, sugerem que uma linhagem de abelhas presente na poro sul de Gondwana tenha dado origem, com a fragmentao daquele continente, aos gneros Austroplebeia (da Austrlia e Nova Guin), Plebeina, Plebeiella e Meliplebeia (africanos) e Plebeia, Mourella, Schwarziana, Friesella, Melipona e outros (sul-americanos). Por sua vez, Camargo & Pedro (1992) sugerem que a presena de grupos componentes da linhagem Tetragonisca-Tetragona, nas regies neotropical e malaia (e sua ausncia no restante do globo), sugerem uma antiga conexo, via regio holrtica, anterior separao da Amrica do

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Norte e Eursia (onde a linhagem representada, respectivamente, pelos gneros fsseis Cretotrigona e Kelneriapis). Assim, as abelhas dessa linhagem (representada no Brasil, tambm, por Trigona, Cephalotrigona, Geotrigona e outros) teriam atingido a Amrica do Sul vindas da Amrica do Norte. Contudo, anlises conduzidas por Costa et al. (no prelo), com base em dados de seqncia do gene ribossomal 16S, do suporte um clado etipico-malaio em contraposio a um clado neotropical. O assentamento desta discusso ainda est longe de ser alcanado, dependendo de um aprofundamento no entendimento das relaes filogenticas internas de Meliponina. Espcies introduzidas pelo homem. A introduo de espcies animais e vegetais exticas um dos efeitos mais marcantes da colonizao humana. Os europeus levaram, para a Europa, inmeras espcies coletadas nos continentes que descobriram a partir do sculo 16 e foram responsveis, tambm, pela introduo de inmeros organismos europeus e de outras procedncias nos continentes que descobriram e colonizaram. Em geral, essas espcies foram introduzidas propositadamente, com alguma finalidade econmica. Muitas vezes, entretanto, elas foram (e continuam sendo) introduzidas acidentalmente. Organismos exticos so motivo de preocupao, pelos efeitos muitas vezes desastrosos que podem ter sobre os ambientes naturais. Entre esses efeitos, poderamos citar: alteraes nos hbitats, hibridizao com espcies nativas, competio com espcies nativas e introduo de pragas, parasitas e patgenos para espcies nativas ou cultivadas (Simberloff, 1995). No Brasil, existem registros do estabelecimento de algumas espcies exticas de abelhas; uma delas (Apis mellifera), introduzida propositadamente para produo comercial de mel e as demais trazidas acidentalmente. Novas espcies, introduzidas em pases vizinhos para a polinizao de plantas cultivadas, podem vir a penetrar no territrio brasileiro espontaneamente, em breve. Abaixo, so apresentados os casos conhecidos. Segundo Snelling (1983), Lithurgus huberi, uma espcie descrita por Ducke (1907) do Maranho e que ocorre do Par, provavelmente passando por todo o nordeste, at os estados de Minas Gerais e So Paulo, pertence ao complexo L. atratus (talvez composto por uma nica espcie). Este grupo ocorre da ndia Austrlia e nas ilhas da Melansia e Polinsia. Segundo ele e Michener (2000), esta espcie teria sido introduzida, acidentalmente, atravs de ninhos escavados em madeira (de embarcaes?). Ela, entretanto no parece ser espcie abundante em nenhum ponto de sua distribuio no Brasil. Outra espcie introduzida no Brasil a partir da Europa Anthidium manicatum. No se sabe quando isto teria ocorrido mas Moure & Urban (1964) sugerem que ela tenha vindo, acidentalmente, em ninhos construdos em mobilirio trazido de Portugal, Espanha, Itlia, Frana e/ou Alemanha. Hoje, a espcie est presente em toda a regio sul do Brasil, at os estados de Minas Gerais e Rio de Janeiro. Embora esteja definitivamente estabelecido no pas, A. manicatum mantm-se como uma espcie rara e, aparentemente, no teve nenhum efeito considervel sobre outras abelhas ou sobre o ambiente das regies onde se estabeleceu. Apis mellifera a espcie extica de abelhas cujo histrico no pas est mais bem documentado. Segundo relato de Nogueira-Neto (1972), as primeiras abelhas melferas a chegarem ao Brasil foram importadas de Portugal e instaladas no Rio de Janeiro em 1839. Poucos anos depois, em torno de 1845, mais colnias desta espcie foram trazidas por imigrantes germnicos da Alemanha para o Rio Grande do Sul e, nos anos seguintes, para os estados de Santa Catarina e Paran. O primeiro registro da introduo desta espcie no nordeste brasileiro data de 1873-1874, quando algumas colnias provenientes da Frana e da Itlia foram importadas para a Bahia. Em Gois, elas parecem ter sido introduzidas apenas em meados do sculo 20. Considera-se que, no Brasil, as raas europias no tenham se adaptado bem s condies ambientais e que, somente com a introduo da subespcie africana, A. mellifera scutellata, que esta espcie teria comeado a se estabelecer definitivamente na natureza. Talvez no seja mais possvel saber, ao certo, se isto corresponde verdade, nem se pode ser generalizado para todo o Brasil.

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O processo de africanizao das abelhas melferas nas Amricas foi um dos fenmenos biogeogrficos mais espetaculares testemunhados pelo homem e nos d uma idia de quo rpida pode ser a colonizao de uma regio por uma espcie de abelhas recm chegada. Zanges e rainhas produzidos a partir de meros 26 enxames, liberados acidentalmente em 1957, foram responsveis pela disseminao, como uma onda ssmica, dos genes africanos pelo territrio americano. Com seu epicentro em Rio Claro, no interior de So Paulo, esta onda demorou apenas 13 anos para atingir seu ponto meridional extremo, o paralelo 30 S, na Argentina (Kerr et al., 1982), e 33 anos para atingir o sul dos Estados Unidos da Amrica (Buchmann & Nabhan, 1996). A introduo e posterior expanso das abelhas africanizadas provocaram grande discusso sobre seus provveis impactos no ambiente das Amricas. Inicialmente, os debates foram focados nos possveis efeitos adversos que a competio por alimento com a abelha melfera teria sobre as espcies de abelhas nativas (p. ex., Roubik, 1978; 1980; 1982). A julgar pelo que vem acontecendo em todo o mundo, o eixo das discusses deve deslocar-se, paulatinamente, para os efeitos da A. mellifera sobre as relaes entre polinizadores e plantas nos ambientes naturais e sobre o sucesso reprodutivo das plantas nativas (p. ex., Paton, 1993; Aizen & Feinsinger, 1994; Osorio-Beristain et al., 1996; Huryn, 1997; Gross & Mackay, 1998). A no ser que se mostre intolerante a climas mais quentes, a prxima espcie de abelha a penetrar o territrio brasileiro provavelmente ser Bombus ruderatus Fabricius. Esta espcie europia foi introduzida no Chile no incio da dcada de 1980, trazida da Nova Zelndia, para a polinizao do trevo branco (Trifolium repens). Depois de se estabelecer e ampliar sua distribuio naquele pas, invadiu o territrio argentino, j tendo se estabelecido na regio oeste da Patagnia (Roig-Alsina & Aizen, 1993). Outra candidata a introduo no Brasil Megachile rotundata (Fabricius, 1787). Esta espcie a principal polinizadora das plantaes de alfafa nos Estados Unidos (p. ex., McGregor, 1976), onde um eficiente sistema de criao foi desenvolvido para aumentar suas populaes nos campos cultivados. Graas facilidade de manejo advinda deste sistema, esta espcie vem sendo introduzida em vrios pases do mundo. Aqui no Brasil, at o momento, todas as tentativas de importao desta abelha foram impedidas pelas agncias governamentais, j que sua introduo poderia acarretar em risco para as populaes das mais de 150 espcies nativas do gnero. Este risco adviria dos efeitos potenciais da competio por fontes de alimento e locais para nidificao, bem como da introduo de patgenos e parasitas. Por isto, Wittmann & Hoffman (1990), recomendam que se estude a fauna indgena de Megachile, em busca de polinizadores para a alfafa e outras leguminosas. Infelizmente, entretanto, se M. rotundata chegar a ser introduzida em pases vizinhos, haver uma grande probabilidade dela invadir o territrio nacional espontaneamente. 3.3.3. Disjunes nas distribuies geogrficas das abelhas. Disjunes so descontinuidades na distribuio de um txon monofiltico, de tal forma que populaes ou txons proximamente relacionados so separados por grandes distncias geogrficas. As disjunes so fenmenos de grande interesse biogeogrfico que envolvem eventos de vicarincia ou, s vezes, de disperso a longa distncia. No Brasil, dois interessantes padres de disjunes foram relatados por Silveira & Cure (1993) nas regies sul e sudeste. O primeiro deles envolve espcies endmicas das serras do sudeste. Estas abelhas ocorrem em populaes isoladas em altitudes superiores a cerca de 1.300 m de altitude, no ocorrendo nas reas mais baixas entre elas. Assim, Thygater chaetaspis, conhecido de Passa Quatro e da Serra do Brigadeiro, em Minas Gerais, e do Itatiaia, no Rio de Janeiro (Urban, 1967a; Silveira & Cure, 1993). Eufriesea nigrohirta j foi registrada nas serras do Ibitipoca e em vrias serras constituintes da Cadeia do Espinhao, em Minas Gerais (Cure & Silveira, 1993; Silveira e col., no publicado). Pseudagapostemon fluminensis ocorre no Itatiaia (RJ), na Serra da Bocaina e em Campos do Jordo (SP) e Delfim Moreira, Serra da Mantiqueira e Serra da Moeda (MG), sempre em altitudes acima de

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1000 m (Cure, 1989; Silveira, no publicado). Um quarto exemplo, uma espcie ainda no identificada (talvez nova) de Emphorini, conhecido das Serras do Ibitipoca e Caraa (Silveira & Cure, 1993; Silveira, no publicado). O segundo padro envolve espcies amplamente distribudas ao sul do paralelo 24 S, que esto ausentes nas reas baixas ao norte do estado do Paran e que reaparecem em reas de altitude nas serras do norte de So Paulo e no Rio de Janeiro e Minas Gerais. interessante notar que a temperatura decresce, em mdia 6C para cada aumento de 1000 m na altitude (Tubelis & Nascimento, 1983). Por outro lado, a temperatura cai, aproximadamente, 0,75C para cada aumento de um minuto na latitude (Ricklefs, 1973). Esta mudana em temperatura, juntamente com outros fatores, responsvel por tendncias similares observadas nos padres biogeogrficos e ecolgicos ao longo de gradientes de altitude e latitude. Assim, as condies climticas (ou, pelo menos, de temperatura) a uma altitude de 1300 m sobre o paralelo 21 (sul de Minas Gerais), corresponderiam s condies vigentes ao nvel do mar a 28 de latitude (sul de Santa Catarina). As seguintes espcies seriam exemplos de txons com este padro de distribuio: Anthophora paranensis que ocorre no Chile, Argentina e sul do Brasil, e que tem sido registrada em reas altas nos estados de So Paulo e Minas Gerais (Silveira & Cure, 1993; Melo, no publicado); Augochloropsis nasuta, conhecida da Serra da Graciosa (PR), Itatiaia (RJ) e Serra do Brigadeiro (MG) (Moure & Hurd, 1987; Silveira & Cure, 1993); Centris klugi, da Argentina, Paraguai e sul do Brasil, coletada, tambm, em reas de montanhas em Minas Gerais e Bahia; Hexantheda missionica, da Argentina e sul do Brasil, que ocorre na Serra da Moeda (MG) em associao a uma espcie vicariante de Calibrachoa (Solanaceae Stehmann & Semir, 2001) e Thygater paranaensis, que distribuise desde a provncia de Missiones (Argentina), por todo o sul do Brasil e ocorre em altos de serra no Rio de Janeiro, So Paulo e Minas Gerais. Cure (1989) oferece, ainda, dois exemplos envolvendo espcies de Pseudagapostemon que ocorrem do Rio Grande do Sul a So Paulo (P. cyaneus) e Minas Gerais (P. pruinosus). Ao norte do Paran, elas foram registradas apenas em reas de altitude. Os dois padres de disjuno apresentados acima sugerem que as espcies envolvidas tenham tido distribuies mais amplas no passado, durante perodos mais frios. Com o aumento das temperaturas, elas teriam se extinguido nas reas mais baixas, subsistindo como populaes isoladas em refgios climticos nos altos de serra. No primeiro caso, as espcies possivelmente se originaram na regio Sudeste e teriam permanecido restritas s montanhas desta regio aps as mudanas climticas recentes. J no segundo caso, as abelhas provavelmente so populaes remanescentes de espcies que avanaram em direo ao norte, acompanhando a expanso da vegetao subtropical e temperada, provocada pelas modificaes climticas ocorridas durante os perodos frios do Pleistoceno (Simpson, 1979). Com o aumento das temperaturas e retrao dessa vegetao, essas populaes ficaram isoladas daquelas mais amplamente distribudas nas regies subtropicais e temperadas do sul do Brasil. preciso ressaltar, ainda, que, entre as abelhas representantes de ambos os padres de distribuio, parecem existir algumas intimamente associadas a vegetaes abertas, como Eufriesea nigrohirta e Hexantheda missionica, e outras, como Thygater chaetaspis, associadas a reas florestadas. H tambm outros padres de disjuno interessantes na fauna brasileira de abelhas, como por exemplo aqueles envolvendo espcies amplamente distribudas na Amaznia e presentes tambm na floresta atlntica do Esprito Santo e estados do Nordeste, mas ausentes nas regies intermedirias. Eulaema bombiformis pode ser citada como exemplo deste tipo de padro (Oliveira, 2000). 3.3.4. Impactos do homem sobre a distribuio geogrfica das abelhas brasileiras. A ocupao intensiva do ambiente pelo homem causa impactos nas comunidades locais de abelhas, atravs da eliminao de fontes de alimento, destruio de substratos de nidificao, envenenamento com praguicidas etc. Na medida em que esta ocupao se esten-

Captulo 3: Origem, Filogenia e Biogeografia

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de por grandes regies, ela capaz, tambm, de provocar modificaes na biogeografia das espcies. O exemplo mais evidente disto, com relao s abelhas, a expanso da distribuio geogrfica de Apis mellifera, originalmente restrita frica, Europa e sia Ocidental e que, hoje, engloba todos os continentes povoados pelo homem. Numa escala menor, dentro do Brasil, outras espcies podem vir a ter suas distribuies geogrficas expandidas pela translocao deliberada pelo homem. Este o caso de vrias espcies populares de Meliponina que so levadas de uma regio para outra por meliponicultores. Algumas espcies que tm sido alvo de introduo em reas distantes de suas regies de ocorrncia natural so a tiba (Melipona compressipes) e a uruu do nordeste (M. scutellaris). Outras alteraes menos bvias devem ter sido e devem continuar a ser provocadas pelas modificaes que infligimos ao ambiente. Assim, medida em que as florestas so derrubadas e substitudas por plantios ou reas urbanas, espcies de abelhas (e de outros organismos) dependentes desses ambientes so localmente extintas ou confinadas a pequenos fragmentos de onde podem eventualmente acabar desaparecendo por problemas de escassez de recursos, endogamia pela reduo populacional, ou pela competio ou predao por organismos invasores. Assim, possvel que inmeras espcies que tinham, at cerca de 500 anos atrs, ampla distribuio na regio costeira originalmente coberta pela mata atlntica, possam estar confinadas, hoje, a um ou poucos refgios florestais isolados. Existem alguns exemplos em escala local que do indicao de grupos que, talvez, estejam sofrendo este tipo de restrio. Vrias das espcies de Melipona tm se mostrado dependentes dos ambientes florestais, no sendo encontradas em ambientes abertos (nativos ou antropognicos), a no ser nas margens de matas. Assim, M. bicolor, M. marginata, M. quadrifasciata e M. rufiventris eram amplamente distribudas na vasta regio coberta pela mata atlntica que, originalmente, ocupava quase metade do estado de Minas Gerais. Hoje, na extensa faixa situada entre a Cadeia do Espinhao e os estados do Rio de Janeiro, Esprito Santo e Bahia, elas tm sua ocorrncia limitada aos fragmentos remanescentes de mata. Duas dessas espcies, M. marginata e M. rufiventris, parecem ser mais exigentes com relao ao tamanho e/ou qualidade desses fragmentos, no ocorrendo a no ser nos maiores, mais antigos e menos perturbados deles (Silveira, no publicado). Assim, M. marginata, registrada na cidade de Belo Horizonte no incio do sculo 20 (Schwarz, 1932), parece estar completamente extinta nos remanescentes florestais do municpio e regies limtrofes, embora nestas mesmas reas ainda sejam encontradas M. bicolor e M. quadrifasciata com relativa freqncia. Devido destruio de seus hbitats e explorao predatria de seu mel, M. rufiventris foi includa na lista das espcies ameaadas de extino da fauna de Minas Gerais e M. bicolor e M. marginata so consideradas presumivelmente ameaadas no estado (Campos, 1998). No caso dessas espcies, a dependncia das florestas se explica, pelo menos em parte, pela necessidade de rvores relativamente grandes, onde se desenvolvem os ocos em que essas abelhas nidificam. Mas este, certamente, no o nico fator envolvido e outras espcies, com comportamentos de nidificao distintos, parecem estar sofrendo o mesmo tipo de restrio em suas distribuies geogrficas. Alguns exemplos potenciais seriam, Euglossa analis, Hoplocolletes ventralis, Trichocerapis mirabilis, Thygater palliventris e algumas espcies no identificadas de Paratetrapedia e suas provveis parasitas de ninho do gnero Osiris (Silveira, no publicado). Por outro lado, a derrubada da vegetao florestal cria condies propcias disperso de espcies adaptadas a reas abertas. Um exemplo talvez seja Eulaema nigrita. H evidncias de que esta espcie no ocorra em reas densamente florestadas (p. ex., Morato, 1994; Peruquetti et al., 1999, Silveira et al., no publicado). Assim sendo, sua ocorrncia em reas previamente recobertas, por exemplo, pela mata atlntica, deve ser conseqncia do desmatamento extensivo desse bioma.

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Captulo 3: Origem, Filogenia e Biogeografia

CAPTULO 4

Classificao.

4.1. Classificaes. Antes de apresentar um esquema classificatrio para as abelhas, conveniente que se faam alguns esclarecimentos sobre classificaes e sobre alguns termos a elas associados. Classificaes so esquemas que procuram organizar e sintetizar as informaes sobre objetos segundo um critrio conveniente. Os livros em uma biblioteca, por exemplo, so classificados por assunto. Os critrios pelos quais os seres vivos so classificados dependem da finalidade para a qual se prope a sua classificao. As plantas, por exemplo, se classificadas segundo sua importncia para o homem, podem ser agrupadas nas categorias plantas alimentcias, medicinais, txicas, forrageiras etc. Diversos subgrupos, por sua vez, podem ser reconhecidos dentro de cada uma dessas categorias: as plantas medicinais, por exemplo, podem ser agrupadas de acordo com as doenas que so capazes de curar. As classificaes biolgicas, em geral, so construdas agrupando-se organismos que compartilham caractersticas similares. H muito tempo que os taxnomos procuram fazer estes agrupamentos de tal forma que eles reflitam uma certa ordem hierrquica intuitivamente percebida na natureza. Era comum se dizer que uma classificao que refletisse esta ordem fielmente seria uma representao do plano da criao Divina. Com a aceitao de que as espcies se originam de outras espcies, ao longo do processo da evoluo, ficou clara a origem da ordem percebida entre os organismos caractersticas similares, herdadas de espcies ancestrais comuns, so compartilhadas por espcies ou grupos de espcies. Como acontece nas famlias humanas, quanto mais recente for o ancestral comum de duas espcies, mais semelhantes entre si elas tendem a ser; quanto mais distante for este ancestral comum, menos similares tendem a ser as espcies. O campo da biologia que estuda as relaes entre os organismos chama-se sistemtica. A taxonomia, por sua vez, procura empregar os conhecimentos obtidos pela sistemtica para a construo de classificaes naturais dos seres vivos. Atualmente, o fato de que as classificaes devem refletir as relaes evolutivas entre os organismos aceito quase universalmente pelos taxnomos. H, entretanto, uma sria discordncia sobre quais processos evolutivos devem estar representados nos esquemas classificatrios. Reconhecem-se dois processos evolutivos bsicos: a cladognese e a anagnese. A cladognese o processo pelo qual uma espcie se divide, dando origem a duas ou mais espcies-filhas. A anagnese a modificao, ao longo do tempo, das caractersticas de uma espcie, sem que novas espcies sejam produzidas. Duas escolas taxonmicas contemporneas defendem posies antagnicas. A escola evolutiva (tambm chamada ortodoxa ou gradista) argumenta que tanto a cladognese quanto a anagnese devem estar representadas nas classificaes. A escola filogentica (tambm chamada cladstica), por outro lado, defende que apenas a cladognese deve estar representada nas classificaes. Como conseqncia, h entre estas escolas uma diferena de opinio sobre quais tipos de grupos devem receber nomes formais na classificao. Os txons podem ser monofilticos (quando renem uma espcie ancestral e todos os seus descendentes),

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parafilticos (quando renem um ancestral e apenas parte de seus descendentes) ou polifilticos (quando renem grupos de organismos que no compartilham um ancestral comum imediato). Nem a escola filogentica, nem a escola evolutiva aceitam txons polifilticos em suas classificaes. A escola filogentica aceita apenas txons monofilticos, mas a escola evolutiva admite, tambm, txons parafilticos. Classificaes baseadas em hipteses filogenticas bem fundamentadas facilitam o avano dos estudos em biologia comparada (morfologia, fisiologia, comportamento, ecologia evolutiva etc). Novos conhecimentos adquiridos nestas e em outras reas da biologia, por sua vez, podem sugerir diferentes hipteses sobre as relaes evolutivas entre os organismos estudados. Estas novas hipteses, por sua vez, vo ser a base para a proposio de novas classificaes. As classificaes biolgicas, desta forma, espelham o conhecimento que se tm sobre os grupos de organismos no momento em que sua classificao proposta. Uma to sonhada estabilidade das classificaes, portanto, s seria alcanada quando tivssemos uma soma considervel de conhecimentos sobre todos os aspectos biolgicos de todas ou, pelo menos, da grande maioria das espcies. Em geral, entretanto, classificaes estveis so evidncia da falta de continuidade no estudo da biologia dos organismos. Este no o caso das abelhas elas esto entre os organismos vivos mais intensivamente estudados na atualidade e isto tem se refletido numa atualizao constante de sua classificao, como ser visto abaixo. importante ressaltar que diferentes autores podem propor (e freqentemente o fazem) classificaes diferentes para o mesmo grupo de organismos. Com relao s abelhas (e, particularmente, quelas que ocorrem no Brasil) isto no diferente. Nos captulos da prxima seo, ser chamada ateno para os casos em que diferentes esquemas classificatrios estiverem em uso. Na maioria das vezes, as diferenas no dizem respeito tanto ao reconhecimento dos vrios grupos, mas ao nvel que eles devem ocupar na hierarquia lineana. Um bom exemplo a classificao das abelhas indgenas sem ferro. Diferentes autores vo agrup-las em uma subfamlia (Meliponinae), em uma tribo (Meliponini) ou em uma subtribo (Meliponina). Dentro deste grupo, os diferentes autores reconhecem basicamente os mesmos txons. Entretanto, grupos que so reconhecidos como gneros por um autor podem ser considerados como subgneros por outro. A deciso sobre qual esquema adotar freqentemente arbitrria. Na realidade, esta uma deciso relativamente pouco importante do ponto de vista da taxonomia; o que importa realmente que os grupos reconhecidos representem unidades naturais (monofilticas). 4.2. Nomenclatura. A forma como os organismos so agrupados (classificados) no est sujeita a regras definidas e, como j foi visto, os seguidores das diferentes escolas da sistemtica vo propor esquemas classificatrios construdos segundo princpios gerais diferentes. Entretanto, para serem aceitos como classificaes formais, os agrupamentos obtidos devem se ajustar ao esquema hierrquico proposto por Lineu e adotado pela Comisso Internacional de Nomenclatura Zoolgica (CINZ). Os principais nveis desta hierarquia so: reino, filo, classe, ordem, famlia, gnero e espcie. A CINZ publica (e atualiza de vez em quando) o Cdigo de Nomenclatura Zoolgica, onde esto dispostas as normas para nomeao dos txons dentro da hierarquia lineana. No cdigo h regras para a nomeao de txons do grupo da famlia (tribo, subfamlia, famlia, superfamlia e categorias suplementares), do grupo do gnero (gnero e subgnero) e do grupo da espcie (espcie e subespcie). Assim, os txons do grupo da famlia tm o seu nome formado pela adio de um sufixo apropriado ao radical do nome de um gnero (escolhido como gnero-tipo do txon): oidea para superfamlia (p. ex., Apoidea); idae para famlia (Apidae); inae para subfamlia (Apinae); ini para tribo (Apini) e ina para subtribo (Apina). Nesses exemplos entre parnteses, todos os txons tm como gnero-tipo Apis Linnaeus. Dois dos principais objetivos do CNZ so garantir que cada txon tenha apenas um nome vlido e que duas espcies nunca tenham o mesmo nome. Apesar disto, impossvel impedir

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Captulo 4: Classificao

que os taxnomos acabem descrevendo, por engano ou ignorncia, a mesma espcie mais de uma vez com nomes diferentes, ou que dem a espcies distintas o mesmo nome. No primeiro caso, tm-se uma srie de sinnimos e, no segundo, uma srie de homnimos. A no ser em casos especficos, o primeiro sinnimo a ser publicado (sinnimo senior) que o nome vlido. Tambm a primeira espcie a receber um nome aquela a quem o nome corretamente aplicado as demais espcies homnimas devem receber nomes novos. O acmulo de homnimos e, principalmente, sinnimos causa de confuso. Neste livro, no so fornecidas listas de sinnimos para as espcies (embora nomes tradicionalmente utilizados na literatura e apenas recentemente reconhecidos como sinnimos jniores sejam apontados) e provvel que muitos dos nomes apresentados sejam sinnimos ainda no reconhecidos como tais. 4.3. Uma classificao para as abelhas. Nos primrdios da classificao zoolgica moderna, Lineu incluiu todas as abelhas em um nico gnero, Apis. Posteriormente, elas foram divididas em dois grandes grupos, tratados como gneros por alguns autores e como famlias por outros. Estes grupos reuniam as abelhas de lngua longa e as de lngua curta, respectivamente. Mais tarde, elas foram divididas, tambm, de acordo com seus hbitos solitrios, sociais ou parasitas. Michener (2000) apresenta um excelente histrico da evoluo da classificao das abelhas. Um marco para taxonomia das abelhas o trabalho de Michener (1944). Nele, todos os principais grupos de abelhas reconhecidos hoje j esto delimitados e a classificao proposta, baseada nas idias do autor sobre as relaes evolutivas entre os grandes grupos de abelhas, tornou-se a base da maioria das classificaes propostas na segunda metade do sculo 20. Nela, foram reconhecidas seis famlias: Colletidae, Andrenidae, Halictidae, Melittidae, Megachilidae e Apidae. Em 1974, Michener apresentou uma classificao que incorporava vrias modificaes propostas por ele e outros autores nos anos anteriores. Entre estas modificaes destaca-se a separao de Anthophoridae e Apidae. Com o advento dos mtodos de anlise cladstica, a histria evolutiva dos diversos grupos de abelhas vem sendo intensivamente reestudada e novas classificaes tm sido propostas com base nas hipteses filogenticas levantadas. Dois estudos recentes estabeleceram as bases classificatrias adotadas aqui: o de Alexander & Michener (1995) sobre as famlias de abelhas de lngua curta e o de Roig-Alsina & Michener (1993) sobre as abelhas de lngua longa. Uma sinopse desta classificao apresentada na Tabela I. preciso dizer, entretanto, que pelo menos uma modificao nomenclatural, em relao classificao adotada aqui, pode vir a ser adotada em futuro no muito distante. Esta modificao seria a incluso de todas as abelhas em uma nica famlia (neste caso, Apidae) com o rebaixamento das famlias hoje reconhecidas ao nvel de subfamlia e assim por diante. Este procedimento, j adotado por vrios himenopterlogos (p. ex., Gauld & Bolton, 1988; Griswold et al., 1995; Melo, 1999), tem como objetivo dar s grandes linhagens de abelhas posio equivalente, na hierarquia lineana, s de outros himenpteros, especialmente as linhagens de Aculeata. Embora concordemos com esta posio, resolvemos adotar, por hora, uma classificao mais conservadora e de mais ampla aceitao entre os estudiosos das abelhas.

Captulo 3: Classificao

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TABELA I. Sinopse da classificao das abelhas (famlias, subfamlias, tribos e subtribos) baseada em Roig-Alsina & Michener (1993) e Alexander & Michener (1995). Grupos no representados na fauna brasileira esto marcados com um asterisco.

ANDRENIDAE ANDRENINAE* OXAEINAE PANURGINAE1 Calliopsini Meliturgini* Panurgini* Perditini* Protandrenini Protomeliturgini APIDAE APINAE Ancylini* Anthophorini Apini Apina Bombina Euglossina Meliponina Centridini
1 2 3 4 5

Ctenoplectrini* Emphorini2 Ericrocidini Eucerini Exomalopsini Isepeolini Melectini* Osirini Protepeolini Rhathymini Tapinotaspidini Teratognathini3* Tetrapediini NOMADINAE Ammobatini* Ammobatoidini* Biastini* Brachynomadini Caenoprosopidini Epeolini

Hexepeolini* Neolarrini* Nomadini Townsendiellini* XYLOCOPINAE Allodapini* Ceratinini Manueliini* Xylocopini COLLETIDAE EURYGLOSSINAE* COLLETINAE DIPHAGLOSSINAE Caupolicanini Diphaglossini* Dissoglottini HYLAEINAE PARACOLLETINAE4 XEROMELISSINAE DASYPODAIDAE*

HALICTIDAE HALICTINAE Augochlorini Halictini NOMIINAE* NOMIOIDINAE* ROPHITINAE5 MEGACHILIDAE FIDELIINAE* Fideliini* Pararhophitini* MEGACHILINAE Anthidiini Dyoxini* Lithurgini Megachilini Osmiini* MEGANOMIIDAE* MELITTIDAE* STENOTRITIDAE*

Classificao em tribos segundo Michener (2000). = Melitomini Proposta por Silveira (1995a) Mudana de status proposta no presente trabalho = Dufoureinae

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Captulo 4: Classificao

CAPTULO 5

Conhecimento Taxonmico sobre as Abelhas do Brasil

O conhecimento taxonmico das abelhas que ocorrem no Brasil comeou com Lineu, que descreveu vrias de nossas espcies. Durante os sculos 18 e, principalmente, 19, vrias expedies cientficas foram organizadas por governos e instituies estrangeiras para explorar o territrio nacional. As abelhas coletadas durante essas viagens foram depositadas em vrios museus europeus e descritas por pesquisadores como Fabricius, Latreille, Lepeletier, Spinola e Smith. No final do sculo 19 e incio do sculo 20, Friese (p. ex., 1899, 1900) publicou as primeiras monografias sobre grupos de abelhas neotropicais, que incluram grande nmero de espcies brasileiras. Curt Schrottky e Adolph Ducke, nesta poca, foram os primeiros taxonomistas a trabalhar com abelhas em instituies brasileiras (Obrecht & Huber, 1993; Nomura, 1995), publicando sobre elas at o incio da dcada de 1920. A maior parte do trabalho taxonmico realizado sobre as abelhas brasileiras nesse perodo composta de descries isoladas ou em abordagens sobre faunas regionais, sempre fora do escopo mais abrangente das revises taxonmicas. Alm disto, mesmo trabalhos monogrficos como os de Friese, foram escritos com base no estudo de pequenas sries de espcimes, geralmente provenientes de regies restritas, e nas descries originais de outros autores, normalmente sem a consulta dos espcimes-tipo. O resultado disto foi uma profuso de sinnimos e uma completa confuso sobre a identidade das espcies. Schrottky (1902) foi o autor da primeira (e tambm ltima) tentativa de agrupar em um trabalho todo o conhecimento da taxonomia das abelhas solitrias brasileiras (excluindo, neste caso, Bombus e Meliponina). Seu Ensaio sobre as Abelhas Solitrias do Brazil uma compilao de descries de txons com chaves para gneros e espcies que, apesar de todos os mritos, incorporava muitas das deficincias dos trabalhos precedentes de outros autores. Quatorze anos depois, Ducke (1916) publicou a primeira e nica reviso das espcies do grupo de abelhas sociais mais diversificado no Brasil, as Meliponina. Neste trabalho, Ducke sinonimizou ou tratou como subespcies formas hoje reconhecidas como boas espcies, subestimando muito a riqueza do grupo no pas. O prximo especialista na sistemtica das abelhas a trabalhar no Brasil foi, tambm, o primeiro brasileiro a dedicar-se ao estudo de sua taxonomia: Padre Jesus Santiago Moure. Ele comeou a publicar sobre as abelhas em 1940 e continua ativo, como professor emrito da Universidade Federal do Paran. Seus estudos sobre os tipos de abelhas brasileiras nos museus europeus e norte-americanos contriburam muito para o reconhecimento de sinonmias (p. ex., Moure, 1960a, b). Ele tambm reconheceu muitos gneros e subgneros novos de abelhas (p. ex., Moure, 1945b, 1947, 1950a, 1951a) e, sozinho ou em colaborao com outros autores, contribuiu para a melhoria da classificao de importantes grupos de nossa fauna de abelhas (p. ex., Moure, 1946, Moure & Michener, 1955; Michener & Moure, 1957; Hurd & Moure, 1963). Sua obra tem sido uma base slida para o trabalho de outros taxonomistas, mas auxilia pouco o no-taxnomo, uma vez que ele produziu poucas revises de espcies com chaves para identificao.

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Em 1902, Schrottky reconheceu 385 espcies em seu ensaio sobre as abelhas solitrias do Brasil. Considerando-se as espcies de Meliponina compiladas em 1914 por Ducke (1916) chega-se a um total de cerca de 450 espcies conhecidas para nossa fauna. Hoje, neste livro, so contabilizados 1576 nomes vlidos para as espcies de abelhas brasileiras e estima-se que ela reuna, pelo menos, 3000 espcies. O desenvolvimento do conhecimento sobre a identidade dessas espcies pode ser medido pelo nmero de gneros revisados nas ltimas dcadas (Tabela II). Esta tabela deixa claro que o esforo taxonmico tem crescido nas ltimos tempos. O nmero de gneros revisados quase duplicou nos anos 90 em relao aos anos 80 mas, no ritmo atual de 2,8 gneros revisados por ano, seriam necessrios mais de 50 anos para que o resto dos gneros conhecidos no Brasil fosse estudado. Alm disto, deve-se ter em mente que, medida em que as coletas de abelhas prosseguem e regies anteriormente subamostradas so inventariadas, novas espcies pertencentes aos gneros j estudados so continuamente descobertas. Por exemplo, o nmero de espcies brasileiras conhecidas nos gneros Gaesischia e Melissoptila era, respectivamente, 15 e 12 quando eles foram revistos pela primeira vez por Urban (1968a,b). Quando estudados de novo, o nmero conhecido de espcies brasileiras em cada um dos gneros subiu, respectivamente, para 25 e 39 (Urban, 1989a, 1998a).

TABELA II. Evoluo do nmero de gneros de abelhas brasileiras revisados ao longo das ltimas cinco dcadas e nmero de espcies includas nesses gneros. Gneros revisados duas vezes em uma dcada foram contados apenas uma vez. Quando um gnero foi revisado mais de uma vez em dcadas diferentes, apenas as espcies adicionais foram consideradas na segunda dcada; dessa forma, os nmeros de espcies representam os nmeros de espcies adicionadas naquela dcada ao nmero total de espcies includas nas revises.

Txons Revisados 1950 Gneros Espcies 1 8 1960 11 69

DCADAS TOTAL 1970 9 18 1980 15 78 1990 28 122 59 295

Quando se consideraram as espcies, em vez dos gneros, a situao mostra-se ainda pior. Enquanto os gneros estudados nos ltimos 50 anos representam cerca de 30% dos gneros sabidamente representados no Brasil, as espcies includas neles representam apenas cerca de 10% das 3000 espcies que se estima existirem no pas. Isto se deve ao fato de que vrios dos gneros ainda no revisados esto entre os mais ricos em espcies na fauna brasileira. Alguns exemplos so: em Apidae, Paratetrapedia e Centris (que contribuem com at 8% e 13% das espcies de faunas locais); em Halictidae, Augochlora e Augochloropsis (com at 10% das espcies de faunas locais) e, em Megachilidae, Megachile (que contribui com at 25% do nmero total de espcies em faunas locais) (Silveira & Campos, 1995). Assim, se considerarem-se as 12 espcies revisadas por ano, em mdia, na dcada de 90, sero precisos 250 anos para que todas as espcies brasileiras estejam estudadas!

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Captulo 5: Conhecimento Taxonmico sobre as Abelhas do Brasil

PARTE

OS GRUPOS DE ABELHAS PRESENTES NA FAUNA BRASILEIRA

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CAPTULO 6

Classificao e Identificao das Abelhas presentes no Brasil

Em cada um dos prximos captulos, so listados os txons de cada famlia de abelhas presentes no Brasil e fornecidas informaes taxonmicas e biolgicas gerais sobre cada grupo, principalmente suas distribuies geogrficas, substrato de nidificao e nveis de organizao social conhecidos. Estas informaes foram extradas principalmente de Michener (1944, 1974, 2000) e Michener et al. (1994), alm dos trabalhos citados no tratamento de cada txon. O nmero conhecido de espcies para cada grupamento supra-especfico fornecido entre colchetes frente do nome do txon. Dentro das sees dedicadas a cada um dos 207 gneros aqui reconhecidos (ou 289 gneros e subgneros), so listados os 1576 nomes considerados vlidos para as espcies de ocorrncia conhecida no Brasil. preciso ressaltar que este no o nmero de espcies existentes no Brasil mas, apenas, o nmero de espcies j descritas para a fauna de nosso pas, j descontados muitos sinnimos. Cada um desses nomes acompanhado pela distribuio geogrfica conhecida para a espcie (por estado, entre colchetes). Estes registros de distribuio geogrfica foram retirados dos artigos taxonmicos citados no texto, dos catlogos de Hurd (1978 para Xylocopa), Moure & Hurd (1987 para Halictidae), Silveira (1995b para Exomalopsis), Moure et al. (1999 para Paracolletinae), Urban e Moure (2001) (para Diphaglossinae), Moure & Urban (2002a) (para Colletinae), Moure & Urban (2002b) (para Xeromelissinae), Urban & Moure (2002) (para Hylaeinae) e dos seguintes levantamentos faunsticos: Aguiar (2001 PB), Aguiar & Martins (1997 PB), Barbola & Laroca (1993 PR), Martins (1994 BA), Ortolan & Laroca (1996 SC), Pedro & Camargo (1999 SP), Alves-dos-Santos (1999 RS), Schlindwein (1995 RS), Silveira & Campos (1995 MG e SP), Viana (1999 BA), Wilms (1995 SP), Wittmann & Hoffman (1990 RS) e Zanella (2000a caatinga, especialmente RN). Foram anexados, tambm, dados provenientes de espcimes coletados principalmente em Minas Gerais e depositados nas colees da UFMG, da UFV e na coleo particular de G. A. R. Melo (agora, parte da coleo da UFPR), bem como de espcimes de alguns grupos depositados na coleo do Departamento de Zoologia da UFPR. No caso especfico das espcies de Euglossina, as distribuies geogrficas incluem dados extrados dos seguintes trabalhos: Morato et al. (1992), Morato (1994 AM), Oliveira & Campos (1995 AM), Neves & Viana (1997, 1999 BA), Bonilla-Gmez (1999 ES), Peruquetti et al. (1999 Mata atlntica), Oliveira (2000 para Eulaema, Brasil), Reblo (2001 Brasil), alm de dados no publicados de Silveira e col. (MG). preciso estar atento para o fato de que as distribuies geogrficas apresentadas podem incluir dois tipos de erro: 1) elas podem estar incompletas, por falta de coleta ou de publicao de registros para alguns estados e/ou 2) elas podem incluir estados onde a espcies no ocorrem, devido a erros de identificao do material estudado. A referncia a chaves para identificao das espcies de cada gnero fornecida, quando elas existirem. Nos prximos captulos, so fornecidas, ainda, chaves que permitem a identificao de todos os txons nominais reconhecidos entre os nveis de famlia e subgnero. Uma caracterstica interessante (e frustrante) das abelhas que, na maioria dos casos, mais fcil identi-

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ficar gneros do que grupos supragenricos, como tribos e famlias. Uma separao segura das famlias, por exemplo, exige o exame de caracteres das partes bucais que nem sempre so facilmente visveis. As chaves de identificao permitem a determinao da posio taxonmica de espcimes atravs da confrontao de suas caractersticas morfolgicas com aquelas descritas. Em chaves dicotmicas, como as apresentadas abaixo, os caracteres so apresentados em dilemas ou passos numerados. Em cada dilema, dois conjuntos alternativos de caractersticas so apresentados para comparao com o espcime a ser identificado. Uma vez definido o conjunto de caracteres que melhor descreve os presentes no espcime, segue-se para o dilema indicado e assim por diante at chegar-se identificao. Uma pessoa experiente capaz de determinar a maioria dos gneros e muitas das espcies de abelhas atravs de simples inspeo de espcimes a olho nu. Os iniciantes no estudo das abelhas, entretanto, ao utilizarem chaves de identificao, tero obrigatoriamente de observar caracteres visveis apenas com o auxlio de lupa. As chaves abaixo so, em grande parte, apenas uma compilao e adaptao de chaves apresentadas na literatura, conforme indicado para cada uma. A clareza na descrio das caractersticas foi uma preocupao constante durante este trabalho de adaptao (e, muitas vezes, traduo) das chaves abaixo. certo, contudo, que as pessoas tenham, ainda, alguma dificuldade em interpretar os caracteres, at uma maior familiarizao com as chaves e com as abelhas. Para maior facilidade de identificao, aconselhvel que o usurio das chaves leia, em cada dilema, as descries das duas formas alternativas de cada carter apresentado. O confronto destas descries realar melhor o que se deve observar. Procurou-se apresentar, em cada dilema, mais de um carter, de forma a facilitar a tomada de decises. Foram evitados, na medida do possvel, caractersticas difceis de serem observadas ou sujeitas a variaes ou excees dentro dos grupos. Estas excees, entretanto, existem e possvel que determinados espcimes no concordem com todas as caractersticas apresentadas em um ou outro dilema. Neste caso, deve-se seguir o caminho indicado pelo conjunto de caracteres que mais se aproxime dos exibidos pelo espcime examinado. Os caracteres sabidamente sujeitos a variaes so indicados nas chaves por termos como usualmente, normalmente etc. Exceto quando so fornecidas chaves separadas para macho e fmea, so apresentados, em cada passo, primeiro os caracteres comuns a ambos os sexos e, depois, separadamente, os caracteres das fmeas e dos machos. Alguns caracteres sero mais difceis de se observar do que outros. Uma boa montagem dos espcimes, garantir melhor exposio das estruturas, facilitando o trabalho de identificao. Sobre isto, consulte o Captulo 2. Em abelhas muito pilosas, poder ser necessria a retirada de plos para que se exponham certas estruturas, como sulcos e suturas. Isto pode ser feito raspando-se o integumento com um estilete. A seguir, so oferecidas algumas informaes teis para a utilizao eficiente das chaves de identificao:

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Captulo 6: Classificao e Identificao das Abelhas presentes no Brasil

Distino entre adultos de abelhas e de outros himenpteros (principalmente vespas apideas) Caractersticas Plos ramificados ou plumosos Basitarso posterior Abelhas Presentes 1 Mais largo que os demais tarsmeros posteriores, freqentemente achatado. Quase sempre com plos de tamanho aproximadamente uniforme e sem cerdas simples. Quase sempre ausente. Outros himenpteros Ausentes2 Semelhante aos demais tarsmeros posteriores. Freqentemente com cerdas simples, nitidamente mais grossas e mais longas que restante dos outros plos. Freqentemente presente.

Pilosidade da tbias mdia e posterior Pilosidade prateada ou dourada brilhante na face.

1 2

Em algumas espcies, muito raros e minsculos (neste caso, mais fceis de ver nos lados do propdeo). Com algumas excees nas famlias Mutillidae e Bradynobaenidae, em que determinadas regies do corpo apresentam plos com ramificaes muito curtas.

Distino entre machos e fmeas adultos

Caractersticas Nmero de flagelmeros Nmero de tergos expostos Ferro Escopa ou corbcula

1 2

Fmeas 10 62 Presente3 Presente4

Machos 111 72 Ausente Ausente5

3 4 5

H excees. Em algumas fmeas e, principalmente, em vrios machos, um ou mais tergos (normalmente o apical) podem estar retrados sob os anteriores. Nem sempre exposto nas que o possuem; ausente em alguns grupos. Em rainhas de espcies eussociais e em fmeas de espcies parasitas, ausente. Alguns machos apresentam pilosidade densa na tbia, que pode ser confundida com uma escopa.

Abreviaturas: E1, E2...: esterno do primeiro segmento do metassoma, esterno do segundo segmento do metassoma etc. F1, F2...: primeiro flagelmero da antena, segundo flagelmero da antena etc. T1, T2...: tergo do primeiro segmento do metassoma, tergo do segundo segmento do metassoma etc.

Captulo 6: Classificao e Identificao das Abelhas presentes no Brasil

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Chave para as Famlias de Abelhas presentes no Brasil. 1. Palpos labiais com pelo menos os trs ltimos palpmeros cilndricos, semelhantes entre si e aos palpmeros dos palpos maxilares (Figs. 6.1, 6.2); palpo maxilar originando-se alm da metade da maxila, prximo ao seu pice; sulco mesepisternal, quando presente, voltado para baixo e para frente, em geral, estendendo-se a um ponto mais ventral que o escrobo (Figs. 6.4, 6.5); tero a metade superior da coxa mdia sempre escondida sob a pleura (articulao lateral da coxa mdia oculta) (Figs. 6.4, 6.5) ....................................................................................................................... 2 Palpos labiais com os dois palpmeros proximais achatados e alongados, os dois palpmeros distais pequenos, cilndricos, semelhantes aos dos palpos maxilares e, em geral, em ngulo reto com os palpmeros proximais (Fig. 6.3); palpo maxilar originando-se anteriormente metade da maxila, mais prximo de sua base; sulco mesepisternal, quando presente, voltado para trs e unido ao sulco escrobal (Figs. 6.6, 6.7); coxa mdia inteiramente exposta, geralmente articulando-se livremente com o trax (articulao lateral da coxa mdia exposta) (Figs. 6.6, 6.7) .................... 4 2. Glossa truncada, normalmente bilobada (Fig. 6.1), s vezes bfida. ........................ COLLETIDAE Glossa terminando em ponta aguda (Fig. 6.2) ................................................................................ 3 3. Com rea subantenal definida externamente por duas suturas subantenais (Fig. 6.8) [se apenas uma sutura subantenal visvel, ento, abelhas grandes (1,5 cm ou mais de comprimento) robustas e, em geral, com colorao metlica no metassoma]; fvea facial freqentemente presente (Fig. 6.8); veia basal (M), na asa anterior, geralmente retilnea ou levemente encurvada; colorao varivel, brilho metlico, quando presente, restrito ao metassoma ................................ ANDRENIDAE Sem rea subantenal definida com apenas uma sutura subantenal (Fig. 6.9); fvea facial ausente (Fig. 6.9); veia basal (M), na asa anterior, conspicuamente encurvada ou angulada; geralmente com forte brilho metlico .............................................................................................. HALICTIDAE 4. Labro sempre mais longo do que largo; sutura subantenal originando-se na margem externa do alvolo antenal (Fig. 6.10); sempre com duas clulas submarginais. Fmea: escopa, quando presente, sempre e somente nos esternos do metassoma ........................................ MEGACHILIDAE Labro em geral mais largo do que longo; sutura subantenal originando-se na margem interna ou inferior do alvolo antenal (Fig. 6.11); normalmente trs clulas submarginais, ocasionalmente duas, raramente uma. Fmea: escopa, quando presente, nas pernas posteriores, s vezes modificada em corbcula .................................................................................................................. APIDAE

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Captulo 6: Classificao e Identificao das Abelhas presentes no Brasil

Fig. 6.1 - Aparelho bucal de Colletes (&), vista anterior da metade apical.

Fig. 6.2 - Aparelho bucal de Augochloropsis (&), vista anterior da metade apical.

Fig. 6.3 - Aparelho bucal de Melipona, vista anterior da metade apical.

Fig. 6.4 - Mesossoma de Psaenythia (&), vista lateral.

Fig. 6.5 - Mesossoma de Perditomorpha (&), vista lateral.

Fig. 6.6 - Mesossoma de Osiris (%), vista lateral.

Fig. 6.7 - Mesossoma de Hypanthidium (&), vista lateral.

Captulo 6: Classificao e Identificao das Abelhas presentes no Brasil

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Fig. 6.8 - Cabea de Psaenythia (&), vista frontal.

Fig. 6.9 - Cabea de Pseudaugochlora (&), vista frontal.

Fig. 6.10 - Cabea de Saranthidium (&), vista frontal.

Fig. 6.11 - Cabea de Caenonomada (%), vista frontal.

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Captulo 6: Classificao e Identificao das Abelhas presentes no Brasil

CAPTULO 7

Andrenidae [58]
um grupo morfologicamente bastante heterogneo e com ampla distribuio mundial. De acordo com as anlises de Alexander & Michener (1995) trata-se de um grupo monofiltico desde que Oxaea e formas estreitamente relacionadas (ou seja, os Oxaeinae) sejam tambm includas. Parte das anlises sugerem que Stenotritidae, um pequeno grupo restrito Austrlia, talvez faa parte de Andrenidae. As espcies desta famlia nidificam no solo e algumas vivem em colnias. Na classificao proposta por Michener (2000), quatro subfamlias so reconhecidas, trs delas certamente monofilticas (Alocandreninae, Oxaeinae e Panurginae) e a quarta aparentemente parafiltica e/ou polifiltica (Andreninae). Apenas Panurginae e Oxaeinae esto presentes na fauna brasileira. Chave para as Subfamlias de Andrenidae presentes no Brasil (Modificada de Michener, 1944) 1. Abelhas grandes (mais que 1,5 cm de comprimento) e robustas; pterostigma praticamente ausente (Fig. 7.1). Fmea: pice do fmur posterior aumentado e achatado, formando placa semelhante placa basitibial (Fig. 7.3); escopa bem desenvolvida na tbia, mas tambm no fmur e trocanter .......................................................................................................................................... OXAEINAE Abelhas pequenas a mdias (no ultrapassando 1,5 cm de comprimento) e esguias; pterostigma moderadamente grande (Fig. 7.2). Fmea: pice do fmur posterior no modificado; escopa restrita tbia ................................................................................................................... PANURGINAE

7.1. OXAEINAE [8]

um grupo pequeno de espcies robustas que ocorre apenas nas regies tropicais e subtropicais das Amricas. Aparentemente, todas as suas espcies so solitrias. Foi considerada durante algum tempo como uma famlia parte mas , sem dvida, apenas uma linhagem altamente modificada de Andrenidae. Em sua reviso de Oxaeinae (tratada por eles como Oxaeidae), Hurd & Linsley (1976) reconheceram 4 gneros no grupo, dois dos quais representados no Brasil: Oxaea Klug e Notoxaea Hurd & Linsley.

Fig. 7.1 - Detalhe da asa anterior de Oxaea.

Fig. 7.2 - Detalhe da asa anterior de Protomeliturga.

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Chave para os Gneros de Oxaeinae presentes no Brasil (Modificada de Hurd & Linsley, 1976 e Michener et al., 1994) 1. Palpos maxilares ausentes; mandbula simples; tergos metassomticos freqentemente com brilho metlico, s vezes inteiramente verde-metlicos (fmeas) ou com faixas apicais verde-metlicas (machos) ............................................................................................................................ Oxaea Palpos maxilares com 6 palpmeros (Fig. 7.4); mandbula bidentada apicalmente (Fig. 7.4); tergos metassomticos sem brilho metlico, T1-T3 e, s vezes, T4 pelo menos parcialmente avermelhados .............................................................................................................................................. Notoxaea

Fig. 7.3 - pice do fmur e base da tbia posterior de Oxaea (&)

Fig. 7.4 - Detalhe da cabea de Notoxaea (&), vista dorsolateral.

Gnero Notoxaea Hurd & Linsley, 1976 [1]

Este gnero foi proposto para abrigar a nica espcie sul-americana de Oxaeinae que no se encaixava em Oxaea e que at ento era colocada no gnero Protoxaea, um grupo exclusivo da Amrica do Norte. Michener (2000), entretanto, mantm Notoxaea como subgnero de Protoxaea. Embora seja necessria uma anlise filogentica formal, parece claro que a classificao adotada por Michener est baseada em caracteres plesiomrficos. Alm do Brasil, a nica espcie conhecida, ferruginea (Friese, 1898) [MS, PI?], ocorre tambm na Argentina e Paraguai.

Gnero Oxaea Klug, 1807 [7]

O gnero tem ampla distribuio na Amrica do Sul, chegando at o Mxico. Constitui um elemento conspcuo da fauna brasileira, onde est representado pelas seguintes espcies: alvarengai Moure & Urban, 1963 [MT, SP], austera Gerstcker, 1867 [MG, RS, SP], festiva Smith, 1854 [PA], flavescens Klug, 1807 [BA, ES, MG, PB, SP], mourei Graf, 1993 [PR], rufa Friese, 1899 [BA, PA] e schwarzi Moure & Seabra, 1962 [BA]. A primeira e as trs ltimas no apresentam o metassoma verde-metlico caracterstico das outras trs espcies. No h chave recente para as espcies brasileiras. H pelo menos duas espcies novas no Brasil. Uma delas, com ampla distribuio na caatinga, tem sido muitas vezes identificada como O. austera.

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Captulo 7: Andrenidae

7.2. PANURGINAE [50]

Rene abelhas minsculas a mdias, sendo especialmente diversificada nas Amricas. melhor representada em reas sob clima temperado do que em regies tropicais. A maioria de suas espcies solitria, mas algumas so comunais. Uma porcentagem expressiva das espcies especializada na coleta de plen de grupos restritos de plantas. Ruz (1986) fez um estudo das relaes filogenticas e classificao de Panurginae. Infelizmente, apenas parte de seus resultados foram publicados (Ruz, 1991). Nesse artigo, ela trata das tribos Calliopsini, Protomeliturgini e Perditini que, juntas, constituem um grupo monofiltico. Michener (2000), com base nos estudos de Ruz, divide esta subfamlia em 6 tribos, das quais 3 esto presentes no Brasil. Chave para as Tribos de Panurginae presentes no Brasil (Modificada de Michener, 2000) 1. Fossa tentorial anterior abrindo-se na sutura subantenal externa (Figs. 7.5, 7.6). Fmea: E5 com margem distal convexa medianamente (Fig. 7.10) .......................................................... Calliopsini Fossa tentorial anterior abrindo-se na interseo das suturas epistomal e subantenal externa (Figs. 7.7, 7.8) ou abaixo, na sutura epistomal (Fig. 7.9). Fmea: E5 com a margem distal quase reta ou cncava ............................................................................................................................................. 2 2. Os dois primeiros palpmeros labiais alongados (o 1o mais que 2x mais longo que o 2o) e achatados; o 3o palpmero originando-se pr-apicalmente no 2o e voltado para fora (como nas abelhas de lngua longa); 3o e 4o palpmeros similares e pequenos; veia basal (M) da asa anterior fortemente encurvada (Fig. 7.2). Macho: T7 fortemente curvado para a frente, com fortes dentes apicolaterais (Fig. 7.11) .......................................................................................... Protomeliturgini Palpmeros labiais cilndricos, similares uns aos outros ou apenas o 1o alongado; o 3o palpmero originando-se apicalmente no 2o de forma que ele e o 4o palpmero no direcionam-se para o lado; veia basal (M) retilnea ou levemente encurvada. Macho: T7 normalmente fracamente encurvado e sem dentes apicolaterais ......................................................................................... Protandrenini

Fig. 7.5 - Cabea de Acamptopoeum (&), vista frontal.

Fig. 7.6 - Cabea de Callonychium (&), vista frontal.

Fig. 7.7 - Cabea de Psaenythia (&), vista frontal.

7.2.1. CALLIOPSINI [5]

Ocorre apenas nas Amricas e constitui um dos grupos mais derivados dentro de Panurginae (Ruz, 1991). Contm cinco gneros, dos quais trs ocorrem no Brasil. Suas relaes filogenticas e classificao foram estudadas por Ruz (1991), em quem a maior parte da informao abaixo est baseada.

Captulo 7: Andrenidae

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Fig. 7.8 - Detalhe das suturas subantenais e sutura epistomal de Rhophitulus (%).

Fig. 7.9 - Detalhe das suturas subantenais e sutura epistomal de Chaeturginus (%).

E5

Fig. 7.10 - pice do metassoma de Acamptopoeum (&), vista ventral.

Fig. 7.11 - pice do metassoma de Protomeliturga (%), vista dorsal.

Chave para os Gneros de Calliopsini presentes no Brasil (Modificada de Ruz, 1991 e Michener, 2000) 1. Fvea facial rasa, aproximadamente to larga quanto o dimetro ocelar (Fig. 7.5); rbitas internas geralmente convergentes em baixo (Fig. 7.5). Macho: fossa tentorial claramente abaixo do meio da sutura subantenal externa. Fmea: labro com rea basal escavada, parte distal convexa, protuberante em vista lateral; esporo mdio quase to longo quanto basitarso, pice no encurvado; rea parocular inferior no intumescida no canto interno ................. Acamptopoeum Fvea facial formando um sulco profundo e estreito (Fig. 7.6); rbitas internas subparalelas (Fig. 7.6) ou divergentes em baixo. Macho: fossa tentorial prxima ao meio da sutura subantenal externa. Fmea: labro plano ou com crista aproximadamente transversal, arredondada e lisa, rea distal plana; esporo mdio curto e encurvado apicalmente; rea parocular inferior intumescida medianamente ................................................................................................................................. 2 rbitas divergentes em baixo; rea parocular inferior plana no macho, convexa na fmea; metassoma muito mais largo que a cabea; corpo com aproximadamente 7 a 10 mm de comprimento; espores tibiais posteriores fortemente encurvados. Fmea: garras bfidas. Macho: corpo predominantemente amarelo ....................................................................................... Arhysosage rbitas normalmente subparalelas (Fig. 7.6); rea parocular inferior muito intumescida medianamente no macho, na fmea no canto interno; metassoma to largo quanto a cabea ou mais estreito; corpo entre 4 e 7 mm de comprimento; espores tibiais posteriores levemente encurvados (no macho, s vezes, reto). Fmea: garras simples. Macho: corpo predominantemente negro, com manchas amarelas ................................................................................. Callonychium

2.

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Captulo 7: Andrenidae

Gnero Acamptopoeum Cockerell, 1905 [2]

um gnero amplamente distribudo na Amrica do Sul. No Brasil, vai da regio Sul ao Nordeste, passando pelo Centro-Oeste e chegando at o Amap, porm parece estar ausente do restante da Amaznia. Contm oito espcies descritas, das quais apenas duas tm sido reconhecidas para o Brasil: prinii (Holmberg, 1884) [BA, CE, DF, ES, GO, MG, RS, SP] e vagans (Cockerell, 1926) [AP?, BA, MG, PR, RS, SC]. No h reviso para o gnero, embora uma chave para as espcies tenha sido publicada por Shinn (1965).

Gnero Arhysosage Brthes, 1922 [1]

As espcies deste gnero foram revistas recentemente por Engel (2000c). Foram reconhecidas 6 espcies, quase todas restritas Argentina. No Brasil, h apenas uma espcie: cactorum Moure, 1999 [RS].

Gnero Callonychium Brthes, 1922 [2]

No Brasil representado por duas espcies descritas: brasiliense (Ducke, 1907) [BA, MA, PB] e petuniae Cure & Wittmann, 1990 [PR, RS, SC]. H tambm uma espcie nova coletada em Diamantina, Minas Gerais, e outra semelhante a C. brasiliense encontrada nos estados de Tocantins e Maranho.

7.2.2. PROTANDRENINI [44]

Ocorre apenas nas Amricas. No Brasil, a grande maioria das espcies est restrita aos estados das regies Sudeste e Sul, com poucas espcies no Nordeste e Centro-Oeste. Apenas Chaeturginus ocorre na Amaznia. So reconhecidos apenas cinco gneros para o Brasil. A classificao genrica corrente para esta tribo est bastante precria e o grupo como um todo precisa ter suas relaes filogenticas investigadas em detalhe para que uma classificao consistente possa ser proposta. Chave para os Gneros de Protandrenini presentes no Brasil (Modificada de Michener, 2000) Fmeas 1. Asa anterior com 3 clulas submarginais ........................................................................................ 2 Asa anterior com 2 clulas submarginais ........................................................................................ 4 2. Olho piloso; margem anterior do colar pronotal formando lamela bem evidente (pelo menos lateralmente) (Fig. 7.12); T2 a T5 com faixas pilosas discais (no apicais) completas ou interrompidas ................................................................................................................................... Parapsaenythia Olho glabro; margem anterior do colar pronotal arredondada, no formando lamela; tergos metassomticos usualmente sem faixas pilosas ............................................................................. 3 3. Metassoma usualmente com marcas amarelas; esporo da tbia mdia to longo quanto ou mais longo que basitarso e com dentes grossos (Fig. 7.13); fmur posterior com crista longitudinal na superfcie interna; poro discal de T1 a T5 com pontuao grossa e densa; grdulo lateral de T2 bem evidente .................................................................................................................... Psaenythia Metassoma sem marcas amarelas; esporo da tbia mdia mais curto que basitarso, usualmente com dentes finos; fmur posterior sem crista longitudinal na superfcie interna; T1 a T5, em geral, com pontuao relativamente fina e esparsa, distncia entre os pontos usualmente maior que seus dimetros; grdulo de T2 ausente ou apenas fracamente indicado .......................... Anthrenoides

Captulo 7: Andrenidae

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Fig. 7.12 - Poro anterior do mesossoma de Parapsaenythia (&), vista dorsal.

Fig. 7.13 - Detalhe da perna mdia de Psaenythia (&).

Fig. 7.14 - pice do metassoma de Chaeturginus (&), vista ventral.

Fig. 7.15 - Detalhe de T2 de Psaenythia (%), vista lateral.

Fig. 7.16 - Detalhe de T2 de Anthrenoides (%), vista lateral.

Fig. 7.17 - pice da mandbula de Psaenythia (%).

Fig. 7.18 - pice da mandbula de Anthrenoides (%).

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Captulo 7: Andrenidae

4. Pelo menos um dos esternos com fileira irregular de cerdas extremamente grossas na rea prmarginal (Fig. 7.14); fossa tentorial situada nitidamente abaixo da juno da sutura subantenal externa (Fig. 7.9) ............................................................................................................. Chaeturginus Esternos com plos normais nas reas pr-marginais; fossa tentorial situada na juno com sutura subantenal externa (Fig. 7.8) .................................................................................... Rhophitulus Machos 1. Asa anterior com 3 clulas submarginais ........................................................................................ 2 Asa anterior com 2 clulas submarginais ........................................................................................ 4 2. Olho piloso; margem anterior do colar pronotal formando lamela bem evidente (pelo menos lateralmente) (conforme Fig. 7.12); pontos pilgeros em pelo menos algumas regies do mesossoma fortes e contguos (conforme Fig. 7.12) .................................................................. Parapsaenythia Olho glabro; margem anterior do colar pronotal arredondada, no formando lamela; pontos no mesossoma variando de bem marcados (usualmente no contguos) a finos e fracos ................ 3 3. Metassoma usualmente com marcas amarelas; T2 com fveas laterais bem desenvolvidas (Fig. 7.15); mandbula com expanso pr-apical (Fig. 7.17) .................................................. Psaenythia Metassoma usualmente sem marcas amarelas; T2 com fveas laterais rasas (Fig. 7.16); mandbula simples (Fig. 8.18) ............................................................................................... Anthrenoides 4. Fossa tentorial situada nitidamente abaixo da juno da sutura subantenal externa (Fig. 7.9); suturas subantenais unindo-se sutura epistomal em um nico ponto (Fig. 7.9) ........ Chaeturginus Fossa tentorial situada na juno com sutura subantenal externa (Fig. 7.8); suturas subantenais atingindo a sutura epistomal em pontos bem separados (Fig. 7.8) ............................. Rhophitulus

Gnero Anthrenoides Ducke, 1907 [2]

um grupo muito heterogneo morfologicamente e em estudos futuros deveria ser dividido em subgrupos menores mais homogneos. H um grande nmero de espcies nas regies Sudeste e Sul do Brasil, porm a quase totalidade delas permanece no descrita. As duas espcies brasileiras com nome so: alfkeni Ducke, 1907 [MG] e micans Urban, 1995 [RS]. O nome Anthrenoides meridionalis (Schrottky, 1906), proposto para espcimens coletados no Paraguai, tem sido amplamente usado no Brasil, porm possvel que corresponda a uma espcie restrita quele pas.

Gnero Chaeturginus Oliveira & Moure, 1963 [2]

O gnero contm apenas duas espcies conhecidas, ambas restritas ao Brasil: alexanderi Ruz & Melo, 1999 [MG, SP] e testaceus (Ducke, 1907) [AC, AM, PA]. A distino entre elas pode ser realizada com auxlio da reviso de Ruz & Melo (1999).

Gnero Parapsaenythia Friese, 1908 [4]

um gnero bastante peculiar e fcil de reconhecer pelos olhos pilosos e pontuao grossa. Inclui as seguintes espcies brasileiras: inornata Moure, 1998 [RO], paspalis (Schrottky, 1909) [RS, SP], puncticutis (Vachal, 1909) [RS] e serripes (Ducke, 1908) [BA, MG, PR, RS, SP]. H tambm uma espcie nova coletada em reas de caatinga no Nordeste. O nome fusca proposto por Vachal (1909) dentro de Parapsaenythia possivelmente refere-se a uma espcie de Anthrenoides.

Captulo 7: Andrenidae

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Gnero Psaenythia Gerstcker, 1868 [17]

Embora seja um gnero bastante diversificado, apresenta morfologia relativamente uniforme. A maioria das espcies apresenta faixas ou manchas amarelas evidentes nos tergos, porm h algumas espcies com tergos inteiramente pretos. As espcies com ocorrncia registrada no Brasil so: annulata Gerstaecker, 1868 [MG, PR, RS, SP], bergi Holmberg, 1884 [MG, PR, RS, SP], burmeisteri Gerstaecker, 1868 [PR], capito Gerstaecker, 1868 [MG, PR, RS], chrysorrhoea Gerstaecker, 1868 [RS], collaris Schrottky, 1906 [PR, RS], demissa Holmberg, 1923 [RS], gerstaeckeri Friese, 1908 [MG, SP], hypsophila Moure, 1944 [RJ], litoralis Holmberg, 1923 [RS], nigriventris Friese, 1908 [ES], nomadoides Gerstaecker, 1868 [RS?, SP], picta Gerstaecker, 1868 [PR], quadrifasciata Friese, 1908 [PR, RS], superba Friese, 1908 [RS], thoracica Gerstaecker, 1868 [PR] e variabilis Ducke, 1908 [BA, CE, PB].

Gnero Rhophitulus Ducke, 1907 [19]

O nome Rhophitulus empregado aqui em sentido amplo, incluindo tanto Cephalurgus Moure & Oliveira, 1962 quanto Panurgillus Schlindwein & Moure (1998). A presente definio implica em um grupo bastante heterogneo que com certeza deveria ser dividido em grupos menores a partir de uma anlise filogentica para os Protandrenini. Embora vrias espcies do Rio Grande do Sul tenham sido recentemente descritas por Schlindwein & Moure (1998), h ainda um grande nmero de espcies novas principalmente do Paran, So Paulo e Minas Gerais. So conhecidas no Brasil as espcies: anomalus (Moure & Oliveira, 1962) [GO, MG, SP], eustictus (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], flavitarsis (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], formosus (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], friesei Ducke, 1907 [MG], guariticola (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], hamatus (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], harterae (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], holostictus (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], hyptidis Ducke, 1908 [BA, CE], malvacearum (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], minutus (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], pauloensis (Friese, 1916) [SP], pereziae (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], plumosulus (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], politus (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], reticulatus (Schlindwein & Moure, 1998) [RS], solani (Ducke, 1913) [MG, RJ, SP], vagabundus (Cockerell, 1918) [RS].

7.2.3. PROTOMELITURGINI [1]

Esta tribo contm apenas um gnero e uma espcie. Embora tenha sado como grupo-irmo de Calliopsini nas anlises filogenticas de Ruz (1986) e portanto pudesse ser includo dentro desta tribo, Ruz (1991) optou por dar a este gnero o status de tribo por causa de suas peculiaridades morfolgicas. Protomeliturga a nica abelha de lngua curta cujo palpo labial apresenta morfologia semelhante quela encontrada nas abelhas de lngua longa.

Gnero Protomeliturga Ducke, 1912 [1]

A nica espcie conhecida restringe-se ao nordeste do Brasil: turnerae (Ducke, 1907) [BA, CE, MA, PB].

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Captulo 7: Andrenidae

CAPTULO 8

Apidae [830]
O nome Apidae j foi utilizado para designar desde o conjunto de todas as abelhas, at uma linhagem bem mais restrita que considerada aqui como a tribo Apini. A famlia tratada, neste livro, conforme a definio de Roig-Alsina & Michener (1993). Assim delimitada, ela a mais diversificada e comum das famlias de abelhas, com ampla distribuio em todos os continentes do globo. Os estudos de Roig-Alsina & Michener (1993) deram suporte adicional idia de que Apidae (como definida aqui) o grupo irmo de Megachilidae e que ambas constituem as famlias mais recentes na histria evolutiva das abelhas (p. ex., Michener, 1974). importante ressaltar que as abelhas que compunham a famlia Anthophoridae na classificao mais aceita at recentemente (p. ex., Michener, 1974, 1979) esto sendo consideradas como parte de Apidae. Duas das subfamlias de Anthophoridae (Xylocopinae e Nomadinae) mantm seu status na presente classificao, como subfamlias de Apidae, mas a terceira (Anthophorinae) est includa em Apinae. As relaes filogenticas entre as trs subfamlias, entretanto, ainda no esto bem entendidas. No estudo de Roig-Alsina & Michener (1993), duas opes se apresentam. Na primeira, Nomadinae o grupo-irmo de Xylocopinae + Apinae; na segunda, Xylocopinae o grupo basal, com Nomadinae e Apinae surgindo posteriormente. Independente da opo, parece claro que Nomadinae (como definida por Roig-Alsina & Michener, 1993) um grupo monofiltico e que a linhagem ancestral do grupo j era uma espcie cleptoparasita obrigatria. Portanto, de acordo com a primeira hiptese, as abelhas desta subfamlia j parasitavam os ninhos de outras Apidae antes da divergncia das linhagens que compem Apinae e Xylocopinae. O fato de no se conhecer nenhuma Nomadinae que parasite ninhos de espcies de Xylocopinae (p. ex., Alexander, 1990) talvez seja, ento, uma evidncia de que aquelas abelhas tenham se originado depois da origem de Xylocopinae. Neste caso, a segunda hiptese para as relaes entre as subfamlias de Apidae, em que Nomadinae seria o grupo-irmo de Apinae, parece ser a mais provvel. Um ponto notvel no estudo da taxonomia de Apidae a grande convergncia morfolgica entre as formas parasitas de Apinae e Nomadinae. Devido a isto, muitos dos grupos parasitas de Apinae, como Coelioxoides, Osirini, Protepeolini e Isepeolini foram, durante muito tempo, considerados como parte de Nomadinae. Do ponto de vista da identificao, a convergncia entre esses txons parasitas torna extremamente difcil a separao das trs subfamlias de Apidae. Por isto, na chave abaixo, cada uma delas aparece duas ou mais vezes. Chave para as Subfamlias de Apidae presentes no Brasil (Modificada de Michener et al., 1994 e Michener, 2000) 1. Escutelo projetado posteriormente sobre o metanoto (Figs. 8.1, 8.2), se deixando parte do metanoto exposta, ento, abelhas com venao alar reduzida, clulas submarginais apenas fracamente indicadas; placas basitibial e pigidial sempre ausentes. Fmea: aparato para transporte de plen, quando presente, transformado em corbcula na superfcie externa da tbia posterior (Fig. 8.3);

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Fig. 8.1 - Detalhe do mesossoma de Bombus (&), vista dorsal.

Fig. 8.2 - Detalhe do mesossoma de Trigona, vista dorsal.

Fig. 8.3 - Detalhe da perna posterior de Melipona, vista externa.

Fig. 8.4 - Detalhe da perna posterior de Scaptotrigona, vista interna.

margem apical interna da tbia posterior de espcies no parasitas (exceto rainhas de espcies eussociais) com fileira de cerdas grossas (rastelo) (Fig. 8.4) ............................................. APINAE Escutelo quase sempre normal e no projetado sobre o metanoto, se encobrindo metanoto, ento escutelo bilobado posteriormente e abelhas com plos de brilho metlico cobrindo o metassoma (Fig. 8.81) ou paraglossa to longa quanto os 2 primeiros palpmeros do palpo labial juntos (estendendo-se alm da glea quando a lngua est estendida); clulas submarginais sempre delimitadas por veias fortes e evidentes; placas basitibial e pigidial presentes ou no. Fmea: corbcula ausente; escopa presente ou ausente; margem apical interna da tbia posterior com ou sem plos mas sem pente de cerdas grossas .................................................................................................. 2 2. Estigma nunca presente; basitarsos mdio e posterior usualmente maiores que as respectivas tbias; clpeo praticamente plano, as reas laterais inferiores no encurvadas para trs .................. ................................................................................................................................... XYLOCOPINAE Estigma normalmente presente, s vezes, pequeno; basitarsos mdio e posterior normalmente menores que as respectivas tbias; clpeo normalmente convexo, com as reas laterais inferiores encurvadas para trs ........................................................................................................................ 3

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Captulo 8: Apidae

3. Placa pigidial ausente, s vezes representada por espinho na fmbria pigidial da fmea; escopa presente; laterais da poro superior do clpeo (acima das fossas tentoriais) subparalelas; clpeo plano ou fracamente convexo .................................................................................. XYLOCOPINAE Placa pigidial presente nas fmeas e na maioria dos machos, se ausente nas fmeas, ento, escopa tambm ausente; laterais da poro superior do clpeo normalmente convergentes ou encurvadas; clpeo usualmente protuberante, suas reas laterais dobradas para trs ................ 4 4. Labro mais longo que largo ou, raramente, quase to longo quanto largo; escopa ausente; corpo coberto por pilosidade curta ou se a pilosidade longa, ento, o metassoma com tomento branco formando manchas ou faixas ........................................................................................................... 5 Labro, normalmente, mais largo que seu comprimento mdio; escopa normalmente presente; corpo com pilosidade varivel ............................................................................................................... 6 5. Arlios ausentes (Fig. 8.12); poro superior da carena pr-occipital curvada em direo ao olho; mandbula, na poro mediana de sua margem interna, com um grande dente projetado em ngulo reto ...................................................................................................................................... APINAE Arlios presentes; carena pr-occipital ausente ou presente, mas nunca curvada em direo ao olho; mandbula simples ou com dente pr-apical ...................................................... NOMADINAE 6. Segunda abcissa da veia M+Cu da asa posterior mais curta que a veia cu-a, algumas vezes, virtualmente ausente (Fig. 8.5) ou to longa quanto cu-a; escopa tibial ausente (ngulo posterior da mandbula sob o eixo mdio dos olhos; ramo interno das garras do tarso posterior lobado ........... ................................................................................................................................................ APINAE Segunda abcissa da veia M+Cu da asa posterior to longa quanto ou muito mais longa que a veia cu-a (Figs. 8.9, 8.10); mas, se igual, ento, abelhas pilosas, com escopa tibial ........................... 7 7. Lobo jugal da asa posterior pequeno, menos de 1/4 do lobo anal; escopa freqentemente ausente .............................................................................................................................................. 8 Lobo jugal da asa posterior igual a pelo menos 1/4 do comprimento do lobo anal (Fig. 8.10); escopa normalmente presente ........................................................................................................... APINAE 8. Tbia posterior com apenas um esporo, este largamente pectinado (Fig. 8.137); escopa presente; arlios ausentes ................................................................................................................ APINAE Tbia posterior com dois espores relativamente retos, ciliados ou serreados (Fig. 8.6) ............. 9

Fig. 8.5 - Detalhe da asa posterior de Mesoplia (&).

Fig. 8.6 - Espores da tbia posterior de Paratetrapedia (Xanthopedia) (&).

Captulo 8: Apidae 67

9. Arlios extremamente pequenos; escopa presente; terceira clula submarginal mais longa que as demais .................................................................................................................................... APINAE Arlios de tamanho normal; escopa ausente; quando trs clulas submarginais presentes, a primeira a mais longa ...................................................................................................................... 10 10. Coxa anterior quadrangular, dando origem ao trocanter a partir de seus ngulos distais externos (os trocanteres, por isto, distantes um do outro); axila quase sempre expandida em ngulo agudo ou espinho (Fig. 8.7); E6 da fmea invaginado, seu disco reduzido e as pores laterais distais formando um par de expanses denteadas ou espinhosas (Fig. 8.142) ................... NOMADINAE Coxa anterior mais ou menos triangular, trocanteres normalmente, originando-se no pice das coxas, prximos um do outro (s vezes lateralmente a um espinho apical); margens externas da axila usualmente arredondadas; E6 da fmea no muito invaginada, seu disco no muito reduzido, expanses espinosas, se presentes, curtos ou meros lobos ......................................................... 11 11. Margem mediana da coxa frontal com carena (usualmente curvada e estendendo-se atravs da base da coxa) (Fig. 8.16); E6 da fmea sem cerdas espiniformes, dobrado longitudinalmente, formando uma proteo tubular para o ferro .......................................................................... APINAE Margens mediana e basal da coxa anterior sem carena; E6 da fmea bfido a subtruncado com cerdas espiniformes de ponta grossa .......................................................................... NOMADINAE

Fig. 8.7 - Escutelo de Rhinepeolus (%), vista dorsal.

Fig. 8.8 - Asa anterior de Schwarziana.

8.1. APINAE [692]

Ocorre em todo o mundo, sendo um grupo muito diversificado, morfolgica e comportamentalmente. Como considerada aqui, rene 17 tribos (13 representadas no Brasil) includas, at pouco tempo atrs, na subfamlia Anthophorinae de Anthophoridae e na famlia Apidae das classificaes tradicionais recentes. Dessas tribos, seis (cinco presentes no Brasil) incluem apenas espcies parasitas dos ninhos de outras abelhas. Espcies parasitas ocorrem, tambm, em outras duas tribos. As relaes filogenticas entre os grupos de Apinae ainda no esto bem entendidas. Roig-Alsina & Michener (1993) encontraram, dentro da subfamlia, uma linhagem que se apresentou consistentemente monofiltica em todas as suas anlises e que Silveira (1993) chamou de apine line. Esta linhagem constituda por dois clados principais um constitudo por Anthophorini + Centridini e, o outro, pelas abelhas corbiculadas (Euglossina, Bombina, Meliponina e Apina aqui tratadas, em conjunto, como tribo Apini). As anlises de Silveira (1995a) indicam, ainda, uma relao prxima entre Ancylini (que no ocorre no Brasil) e Eucerini e destas com Exomalopsini. Suas anlises sugerem, ainda, que Teratognathini (no presente no Brasil) seja o grupo irmo de Eucerini. Esta hiptese, entretanto, sustentada

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Captulo 8: Apidae

por poucos caracteres e merece ser mais bem avaliada. O entendimento das relaes entre estas linhagens e as demais tribos e entre as demais tribos de Apinae ainda depende de mais estudos. De grande interesse so as afinidades filogenticas das tribos parasitas. J foi dito, acima, que essas abelhas tendem a convergir morfologicamente, de tal forma que mesmo grupos situados em famlias diferentes apresentam grande similaridade, pelo menos superficialmente. Embora em clados muito antigos, como Nomadinae, diferentes grupos tenham se tornado capazes de parasitar ninhos de espcies filogeneticamente distantes (de outras famlias, por exemplo), aceita-se que, normalmente, as relaes entre parasitas e hospedeiros iniciam-se entre espcies proximamente relacionadas, talvez a partir de comportamentos espordicos de usurpao de ninhos e/ou parasitismo facultativo (Roubik, 1989 e referncias a citadas). No caso de Apinae parasitas, isto foi confirmado para as relaes entre espcies de Coelioxoides, cujos hospedeiros, constatou-se recentemente, so espcies de Tetrapedia. Roig-Alsina (1990) demonstrou que estes dois gneros so grupos irmos e eles esto, hoje, includos em uma nica tribo. Presume-se, ainda, que outros grupos cleptoparasitas de Apinae derivem de ancestrais compartilhados com seus hospedeiros atuais. Seriam exemplos, Ericrocidini e Centridini, Osirini e Tapinotaspidini, Protepeolini e Emphorini e Rhathymus e Epicharis. Essas hipteses, entretanto, ainda no foram confirmadas por anlises filogenticas. Chave para as Tribos de Apinae presentes no Brasil (Modificada de Michener 1944 e Roig-Alsina, 1991) 1. Escutelo projetado posteriormente sobre o metanoto (Figs. 8.1, 8.2), se deixando parte do metanoto exposta, ento, abelhas com venao alar reduzida, clulas submarginais apenas fracamente indicadas (Fig. 8.8); placas basitibial e pigidial sempre ausentes. Fmea: aparato para transporte de plen na perna posterior, quando presente, transformado em corbcula (Fig. 8.3); margem apical interna da tbia posterior de fmeas no parasitas (exceto rainhas de espcies eussociais) com fileira de cerdas grossas (rastelo) (Fig. 8.4); ............................................................................ Apini Escutelo quase sempre normal e no projetado sobre o metanoto, se encobrindo metanoto, ento escutelo bilobado posteriormente e abelhas com plos de brilho metlico cobrindo o metassoma; clulas submarginais sempre delimitadas por veias fortes e evidentes; placas basitibial e pigidial presentes ou no. Fmea: escopa, quando presente, normal ........................................................ 2 2. Segunda abcissa da veia M+Cu da asa posterior menos que 2x mais longa do que a veia cu-a (Fig. 8.9) e, normalmente, no mais que metade da veia M; partes distais das asas, s vezes, fortemente papiladas, partes basais, s vezes, com reas glabras ............................................... 3 Segunda abcissa da veia M+Cu da asa posterior quase ou mais que 2x maior que a veia cu-a (Fig. 8.10) e raramente mais curta que a metade da veia M; asas, em geral, mais homogeneamente pilosas e no mais que levemente papiladas apicalmente ............................................................. 9

Fig. 8.9 - Asa posterior de Leiopodus (%).

Fig. 8.10 - Asa posterior de Monoeca (%).

Captulo 8: Apidae

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3. Lobo jugal da asa posterior com pelo menos metade do comprimento do lobo vanal; escopa geralmente constituda apenas por plos longos e ramificados ............................................................. 4 Lobo jugal da asa posterior no ultrapassando 1/3 do comprimento do lobo vanal; escopa da fmea, quando presente, constituda por plos simples ou por plos simples e longos entremeados com plos plumosos mais curtos ..................................................................................................... 5 4. Clula marginal mais longa que a distncia entre seu pice e o pice da asa; 1a clula submarginal (medida em sua margem posterior) mais longa do que as outras, a 2a menor que todas; mandbula simples, raramente bidentada ...................................................................................... Emphorini Clula marginal to longa quanto ou, normalmente, bem menor que a distncia de seu pice ao pice da asa; 2a clula submarginal to longa quanto ou maior do que as outras, a 3a normalmente menor que todas; mandbula dentada .......................................................................... Centridini 5. Asas homogeneamente pilosas, no papiladas apicalmente; clula marginal to longa quanto ou mais longa que a distncia entre seu pice e o pice da asa ........................................................ 6 Asas inteiramente glabras (ou quase), papiladas apicalmente; clula marginal mais curta que a distncia entre seu pice e o pice da asa ..................................................................................... 8 6. Dente interno das garras tarsais modificado em um grande lobo com pice truncado (Fig. 8.11); abelhas de tamanho mdio a grande, com pelo menos 11 mm de comprimento. Fmea: escopa ausente ............................................................................................................................ Rhathymini Garras tarsais normais, dente interno pontiagudo (Fig. 8.12); abelhas de tamanho mdio a pequeno, no mximo com 13 mm de comprimento. Fmea: escopa varivel, freqentemente presente .................................................................................................................................................. 7

Fig. 8.11 - Garras tarsais de Rhathymus (%).

Fig. 8.12 - Garras tarsais de Tetrapedia (%).

7. Arlios ausentes (Fig. 8. 12); esporo da tbia mdia largo, serreado em ambos os lados e com dentculos aumentando em direo ao pice do esporo; pedicelo mais longo do que largo, cnico; F2 de tamanho semelhante a F3; nas espcies no parasitas, apenas um esporo na tbia posterior de machos e fmeas ................................................................................................ Tetrapediini Arlios presentes; esporo da tbia mdia serreado apenas na borda posterior, com dentculos de tamanho semelhantes ou diminuindo em direo ao pice do esporo; pedicelo normalmente to longo quanto largo, arredondado; se pedicelo longo, ento, F2 menor que F3; dois espores na tbia posterior ........................................................................................................... Tapinotaspidini 8. Segunda abcissa da veia M+Cu da asa posterior mais curta que a veia cu-a, s vezes, virtualmente ausente (Fig. 8.5); ngulo posterior da mandbula sob o eixo mdio do olho; escopa ausente; garras tarsais com grande lobo ou dente basal interno; esporo da tbia mdia grande, bfido ou multidentado (Fig. 8.13) ............................................................................................. Ericrocidini

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Captulo 8: Apidae

 Segunda abcissa da veia M+Cu da asa posterior mais ou menos do mesmo tamanho de cu-a; ngulo posterior da mandbula sob a margem posterior do olho; escopa presente na fmea; garras tarsais do macho fendidas, da fmea com dente mdio interno; esporo da tbia mdia simples ............................................................................................................................... Anthophorini 9. Paraglossa to longa quanto os 2 primeiros palpmeros do palpo labial juntos (estendendo-se alm da glea quando a lngua est estendida); lobo jugal da asa posterior com cerca da metade do comprimento do lobo vanal; antena do macho normalmente muito alongada ................... Eucerini Paraglossa menor que o 1o palpmero do palpo labial (escondido entre a glea e a glossa quando a lngua est estendida); lobo jugal da asa posterior normalmente menor que a metade do comprimento do lobo vanal; antena do macho no excessivamente alongada .................................. 10 10. Placa basitibial presente em ambos os sexos, na fmea com rea pilosa aveludada central, separada da margem lisa por um sulco (Fig. 8.14); esporo da tbia anterior com projeo espiniforme na poro basal (tronco) (Fig. 8.15); corpo coberto predominantemente por pilosidade longa e ereta. Fmea: escopa presente, bem desenvolvida ................................................... Exomalopsini Placa basitibial ausente em ambos os sexos; esporo da tbia anterior no modificado; corpo coberto predominantemente por pilosidade curta e decumbente. Fmea: escopa ausente ............ 11

Fig. 8.13 - Tbia e esporo mdios de Acanthopus (%), vista lateral.

Fig. 8.14 - Placa basitibial de Exomalopsis (&).

Fig. 8.15 - Esporo da tbia anterior de Exomalopsis (&).

Fig. 8.17 - pice do metassoma de Isepeolus (&), vista dorsal.

Fig. 8.16 - Coxa anterior de Osiris (&), vista ventral.

Fig. 8.18 - pice do metassoma de Leiopodus (&), vista dorsal.

Captulo 8: Apidae

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11. Pontuao pilgera predominantemente fina e pouco conspcua; coxa anterior com carena ventral ao longo de sua margem interna e, s vezes, tambm ao longo da margem basal (Fig. 8.16); membrana cervical com esclerito redondo ventral; F1 menos que 1,5x mais longo que F2; muitas espcies com integumento predominantemente testceo ............................................................. Osirini Pontuao pilgera predominantemente grossa e conspcua; coxa anterior sem carena, margem ventral interna arredondada; membrana cervical no mximo com leve esclerotinizao ventral; F1 pelo menos 1,5x mais longo que F2; integumento, em geral, preto, no mximo com reas castanho-avermelhadas ........................................................................................................................... 12 12. Fmea: T6 com o pice amplo, emarginado medianamente e com a franja marginal de plos mais longa dos lados (Fig. 8.17). Macho: mandbula com plos longos e esparsos na superfcie externa ............................................................................................................................................ Isepeolini Fmea: T6 com pice estreito, espatulado, bordeado por setas espiniformes (Fig. 8.18). Macho: mandbula com denso tufo de plos na superfcie externa ......................................... Protepeolini

8.1.1. ANTHOPHORINI [1]

mais comum no Velho Mundo, embora ocorra tambm nas Amricas; rara, entretanto, nos trpicos americanos. Suas abelhas so grandes, robustas e pilosas, nidificam no solo e so todas solitrias. Aqui considerada no sentido mais amplo adotado por Michener (2000), incluindo o grupo de gneros reunido por outros autores em Habropodini. Assim definida, a tribo dividida em 7 gneros. Apenas Anthophora, representado por um dos seus 14 subgneros (Mystacanthophora Brooks, 1988) est presente no Brasil.

Gnero Anthophora Latreille, 1802 [1]

representado no Brasil por uma nica espcie descrita: Anthophora (Mystacanthophora) paranensis Holmberg, 1903 [MG, PR, SP]. Alm desta, h uma espcie no descrita da Serra do Mar, no Rio de Janeiro.

8.1.2. APINI [303]

Como considerada aqui, corresponde famlia Apidae de outros autores (por exemplo, Michener, 1974). A classificao seguida aqui aquela sugerida por Roig-Alsina (em RoigAlsina & Michener, 1993). H, porm, um problema nomenclatural decorrente da adoo da categoria de subtribo para o qual no temos soluo no momento: Bombina, aqui tratada como a subtribo contendo o gnero Bombus, homnima de Bombina Oken, 1816, um gnero de Anura da regio palertica. A tribo Apini rene abelhas pequenas a grandes cuja principal caracterstica morfolgica a presena da corbcula nas fmeas. A presena de algum nvel de organizao social caracterstica de todas as subtribos e colnias de organizao complexa ocorrem em todas as espcies das subtribos Meliponina, Apina e Bombina (exceto as espcies de Psithyrus, que so parasitas sociais). Chave para as Subtribos de Apini presentes no Brasil (Modificada de Michener, 1990) 1. Espores tibiais posteriores ausentes; arlios presentes; lobo jugal da asa posterior presente; labro 3 ou 4x mais largo do que longo; clula marginal aberta ou com veias finas ou evanescentes distalmente (se completamente delimitada por veias fortes, pelo menos 2x maior que a distncia de seu pice ao pice da asa) ......................................................................................................... 2 Espores tibiais posteriores presentes; arlios muito reduzidos ou ausentes; lobo jugal da asa posterior ausente ou muito reduzido; labro no mximo 2x mais largo do que longo; pice da clula marginal completamente delimitado por veias fortes e separado do pice da asa por uma distncia igual a pelo menos metade do comprimento da clula ............................................................. 3
72 Captulo 8: Apidae

2. Clula marginal aberta (ou limitada por veias fracas), afinando-se a partir da base larga (Fig. 8.8); 2a veia recorrente ausente; pterostigma de tamanho moderado a grande, estendendo-se bem alm da base da veia 2a r-rs. Fmea: garras tarsais simples; ferro atrofiado ..................... Meliponina Clula marginal completa, com lados paralelos em parte de seu comprimento; 2a veia recorrente presente; pterostigma minsculo, no afinando-se alm da base da veia 2a r-rs. Fmea: garras tarsais fendidas; ferro bem desenvolvido .............................................................................. Apina 3. Lngua, em repouso, atingindo pelo menos a base do metassoma; escutelo sobrepondo-se ao metanoto e propdeo. Macho: tbia posterior intumescida e com uma fenda pilosa na metade apical da margem posterior (Figs. 8.21, 8.22)........................................................................... Euglossina Lngua, em repouso, normalmente no ultrapassando a coxa mdia; escutelo arredondado posteriormente, sobrepondo-se ao metanoto mas no ao propdeo. Macho: tbia posterior nem intumescida, nem com fenda pilosa ................................................................................................. Bombina

8.1.2.1. Apina [1]

Contm apenas o gnero Apis. Apina mais diversificada nas regies tropicais da sia e frica e era restrita ao Velho Mundo at que A. mellifera fosse introduzida nos demais continentes para a produo comercial de mel. Suas espcies so mdias a grandes e pilosas e seus ninhos so expostos ou em cavidades pr-existentes. Todas as espcies so eussociais. No Brasil representada por hbridos de vrias subespcies europias e uma subespcie africana de A. mellifera Linnaeus, 1758. Esta espcie ocorre em todo o pas.

8.1.2.2. Bombina [6]

Rene as mamangabas sociais. Apesar de ocorrer em todo o mundo (exceto Austrlia), um grupo especialmente bem adaptado aos climas frios, estando melhor representado na regio holrtica, principalmente Eursia. A subtribo contm apenas um gnero: Bombus. Alm de espcies primitivamente eussociais, o gnero inclui, ainda, espcies parasitas (que no ocorrem no Brasil) dos ninhos de outras espcies do gnero. Estas eram classificadas separadamente no gnero Psithyrus Lepeletier, includo recentemente em Bombus por Michener (2000).

Gnero Bombus Latreille, 1802 [6]

um grupo bastante homogneo. Entretanto, devido sua enorme riqueza em espcies (estimada em 250 por Michener, 2000), muitas tm sido as tentativas de dividi-lo em gneros e subgneros. Um sumrio das vrias propostas de classificao do grupo pode ser encontrado em Michener (2000), que divide-o em 37 subgneros (incluindo Psithyrus). Seus ninhos so construdos em cavidades pr-existentes (ninhos abandonados de roedores e termiteiros) ou sob moitas de capim. representado no Brasil por apenas seis espcies, todas includas no subgnero Fervidobombus Skorikov: atratus Franklin, 1913 [BA, ES, GO, MG, MS, MT, PR, RJ, RO, RS, SC, SP], bellicosus Smith, 1879 [PR, RS], brasiliensis Lepeletier, 1836 [ES, GO, MG, MS, PR, RJ, SC, SP], brevivillus Franklin, 1913 [AP, BA, CE, ES, GO, MT, PA, PB, PE, RJ, RN], morio (Swederus, 1787) [BA, ES, GO, MG, MS, MT, PR, RJ, RS, SC, SP] e transversalis (Olivier, 1789) [AC, AM, AP, MT, PA, RO]. Estas espcies podem ser identificadas com auxlio da chave de Moure & Sakagami (1962). O registro de B. brevivillus no sul de Minas Gerais (em Moure & Sakagami, 1962), provavelmente deve-se a erro de identificao (Moure, inf. pessoal). A espcie talvez ocorra, entretanto, no norte do estado, no domnio da caatinga.

8.1.2.3. Euglossina [104]

um grupo amplamente distribudo na regio neotropical, ocorrendo do norte da Argentina ao sul dos Estados Unidos. Ocorre em diferentes biomas, mas mais diversificado

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nas florestas midas. Rene abelhas grandes e robustas que comumente apresentam colorido metlico vivo. Seus ninhos podem ser expostos mas, normalmente, so construdos em cavidades pr-existentes em barrancos, rvores etc. Uma caracterstica marcante das espcies desta subtribo o fato de seus machos coletarem substncias aromticas, geralmente produzidas em flores de Orchidaceae, Araceae, Gesneriaceae ou Solanaceae mas, tambm, por fungos e outras fontes. Reblo (2001) fornece listas de iscas aromticas atrativas e plantas sabidamente fornecedoras de compostos odorferos para as espcies da subtribo. A utilidade dessas substncias para as abelhas ainda no conhecida mas acredita-se que tenham alguma funo em sua biologia reprodutiva. Dos cinco gneros da subtribo, dois (Exaerete e Aglae) contm exclusivamente espcies parasitas nos ninhos de outras euglossinas. A maioria das espcies solitria mas pelo menos algumas Euglossa e, aparentemente, todas as Eulaema constituem colnias parassociais com vrias fmeas. No se tem questionado a monofilia dos gneros de Euglossina mas as relaes filogenticas entre eles tm sido motivo de debate na literatura. Nos resultados de Kimsey (1982) e Oliveira (2000), Aglae apresenta-se como o grupo basal da tribo e Eufriesea e Eulaema como grupos irmos. Nesses trabalhos, o clado constitudo por estes dois gneros foi considerado como o grupo irmo de Euglossa (Oliveira, 2000) ou de Euglossa + Exaerete (Kimsey, 1982). As anlises de Kimsey (1987), muito criticadas por Michener (1990) e Oliveira (2000), resultaram em outra hiptese, segundo a qual Euglossa seria o grupo basal da subtribo, Exaerete o prximo gnero a se diferenciar e Eufriesea o grupo irmo de Aglae e Eulaema. Engel (1999) apresenta, ainda, uma outra alternativa, segundo a qual Aglae e Eulaema constituiriam um clado, irmo do restante dos gneros, com Eufriesea originando-se em seguida, como grupo irmo de Euglossa + Exaerete. Chave para os Gneros de Euglossina presentes no Brasil (Modificada de Kimsey, 1982 e Michener, 2000) 1. Tbia posterior 3-4x mais longa que larga na altura dos espores (Fig. 8.19); asas homogeneamente fuscas. Fmea: tbia posterior sem corbcula, um pouco intumescida (parasitas) (Fig. 8.19) .. 2 Tbia posterior 1-2x mais longa que larga na altura dos espores (Figs. 8.20, 8.21, 8.22); asas com reflexos castanhos ou metade negras e metade brancas. Fmea: tbia posterior com corbcula, achatada (Fig. 8.20) .......................................................................................................................... 3

Fig. 8.19 - Perna posterior de Exaerete (&), vista externa.

Fig. 8.20 - Perna posterior de Euglossa (&), vista externa.

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Fig. 8.21 - Perna posterior de Euglossa (%), vista externa.

Fig. 8.23 - Tbia mdia de Eulaema (%), vista externa.

Fig. 8.22 - Perna posterior de Eulaema (%), vista externa.

2. Fmur posterior esguio e no modificado; tbia posterior reta e afinada apicalmente; escutelo plano, truncado posteriormente ..................................................................................................... Aglae Fmur posterior intumescido e, normalmente, com dentculo ventral; tbia posterior encurvada e alargada distalmente, formando um tringulo alongado; escutelo convexo dorsalmente, com 2 tubrculos dorso-laterais ......................................................................................................... Exaerete 3. Labro esbranquiado com 2 marcas ovais translcidas; regio parocular normalmente com estria branca. Macho: tbia mdia com 2 ou, s vezes, um ou 3 pequenos coxins junto base da rea aveludada; fenda da tbia posterior nunca atingindo a margem distal da tbia, cuja margem distal arredondada, sem pontas (Fig. 8.21) ................................................................................. Euglossa Labro de coloraes escuras; margem ocular anterior sem marcas brancas. Macho: tbia mdia com apenas um coxim relativamente grande junto base da rea aveludada (Fig. 8.23); fenda da tbia posterior atingindo a margem distal da tbia, cuja margem distal dotada de uma projeo pontiaguda de cada lado do sulco (Fig. 8.22) ................................................................................. 4

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4. Palpo labial com 2 palpmeros; face castanha a negra, com marcas brancas no clpeo em algumas espcies; clpeo sempre com apenas uma carena longitudinal mediana. Fmea: com tufo de plos negros no disco do escutelo ...................................................................................... Eulaema Palpo labial com 4 palpmeros; face metlica, sem marcas brancas no clpeo; clpeo sem carenas ou com uma ou mais carenas medianas. Fmea: sem tufo de plos no escutelo .......... Eufriesea

Gnero Aglae Lepeletier & Serville, 1825 [1]

um gnero monotpico, raro e restrito regio amaznica e Panam. Pouco conhecido sobre sua biologia mas sabe-se que suas fmeas so cleptoparasitas dos ninhos de Eufriesea e Eulaema. Sua nica espcie coerulea Lepeletier & Serville, 1825 [AC, AM, AP, PA].

Gnero Eufriesea Cockerell, 1909 [32]

Este gnero rene abelhas relativamente grandes e robustas, freqentemente com bonitos padres de cores. Seus ninhos constituem-se de clulas construdas com partculas de cascas de rvores cimentadas com resina em frestas ou cavidades em troncos, rochas ou termiteiros. Aparentemente, todas as suas espcies so solitrias, embora algumas construam seus ninhos em grandes agregaes. Elas so freqentemente sazonais e, pelo menos no sudeste e sul brasileiros, esto ativas apenas durante uns poucos meses na estao chuvosa. Normalmente, suas espcies so relativamente raras. Os principais trabalhos sobre a taxonomia do gnero so os de Moure (1976, 1999 como Euplusia) e o de Kimsey (1982). A maior parte das espcies do gnero foi descrita e/ou includa em Euplusia Moure, que foi posto em sinonimia por Kimsey (1982). A chave mais completa para as espcies do gnero a de Kimsey (1982). Entretanto, vrias espcies foram descritas aps a publicao desse trabalho e, alm disto, sua autora parece ter interpretado mal algumas delas (p. ex., Moure, 1999b). As espcies que ocorrem no Brasil so as seguintes: aeniventris (Mocsry, 1896) [ES, MG, RJ, SP], aridicola (Moure, Neves & Viana, 2001) [BA], auriceps (Friese, 1899) [ES, GO, MG, MS, PR, RJ, RS, SC, SP], auripes (Gribodo, 1822) [AM], brasilianorum (Friese, 1899) [ES], concava (Friese, 1899) [BA, PA], convexa (Friese, 1899) [AM], danielis (Schrottky, 1907) [ES, MS, PA, RJ, RS, SC, SP, TO], distinguenda (Gribodo, 1882) [ES, PR, SP], duckei (Friese, 1923) [ES, SP], elegans (Lepeletier, 1841) [AP, PA], faceta (Moure, 1999) [BA, SC], fallax (Smith, 1854) [AM, PA, PI], flaviventris (Friese, 1899) [AM, PA], formosa (Mocsary, 1908) [AM], fragocara (Kimsey, 1977) [RO], laniventris (Ducke, 1902) [PA], limbata (Mocsary, 1897) [PA, PI], mussitans (Fabricius, 1787) [ES, MT, PA, RJ], nigrescens (Friese, 1923) [PA], nigrohirta (Friese, 1899) [MG, PA], nordestina (Moure, 1999) [BA?, PB], ornata (Mocsary, 1896) [AM, BA, ES, MA, MG, PA], pulchra (Smith, 1854) [AM, PA, SP], purpurata (Mocsry, 1896) [AM, AP, BA, MT, PA, RJ, RO, SP], smaragdina (Perty, 1833) [ES, MG, SC, SP, PR], superba (Hoffmannsegg, 1817) [AM, ES], surinamensis (Linnaeus, 1758) [AC, AM, BA, ES, MG, MT, PA, PI, RJ, SP], theresiae (Mocsry, 1908) [AM], vidua (Moure, 1976) [AM], violacea (Blanchard, 1840) [ES, MG, MT, PR, RJ, RS, SC, SP], violacens (Mocsry, 1898) [ES, GO, MG, PA, SC, SP]. Alm dessas espcies, existe uma, nova, na Bahia, a que Neves & Viana (1999) referem-se pelo nomen nudum E. melaena Moure. A referncia ocorrncia de Ef. nigrohirta no Par pode se dever a erro de etiquetagem, uma vez que ela no tem sido coletada na Amaznia e que todos os exemplares capturados posteriormente so provenientes de campos rupestres no estado de Minas Gerais. Existe a interessante possibilidade, entretanto, de que o tipo tenha sido capturado em algum dos campos rupestres do Par (como os da Serra dos Carajs, por exemplo).

Gnero Euglossa Latreille, 1802 [56]

o mais diversificado dos gneros de Euglossina e, tambm, o que contm as menores abelhas dentro da subtribo. Seus indivduos normalmente so verde ou azul metlicos e vrias das espcies caracterizam-se por reas de colorao vermelha, acobreada ou violeta. Os

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ninhos de algumas delas, construdos como uma urna de resina, so expostos sobre ramos ou gravetos. A maioria das espcies, entretanto, constri suas clulas de resina aglomeradas dentro de cavidades pr-existentes em ramos ou troncos de rvores, em barrancos ou em edificaes. A maioria delas solitria mas, em alguns casos, vrias fmeas podem dividir cooperativamente um mesmo ninho. Embora raramente vistas nas flores, muitas das Euglossa so muito abundantes em amostras obtidas com iscas aromticas. Suas espcies distribuemse do Paraguai at o Mxico. O tratamento infra-genrico mais abrangente para o gnero foi publicado por Dressler (1978). Posteriormente, mais dois subgneros foram estabelecidos por Dressler (1982) e Moure (1989). Embora seja possvel que esses subgneros sejam monofilticos, seu reconhecimento, entretanto, nem sempre fcil e, por isto, eles no foram considerados por Michener (2000). Chave para os Subgneros de Euglossa presentes no Brasil (Machos) (Adaptada de Bonilla-Gmez & Nates-Parra, 1992) 1. Esporo da tbia mdia presente; largura da tbia mdia cerca de 1/3 de seu comprimento; margem posterior do basitarso mdio com apenas um lobo basal, o basitarso com largura aproximadamente uniforme em direo ao pice ........................................................................................... 2 Esporo da tbia mdia ausente; tbia mdia bastante inchada, sua largura aproximadamente a metade de seu comprimento; margem posterior do basitarso mdio com um amplo lobo na metade do comprimento do basitarso, alm do lobo basal .............................................. Glossuropoda 2. Cochim anterior da tbia mdia inteiro; tufos pilosos esternais presentes ou ausentes; lngua de comprimento quase to longo quanto ou muito mais longo que o corpo ....................................... 3 Cochim anterior da tbia mdia dividido, bilobado ou encurvado; tufos pilosos esternais pequenos e muito separados; lngua mais curta que o corpo ................................................. Euglossa s.str. 3. Cochim anterior da tbia mdia maior que o posterior; E2 com tufos pilosos geralmente pequenos e muito separados e com depresses semicirculares presentes ou ausentes .............................. 4 Cochim anterior da tbia mdia semelhante, menor ou ligeiramente maior que o posterior (s vezes, muito prximos, dando a impresso de ser apenas um); E2 com fendas diagonais abertas ........................................................................................................................................ Glossura 4. Basitarsos mdios longos e delgados, tarsos posteriores muito longos; mandbula tridentadas; E2 com tufos de plos pequenos e amplamente separados .............................................. Euglossella Basitarsos mdios curtos e dilatados; mandbula bi ou tridentada; E2 com ou sem depresses semicirculares ..................................................................................................................... Glossurella Subgnero Euglossa Latreille, 1802 s. str. [30] Este o mais diversificado dos subgneros de Euglossa, reunindo 57 espcies que se distribuem do Rio Grande do Sul, Paraguai e Bolvia at o Mxico. representado no Brasil pelas seguintes espcies: amazonica Dressler, 1982 [AM, MG, PA], analis Westwood, 1840 [AM, BA, ES, MG], aureiventris Friese, 1899 [AM, ES, PA], auriventris Friese, 1925 [AC], avicula Dressler, 1982 [AM, ES, MG], bidentata Dressler, 1982 [AM, PA], chlorina Dressler, 1982 [ES], cognata Moure, 1970 [AM, BA, ES, MG, PA, RJ], cordata (Linnaeus, 1758) [AM, BA, CE, ES, GO, MA, MG, PA, PB, RS, SP], fimbriata Reblo & Moure, 1995 [BA, ES, MA, MG, RJ, SP], gaianii Dressler, 1982 [AM, BA, ES, MA, MG, PA], ioprosopa Dressler, 1982 [AM, PA], iopyrrha Dressler 1982 [AM, BA, PA], lazulina Friese, 1923 [PA], leucotricha Reblo & Moure, 1995 [ES, MG, SP], liopoda Dressler, 1982 [AM, BA, MA, MG, PA], magnipes Dressler, 1982 [ES, PA], melanotricha Moure, 1967 [BA, GO, MA, MG,

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MT, SP], mixta Friese, 1899 [AM, ES, PA, SP], modestior Dressler, 1982 [AM, ES, MA, MG, PA, SP], mourei Dressler 1982 [AM, ES], pictipennis Moure, 1943 [SP], platymera Dressler, 1982 [AM], pleosticta Dressler, 1982 [BA, ES, MG, RJ, SP], retroviridis Dressler, 1982 [AM, ES, PA], securigera Dressler, 1982 [AM, BA, ES, MA, MG, SP], townsendi Cockerell, 1904 [BA, ES, MG, SP], truncata Reblo & Moure, 1995 [BA, MA, MG, PR, SP], variabilis Friese, 1899 [AM, AP, PA] e violaceifrons Reblo & Moure, 1995 [ES, SP]. Subgnero Euglossella Moure, 1967 [6] Rene cerca de 10 espcies, distribudas da Bolvia, Paraguai e sul do Brasil at a Costa Rica. Um fato interessante sobre as abelhas deste grupo que seus machos nunca foram coletados em iscas aromticas, mesmo em reas onde sua ocorrncia conhecida. Na Zona da Mata de Minas Gerais, os machos de E. mandibularis coletam compostos odorferos nas flores de Cyphomandra calycina (Solanaceae Soares et al., 1989). As espcies deste subgnero conhecidas no Brasil so: cyanochlora Moure, 1995 [BA], decorata Smith, 1874 [AM, AP, MA, MG, PA], mandibularis Friese, 1899 [MG, PR, RJ, RS, SC, SP], perfulgens Moure, 1967 [AM], polita Ducke, 1902 [AM, PA] e viridis (Perty, 1833) [AM]. Subgnero Glossura Cockerell, 1917 [8] Como em Glossuropoda, as espcies deste subgnero so relativamente grandes quando comparadas s demais Euglossa. Elas ocorrem desde a Argentina, Paraguai e Bolvia at a Costa Rica. No Brasil representado por: annectans Dressler, 1982 [ES, MG, RJ, SC, SP], chalybeata Friese, 1925 [AM, AP, BA, ES, MA, PA], ignita (Smith, 1854) [AM, AP, ES, MA, PA, PB], imperialis Cockerell, 1922 [AM, BA, ES, MA, MG, PA, SP], iopoecila Dressler, 1982 [AM, AP, BA, MA, PA, PR, SP], piliventris Gurin, 1845 [AM, AP, MA, PA], rugilabris Moure, 1967 [AM] e stellfeldi Moure, 1947 [PR]. Subgnero Glossurella Dressler, 1982 [9] Este grupo tem sua ocorrncia restrita s reas mais quentes das Amricas, estando representado dos estados de Minas Gerais e Rio de Janeiro at o Mxico. No Brasil so conhecidas: augaspis Dressler, 1982 [AM, ES], carinilabris Dressler, 1982 [BA, ES], crassipunctata Moure, 1968 [AM, ES, MG, PB], laevicincta Dressler, 1982 [AM], parvula Dressler 1982 [AM, ES, PA], prasina Dressler, 1982 [AM], sapphirina Moure, 1968 [BA, ES, MG, RJ], stilbonata Dressler, 1982 [AM, PA] e viridifrons Dressler, 1982 [AM, PA]. Subgnero Glossuropoda Moure, 1989 [3] Este subgnero foi proposto por Moure (1989) para abrigar um pequeno grupo de espcies anteriormente colocadas dentro de Glossura. Rene apenas trs espcies, restritas bacia amaznica (Brasil e pases vizinhos). Em nosso pas, representado por: hugonis Moure, 1989 [AM, PA], intersecta Latreille, 1938 [AM, AP, MA, PA], e juremae Moure, 1989 [PA].

Gnero Eulaema Lepeletier, 1841 [11]

Eulaema rene 22 espcies (mais cinco por descrever), distribudas desde o Rio Grande do Sul, Argentina e Paraguai at o Mxico. Seus ninhos so cachos de clulas ovais construdas de barro ou fezes, misturados com secrees glandulares ou resina. As clulas so abrigadas em cavidades no solo, barrancos, troncos de rvore etc. comum que uma ou mais fmeas de uma mesma gerao compartilhem um mesmo ninho, cada qual trabalhando em suas prprias clulas. A filogenia, taxonomia e distribuio geogrfica das espcies deste gnero foi estudada recentemente por Oliveira (2000), que confirmou a monofilia dos dois subgneros propostos por Moure (1950b). As espcies do gnero podem ser identificadas com auxlio da chave de Oliveira (2000).

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Chave para os Subgneros de Eulaema presentes no Brasil (modificada de Moure, 1950b) 1. Pelo menos T1 e T2 negros, sem reflexos metlicos; rea malar curta. Macho: face com desenhos amarelo-esbranquiados; E5 normal; E6 mais ou menos triangular ................... Apeulaema Pelo menos T1 e T2 verde-azul-metlicos; rea malar relativamente longa, em geral igual ou maior que o dimetro flagelar. Macho: face sem desenhos amarelos, E5 e E6 projetadotruncados .............................................................................................................................. Eulaema Subgnero Apeulaema Moure, 1950 [3] As espcies deste subgnero, seis ao todo, ocorrem desde o Rio Grande do Sul at o sul dos Estados Unidos. Uma delas (El. nigrita), comum em reas abertas, uma das poucas espcies com registro na caatinga. As espcies conhecidas no Brasil so: cingulata (Fabricius, 1804) [AC, AL, AM, AP, BA, ES, MA, MG, PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RR, SP, TO], mocsaryi (Friese, 1899) [AM, AP, MA, MT, PA, PI, RO, RR] e nigrita Lepeletier, 1841 [AC, AM, AP, BA, CE, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RN, RO, RR, RS, SC, SP]. Alm dessas espcies, existe uma quarta, reconhecida por Moure e em vias de ser descrita por Oliveira (Oliveira, 2000), que ocorre na Amaznia. Subgnero Eulaema Lepeletier, 1841 s.str [8] Rene 16 espcies (mais trs em vias de serem descritas Oliveira, 2000), a maioria das quais ocorre da bacia amaznica Guatemala. Oito ocorrem no Brasil, na Amaznia e/ ou na mata atlntica. Elas so: bombiformis (Packard, 1869) [AC, AM, AP, BA, ES, MA, MT, PA, PB, PE, RO, RR], flavescens (Friese, 1899) [BA, ES, PB, PE, RJ] meriana (Olivier, 1789) [AC, AM, AP, MA, MT, PA, PB, RO, TO], nigrifascies (Friese, 1898) [MS], peruviana (Friese, 1903) [AP], polyzona (Mocsary, 1897) [AC, AM, AP, ES, GO, MA, MT, PA, RJ, RO, SP], seabrai Moure, 1960 [BA, ES, RJ, SP] e tenuifasciata (Friese, 1925) [AC, AM, AP, MA, MT, PA, RO]. Alm destas, uma outra espcie, reconhecida por Moure e registrada no Mato Grosso e Gois, est sendo descrita (Oliveira, 2000).

Gnero Exaerete Hoffmannsegg, 1817 [4]

Rene quatro espcies, todas parasitas de ninhos de Eulaema e Eufriesea. So abelhas grandes e de colorido verde metlico. O gnero ocorre desde o norte da Argentina at o Mxico, sendo que uma de suas espcies, Ex. smaragdina, est presente em toda a rea de distribuio do gnero. Todas as espcies esto representadas no Brasil: dentata (Linnaeus, 1758) [ES, RJ, SP], frontalis (Gurin, 1845) [AC, AM, AP, BA, ES, GO, MA, MT, PA, PB, RO], smaragdina (Gurin, 1845) [AM, ES, MA, MG, PB, PR, RJ, SP] e trochanterica (Friese, 1900) [AM, AP, PA].

8.1.2.4. Meliponina [192]

Rene as chamadas abelhas indgenas sem ferro, entre elas a jata, a mandaaia e a irapu. Esta subtribo representada por vrias centenas de espcies em todas as regies tropicais do mundo, bem como nas regies subtropicais do hemisfrio sul. So abelhas minsculas a mdias, em geral robustas. Todas as suas espcies so eussociais, embora algumas delas vivam de alimento roubado a colnias de outras espcies. Seus ninhos so, em geral, construdos em cavidades pr-existentes (ocos de rvores, ninhos abandonados de cupins e formigas etc.), mas algumas espcies constrem ninhos expostos. seguida aqui a classificao de Moure e Camargo, apresentada por exemplo em Moure (1951, 1961) e Camargo & Pedro (1992), em que txons menores so reconhecidos como gneros. A nica exceo o grupo contendo Trigonisca e formas relacionadas. Classificaes alternativas tm sido propostas por outros autores, como por exemplo Michener (1990, 2000), em que so reconheci-

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dos gneros maiores contendo vrios subgneros. Dados moleculares apresentados por Costa et al. (no prelo) do suporte classificao de Moure e Camargo, indicando que os caracteres utilizados por Michener (1990, 2000) para propor txons como Plebeia s. lato representam possivelmente simplesiomorfias. Na chave abaixo, dentes basais da mandbula refere-se aos dentes em posio superior ao longo da margem apical (ou cortante) da mandbula (considerando a cabea com as peas bucais voltadas para baixo e a face para a frente). O dente em posio imediatamente abaixo ao dente mais basal o 2o dente (ou dentculo, quando muito reduzido); aqueles em posio oposta ao dente basal so denominados distais (ou apicais). Chave para os Gneros de Meliponina presentes no Brasil (operrias) (Modificada de Michener, 1990 e Moure, 1951a). 1. Abelhas muito pequenas, corpo com 4 mm ou menos de comprimento (no considerando as asas); espao malar amplo, pelo menos to longo quanto o dimetro do flagelo; escutelo pouco projetado sobre o metanoto, em vista dorsal poro medial do metanoto parcialmente visvel; cerdas da superfcie interna do basitarso posterior formando fileiras transversais (Fig. 8.24); faixa marginal glabra na superfcie interna da tbia posterior pelo menos to larga quanto o dimetro do flagelo (medida no meio da tbia) ................................................................................................................. 2

Fig. 8.24 - Tbia e basitarso posteriores de Trigonisca, vista interna.

Fig. 8.26 - Cabea de Oxytrigona, vista frontal.

Fig. 8.25 - Asa anterior de Trigonisca.

Fig. 8.27 - Cabea de Cephalotrigona, vista dorsal.

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Fig. 8.28 - Tbia e basitarso posteriores de Trigona, vista interna.

Fig. 8.29 - Tbia e basitarso posteriores de Scaura, vista interna.

Fig. 8.30 - Tbia e basitarso posteriores de Scaptotrigona, vista interna.

Abelhas com tamanho varivel, em geral corpo com mais de 4 mm de comprimento, se menores que 4 mm, freqentemente com reas pigmentadas amarelas; espao malar varivel, em geral, mais curto que o dimetro do flagelo; em geral, pelo menos poro mediana do metanoto encoberta pelo escutelo em vista dorsal, se visvel, ento abelhas com mais de 4 mm; cerdas da superfcie interna do basitarso posterior no formando fileiras transversais (Figs. 8.28, 8.29, 8.30); largura da faixa marginal glabra na superfcie interna da tbia posterior varivel, faixa muitas vezes estreita ou ausente ..................................................................................................................... 3 2. Integumento em geral fosco e densamente pontilhado-reticulado, se brilhante ento pelo menos com alguma reticulao evidente no mesossoma; base da clula marginal bojuda (Fig. 8.25); carena pr-occipital presente, em geral conspcua; escutelo distintamente convexo no sentido antero-posterior ................................................................................................................. Trigonisca Integumento extremamente liso e brilhante, com pontuao muito fina e esparsa; base da clula marginal normal; carena pr-occipital ausente; escutelo achatado e plano .............. Leurotrigona 3. Fronte muito ampla (distncia mnima entre os olhos distintamente maior que o comprimento dos olhos) (Fig. 8.26), sua superfcie muito lisa e brilhante, praticamente glabra, pilosidade muito curta e esparsa; cabea larga, cerca de 1,5x mais larga que largura do mesoscuto entre as tgulas; espao malar amplo, mais longo que o dimetro do flagelo (Fig. 8.26); faixa marginal glabra na superfcie interna da tbia posterior pelo menos to larga quanto o dimetro do flagelo (medida no meio da tbia), sua superfcie ligeiramente rebaixada em relao rea com quirotrquias, porm no formando um sulco amplo ao longo da margem da tbia ........................................ Oxytrigona Sem a combinao de caracteres acima ......................................................................................... 4 4. Abelhas grandes e robustas, corpo com pelo menos 9 mm de comprimento; poro dorsal da regio pr-occipital formando uma forte lamela (Fig. 8.27); espao malar amplo, mais longo que o dimetro do flagelo; dente basal da mandbula bem desenvolvido, separado do dentculo seguinte por ampla emarginao; corbcula muito ampla, ocupando quase toda a superfcie anterior da tbia; escutelo no encobrindo o metanoto em vista dorsal; metanoto e propdeo coberto por

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pilosidade clara e finamente plumosa, no restante do corpo, pilosidade ereta relativamente curta, simples e deixando exposta a maior parte da superfcie; integumento forte e densamente pontuado; faixa marginal glabra na superfcie interna da tbia posterior cerca de 2x mais larga que o dimetro do flagelo (medida no meio da tbia), sua superfcie ligeiramente rebaixada em relao rea com quirotrquias, porm no formando um sulco amplo ao longo da margem da tbia ......... .................................................................................................................................. Cephalotrigona Sem a combinao de caracteres acima ......................................................................................... 5 5. Superfcie interna da tbia posterior com faixa marginal fortemente deprimida, formando um amplo sulco ao longo dos 2/3 basais da margem posterior da tbia (Fig. 8.28); ngulo submarginal varivel, freqentemente aberto (Fig. 8.31); em geral, pelo menos tero distal da margem posterior da tbia posterior com plos plumosos, estes quase ou to longos quanto as cerdas simples (Fig. 8.28); canto distal posterior da tbia posterior, em geral, arredondado e no formando ngulo, muito raramente terminando em ponta .................................................................................................. 6 Superfcie interna da tbia posterior com faixa marginal glabra estreita (distintamente mais estreita que a metade da largura da rea com quirotrquias) (Fig. 8.29) ou faixa ausente (rea com quirotrquias estendendo-se at a margem da tbia) (Fig. 8.30); ngulo submarginal reto ou agudo (Fig. 8.32); margem posterior da tbia posterior apenas com cerdas simples (Figs. 8.29, 8.30) ou apenas com cerdas plumosas, se com plos plumosos misturados s cerdas simples, ento plos plumosos relativamente curtos e restritos ao quinto distal da tbia; canto distal posterior da tbia posterior usualmente terminando em ponta ou ngulo (Figs. 8.29, 8.30), raramente arredondado .............. 14

Fig. 8.31 - Asa anterior de Camargoia (ngulo submarginal indicado pela seta).

Fig. 8.32 - Asa anterior de Schwarziana (ngulo submarginal indicado pela seta).

Fig. 8.33 - Cabea de Duckeola, vista frontal.

Fig. 8.34 - pice da mandbula de Ptilotrigona, vista frontal.

Fig. 8.35 - pice da mandbula de Camargoia, vista frontal.

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6. Superfcie interna do basitarso posterior com uma rea sedosa basal (Fig. 8.28); pores laterais de E3-E5 com pilosidade densa e ereta, na margem voltada para o meio do esterno, plos quase to longos quanto cerdas longas medianas .................................................................................... 7 Superfcie interna do basitarso posterior apenas com cerdas simples, sem rea sedosa; pilosidade nas pores laterais de E3-E5 varivel, em geral curta e decumbente, em forte contraste com as cerdas longas medianas ................................................................................................................... 8 7. Abelhas pequenas, com menos de 5 mm de comprimento; cabea e mesossoma com desenhos amarelos; bordo cortante da mandbula apenas com 2 dentculos basais ................. Tetragonisca Abelhas de tamanho mdio a grande, com pelos menos 5 mm de comprimento; integumento, em geral, preto, raramente castanho-avermelhado ou testceo, desenhos amarelos sempre ausentes; bordo cortante da mandbula com 4 a 5 dentes, pelo menos os 3 distais bem desenvolvidos ....... ................................................................................................................................................. Trigona 8. Esporo da tbia mdia ausente; pilosidade no tero basal da superfcie externa da tbia varivel, freqentemente com muitos plos plumosos entre as cerdas simples; dentes da mandbula pequenos e inconspcuos (Fig. 8.33) ................................................................................................... 9 Esporo da tbia mdia presente; pilosidade no tero basal da superfcie externa da tbia posterior com apenas alguns plos plumosos entre as cerdas simples; dentes da mandbula, em geral, fortes e conspcuos (Figs. 8.34, 8.35) ................................................................................................ 12 9. reas pigmentadas amarelas ausentes, integumento preto ou castanho; poro central dos esternos com densa pilosidade ereta, em geral, plos com pice curvo ...................... Geotrigona Desenhos amarelos sempre presentes, algumas vezes bastante reduzidos e restritos ao clpeo e reas paroculares nas formas melnicas; poro central dos esternos com pilosidade esparsa, composta por cerdas longas e simples .......................................................................................... 10 10. Olhos compostos cobertos por pilosidade curta, mas conspcua; corbcula ausente, superfcie externa da tbia posterior uniformemente coberta por pilosidade esparsa simples; rastelo e penicilo bastante reduzidos, compostos por plos relativamente finos; fronte e mesoscuto sem tomento, pilosidade predominantemente simples e ereta ......................................................... Trichotrigona Olhos compostos com pilosidade diminuta e inconspcua; tbia posterior com corbcula, algumas vezes pouco evidente e restrita ao quinto distal da tbia, superfcie externa da tbia com amplas reas praticamente glabras, contendo apenas poucas cerdas longas simples; rastelo e penicilo normais, formados por cerdas grossas e rgidas; fronte e mesoscuto com densa pilosidade plumosa entre os plos eretos simples, freqentemente formando um tomento ........................................ 11 11. Abelhas relativamente grandes, corpo (medido da cabea extremidade das asas anteriores) com pelo menos 11 mm de comprimento; vrtice, atrs dos ocelos, bastante elevado e formando uma proeminente crista transversal (Fig. 8.33); canto distal posterior da tbia posterior terminando em ponta .................................................................................................................................... Duckeola Abelhas de tamanho pequeno a mdio, corpo com 10 mm ou menos de comprimento; vrtice no elevado acima dos ocelos; canto distal posterior da tbia posterior arredondado .. Frieseomelitta 12. Metaposnoto (tringulo propodeal) glabro ........................................................................ Tetragona Metaposnoto, pelo menos lateralmente, coberto por pilosidade plumosa .................................... 13

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13. Tringulo propodeal inteiramente piloso; dentes da mandbula bastante fortes (Fig. 8.34), recorte entre dente basal e 2o dente cerca de 1,5 vezes mais profundo que recorte seguinte; palpos labiais apenas com cerdas relativamente curtas e retas .................................................... Ptilotrigona Tringulo propodeal com uma faixa glabra ao longo da linha mdia; dentes da mandbula menos desenvolvidos (Fig. 8.35), recorte entre dente basal e 2o dente subigual ao recorte seguinte; palpos labiais com cerdas longas e sinuosas ............................................................................. Camargoia 14. Superfcie externa da tbia posterior convexa, sem corbcula (Fig. 8.36); penicilo ausente, rastelo composto por plos finos e bem curtos; labro modificado, sua poro central bastante deprimida, margens elevadas e protuberantes (Fig. 8.38); gena, em vista lateral, mais larga que largura do olho ................................................................................................................................ Lestrimelitta Superfcie externa da tbia posterior cncava, com corbcula bem desenvolvida (Fig. 8.37); penicilo presente, rastelo composto por cerdas rijas; labro normal, fracamente convexo a plano (Fig. 8.39); largura da gena varivel, freqentemente mais estreita que o olho ............................................. 15

Fig. 8.36 - Tbia e basitarso posteriores de Lestrimelitta, vista externa.

Fig. 8.37 - Perna posterior de Melipona, vista externa.

Fig. 8.38 - Cabea de Lestrimelitta, vista frontal.

Fig. 8.39 - Cabea de Plebeia, vista frontal.

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15. Faixa marginal glabra na superfcie interna da tbia posterior claramente rebaixada em relao rea com quirotrquias (Fig. 8.29), formando um degrau ou rebordo ao longo da margem posterior da tbia ............................................................................................................................................. 16 Margem posterior da superfcie interna da tbia posterior sem degrau ou rebordo (Fig. 8.30), faixa marginal glabra, quando presente, no mesmo plano que rea com quirotrquias ....................... 21 16. Basitarso posterior inchado, sua superfcie externa distintamente convexa, freqentemente mais largo que a tbia, cerdas da margem anterior de sua superfcie interna com pice curvo (Fig. 8.29); rastelo ocupando quase toda a margem distal da superfcie interna da tbia posterior (Fig. 8.29); manchas amarelas ausentes .......................................................................................................... 17 Basitarso posterior normal, sua superfcie externa plana, sempre mais estreito que a tbia, cerdas da margem anterior de sua superfcie interna retas; rastelo ocupando no mais que 2/3 da margem distal da superfcie interna da tbia; manchas amarelas sempre presentes, algumas vezes reduzidas ......................................................................................................................................... 18 17. Basitarso posterior mais estreito que a tbia; gena, em vista lateral, mais larga que o olho; espao malar amplo, to longo quanto o dimetro do flagelo; mandbulas robustas, bordo cortante com dois dentculos basais ..................................................................................................... Schwarzula Basitarso posterior to largo quanto ou mais largo que a tbia (Fig. 8.29); gena, em vista lateral, mais estreita que o olho; espao malar mais curto que o dimetro do flagelo; mandbulas mais delgadas, bordo cortante praticamente edentado ................................................................. Scaura 18. Integumento da cabea e mesossoma predominantemente brilhante, pontuao pilgera relativamente fina e quase sempre esparsa; poro lateral do mesepisterno com pelo menos alguns plos eretos simples entre a pilosidade plumosa ...................................................................... Plebeia Cabea e mesossoma com pontuao relativamente grossa e densa ou com integumento predominantemente fosco (neste caso pontuao pilgera obscurecida pelo microreticulado); pilosidade ereta nas laterais do mesepisterno sempre plumosa .................................................................... 19 19. Abelhas pequenas, corpo com menos de 4 mm de comprimento; desenhos amarelos bastante reduzidos; pilosidade ereta nos esternos simples ................................................................. Friesella Abelhas de tamanho mdio, corpo com mais de 5 mm de comprimento; cabea e mesossoma com desenhos amarelos conspcuos; pilosidade ereta nos esternos predominantemente plumosa .. 20 20. Integumento sem reflexos metlicos; mesoscuto fosco, pontuao pilgera pouco evidente; poro lateral do mesepisterno coberta por pilosidade densa e longa, plos nitidamente mais longos que os do mesoscuto ........................................................................................................... Schwarziana Integumento com fracos reflexos metlicos; mesoscuto predominantemente brilhante, pontuao pilgera grossa e bem evidente; poro lateral do mesespisterno com pilosidade mais esparsa, plos to longos quanto os do mesoscuto .......................................................................... Mourella 21. Abelhas robustas, de tamanho mdio a grande, corpo com pelo menos 7 mm de comprimento; fronte, vrtice e mesossoma cobertos por pilosidade plumosa longa; metaposnoto piloso, sua superfcie quase sempre finamente reticulada e fosca, raramente lisa e brilhante; pice das asas no ultrapassando ou ultrapassando apenas um pouco o pice do metassoma .................... Melipona Abelhas de tamanho mdio a pequeno, corpo com 7 mm ou menos de comprimento; pilosidade da cabea e mesossoma predominantemente simples e curta; pilosidade e micro-escultura do metaposnoto variveis, se microreticulado, ento glabro, ou se piloso, ento liso e brilhante .... 22

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22. Integumento da cabea e/ou mesossoma finamente mate-reticulado e fosco ou com pontuao grossa e densa; escutelo fortemente projetado sobre o metanoto (Fig. 8.40) ............................ 23 Integumento liso e brilhante, pontuao pilgera fina; escutelo relativamente curto, sua margem posterior, em vista dorsal, coincidindo com margem posterior do metanoto ............................... 26 23. Cabea e mesossoma com pontuao grossa e relativamente densa; base do escutelo com uma reentrncia longitudinal mediana em forma de U ou V (Fig. 8.40); carena pr-occipital presente, muitas vezes, bem desenvolvida e lamelada; mandbulas com apenas dois dentculos basais ........................ 24 Cabea e mesossoma finamente mate-reticulados; escutelo sem reentrncia basal; carena proccipital ausente; mandbulas quadridentadas, algumas vezes dentculos apicais fracamente diferenciados e unidos por um septo ................................................................................................... 25 24. Margem posterior do escutelo, em vista dorsal, chanfrada ou emarginada na regio mediana (Fig. 8.40); pelo menos escutelo fortemente ruguloso, carenas formando um padro areolado (Fig. 8.40); carena pr-occipital no lamelada; palpos labiais com cerdas longas e sinuosas; tergos basais predominantemente lisos e brilhantes; margem posterior da poro dorsal de T1 reta; transio entre superfcies anterior vertical e posterior dorsal de T1 arredondada .......................... Nannotrigona Margem posterior do escutelo inteira; mesoscuto e escutelo com pontuao forte e muito densa; carena pr-occipital pelo menos parcialmente lamelada; palpos labiais com cerdas curtas e retas; tergos inteiramente mate-reticulados, foscos; margem posterior da poro dorsal de T1 ligeiramente projetada para trs nos lados; superfcies anterior vertical e posterior dorsal de T1 separadas por uma carena ........................................................................................................... Scaptotrigona 25. Superfcie dos tergos brilhante, em forte contraste com mate-reticulado no restante do corpo; pilosidade, em geral, bastante conspcua ................................................................... Aparatrigona Tergos mate-reticulados como restante do corpo; cabea, laterais e dorso do mesossoma e tergos quase sempre apenas com pilosidade extremamente curta e inconspcua, raramente com pilosidade ereta evidente nestas regies ....................................................................... Paratrigona 26. Abelhas pequenas, corpo com 5 mm ou menos de comprimento; tbia posterior normal, menos de 2,5 vezes mais larga que o fmur; metaposnoto glabro; espao malar mais curto que a metade do dimetro do flagelo (Fig. 8.41) ...................................................................................... Nogueirapis Abelhas de tamanho mdio, corpo entre 6 e 7 mm de comprimento; tbia posterior muito alargada, em forma de colher, cerca de 3 vezes mais larga que o fmur; metaposnoto piloso; espao malar pelo menos to longo quanto 2/3 do dimetro do flagelo .............................................. Partamona

Fig. 8.40 - Detalhe do mesossoma de Nannotrigona, vista dorsal.

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Fig. 8.41 - Cabea de Nogueirapis, vista frontal.

Gnero Aparatrigona Moure, 1951 [1]

Camargo & Moure (1994) reconheceram duas espcies para este gnero. No Brasil, est presente apenas impunctata (Ducke, 1916) [AC, AM, AP, PA, RO, RR, MT].

Gnero Camargoia Moure, 1989 [3]

O gnero foi revisto por Camargo (1996). As trs espcies reconhecidas esto presentes no Brasil: camargoi Moure, 1989 [AM, AP], nordestina Camargo, 1996 [CE, PI, TO] e pilicornis (Ducke, 1911) [MA, PA]. Nas anlises filogenticas conduzidas por Camargo (1996), Camargoia aparece como grupo-irmo de Ptilotrigona.

Gnero Cephalotrigona Schwarz, 1940 [2]

A ltima reviso para o gnero, publicada por Schwarz (1948), encontra-se desatualizada. Duas espcies, tratadas como subespcies por Schwarz, tm sido reconhecidas na fauna brasileira: capitata (Smith, 1874) [ES, MG, PR, SC, SP] e femorata (Smith, 1854) [AM, PA].

Gnero Duckeola Moure, 1944 [2]

um grupo restrito bacia amaznica, com apenas duas espcies conhecidas: ghilianii (Spinola, 1853) [AM, AP, PA] e pavani (Moure, 1963) [AM]. A ausncia do esporo mesotibial (Oliveira, no prelo) e outros caracteres morfolgicos e comportamentais sugere uma estreita relao com Frieseomelitta e Trichotrigona.

Gnero Friesella Moure, 1946 [1]

Este gnero monotpico, contendo apenas schrottkyi (Friese, 1900) [ES, MG, SP], mas h evidncias morfolgicas e comportamentais de que pelo menos duas espcies crpticas estejam sendo confundidas (Camillo-Atique, 1977).

Gnero Frieseomelitta Ihering, 1912 [9]

Constitui um grupo relativamente grande e diversificado, ocorrendo do sudeste do Brasil ao Mxico. As espcies presentes no Brasil so: dispar (Moure, 1950) [BA, ES, MG], doederleini (Friese, 1900) [BA, MG, PB], flavicornis (Fabricius, 1798) [AM, AP], francoi (Moure, 1946) [BA, ES, SE), languida Moure, 1989 [BA, MG, SP], silvestrii (Friese, 1902) [MT], portoi (Friese, 1900) [PA], trichocerata Moure, 1988 [AM, AP, PA] e varia (Lepeletier, 1836) [BA, MG, SP]. H ainda vrias espcies brasileiras no descritas (F. F. Oliveira, inf. pessoal).

Gnero Geotrigona Moure, 1943 [10]

As espcies de Geotrigona foram revistas recentemente por Camargo & Moure (1996) que reconheceram 20 formas distintas (16 espcies e 4 subespcies). No Brasil, as seguintes espcies esto presentes: aequinoctialis (Ducke, 1925) [CE, MA, PA], fulvohirta (Friese, 1900) [AC, AM], kwyrakai Camargo & Moure, 1996 [PA, RO], mombuca (Smith, 1863) [BA, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PI, SP, TO], mattogrossensis (Ducke, 1925) [MT, PA, RO], subfulva Camargo & Moure, 1996 [AM], subgrisea (Cockerell, 1920) [RR], subnigra (Schwarz, 1940) [AM, AP, PA], subterranea (Friese, 1901) [BA, MG, PR, SP] e xanthopoda Camargo & Moure, 1996 [PB].

Gnero Lestrimelitta Friese, 1903 [4]

O gnero foi revisto pela ltima vez por Schwarz (1948). Mais recentemente, Camargo & Moure (1990) descreveram duas novas espcies da Amaznia e apresentaram uma chave para as espcies conhecidas. Esses autores tambm comentam que limao sensu Schwarz (1948) apresenta uma grande variao de formas e combinaes de caracteres que parece in-

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dicar tratar-se de um repositrio de espcies distintas. No Brasil, esto presentes: ehrhardti Friese, 1931 [ES, MG, PR, SP], glabrata Camargo & Moure, 1990 [AM, RR], limao (Smith, 1863) [BA, MG, SP] e monodonta Camargo & Moure, 1990 [RR]. Alm destas, h pelo menos 3 espcies no descritas no Brasil.

Gnero Leurotrigona Moure, 1951 [2]

Este gnero parece formar um grupo monofiltico com Trigonisca, tendo sido inclusive sinonimizado a este txon por Michener (2000). Apenas duas espcies so reconhecidas, ambas presentes no Brasil: muelleri (Friese, 1900) [BA, ES, MG, PR, SC, SP] e pusilla (Moure & Camargo, 1987) [AM, AP]. Embora sejam relativamente distintas entre si, estas duas espcies aparentemente constituem um grupo monofiltico e no derivaes independentes a partir de diferentes linhagens de Trigonisca.

Gnero Melipona Illiger, 1806 [35]

Melipona constitui o gnero de Meliponina com maior nmero de espcies. Ocorre em toda a regio neotropical, sendo mais diversificado na bacia amaznica. Suas espcies foram revistas pela ltima vez por Schwarz (1932). Como j ressaltado por Moure & Kerr (1950), Schwarz foi extremamente conservador ao reconhecer inmeras subespcies e variedades que claramente representam unidades naturais e que merecem o status de espcie. Embora a chave apresentada por Schwarz (1932) ainda possa ser utilizada, vrias espcies foram propostas posteriormente. O gnero necessita urgentemente de uma ampla reviso. Segue-se aqui, com algumas modificaes, a classificao proposta por Moure (1992), com o reconhecimento de quatro subgneros.

Chave para os Subgneros de Melipona (operrias) presentes no Brasil (Modificada de Schwarz, 1932 e Moure, 1992) 1. Vrtice, atrs dos ocelos, distintamente elevado em relao s pores laterais, regio entre ocelo lateral e olho deprimida e formando uma concavidade bem distinta; colar pronotal praticamente ausente, esta regio do pronoto fortemente ajustada ao mesoscuto e formando uma crista bem acentuada; superfcie ventral do mesepisterno brilhante; mesoscuto, axilas e escutelo sem desenhos amarelos ............................................................................................................ Melipona s.str. Vrtice, atrs dos ocelos, no mximo apenas levemente elevado em relao s pores laterais, regio entre ocelo lateral e olho plana; colar pronotal, em geral, presente e formando uma elevao de contorno suave e arredondado junto ao mesoscuto, raramente formando uma crista; superfcie ventral do mesepisterno varivel, freqentemente microreticulada e fosca; mesoscuto, axilas e/ou escutelo freqentemente com desenhos amarelos ............................................................ 2 2. Cantos anteriores do mesoscuto com um tufo denso de plos pardo-ferrugneos, contrastando com restante da pilosidade do mesoscuto; dentes da mandbula bem evidentes, recorte entre dente basal e 2o dente relativamente curto e profundo; ngulo postero-distal da tbia posterior terminando em uma forte projeo; fronte com pontuao pilgera evidente entre o micro-reticulado ......... ............................................................................................................................................ Melikerria Pilosidade nos cantos anteriores do mesoscuto no diferindo daquela no restante do esclerito; dentes da mandbula relativamente pequenos, recorte entre o dente basal e 2o dente em arco suave; ngulo postero-distal da tbia posterior apenas com uma curta projeo; pontuao pilgera da fronte, em geral, inconspcua ................................................................................................................. 3

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3. Espao malar estreito, distintamente mais curto que dimetro do flagelo; distncia interocelar maior que a ocelorbital; distncia interorbital superior claramente menor que o comprimento do olho .................................................................................................................................. Eomelipona Espao malar relativamente amplo, to longo quanto ou mais longo que dimetro do flagelo; distncia interocelar, em geral, mais curta que a ocelorbital; distncia interorbital superior igual ou um pouco menor que o comprimento do olho .................................................................. Michmelia Subgnero Eomelipona Moure, 1992 [9] Talvez no constitua um grupo monofiltico, uma vez que seus caracteres diagnsticos parecem representar apenas simplesiomorfias. As espcies presentes no Brasil so: amazonica Schulz, 1905 [AM, AP, PA, RO], asilvai Moure, 1971 [BA, MG], bicolor Lepeletier, 1836 [BA, ES, MG, PR, RJ, RS, SC, SP], bradley Schwarz, 1932 [RR], ilustris Schwarz, 1932 [AM, AP, MT, PA, RO], marginata Lepeletier, 1836 [BA, ES, MG, PR, RJ, RS, SC, SP], ogilviei Schwarz, 1932 [AP], puncticollis Friese, 1902 [AM, PA] e schwarzi Moure, 1963 [AC, AM, MT, PA, RO]. Subgnero Melikerria Moure, 1992 [6] Constitui um grupo relativamente homogneo e certamente monofiltico. As espcies presentes no Brasil so: compressipes (Fabricius, 1804) [AM?, AP?], fasciculata Smith, 1854 [MA, PA, TO], grandis Gurin, 1844 [AC, AM, MT, RO], interrupta Latreille, 1811 [AM?, AP?], manaosensis Schwarz, 1932 [AM] e quinquefasciata Lepeletier, 1836 [ES?, GO, MG, MS, MT, PR, RO, RS, SP]. Alm destas, h uma nova espcie, prxima a quinquefasciata, do Cear e Piau. Subgnero Melipona s.str. Illiger, 1806 [4] Embora relativamente heterogneo, parece constituir um grupo monofiltico. Todas as espcies deste grupo so extra-amaznicas. No Brasil, esto presentes: mandacaia Smith, 1863 [BA, CE, PB, PE], orbignyi (Gurin, 1844) [MS, MT], quadrifasciata Lepeletier, 1836 [BA, ES, GO, MG, MS, PE, PR, RJ, RS, SC, SP] e subnitida Ducke, 1910 [CE, MA, PB, RN]. Moure (1992) atribui quadrifasciata a Michmelia, porm a estreita relao entre esta espcie e mandacaia bastante evidente, tanto na morfologia dos adultos quanto na estrutura dos ninhos. Subgnero Michmelia Moure, 1975 [16] Constitui um grupo relativamente uniforme, exceto por formas como fuliginosa que se afastam da maioria das outras espcies. o grupo de Melipona com o maior nmero de espcies. No Brasil, as seguintes espcies esto presentes: brachychaeta Moure, 1950 [MT], capixaba Moure & Camargo, 1995 [ES], captiosa Moure, 1962 [AM, AP], crinita Moure & Kerr, 1950 [AC], dubia Moure & Kerr, 1950 [AC, AM, RO], eburnea Friese, 1900 [AC, AM, PA], flavolineata Friese, 1900 [AM, MA, PA, TO], fuliginosa Lepeletier, 1836 [AC, AM], fulva Lepeletier, 1836 [AM, AP, PA], lateralis Erichson, 1848 [AM, AP, PA, RR], melanoventer Schwarz, 1932 [PA, RO], nebulosa Camargo, 1988 [AM, PA], paraensis Ducke, 1916 [AP, PA], rufiventris Lepeletier, 1836 [BA, ES, GO, MG, PR, RJ, SC, SP], scutellaris Latreille, 1811 [AL, BA, PE, SE] e seminigra Friese, 1903 [AM, AC, MT, PA].

Gnero Mourella Schwarz, 1946 [1]

Gnero monotpico, contendo apenas caerulea (Friese, 1900) [PR, RS, SC]. Aspectos da biologia e relaes filogenticas foram apresentados por Camargo & Wittmann (1989).

Gnero Nannotrigona Cockerell, 1922 [7]

um gnero relativamente pequeno, com maior diversidade na bacia amaznica. No

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h reviso para suas espcies. Nomes atribudos a formas presentes na fauna brasileira so: chapadana (Schwarz, 1938) [MT], dutrae (Friese, 1901) [PA], melanocera (Schwarz, 1938) [AM?], minuta (Lepeletier, 1836) [?], punctata (Smith, 1854) [PA], schultzei (Friese, 1901) [AM, AP, PA] e testaceicornis (Lepeletier, 1836) [BA, ES, GO, MG, RJ, SP].

Gnero Nogueirapis Moure, 1953 [2]

um pequeno grupo, com apenas trs espcies reconhecidas, duas das quais esto presentes no Brasil: butteli (Friese, 1900) [AM] e minor (Moure & Camargo, 1982) [AM, AP].

Gnero Oxytrigona Cockerell, 1917 [3]

O gnero foi revisto pela ltima vez ltima por Schwarz (1948), que reconheceu apenas uma espcie, tataira, contendo vrias subespcies. Mais recentemente, Camargo (1984) descreveu uma nova espcie do Par e reconheceu como espcie algumas subespcies de Schwarz. As espcies descritas presentes no Brasil so: ignis Camargo, 1984 [PA], obscura (Friese, 1900) [AM, RO] e tataira Smith, 1863 [BA, ES, MG, PR, SC, SP]. H ainda vrias espcies no descritas. Schwarz (1948) aplica erroneamente o nome flaveola (Friese, 1900) a uma espcie inteiramente amarela presente no Mato Grosso; Friese, ao propor este nome, lista para o Brasil apenas material do Esprito Santo e que, portanto, deve corresponder a tataira.

Gnero Paratrigona Schwarz, 1938 [16]

O gnero foi revisto por Camargo & Moure (1994) que reconheceram um total de 26 espcies e uma subespcie. No Brasil, as seguintes espcies esto presentes: catabolonota Camargo & Moure, 1994 [AM], compsa Camargo & Moure, 1994 [AM], crassicornis Camargo & Moure, 1994 [PA], euxanthospila Camargo & Moure, 1994 [AM], femoralis Camargo & Moure, 1994 [AP], haeckeli (Friese, 1900) [MT, PA, RO], incerta Camargo & Moure, 1994 [MG], lineata (Lepeletier, 1836) [BA, CE, GO, MA, MG, MT, PA, PB, PI, PR, SP], lineatifrons (Schwarz, 1938) [AM, PA], melanaspis Camargo & Moure, 1994 [AM], myrmecophila Moure, 1989 [RO], pacifica (Schwarz, 1943) [AC, RO], pannosa Moure, 1989 [AM, AP, PA], peltata (Spinola, 1853) [MA, PA], prosopiformis (Gribodo, 1893) [AC, AM, RO] e subnuda Moure, 1947 [MG, PR, RJ, RS, SC, SP].

Gnero Partamona Schwarz, 1939 [23]

Amplamente distribudo na regio Neotropical, apresenta um grande nmero de espcies no Brasil. Embora as espcies de Partamona tenham sido recentemente revistas por Pedro (1998), seu trabalho ainda permanece indito. Alm das 14 espcies novas reconhecidas por essa autora, esto presentes no Brasil [dados de distribuio geogrfica atualizados de acordo com Pedro (1998)]: ailyae Camargo, 1980 [AC, AM, CE, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PI, RO, TO], cupira (Smith, 1863) [DF, GO, MG, MS], helleri (Friese, 1900) [BA, ES, MG, PR, RJ, SC, SP], mourei Camargo, 1980 [AM, AP, PA, RR], mulata Moure, 1980 [MS, MT], nigrior (Cockerell, 1925) [RR], pearsoni (Schwarz, 1938) [AM, AP, MA, PA], testacea (Klug, 1807) [AC, AM, AP, CE, MA, MT, PA, RO] e vicina Camargo, 1980 [AC, AM, AP, MT, PA, RO, RR].

Gnero Plebeia Schwarz, 1938 [16]

Constitui um grupo bastante diversificado e amplamente distribudo na regio Neotropical. No Brasil, esto presentes: alvarengai Moure, 1995 [PA], catamarcensis (Holmberg, 1903) [MS], droryana (Friese, 1900) [BA, ES, MG, PR, RS, SP], emerina (Friese, 1900) [PR, RS], flavocincta (Cockerell, 1912) [PB], julianii Moure, 1962 [PR], margaritae Moure, 1962 [MT, RO], meridionalis (Ducke, 1916) [ES, MG, RJ], minima (Gribodo, 1893) [AC, AM, AP, MT, PA], mosquito (Smith, 1863) [?], nigriceps (Friese, 1901) [PR, SP],

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poecilochroa Moure & Camargo, 1995 [BA, ES, MG], remota (Holmberg, 1903) [MG, PR, SP], saiqui (Friese, 1900) [MG, PR, RJ, RS, SP], variicolor (Ducke, 1916) [PA, RO] e wittmanni Moure & Camargo, 1989 [RS]. H ainda um grande nmero de espcies novas no descritas no Brasil.

Gnero Ptilotrigona Moure, 1951 [3]

Constitui um grupo pequeno e pouco diversificado, restrito s florestas midas tropicais da Amrica do Sul e Central. No h reviso para suas espcies. Segundo Camargo et al. (1992), os nomes disponveis para as formas brasileiras so: lurida (Smith, 1854) [AM, MT, PA], mocsaryi (Friese, 1900) [AM, AP, PA, RR] e pereneae (Schwarz, 1943) [AM].

Gnero Scaptotrigona Moure, 1942 [8]

De maneira similar a grupos como Melipona, Paratrigona, Partamona, Plebeia e Trigona, este gnero distribui-se por toda a regio Neotropical e apresenta uma grande diversidade de formas, muitas delas constituindo complexos de difcil separao. Aqui, est sendo includo Sakagamilla Moure, 1989. Os nomes utilizados para espcies presentes no Brasil so: affabra (Moure, 1989) [RO], bipunctata (Lepeletier, 1836) [MG, RS, SP], depilis (Moure, 1942) [MG, MS, PR, RS, SP], fulvicutis Moure, 1964 [AP], polysticta (Moure, 1950) [MG], postica (Latreille, 1807) [MG, SP], tubiba (Smith, 1863) [BA, MG, SE, SP] e xanthotricha (Moure, 1950) [BA, ES, MG, RJ, SP]. H ainda um grande nmero de espcies no descritas em todas as regies brasileiras.

Gnero Scaura Schwarz, 1938 [3]

um grupo pouco diversificado, cujas espcies apresentam ampla distribuio. Foi revisto pela ltima vez por Schwarz (1948). Todas as trs espcies tradicionalmente reconhecidas esto presentes no Brasil: latitarsis (Friese, 1900) [AM, AP, ES, MG, MT, PA, RO, RR, SP], longula (Lepeletier, 1836) [AM, AP, GO, MG, MT, PA, SP] e tenuis (Ducke, 1916) [AM, MT, PA].

Gnero Schwarziana Moure, 1943 [1]

Apenas uma espcie, quadripunctata (Lepeletier, 1836) [BA, ES, GO, MG, PR, RJ, RS, SC, SP], tem sido reconhecida para este gnero. H tambm uma nova espcie de Minas Gerais e Mato Grosso do Sul. Diversos aspectos da morfologia e biologia de quadripunctata foram publicados por Camargo (1974).

Gnero Schwarzula Moure, 1946 [1]

Este pequeno grupo constitudo por abelhas de tamanho reduzido e aparentemente estreitamente relacionada a Scaura. Contm apenas uma espcie descrita, timida (Silvestri, 1902) [ES?, MT, MG?, SP?]. Espcies adicionais, aparentemente no descritas, esto presentes entre material coletado no Brasil.

Gnero Tetragona Lepeletier & Serville, 1828 [8]

Praticamente restrito bacia amaznica, contm, entretanto, uma espcie com ampla distribuio no Brasil. Embora no seja muito diversificado, no h reviso para suas espcies. Os nomes utilizados para as formas presentes no Brasil so: clavipes (Fabricius, 1804) [AC, AM, AP, BA, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PR, RJ, SP], dorsalis (Smith, 1854) [AM, AP, PA, TO], essequiboensis (Schwarz,1940) [AM], goettei (Friese, 1900) [AM], handlirschii (Friese, 1900) [AM, AP, PA], kaieteurensis (Schwarz, 1938) [AM], truncata Moure, 1971 [AM, GO] e ziegleri (Friese, 1900) [AM, AP, MA, PA].

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Gnero Tetragonisca Moure, 1946 [2]

Apenas trs espcies tm sido reconhecidas dentro desse gnero, das quais duas esto presentes na fauna brasileira: angustula (Latreille, 1811) [AM, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RO, RS, SC, SP] e weyrauchi (Schwarz, 1943) [AC, RO].

Gnero Trichotrigona Camargo & Moure, 1983 [1]

Este gnero foi proposto para uma forma bastante aberrante cujas operrias apresentam morfologia indicativa de uma espcie parasita obrigatria. A nica espcie conhecida extranea Camargo & Moure, 1983 [AM].

Gnero Trigona Jurine, 1807 [19]

Constitui um dos grandes gneros de Meliponina neotropicais, com espcies desde o norte da Argentina ao Mxico. Suas espcies so elementos conspcuos da fauna neotropical. O gnero foi revisto pela ltima vez por Schwarz (1948). Entretanto, o grupo necessita de uma ampla reviso, dado o grande nmero de confuses taxonmicas ainda por resolver e de formas novas no descritas. No Brasil, as seguintes espcies tm sido reconhecidas: albipennis Almeida, 1995 [AC, AM, MT, PA, RO], amalthea (Olivier, 1789) [AM, MT, RO], amazonensis (Ducke, 1916) [AM, AC, RO], branneri Cockerell, 1912 [AM, MT, PA], chanchamayoensis Schwarz, 1948 [AC, MT, RO], cilipes (Fabricius, 1804) [AM, AC, AP, MT, PA], crassipes (Fabricius, 1793) [AM, AP, PA], dallatorreana Friese, 1900 [AM, AP, MT, PA], dimidiata Smith, 1854 [AM, MT, PA, RO], fulviventris Gurin, 1837 [AC, AM, CE, MG, MT, PA, RJ, SP], fuscipennis Friese, 1900 [AM, BA, GO, MG, MT, PA, PE, RJ, SP], hyalinata (Lepeletier, 1836) [BA, GO, MG, SP], hypogea Silverstri, 1902 [AM, AP, MA, MT, PA, SP], pallens (Fabricius, 1798) [AC, AM, MA, PA], recursa Smith, 1863 [AM, MG, MT, PA, RO, SP], sesquipedalis Almeida, 1984 [AP], spinipes (Fabricius, 1793) [BA, CE, GO, MG, MS, PB, PE, RJ, RS, SC, SP], truculenta Almeida, 1985 [AC, AM, AP, GO, MA, MG, MS, MT, PA, RO, SP] e williana Friese, 1900 [AC, AM, MT, PA].

Gnero Trigonisca Moure, 1950 [9]

Amplamente distribudo pela regio Neotropical, parece constituir um grupo monofiltico juntamente com Leurotrigona. O nome Trigonisca utilizado aqui em sentido distinto daquele de autores anteriores, uma vez que inclui Celetrigona Moure, 1950 e Dolichotrigona Moure, 1950. No Brasil, as seguintes espcies descritas esto presentes: buyssoni (Friese, 1902) [AM?], dobzhanskyi (Moure, 1950) [AM, PA], duckei (Friese, 1900) [AM, MA, MT, PA], flavicans (Moure, 1950) [AM], fraissei (Friese, 1901) [MT, PA], intermedia Moure, 1989 [ES, MG, SP], longicornis (Friese, 1903) [AM, MA, MT, PA], longitarsis (Ducke, 1916) [AM, MA, PA] e nataliae (Moure, 1950) [MA]. H tambm um grande nmero de espcies adicionais, aparentemente no descritas, presentes na fauna brasileira, principalmente na regio Norte.

8.1.3. CENTRIDINI [97]

Restringe-se s regies tropicais das Amricas, com alguns grupos presentes (e at restritos) a reas mais secas nas regies subtropicais e temperadas. Contm abelhas mdias a grandes, robustas e pilosas, com bonitos padres de cores. Centridini constituda por dois gneros, Centris e Epicharis. A maioria de suas espcies nidifica no solo, freqentemente em grandes agregaes, mas alguns grupos utilizam-se de orifcios na madeira para esta finalidade. Todas as suas espcies so solitrias. Centridini um dos grupos de abelhas cujas fmeas coletam leo produzidos nas flores de plantas de famlias como Malpighiaceae e Krameriaceae.

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Captulo 8: Apidae

Chave para os Gneros de Centridini presentes no Brasil (Segundo Ayala, 1998) 1. Tringulo supraclipeal ausente; clula marginal da asa anterior mais curta que a distncia entre seu pice e o pice da asa; cerdas occipitais flageliformes usualmente ausentes (presentes em Ptilotopus mas no alcanando a margem anterior da tgula) ............................................. Centris Tringulo supraclipeal evidente, delimitado por carenas que convergem para a carena frontal (Fig. 8.42); clula marginal da asa anterior mais longa que a distncia entre seu pice e o pice da asa; cerdas occipitais flageliformes presentes na regio lateral do vrtice (atrs dos olhos) (Fig. 8.42) e, normalmente, alcanando a margem anterior da tgula ..................................... Epicharis

Fig. 8.42 - Cabea de Epicharis (Epicharis) (&), vista frontal.

Gnero Centris Fabricius, 1804 [69]

Rene um grande nmero de espcies distribudas desde a Argentina e Bolvia at os Estados Unidos. Embora seja mais abundante nas regies tropicais midas, alguns grupos ocorrem em regies semi-ridas temperadas. O gnero foi, durante algum tempo, chamado Hemisia Klug, devido ao fato do nome Centris ter sido ocupado anteriormente para uma espcie de Eulaema. O nome habitual, entretanto, foi conservado por resoluo da Comisso Internacional de Nomenclatura Zoolgica. Centris dividido em vrios subgneros, a maioria dos quais bem estabelecida. O nico estudo sobre as relaes filogenticas entre os subgneros de Centris foi o de Ayala (1998). Seus resultados, em grande parte, confirmam as relaes propostas por Michener (1951). Ele reconheceu trs grandes linhagens no gnero, as quais denominou: a) Grupo Melacentris, reunindo Melacentris Moure, Ptilocentris Snelling, Ptilotopus Klug, Wagenknechtia Moure, Aphemisia Ayala e Schisthemisia Ayala; b) Grupo Trachina, contendo Hemisiella Moure (incluindo Heterocentris Cockerell) e Trachina Klug (incluindo Paremisia Moure) e c) Grupo Centris, que rene Acritocentris Snelling, Centris s.str., Exallocentris Snelling, Paracentris Cameron, Xanthemisia Moure e Xerocentris Snelling. A ltima reviso das espcies do gnero a incluir os elementos da fauna brasileira foi a de Friese (1900). No h chaves de identificao atualizadas para nenhum dos subgneros presentes no Brasil, embora Zanella (2000c) apresente uma chave para Paracentris que, at o momento, permanece indita. Todas as espcies de Centris parecem ser solitrias, embora os ninhos freqentemente constituam grandes agregaes. Aparentemente, a nidificao no solo a caracterstica plesiomrfica (e mais comum) no gnero, com hbitos especializados tendo se desenvolvido em algumas linhagens.

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Na chave abaixo, os dentes da mandbula so contados do pice para a base Chave para os Subgneros de Centris presentes no Brasil (Modificada de Ayala, 1998; Michener, 1951; Roig-Alsina, 2000 e Snelling, 1974) 1. Escutelo com 2 lbulos, tubrculos ou gibas nos 2 sexos (Figs. 8.43, 8.44); em geral, abelhas grandes, com mais de 20 mm de comprimento ...................................................................................... 2 Escutelo sem lbulos, tubrculos ou gibas, geralmente convexo; em geral, abelhas de tamanho mdio, com menos de 20 mm de comprimento ............................................................................... 3 2. Vrtice, em vista frontal, distintamente projetado acima dos olhos (distncia entre margem do olho e borda do vrtice igual ou maior que o dimetro de um ocelo); regio lateral do vrtice, atrs dos olhos, com feixe de cerdas flageliformes longas, mais longas que a pilosidade plumosa em torno; rea pstero-lateral superior do mesepisterno com um tubrculo forte na poro anterior inferior (normalmente, escondido sob a pilosidade); mesoscuto e escutelo com reas glabras (em algumas espcies somente no escutelo). Fmea: placa basitibial simples (Fig. 8.45) ........ Ptilotopus Vrtice, em vista frontal, pouco projetado acima dos olhos (distncia entre margem do olho e borda do vrtice menor que o dimetro de um ocelo); regio lateral do vrtice, atrs dos olhos, apenas com pilosidade plumosa; rea pstero-lateral do mesepisterno sem tubrculo; mesoscuto e escutelo com pilosidade abundante, sem reas glabras (exceto, em algumas espcies, no pice dos tubrculos escutelares). Fmea: placa basitibial dupla (Fig. 8.46) ....................... Melacentris

Fig. 8.43 - Escutelo de Centris (Ptilotopus) (&), vista dorsal.

Fig. 8.44 - Escutelo de Centris (Melacentris) (&), vista dorsal.

Fig. 8.45 - Placa basitibial de Centris (Ptilotopus) (&).

Fig. 8.46 - Placa basitibial de Centris (Melacentris) (&).

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Captulo 8: Apidae

Fig. 8.47 - pice da tbia e basitarso posterior de Centris (Heterocentris) (%), vista interna.

Fig. 8.48 - pice da tbia e basitarso posterior de Centris (Trachina) (%), vista interna.

Fig. 8.49 - Mandbulas de Centris (Heterocentris) (%), vista frontal.

Fig. 8.50 - Mandbulas de Centris (Hemisiella) (%), vista frontal.

3. Palpos maxilares com 3 ou 4 palpmeros; metassoma sem brilho metlico. Macho: fmur e tbia das pernas posteriores intumescidos; basitarso posterior normalmente com um espinho ou carena elevada sobre a margem posterior interna (Fig. 8.47) ................................................................... 4 Palpos maxilares com 5 ou 6 palpmeros (o apical diminuto, as vezes, difcil de ver); metassoma, em geral, pelo menos com algumas regies com brilho metlico. Macho: pernas posteriores geralmente no intumescidas; basitarso posterior sem espinho ou carena na margem posterior ....... 6 4. Clpeo com faixa amarela longitudinal. Fmea: placa basitibial composta, com placa secundria distinta, porm com margem distal normalmente pouco projetada sobre a placa principal. Macho: margem anterior da tbia posterior com grande espinho submediano (Fig. 8.48) ............. Trachina Clpeo sem faixa amarela longitudinal. Fmea: placa basitibial simples, sem placa secundria (em algumas espcies placa secundria vestigial, coberta por pilosidade densa e curta). Macho: margem anterior da tbia posterior sem espinho submediano .............................................................. 5 5. Fmea: coxas mdias e, principalmente, posteriores com setas largas, achatadas e de pontas arredondadas; superfcie ventral do mesossoma com plos de pice curvo, em gancho; labro modificado, com pice recortado; carena superior interna da mandbula elevada basalmente. Macho: margem posterior de T1 projetada para trs, lateralmente, formando lobos; pilosidade dos lobos laterais de T1 modificada, com plos plumosos escuros de pices dobrados paralelamente superfcie do tergo; 2 o dente mandibular maior que o 3 o e mais prximo do 3o que do 1 o (Fig. 8.49) ............................................................................. Heterocentris

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Fig. 8.51 - Placa pigidial de Centris (Xanthemisia) (&).

Fig. 8.52 - Garras tarsais de Centris (Xanthemisia) (%).

Fig. 8.53 - Placa basitibial de Centris (Centris) (&), vista dorsal.

Fig. 8.54 - Placa basitibial de Centris (Centris) (&), vista lateral.

Fmea: coxas mdias e posteriores apenas com plos plumosos normais; superfcie ventral do mesossoma com plos normais; labro simples, sua margem apical inteira; carena superior interna da mandbula simples ou elevada apicalmente. Macho: margem posterior de T1 retilnea ou suavemente arqueada, sem projees laterais; pilosidade da regio lateral de T1 igual do centro do tergo; 2o dente mandibular menor que o 3o e mais prximo ao 1o (Fig. 8.50) ............... Hemisiella 6. Fmea: mandbula com 4 dentes e mais um 5o, internamente, na base do dente apical; placa pigidial com sulco longitudinal que surge do pice da placa secundria, estreitando-se apicalmente (Fig. 8.51). Macho: base das garras tarsais posteriores com tufos de plos plumosos, alm de plos simples, o tufo da garra interna muito mais longo que o da externa, quase to longo quanto a garra (Fig. 8.52); mandbula curta e robusta; fmur e tbia posteriores intumescidos .................. ........................................................................................................................................ Xanthemisia Fmea: mandbula com 3 ou 4 dentes, mas sem dente interno; placa pigidial sem sulco longitudinal na parte mdia. Macho: base das garras tarsais apenas com plos simples ou, quando tufos de plos plumosos presente, os da garra interna e externa semelhantes, muito mais curtos que as garras; mandbula longa ou muito longa; fmur e tbia posteriores normais ................................. 7

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7. Fmea: placa basitibial secundria elevada mas sem margem projetada, normalmente com a margem separada da margem anterior e continuando ao longo da margem posterior da placa principal (em algumas espcies, a placa secundria com uma depresso at a margem posterior); clpeo inteiramente negro ou com manchas amarelas, estas, porm, nunca em forma de T ou Y invertido. Macho: tufos de plos plumosos presentes na base das garras tarsais posteriores; clpeo negro ou amarelo, sem margens negras supralaterais (em algumas espcies, reas parocular inferior e supraclipeal e parte dos escapos com desenhos amarelos); metassoma sem manchas amarelas e brilho metlico ..................................................................................................... Paracentris Fmea: placa basitibial secundria elevada (Fig. 8.53), com a margem saliente e projetada sobre a placa principal (Fig. 8.54); clpeo com mancha amarela em forma de T ou Y invertido. Macho: sem tufos de plos plumosos na base das garras tarsais posteriores; clpeo amarelo, com margens supralaterais negras; labro, mandbula, rea malar, rea parocular inferior, rea supraclipeal e parte do escapo (ou pelo menos algumas dessas reas) com desenhos amarelos; metassoma normalmente com manchas amarelas e brilho pelo menos levemente metlico ....... Centris s.str. Subgnero Centris s.str. Fabricius, 1804 [12] Distribui-se do sul do Brasil ao sul dos Estados Unidos. Embora as fmeas de suas espcies sejam relativamente fceis de distinguir umas das outras, o mesmo no ocorre com os machos de algumas delas. Suas espcies nidificam no solo. No Brasil representada por: aenea Lepeletier, 1841 [BA, CE, MG, PB, RN, SP], caxiensis Ducke, 1907 [BA, CE, MA, MG, PB], flavifrons (Fabricius, 1775) [AP, BA, ES, MG, PB, SP], inermis Friese, 1899 [SP], leprieuri (Spinola, 1841) [BA], nitens Lepeletier, 1841 [BA, MG, PB, SP], obscurior Michener, 1954 [MG], poecila Lepeletier, 1841 [BA, MG], segregata Crawford, 1906 [SP?], spilopoda Moure, 1969 [BA, ES, MG, PB], varia (Erichson, 1848) [MG, SP] e versicolor (Fabricius, 1793) [SP]. Subgnero Hemisiella Moure, 1945 [6] Embora predominantemente sul-americano, o grupo chega at os Estados Unidos. Constitui, com Heterocentris Cockerell e Trachina Klug, um grupo monofiltico bem distinto dentro do gnero. Sua semelhana com Heterocentris Cockerell vem levando alguns autores a consider-los sinnimos (p.ex., Ayala, 1998; Michener, 2000). Michener (2000), por exemplo, considera que Hemisiella seja parafiltico em relao a Heterocentris. Hemisiella um dos grupos de Centris cujas fmeas nidificam em orifcios pr-existentes na madeira, no solo ou barrancos. Independente do substrato, esses orifcios so sempre forrados com terra ou areia coletada pelas fmeas fora dos ninhos. No Brasil representado por: dichootricha (Moure, 1945) [AM, MG, RO], lanipes (Fabricius, 1775) [CE, SP], nigripes Friese, 1899 [RS], tarsata Smith, 1874 [BA, CE, ES, MG, PB, RN, SP], trigonoides Lepeletier, 1841 [BA, GO, MG, MT, PE, PR, RN, SP] e vittata Lepeletier, 1841 [BA, ES, MG, SP]. Subgnero Heterocentris Cockerell, 1899 [5] Tem ampla distribuio, do Brasil at o Mxico. Alguns autores, como dito acima, incluem neste subgnero, tambm as espcies de Hemisiella. As fmeas de Heterocentris tambm nidificam em orifcios pr-existentes. Entretanto, as estruturas de seus ninhos so construdas com raspas de madeira e outros materiais de origem vegetal. No Brasil, representado por: analis (Fabricius, 1804) [AM, BA, CE, MG, PB, SP], bicornuta Mocsry, 1899 [?], difformis Smith (1854) [AM, PA], labrosa Friese, 1899 [MG, SP] e terminata Smith, 1874 [MG]. Subgnero Melacentris Moure, 1995 [23] Suas espcies, grandes e robustas, distribuem-se do sul do Brasil ao Mxico. Este o grupo chamado tradicionalmente na literatura de Melanocentris Friese (Melanocentris, entre-

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tanto, um sinnimo de Ptilotopus, como demonstrou Moure, 1995). Os dois subgneros recentemente propostos por Ayala (2002), Aphemisia e Schisthemisia, so aqui tratados como sinnimos de Melacentris. Embora estes dois grupos tenham sido propostos com base em anlise filogentica desenvolvida por Ayala (1998), a existncia de formas intermedirias, aparentemente no levadas em considerao por Ayala em suas anlises, torna difcil a separao desses txons em bases no arbitrrias. Por exemplo, C. fusciventris e, de certo modo, C. mocsaryi, so intermedirias entre as Melacentris tpicas e a espcie-tipo de Aphemisia, e o mesmo ocorre com relao a C. xanthocnemis e a espcie-tipo de Schisthemisia. As espcies de Melacentris nidificam no solo e h casos relatados de algumas delas nidificando nos montes de terra solta sobre sauveiros. No Brasil representado pelas seguintes espcies: aeneiventris Mocsry, 1899 [?], collaris Lepeletier, 1841 [GO, MG, MT, SP], confusa Moure, 1960 [ES, MG, SP], conspersa Mocsry, 1899 [ES, MG, RJ], dimidiata (Olivier, 1789) [AM, PA, RO], discolor Smith, 1874 [ES, MG, RJ, SP], dorsata Lepeletier, 1841 [MG, PR, RS, SC, SP], flavilabris Mocsry, 1899 [AC, AM, PA, RO], fluviatilis (Friese, 1904) [MG, PA], fusciventris Mocsry, 1899 [AM, AP, PA], intermixta Friese, 1900 [MT], lateritia Friese, 1899 [BA], laticincta (Spinola, 1841) [AP], mocsaryi Friese, 1899 [DF, GO, MG, MT, SC, SP], obsoleta Lepeletier, 1841 [AM, BA, CE, ES, MG, MT, RS, SP], pectoralis Burmeister, 1876 [MG, RS, SP], plumipes Smith, 1854 [AM, PA], pocograndensis Schrottky, 1902 [SP], rhodoprocta Moure & Seabra, 1960 [AM], rufipes Friese, 1899 [MG], smithiana Friese, 1900 [ES, MG, PI, RJ], violacea Lepeletier, 1841 [MG] e xanthocnemis (Perty, 1833) [MG, MT, SP]. Subgnero Paracentris Cameron, 1903 [5] Ocorre da Argentina e Chile at o centro dos Estados Unidos. Contrariamente maioria dos outros grupos do gnero, Paracentris mais comum em regies semidesrticas. Suas espcies nidificam no solo. Embora Zanella (2000c) no tenha encontrado evidncias para a incluso de C. hyptidis e C. xanthomelaena em Paracentris, estamos mantendo estas duas espcies provisoriamente neste subgnero por questes prticas. No Brasil representado por: burgdorfi Friese, 1900 [CE, PE, MG, DF, GO, PR, RS, SP], hyptidis Ducke, 1908 [BA, CE, MG, PB, PE, RN], klugi Friese, 1899 [BA, GO, MG, PA, PR, SP], tricolor Friese, 1900 [RS, SC], e xanthomelaena Moure & Castro, 2001 [BA, MG, MT, PB]. Subgnero Ptilotopus Klug, 1810 [10] Ocorre do sudeste do Brasil at a Costa Rica. Em 1984, foi elevado categoria de gnero por Snelling. As anlises cladsticas de Ayala (1998), entretanto, mostram que o grupo est inserido dentro de Centris. As espcies deste subgnero, bastante grandes e robustas, constrem seus ninhos em associao com termiteiros arborcolas. No Brasil, representado por: americana (Klug, 1810) [PA], atra Friese, 1900 [GO, MG, TO], decipiens Moure & Seabra, 1960 [ES, RJ], denudans Lepeletier, 1841 [MG, SP], langsdorfii Blanchard, 1840 [ES, MG, RJ], maranhensis Ducke, 1910 [BA, MA], moerens (Perty, 1833) [BA, CE, MG], nobilis Westwood, 1840 [AM, PA, RO], scopipes Friese, 1899 [MG, SP] e sponsa Smith, 1854 [BA, CE, MG, PB, SP]. Subgnero Trachina Klug, 1810 [5] No sentido amplo adotado aqui (incluindo Paremisia Moure) ocorre do sudeste brasileiro e Bolvia at o Mxico. Diferentes espcies deste subgnero podem construir seus ninhos no solo ou termiteiros. No Brasil representado pelas seguintes espcies: dentata Smith, 1854 [?]; fuscata Lepeletier, 1841 [BA, CE, MG, PB, PE, PR, RN, RS, SP], longimana Fabricius, 1804 [AM, BA, ES, MG, SP], proxima Friese, 1899 [RS] e similis (Fabricius, 1804) [MG, SP].

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Subgnero Xanthemisia Moure, 1945 [3] Distribui-se do sul do Brasil at ao Mxico. Suas fmeas parecem nidificar apenas em orifcios pr-existentes em madeira e constrem suas clulas com partculas de madeira. representada no Brasil por: bicolor Lepeletier, 1841 [BA, MG, PR, SP], ferruginea Lepeletier, 1841 [AM, BA, ES, MT, PA, PB] e lutea Friese, 1899 [ES, MG, PB, SP]. Alm dessas, h uma espcie ainda no descrita em Minas Gerais.

Gnero Epicharis Klug, 1807 [28]

um grupo de espcies moderadamente diverso que ocorre desde a Argentina e Bolvia at o Mxico. considerado o grupo irmo de Centris. A classificao subgenrica atual foi desenvolvida, em grande parte, por Moure (1945b) que sugeriu, tambm, a existncia de duas grandes linhagens no gnero. Estas linhagens foram posteriormente confirmadas pelas anlises filogenticas realizadas por Ayala (1998) que as chamou Grupo Epicharis, constitudo pelos subgneros Epicharis, Epicharana e Hoplepicharis e, a outra, Grupo Epicharoides, constituda pelos demais subgneros. Aparentemente, todas as espcies escavam seus ninhos no solo. A ltima reviso das espcies do gnero a incluir os elementos da fauna brasileira foi a de Friese (1900), que o considerou como subgnero de Centris. A distribuio geogrfica apresentada abaixo para as espcies presentes no Brasil foi complementada pelos dados apresentados em Gaglianone (2001a). Chave para os Subgneros de Epicharis presentes no Brasil (Modificada de Moure, 1945b e Snelling, 1984) 1. Fmea: placa basitibial dupla. Macho: placa pigidial ausente, margem apical de T7 bilobada ou bidenticulada ..................................................................................................................................... 2 Fmea: placa basitibial simples. Macho: placa pigidial varivel, comumente distinta, com margens bem delimitadas, seu pice acuminado (Fig. 8.55), estreitamente truncado (Fig. 8.56) ou arredondado, raramente muito reduzida com margens obsoletas (Fig. 8.57) ............................................ 4 2. Fmea: pice da placa pigidial largamente truncado (Fig. 8.58); tbia posterior to longa quanto ou mais curta que o basitarso. Macho: pilosidade no basitarso e, principalmente, na tbia posteriores pouco desenvolvida, nunca assemelhando-se a uma escopa (Fig. 8.59); basitarso posterior com quilha longitudinal na margem anterior terminando numa projeo espiniforme (s vezes, ausente) ................................................................................................................................................. 3 Fmea: pice da placa pigidial estreitamente truncado; tbia posterior mais longa que o basitarso. Macho: basitarso e, principalmente, a tbia posteriores com pilosidade longa assemelhando-se a uma escopa (Fig. 8.60); basitarso posterior com dente proeminente no seu tero basal (Fig. 8.60) ..................................................................................................................................... Hoplepicharis 3. Fmea: pice da placa pigidial mais estreito que o dimetro do ocelo mdio, suas margens laterais normalmente retas; cerdas do disco de T5 simples ou barbuladas. Macho: tubrculos mesepisternais ausentes sobre as coxas mdias; basitarso posterior sem crista carenada na margem anterior; trocanter e fmur posteriores sem agrupamento de plos curtos e plumosos ventralmente ......................................................................................................................... Epicharis s.str. Fmea: pice da placa pigidial mais larga que o dimetro do ocelo mdio, suas margens laterais amplamente sinuosas; cerdas do disco de T5 com ramificaes finas, curtas e esparsas. Macho: tubrculos mesepisternais presentes sobre as coxas mdias (Fig. 8.61); basitarso posterior com quilha terminando em projees dentiformes na margem anterior (Fig. 8.59); trocanter e fmur posteriores com agrupamento de plos escuros, curtos e plumosos (Fig. 8.61) ............... Epicharana

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Fig. 8.55 - pice do metassoma de Epicharis (Epicharitides) (%), vista dorsal.

Fig. 8.56 - pice do metassoma de Epicharis (Triepicharis) (%), vista dorsal.

Fig. 8.57 - pice do metassoma de Epicharis (Cyphepicharis) (%), vista dorsal.

Fig. 8.58 - pice do metassoma de Epicharis (Epicharis) (&), vista dorsal

Fig. 8.59 - Tbia e basitarso posteriores de Epicharis (Epicharana) (%), vista externa.

Fig. 8.60 - Perna posterior de Epicharis (Hoplepicharis) (%), vista externa.

Fig. 8.61 - Detalhe do mesossoma de Epicharis (Epicharana) (%), vista ventral.

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Fig. 8.62 - Detalhe da antena de Epicharis (Triepicharis) (&).

4. Margem posterior da face dorsal do escutelo sem depresso longitudinal, s vezes levemente deprimida (quando fortemente deprimida, palpo maxilar com 3 palpmeros). Fmea: F1 curto, normalmente maior que os 2 seguintes juntos mas sempre mais curto que os 3 seguintes juntos. Macho: F1 mais curto que o escapo ..................................................................................................... 5 Margem posterior da face dorsal do escutelo bilobada na fmea, bigibosa no macho. Fmea: F1 to longo quanto os 3 seguintes combinados. Macho: F1 mais longo que o escapo e mais longo que os 2 flagelmeros seguintes combinados ............................................................. Parepicharis 5. Carenas laterais do disco do clpeo ausentes ou fracamente marcadas apenas na metade basal do clpeo. Macho: basitarso posterior com carena na margem anterior terminando em um grande dente aproximadamente na metade do comprimento do basitarso ................................................ 6 Carenas laterais do disco do clpeo fortes e bem definidas at quase a margem apical do clpeo. Macho: basitarso posterior sem carena ou dente na margem anterior .......................................... 7 6. Palpo maxilar com 2 palpmeros; setas occipitais flageliformes distintas, ultrapassando a margem anterior do mesoscuto. Fmea: F1 cerca de 1,5x mais longo que F2 e F3 juntos (Fig. 8.62). Macho: distncia ocelocular menor que o dimetro do ocelo lateral em vista dorsal; F1 claramente pedunculado, to longo quanto F2 e F3 juntos ............................................................ Anepicharis Palpo maxilar com 3 palpmeros; setas occipitais flageliformes curtas, no atingindo a margem anterior do mesoscuto. Fmea: F1 ligeiramente mais longo que F2 e F3 juntos. Macho: distncia ocelocular igual ao dimetro do ocelo mdio em vista dorsal; F1 no pedunculado, aproximadamente to longo quanto F2 ............................................................................................ Triepicharis 7. Face dorsal do escutelo plana ou levemente convexa. Fmea: franja prepigidial precedida por uma rea brilhante, quase glabra ............................................................................................................. 8 Face dorsal do escutelo bigibosa. Fmea: rea brilhante anterior franja prepigidial ausente ...... .................................................................................................................................... Cyphepicharis 8. Lobo jugal da asa posterior com cerca da metade do comprimento do lobo vanal e quase atingindo o pice da clula cubital; esporo da tbia mdia com dentes da margem interna longos, robustos e bem separados (Fig. 8.63). Fmea: basitarso posterior 2x mais longo que largo, sua margem posterior quase reta. Macho: placa pigidial larga, recobrindo a maior parte de T7, o pice da placa arredondado, translcido e delimitado por uma carena ................................... Epicharoides Lobo jugal da asa posterior com cerca de 1/3 do comprimento do lobo vanal, terminando bem antes do pice da clula cubital; esporo da tbia mdia com ambas as margens densamente denticuladas, com dentes finos e curtos. Fmea: basitarso posterior 1/3 mais longo que largo, sua margem posterior fortemente curva. Macho: placa pigidial mais estreita, com o pice pontiagudo, ladeado por densa franja de plos (Fig. 8.55) ............................................................ Epicharitides

Fig. 8.63 - Esporo da tbia mdia de Epicharis (Epicharoides) (%).

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Subgnero Anepicharis Moure, 1945 [4] Restringe-se ao territrio brasileiro, ocorrendo do Rio Grande do Sul a Gois. As espcies conhecidas so: chrysopyga (Friese, 1900) [ES, RJ, SC], dejeanii Lepeletier, 1841 [AM, ES, MG, MT, PA, PR, RJ, RS, SC, SP], melanoxantha (Moure, 1945) [GO, SP] e nigricollis Friese, 1924 [GO, MT, RO]. Subgnero Cyphepicharis Moure, 1945 [1] um grupo monotpico de ocorrncia limitada ao sudeste brasileiro. A espcie conhecida : morio Friese, 1924 [MG, PR, RJ, SP]. Subgnero Epicharana Michener, 1954 [4] Este subgnero est representado desde o sul do Brasil e Bolvia at o Mxico. Corresponde ao grupo chamado tradicionalmente na literatura brasileira como Epicharis. Entretanto, as normas do Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica no permitem que este nome seja aplicado a este grupo de espcies, como j foi mostrado por Michener (p. ex., 1957, 1997). Os ninhos de espcies deste subgnero j estudados so escavados em barrancos ao abrigo da luz (entrada de cavernas, paredes de cisternas etc.). As espcies conhecidas no Brasil so: conica Smith, 1874 [AM, PA], flava (Friese, 1900) [AC, AM, BA, CE, DF, ES, GO, MG, MS, MT, PB, PE, PR, RO, RS, SC, SP], pygialis (Friese, 1900) [AP, AM, MG, PA, RO, SP] e rustica (Olivier, 1789) [ES, MG, PA, RJ, SP, TO]. As trs ltimas espcies podem ser distinguidas com auxlio da chave fornecida por Moure (1995). Subgnero Epicharis Klug, 1807 s.str. [4] Distribui-se do sul do Brasil s Guianas. Corresponde ao grupo chamado Xanthepicharis por Moure (1945b). J foi demonstrado, entretanto, que a designao, por Lutz e Cockerell, de Centris umbraculata como espcie tipo de Epicharis correta (sobre isto, veja, por exemplo, Michener, 1997). As espcies conhecidas no Brasil so: bicolor Smith, 1874 [BA, ES, GO, MA, MG, MT, PB, PE, PI, SP], flavotaeniata (Moure, 1945) [AM], nigrita (Friese, 1900) [BA, ES, MA, MG, MS, PB, RJ, RN, SP] e umbraculata (Fabricius, 1804) [AM, ES, MT, PA, RO]. Subgnero Epicharitides Moure, 1945 [7] Est representado do sul do Brasil e Bolvia at o Panam. As espcies conhecidas no Brasil so: cockerelli (Friese, 1900) [BA, DF, MG, MT, RO, SP], duckei (Friese, 1900) [MG, MT, PA], iheringi Friese, 1899 [DF, MG, MT, MS, SP], luteocincta Moure & Seabra, 1959 [GO, MG, MS, MT, SP], minima (Friese, 1904) [AP, MG, MT, RO, SP], obscura (Friese, 1899) [ES, MG, PR, RJ, SC, SP] e rufescens Moure & Seabra, 1959 [PA]. Subgnero Epicharoides Radoszkowski, 1884 [3] Ocorre desde a Argentina e Uruguai at o Mxico. As espcies conhecidas no Brasil so: albofasciata Smith, 1874 [AM, BA, ES, MG, MT, PA, SP, TO], grandior (Friese, 1899) [DF, ES, MG, PB, PR, RJ, SC, SP] e xanthogastra Moure & Seabra, 1959 [MG, MS, MT, PA, SP]. Existe pelo menos uma espcie ainda no descrita neste subgnero, encontrada nos seguintes estados: BA, ES, GO, MG, MT, MS, SP. Subgnero Hoplepicharis Moure, 1945 [2] Distribui-se do sul do Brasil ao Mxico, reunindo quatro espcies. As espcies conhecidas do Brasil so: affinis Smith, 1874 [AM, AP, BA, DF, ES, MG, MS, PA, RJ, SC, SP] e fasciata Lepeletier & Serville, 1828 [AM, BA, MG, MT, PA, PE, RJ, RO, RS, SC, SP] Subgnero Parepicharis Moure, 1945 [1] Rene apenas duas espcies, distribuindo-se da Bolvia e norte do Brasil at a Costa

102 Captulo 8: Apidae

Rica. No Brasil representada apenas por: zonata Smith, 1854 [AP, AC, AM, MT, PA, RO, RR, TO]. Subgnero Triepicharis Moure, 1945 [2] conhecido apenas do Brasil. Suas espcies so: analis Lepeletier, 1841 [AM, BA, DF, ES, GO, MG, MT, PA, PR, RJ, RO, SP] e schrottkyi Friese, 1899 [AM, BA, DF, ES, GO, MA, MG, MT, PI, PR, RO, SC, SP].

8.1.4. EMPHORINI [21]

Tem sido chamada, alternativamente, de Melitomini. Aqui, entretanto, est sendo adotado o nome mais freqente na literatura atual. A classificao da tribo comeou a se estabelecer melhor com o trabalho de Roig-Alsina & Michener (1993) que incluram, nela, o gnero Ancyloscelis (previamente considerado em Exomalopsini) e para o qual propuseram uma subtribo, Ancyloscelina. Os demais gneros ficaram reunidos em uma outra tribo, Emphorina. A classificao genrica adotada aqui aquela proposta por Roig-Alsina (1998). Dos dez gneros reconhecidos nela, trs (Leptometriella Roig-Alsina, 1998, Meliphilopsis Roig-Alsina, 1994 e Toromelissa Roig-Alsina, 1998) no ocorrem no Brasil. Segundo as hipteses apresentadas por Roig-Alsina & Michener (1993) e Roig-Alsina (1994), as relaes entre os gneros da tribo, so as seguintes: Ancyloscelis seria o grupo irmo de Emphorina e esta subtribo, por sua vez, seria dividida em dois clados principais, um composto por Alepidosceles, Diadasina e Ptilothrix e, o outro, por Melitoma, Meliphilopsis e Diadasia. Roig-Alsina no esclareceu as afinidades dos gneros descritos por ele posteriormente (RoigAlsina, 1998), embora, aparentemente, Toromelissa pertena ao clado que contm Melitoma. Emphorini exclusivamente americana, distribuindo-se da Argentina e Chile at ao Canad, sendo mais diversificada nas regies temperadas da Amrica do Sul e menos diversificada nas regies tropicais. Ela contm espcies robustas, pequenas a grandes, muitas das quais so especialistas na coleta de plen de grupos especficos de plantas (principalmente nas famlias Asteraceae, Cactaceae, Convolvulaceae, Malvaceae, Onagraceae e Pontederiaceae). Seus ninhos so construdos no solo ou em barrancos e todas as suas espcies so solitrias. Chave para os Gneros de Emphorini presentes no Brasil (Modificada de Roig-Alsina, 1998) 1. Carena parocular presente, conspcua ao longo de toda a margem interna do olho; asa posterior com a 2a abcissa de M+Cu pelo menos 3x maior que cu-a. Fmea: palpo maxilar sem escova de plos. Macho: mandbula levemente curva, curta ....................................................... Ancyloscelis Carena parocular ausente; asa posterior com a 2a abcissa de M+Cu no mximo 2x maior que cua. Fmea: palpo maxilar com escova de plos no 3o palpmero e freqentemente nos palpmeros 2 e 4 (Fig. 8.64). Macho: mandbula formando forte ngulo prximo base ................................ 2 2. Segundo palpmero do palpo labial 1,1 a 3,0x mais longo que o primeiro e usualmente 1,2 a 2,5x mais longo que o comprimento do olho (exceto em Melitomella em que quase to longo quanto o olho); probscide em repouso ultrapassando as coxas anteriores e normalmente tambm as coxas mdias ........................................................................................................................................ 3 Segundo palpmero do palpo labial 0,5 a 0,8x mais curto que o primeiro e 0,3 a 0,6x mais curto que o comprimento do olho; probscide em repouso no mximo alcanando as coxas anteriores ............... 4 3. Segundo palpmero do palpo labial 2 a 3x mais longo que o 1o. Fmea: labro de lados paralelos, mais ou menos quadrado, margem apical com tubrculo mediano e 1 a 3 tubrculos laterais (Fig.

Captulo 8: Apidae 103

Fig. 8.64 - Palpo maxilar de Ptilothrix (&).

Fig. 8.65 - Detalhe da cabea de Melitoma (&), vista frontal.

Fig. 8.66 - Detalhe do metassoma de Diadasia (&), vista ventral.

Fig. 8.67 - Garras tarsais de Diadasia (%).

Fig. 8.68 - Detalhe da cabea de Alepidosceles (%), vista frontal.

Fig. 8.69 - Detalhe da cabea de Diadasina (%), vista frontal.

8.65). Macho: fmur posterior com quilha afiada no bordo inferior interno ...................... Melitoma Segundo palpmero do palpo labial 1,5x mais longo que o 1o. Fmea: labro com lados divergentes apicalmente, pentagonal; margem distal sem tubrculos. Macho: fmur posterior com o bordo inferior interno arredondado ........................................................................................... Melitomella 4. Arlios ausentes; comprimento de F1 pelo menos 2x maior que sua largura apical ...... Ptilothrix Arlios presentes (s vezes reduzidos); comprimento de F1 no mais que 1,5x maior que sua largura apical ......................................................................................................................................... 5

104 Captulo 8: Apidae

5. Grdulo de E2 e, usualmente, tambm de E3 e E4 angulado medianamente (Fig. 8.66); garras tarsais posteriores com bordos arredondados (Fig. 8.67), exceto em fmeas de uma espcie. Fmea: metade basal do fmur anterior comumente com uma densa escova de plos longos. Macho: metaposnoto glabro (umas poucas espcies com alguns plos junto aos bordos posteriores do metaposnoto) .................................................................................................................. Diadasia Grdulo dos esternos metassomticos com a poro mdia suavemente encurvada; garras tarsais sempre agudas. Fmea: fmur anterior com pilosidade normal, sem escova basal densa. Macho: metaposnoto piloso ........................................................................................................................... 6 6. Fmea: placa basitibial ausente; fmbria de T5 densa, formada por numerosas fileiras de plos que ocupam, medianamente, quase a metade da parte exposta do tergo. Macho: mandbula dilatada pr-apicalmente (Fig. 8.68); pice do labro com tubrculo mediano bilobado (Fig. 8.68) ....... ..................................................................................................................................... Alepidosceles Fmea: placa basitibial presente; fmbria de T5 formada por poucas fileiras estreitas de plos. Macho: mandbula afinando apicalmente (Fig. 8.69); pice do labro com tubrculo simples ou sem tubrculo (Fig. 8.69) ........................................................................................................... Diadasina

Gnero Alepidosceles Moure, 1947 [2]

Sua distribuio restringe-se Argentina, Bolvia, Brasil e Paraguai. Seis espcies so conhecidas no gnero; entre elas, so registradas para o Brasil: hamata Moure, 1947 [MS] e imitatrix (Schrottky, 1909) [MG, SP].

Gnero Ancyloscelis Latreille, 1836 [7]

De ampla distribuio nas Amricas, ocorre do sul dos Estados Unidos at a Argentina. Tradicionalmente includa em Exomalopsini, Ancyloscelis foi transferida para Emphorini por Roig-Alsina & Michener (1993). O gnero rene cerca de 25 espcies mas as espcies sulamericanas esto muito mal conhecidas: a ltima reviso a consider-las foi feita por Schrottky (1920), muito incompleta. No Brasil, so conhecidas: apiformis (Fabricius, 1793) [BA, CE, ES, MG, RN, RR, RS, SP], armatitarsis Strand, 1910 [SP], fiebrigi Brthes, 1909 [RS], frieseana (Ducke, 1908) [CE, PE?], gigas Friese, 1904 [RS, SP], turmalis Vachal, 1904 [RS] e ursinus Haliday, 1836 [RS]. H pelo menos uma espcie no descrita em Minas Gerais.

Gnero Diadasia Patton, 1879 [?]

um gnero de distribuio disjunta (anfitropical), com parte de suas espcies ocorrendo do Canad Amrica Central (uma espcie atinge a Venezuela) e outro grupo ocorrendo na Argentina, Bolvia, Brasil, Chile e Peru. o maior gnero de Emphorini, reunindo em torno de 50 espcies. A fauna sul-americana muito pouco conhecida. No Brasil existem, pelo menos, trs espcies, com ocorrncias registradas, respectivamente, uma de Campos de Jordo, SP, uma do Amap e outra da caatinga de Minas Gerais e Nordeste.

Gnero Diadasina Moure, 1950 [4]

Distribui-se pela Argentina, Brasil e Paraguai. J foi considerado como subgnero de Diadasia Patton mas, segundo estudos de Roig-Alsina (1998), est mais proximamente relacionado a Ptilothrix Smith. So conhecidas cinco espcies no gnero, das quais as seguintes ocorrem no Brasil: distincta (Holmberg, 1903) [MG, MT?, RS], monticola Moure, 1944 [SP], paraensis (Ducke, 1913) [BA, CE, RN, RS] e riparia (Ducke, 1908) [BA, CE, MG, RN, RS].

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Gnero Melitoma Lepeletier & Serville, 1825 [3]

Ocorre desde os Estados Unidos at a Argentina. O gnero rene cerca de 10 espcies, que Roig-Alsina (1998) divide em dois grupos. Um deles representado em toda a rea de distribuio do gnero e composto por espcies relativamente comuns; o outro restrito Amrica do Sul e contm espcies raras, semelhantes s de Ptilothrix Smith. No Brasil so conhecidas: ipomoearum (Ducke, 1913) [CE, RN], osmioides Ducke, 1908 [CE, RN] e segmentaria (Fabricius, 1804) [BA, ES, GO, MG, PE, RN, RS, SP].

Gnero Melitomella Roig-Alsina, 1998 [2]

conhecido apenas no Brasil e Panam, reunindo trs espcies. No Brasil, representado por grisescens (Ducke, 1907) [PB] e murihirta (Cockerell, 1912) [CE, MG, PB, RN]. A primeira delas, tem sido identificada como uma Melitoma.

Gnero Ptilothrix Smith, 1853 [3]

outro gnero com distribuio disjunta (anfitropical), sendo representado por trs espcies nos Estados Unidos e Mxico e por vrias espcies (algumas das quais ainda no descritas) na Amrica do Sul (do norte do Brasil at a Argentina, Bolvia e Paraguai). No Brasil representada por: fructifera (Holmberg, 1903) [PR, RS], plumata Smith, 1853 [CE, MG, PR, RN, SP] e relata (Holmberg, 1903) [MG, RS, SP].

8.1.5. ERICROCIDINI [25]

Ocorre apenas nas Amricas, com maior diversidade na regio amaznica. Rene abelhas mdias a grandes, s vezes com bonitos padres metlicos devido iridescncia do integumento ou de plos escamiformes. Suas espcies aparentemente parasitam apenas os ninhos de espcies de Centridini, tribo a que provavelmente esto proximamente relacionadas. Aqui, so reconhecidos nove gneros para o Brasil, com a revalidao de Cyphomelissa e Eurytis, considerados sinnimos de Hopliphora em revises recentes (Snelling & Brooks, 1985; Michener, 2000). Chave para os Gneros de Ericrocidini presentes no Brasil (Modificada de Snelling & Brooks, 1985) 1. Regio lateral do mesepisterno, prximo insero da coxa mdia, com uma elevao transversal, em geral, formando uma aresta carenada, sua extremidade dorsal protuberante (elevao muitas vezes encoberta pela pilosidade longa) (Fig. 8.70); cerdas apicais dos tarsmeros 2 e 3 da perna anterior (no lado voltado para o corpo) fortemente engrossadas e curvas (Fig. 8.71), em geral curtas e com aspecto de garras (Figs. 8.72, 8.73); tubrculos do escutelo sempre encobertos pela pilosidade (exceto pelo pice, muitas vezes visvel) ......................................................... 2 Regio lateral do mesepisterno, prximo insero da coxa mdia, sem arestas ou com apenas uma elevao transversal fraca e no carenada; cerdas apicais dos tarsmeros 2 e 3, em geral, relativamente finas e no diferindo muito daquelas dos tarsmeros da perna mdia (Fig. 8.74), se curtas e grossas, ento, aquelas do tarsmero 2 apenas levemente encurvadas; tubrculos do escutelo, em geral, expostos ............................................................................................................ 5 2. Abelhas grandes, com mais de 20 mm de comprimento; plos com brilho verde ou azul metlico cobrindo todo o corpo; perna posterior bastante alongada, ltimo tarsmero pelo menos 1,5x mais longo que o comprimento total dos tarsmeros 2-4; regio omaular fortemente carenada na sua

106 Captulo 8: Apidae

Fig. 8.70 - Detalhe do mesossoma de Acanthopus (&), vista lateral.

Fig. 8.73 - Tarso anterior de Acanthopus (&), vista lateral da poro apical. Fig. 8.71 - Tarso anterior de Eurytis (&), vista lateral da poro apical.

Fig. 8.72 - Tarso anterior de Hopliphora (&), vista lateral da poro apical.

Fig. 8.74 - Tarso anterior de Mesoplia (&), vista lateral da poro apical.

Fig. 8.75 - Tbia e esporo mdios de Acanthopus (%), vista lateral.

Fig. 8.76 - Detalhe da asa anterior de Cyphomelissa (&).

Captulo 8: Apidae 107

poro latero-ventral (Fig. 8.70); 3a clula submarginal grande, recebendo as 2 veias recorrentes (1a m-cu e 2a m-cu); carena na superfcie externa da tbia mdia estendendo-se at o meio da tbia (Fig. 8.75). Fmea: placa pigidial vestigial, no delimitada lateralmente por carenas ............. ........................................................................................................................................ Acanthopus Abelhas de tamanho mdio, em geral no ultrapassando 20 mm de comprimento; plos com brilho metlico ausentes ou, se presentes, com brilho fraco e restritos s pernas e aos 3 ltimos tergos; perna posterior mais curta, ltimo tarsmero aproximadamente to longo quanto o comprimento total dos tarsmeros 2-4; regio omaular, algumas vezes, elevada mas nunca carenada; 3a clula submarginal recebendo apenas uma veia recorrente (2a m-cu); carena na superfcie externa da tbia restrita ao seu pice. Fmea: placa pigidial bem desenvolvida e larga, delimitada lateralmente por carenas fortes .............................................................................................................. 3 3. Aresta transversal do mesepisterno fortemente carenada, crista lisa e sem plos; veias 2a rs-m e 3a rs-m fundidas entre si antes de se unirem a Rs (3a clula submarginal acuminada anteriormente) (Fig. 8.76); margem apical da superfcie externa do fmur posterior fortemente engrossada e projetada sobre a base da tbia. Fmea: placa pigidial terminando em ponta estreita, pice distintamente curvado para cima ........................................................................................ Cyphomelissa Aresta transversal do mesepisterno arredondada, rombuda, crista com pontuao pilgera evidente; veias 2a rs-m e 3a rs-m atingindo Rs em pontos amplamente separados; margem apical da superfcie externa do fmur posterior no modificada. Fmea: pice da placa pigidial arredondado, apenas levemente inclinado para cima ............................................................................................ 4 4. Labro pelo menos 1,8x mais largo que longo, carena pr-apical protuberante e bidentada; 3a clula submarginal, medida ao longo de sua metade, pelo menos to larga quanto a 2 a clula submarginal. Macho: fmur posterior com sua superfcie posterior densamente coberta por plos plumosos, relativamente longos (Fig. 8.77); franja apical de E4 pouco desenvolvida, seus plos mais curtos que aqueles da franja do E5 ....................................................................... Hopliphora Labro menos que 1,5x mais largo que longo (Fig. 8.78), carena pr-apical baixa e acompanhando a margem do labro; 3a clula submarginal, medida ao longo de sua metade, mais estreita que a 2a clula submarginal. Macho: pilosidade da superfcie posterior do fmur posterior no diferindo daquela do restante do fmur; franja apical do E4 bastante desenvolvida, seus plos bem mais longos que aqueles da franja do E5 e curvados para o meio ................................................... Eurytis 5. Superfcies anterior vertical e posterior horizontal de T1 encontrando-se em aresta subangulosa (Fig. 8.79); basitarso mdio sem projeo distal, achatada e espiniforme na margem posterior; mandbula simples ............................................................................................................................ 6 Superfcies anterior vertical e posterior horizontal de T1 encontrando-se em curva suave (Fig. 8.80); basitarso mdio freqentemente com projeo distal achatada que, em geral, desenvolve-se em uma carena em direo base do basitarso; mandbula normalmente com dente pr-apical ..... 8 6. Regio omaular arredondada, exceto por uma carena baixa na poro latero-dorsal; lobo pronotal sem carenas. Macho: antena muito longa, flagelo ultrapassando pice do metassoma .................. .................................................................................................................................... Ctenioschelus Regio omaular fortemente carenada, carena prolongando-se ventralmente; lobo pronotal com uma carena ou lamela (Fig. 8.81) na sua superfcie anterior. Macho: antena relativamente curta, no ultrapassando o mesossoma ............................................................................................................ 7

108 Captulo 8: Apidae

Fig. 8.77 - Detalhe da perna posterior de Hopliphora (%), vista posterior.

Fig. 8.78 - Detalhe da cabea de Eurytis (%), vista frontal.

Fig. 8.79 - Base do metassoma de Mesocheira (&), vista lateral.

Fig. 8.80 - Base do metassoma de Mesonychium (&), vista lateral.

Fig. 8.81 - Trax e poro basal do metassoma de Mesocheira (&), vista dorsal.

Fig. 8.82 - Distitarso posterior de Mesonychium (&), vista dorsal.

Captulo 8: Apidae 109

7. Escutelo com 2 tubrculos robustos, cnicos e eretos; clula marginal da asa anterior da mesma cor do restante da asa; carena do lobo pronotal baixa .............................................. Aglaomelissa Escutelo com 2 processos achatados, com pices amplamente curvos e direcionados para trs (Fig. 8.81); clula marginal da asa anterior com quase todo o tero apical escurecido; lobo pronotal com uma lamela bem desenvolvida (Fig. 8.81) ............................................................. Mesocheira 8. Tarsmero distal das pernas mdia e posterior com um tufo de cerdas curtas, achatadas e decumbentes de cada lado (Fig. 8.82); veias 2a rs-m e 3a rs-m fundidas entre si antes de se unirem a Rs (3a clula submarginal acuminada anteriormente); escutelo uniformemente coberto por pilosidade longa e ereta, tubrculos pouco visveis .................................................. Mesonychium Tarsmero distal das pernas mdia e posterior apenas com plos finos aos lados; veias 2a rs-m e 3a rs-m atingindo Rs em pontos amplamente separados; pelo menos a superfcie anterior dos tubrculos do escutelo coberta apenas por pilosidade curta e decumbente, tubrculos bem visveis .............................................................................................................................................. Mesoplia

Gnero Acanthopus Klug, 1807 [3]

Ocorre do sudeste do Brasil at as Guianas. Seus hospedeiros parecem ser exclusivamente espcies de Centris (Ptilotopus) (Gaglianone, 2001b). As espcies conhecidas no Brasil so: excellens Schrottky, 1902 [MG, PB, SP], modestior Ducke, 1908 [MA, PA] e palmatus (Olivier, 1789) [AM, AP, MA, MT, PA]. H tambm o que parece ser uma espcie adicional no descrita nas regies Sudeste e Nordeste.

Gnero Aglaomelissa Snelling & Brooks, 1985 [1]

um gnero monotpico cuja ocorrncia restringe-se do norte da Amrica do Sul at a Costa Rica. A nica espcie conhecida : duckei (Friese, 1906) [PA].

Gnero Ctenioschelus Romand, 1840 [1]

um gnero de ampla distribuio geogrfica, ocorrendo desde o Uruguai e Paraguai at o Mxico. Apenas uma espcie reconhecida em todo este territrio: goryi (Romand, 1840) [BA, ES, MG, PA, PB, PR, RJ, RS, SP].

Gnero Cyphomelissa Schrottky, 1902 [4]

Contm quatro espcies, todas com ocorrncia registrada no Brasil: commata Moure, 1958 [MG, RJ], diabolica (Friese, 1900) [ES, GO, MG, SP], magnifica Moure, 1958 [AM] e superba (Ducke, 1902) [AM, MT, PA]. As espcies podem ser identificadas com auxlio da chave apresentada por Moure (1958). Nesse trabalho, Moure comenta que as diferentes formas descritas talvez correspondam, apenas, a variaes de uma nica espcie. H tambm o que parece ser uma espcie adicional aparentemente no descrita no Amap.

Gnero Eurytis Smith, 1854 [1]

Gnero monotpico, com ampla distribuio no Brasil. A nica espcie reconhecida : funereus Smith, 1874 [AM, ES, PA, RS, SP].

Gnero Hopliphora Lepeletier, 1841 [1]

Aqui, este gnero considerado num sentido mais restrito do que aquele adotado por Snelling & Brooks (1985) e Michener (2000), devido excluso das espcies de Eurytis e Cyphomelissa. A nica espcie descrita conhecida no Brasil : velutina (Lepeletier & Serville, 1825) [GO, MG, MT, PA, PR, RS, SC, SP]. H tambm o que parece ser uma espcie adicional no descrita em Minas Gerais.

110 Captulo 8: Apidae

Gnero Mesocheira Lepeletier & Serville, 1825 [1]

Distribui-se por toda a regio tropical das Amricas, do Paraguai at o Mxico. Em toda esta extenso, o gnero parece conter uma nica espcie: bicolor (Fabricius, 1804) [BA, MG, SP].

Gnero Mesonychium Lepeletier & Serville, 1825 [5]

Este gnero est presente desde o centro do Chile e Argentina at o Peru, Brasil e Guiana Francesa. Suas espcies parecem ser parasitas de Centris. No Brasil, foram registradas as seguintes espcies: asteria (Smith, 1854) [AM, SP, CE, MA, PA, PB] (= maculata Friese, 1900), caerulescens Lepeletier & Serville, 1825 [MG, SP], littoreum Moure, 1944 [MG, SP], violacea (Friese, 1900) [SP] e viridis (Friese, 1900) [MG, SP].

Gnero Mesoplia Lepeletier, 1841 [8]

As espcies deste gnero, parasitas dos ninhos de Centris e Epicharis, ocorrem desde o norte da Argentina at o sul dos Estados Unidos. Suas cerca de 12 espcies foram divididas em dois subgneros por Snelling & Brooks (1985). Chave para os Subgneros de Mesoplia presentes no Brasil (Modificada de Michener, 2000) 1. Fmea: placa pigidial larga, ocupando toda a superfcie dorsal exposta de T6, e coberta por plos ou escamas. Macho: espores tibiais posteriores no ultrapassando o tero basal do basitarso, s vezes, apenas um esporo presente; tbia posterior com uma rea de pilosidade densa e negra em sua regio distal interna ...................................................................................... Mesoplia s.str. Fmea: placa pigidial estreita e glabra. Macho: ambos os espores tibiais posteriores presentes, atingindo ou ultrapassando o meio do basitarso; tbia posterior sem rea pilosa distal interna ...... ........................................................................................................................................... Eumelissa Subegnero Eumelissa Snelling & Brooks, 1985 [4] Ocorre do sudeste do Brasil e leste da Bolvia at a Costa Rica. As espcies registradas no Brasil so: alboguttata (Ducke, 1905) [PA], decorata (Smith, 1854) [PA, SP] (= itaitubina (Ducke, 1902)), friesei (Ducke, 1902) [PA] e guedesi (Ducke, 1902) [PA]. Subgnero Mesoplia Lepeletier, 1841 s. str. [4] Distribui-se do sul do Brasil at o sul dos Estados Unidos. As espcies brasileiras so: chalybaea (Friese, 1912) [?], regalis (Smith, 1854) [PA], rufipes (Perty, 1833) [ES, MG, PI, SP] e simillima Schrottky, 1920 [BA, RS?].

8.1.6. EUCERINI [109]

Distribui-se por todos os continentes, menos Austrlia, estando melhor representada nas Amricas. Contm abelhas robustas e pilosas, mdias a grandes. Como considerada aqui, inclui tambm as espcies anteriormente consideradas nas tribos Canephorulini e Eucerinodini (no representadas no Brasil). As relaes filogenticas entre os grupos que constituem a tribo no esto estabelecidas e, por isto, sua classificao estar sujeita a modificaes no futuro. As espcies desta tribo constrem seus ninhos no solo e a grande maioria solitria, embora algumas vivam em ninhos comunais.

Captulo 8: Apidae 111

Chave para os Gneros de Eucerini presentes no Brasil (Modificada de Moure & Michener, 1955; Urban, 1989 e Michener, 2000) Fmeas 1. Grdulo de E2 fracamente biconvexo (Figs. 8.83, 8.84); comprimento da lamela da glea pelo menos 1,4x o comprimento do olho; carena externa inferior da mandbula expandida para a frente de forma que ela se apresenta pelo menos to saliente (normalmente mais saliente) que a carena externa superior; grdulo de T6 sem partes laterais; comprimento do labro normalmente 2 teros da sua largura ................................................................................................................................... 2 o Grdulo de E2 fortemente biconvexo (Fig. 8.85), formando ngulo de 140 ou menos entre as 2 convexidades; lamela da glea to longa quanto o olho ou ligeiramente mais longa; mandbula normal, com a carena externa inferior menos saliente que a carena externa superior; grdulo de T6, em geral, com poro lateral desenvolvida; comprimento do labro normalmente menor que 2 teros de sua largura ........................................................................................................................ 5 2. Vrtice com carena pr-occipital forte; escapo quase to longo quanto a distncia inter-antenal; F1 ligeiramente mais curto que o escapo ................................................................. Lophothygater Vrtice sem carena pr-occipital; escapo muito mais curto que a distncia inter-antenal; F1 to longo quanto, ou mais longo que o escapo ..................................................................................... 3 3. Comprimento do escapo at 2x a sua largura ou pouco mais que isso; clpeo negro, sem um par de elevaes que divergem inferiormente; placa pigidial estreita, suas margens formando ngulo o de, aproximadamente, 65 ; tergos sem faixas de plos decumbentes [no grupo de Thygater analis, com faixas basais completamente escondidas pelos tergos precedentes] ....................... Thygater Comprimento do escapo mais que 2x sua largura; clpeo, normalmente, com um par de reas amareladas e com um par de elevaes fracas ou carenas divergindo inferiormente; placa pigidial muito o larga, suas margens formando ngulo de 80 ou mais; T2-T4 com bandas basais formadas por plos esparsos, decumbentes, plumosos e plidos ........................................................................ 4 4. Clpeo com um par de carenas distintas que divergem inferiormente (Fig. 8.86); comprimento da rea malar aproximadamente 1/3 de sua largura; asa anterior com 3 clulas submarginais .......... ..................................................................................................................................... Trichocerapis Clpeo sem carenas, mas com as reas spero-laterais fortemente declivosas, formando um par de elevaes de cume arredondado que divergem inferiormente; comprimento da rea malar 1/5 de sua largura; asa anterior com 2 clulas submarginais ............................................... Dithygater 5. Superfcie interna do basitarso posterior com plos esparsamente distribudos, exceto por uma estreita faixa pilosa prxima margem inferior; clpeo fortemente protuberante; comprimento do labro cerca de 2/3 da sua largura .............................................................................................. Peponapis Superfcie interna do basitarso posterior uniforme e densamente piloso; clpeo varivel, mas normalmente moderadamente protuberante (fortemente protuberante em Santiago); comprimento do labro normalmente igual metade de sua largura, ou menos........................................................ 6 6. Margens da placa basitibial completamente expostas, sua superfcie freqentemente glabra; poro lateral do grdulo de T6 lameliforme e terminando em dente forte (Fig. 8.87) ....... Florilegus Margens da placa basitibial escondidas pela pilosidade da placa ou, se expostas, superfcie coberta por pilosidade apenas posteriormente; grdulo de T6 varivel, normalmente sem dente ... 7

112 Captulo 8: Apidae

Fig. 8.83 - Detalhe do metassoma de Trichocerapis (&), vista ventral.

Fig. 8.84 - Detalhe do metassoma de Thygater (&), vista ventral.

Fig. 8.85 - Detalhe do metassoma de Gaesischia (&), vista ventral.

Fig. 8.86 - Cabea de Trichocerapis (&), vista frontal.

Fig. 8.87 - Detalhe de T6 de Florilegus (&), vista dorsal.

Fig. 8.88 - Detalhe da perna posterior de Melissoptila (&), vista ventral.

Fig. 8.89 - Detalhe de T6 de Melissoptila (&), vista dorsal.

Captulo 8: Apidae 113

7. Escutelo longo (metade do mesoscuto), achatado, projetado bem alm do metanoto sobre todo o propdeo, este ltimo vertical em vista lateral ............................................................. Platysvastra Escutelo normalmente menos que metade do mesoscuto, raramente achatado e no projetado alm do metanoto e sobre o propdeo, este ltimo com uma zona basal quase horizontal ou fracamente inclinada em vista lateral ................................................................................................... 8 8. Arlios ausentes; poro lateral do grdulo de T6 lameliforme e terminando em dente forte; palpo maxilar com 5 palpmeros ................................................................................................................ 9 Arlios presentes; grdulo de T6 varivel; palpo maxilar com 2 ou 3 palpmeros ..................... 10 9. Premento e estpites com cerdas de pice em gancho; dimetro do flagelo maior que do ocelo mdio; comprimento de F1 menos que 2x sua largura mxima ................................ Pachysvastra Premento e estpites desprovidos de cerdas de pice em gancho; dimetro do flagelo menor que do ocelo mdio, comprimento de F1 mais que 2x sua largura mxima ........................... Svastrina 10. Palpo maxilar com 2 ou 3 palpmeros; trocanter posterior com um tufo de plos plumosos longos e curvados para os lados (Fig. 8.88); grdulo de T6 com a poro lateral elevada terminando em dente (Fig. 8.89); pterostigma normalmente mais longo que o prestigma; 2a clula submarginal claramente mais longa que larga (conforme Fig. 8.105) ................................................... Melissoptila Palpo maxilar com 4 a 6 palpmeros, raramente com 3; trocanter posterior sem tal tufo de plos; poro lateral do grdulo de T6 fraca e careniforme, se lameliforme, terminado em dente curto e normalmente arredondado ou no terminando em dente; pterostigma normalmente mais curto que o prestigma; segunda clula submarginal varivel, normalmente mais curta que larga ou to longa quanto larga (conforme Fig. 8.106) ................................................................................................. 11 11. Palpo maxilar normalmente com 4 palpmeros (raramente com 3); coxa anterior sem espinho; carena parocular, quando visvel em sua poro inferior, independente da carena ltero-clipeal (Fig. 8.96); margem anterior externa da tgula reta ou levemente encurvada para dentro (Fig. 8.90) ... .......................................................................................................................................... Melissodes Palpo maxilar normalmente com 5 ou 6 palpmeros, quando com 4, coxa anterior com espinho apical grande; carena parocular, quando visvel em sua poro inferior, conectada carena lteroclipeal (Figs. 8.97, 8.98); margem anterior externa da tgula arredondada (Fig. 8.91) .............. 12 12. Garras tarsais muito curtas, ramo externo um pouco maior que o dente interno; E6 profunda e estreitamente chanfrado apicalmente (Fig. 8.92); comprimento do basitarso mdio menos que 2/3 do comprimento da tbia ............................................................................................ Micronychapis Garras tarsais normais, ramo externo muito maior que o dente interno (o ltimo raramente ausente); E6 apenas levemente chanfrado ou com recorte suave; basitarso mdio aproximadamente to longo quanto a tbia ........................................................................................................................ 13 13. Escutelo mais longo que 1/3 do mesoscuto, aplainado e aproximadamente no mesmo plano da parte posterior do mesoscuto; clpeo extremamente plano; espores tibiais mdio e posterior robustos e quase to longos quanto os basitarsos .......................................................... Gaesochira Escutelo menos que 1/3 do comprimento do mesoscuto, convexo; clpeo moderada a fortemente protuberante; espores tibiais normais, 2/3 do comprimento dos basitarsos ou menos ............. 14 14. Mandbula com um grande dente interno largamente separado da extremidade apical (Fig. 8.93); vrtice muito elevado atrs dos ocelos, estendendo-se para cima e para trs mais que dois di-

114 Captulo 8: Apidae

Fig. 8.90 - Tgula de Melissodes (&), vista dorsal.

Fig. 8.91 - Tgula de Gaesischia (&), vista dorsal.

Fig. 8.92 - Detalhe de E6 de Micronychapis (&), vista ventral. Fig. 8.93 - Mandbula de Megascirtetica (&), vista frontal.

metros ocelares; garras tarsais sem dente interno .................................................. Megascirtetica Mandbula com dente interno pequeno ou ausente (pice, s vezes, bidentado); vrtice no elevado ou moderadamente elevado atrs dos ocelos; garras tarsais com dente interno .................. 15 15. Vrtice elevado atrs dos ocelos, os quais situam-se na superfcie anterior; carena parocular forte; coxa anterior normalmente com espinho apical forte; palpo maxilar com 4 ou 5 palpmeros (raramente com 6) ............................................................................................................................... 16 Vrtice no elevado atrs dos ocelos, os quais so dorsais; carena parocular varivel, fraca se o vrtice for levemente elevado atrs dos ocelos; coxa anterior sem espinho apical forte; palpo maxilar com 6 palpmeros (ocasionalmente com 5) .......................................................................... 17 16. Coxa anterior com espinho apical (Fig. 8.94), algumas vezes, espinho curto e pouco evidente (Fig. 8.95); clpeo pouco a moderadamente protuberante (Fig. 8.97); lamela da glea menor que o comprimento do olho .............................................................................................................. Gaesischia Coxa anterior sem espinho apical; clpeo fortemente protuberante (clpeo mais largo que olho, em vista lateral) (Fig. 8.98); lamela da glea 1,5x o comprimento do olho ............................. Santiago

Captulo 8: Apidae 115

Fig. 8.94 - Detalhe da perna anterior de Gaesischia (&), vista ventral.

Fig. 8.95 - Detalhe da perna anterior de Gaesischia (&), vista ventral.

Fig. 8.96 - Cabea de Gaesischia (&), vista lateral.

Fig. 8.97 - Cabea de Melissodes (&), vista lateral.

Fig. 8.98 - Cabea de Santiago (&), vista lateral.

Fig. 8.99 - pice do metassoma de Dasyhalonia (&), vista dorsal.

17. Poro lateral do grdulo de T6 longa e fortemente carenada ou lamelada (Fig. 8.99) .................. ........................................................................................................................................ Dasyhalonia Poro lateral do grdulo de T6 ausente ou muito curta (s vezes, presentes como uma carena longa porm fraca) ....................................................................................................... Alloscirtetica

116 Captulo 8: Apidae

Machos (nota: no so conhecidos machos do gnero Platysvastra). 1. Distncia clpeo-ocular pelo menos igual ao dimetro mnimo de F1; poro inferior da carena parocular completamente ausente (indicada por uma crista em algumas espcies de Thygater); poro lateral do clpeo, poro da rea parocular acima dessa parte do clpeo e parte da rea parocular adjacente ao olho, todas quase num s plano; comprimento do labro pelo menos 3/4 da sua largura; clpeo muito fortemente protuberante .......................................................................... 2 Distncia clpeo-ocular menos que o dimetro mnimo de F1; parte inferior da carena parocular presente ou, se ausente, indicada por uma crista de forma que uma estreita rea prxima ao olho se encontra em um plano muito diferente das regies adjacentes (isto pode no ser muito evidente em formas nas quais o clpeo e, consequentemente a carena parocular, esto muito prximos do olho); comprimento do labro menos de 3/4 de sua largura; clpeo protuberante, mas no muito fortemente ......................................................................................................................................... 4 2. T7 terminando em dois lobos ou dentes cegos (com recorte em apenas uma espcie) (Fig. 8.100); placa pigidial no reconhecvel, ou indicada apenas por carena lateral fraca e incompleta; flagelmeros com dimetros aproximadamente uniformes, sem plos longos ................. Thygater T7 no bilobado (Fig. 8.101); placa pigidial claramente delimitada; F8-F11 mais delgados que os flagelmeros anteriores, com uma fila de plos em uma das margens ......................................... 3 3. Placa pigidial arredondada posteriormente, carena marginal uniforme; ltimo flagelmero mais longo que qualquer outro, no alargado; asa anterior com 2 clulas submarginais .......... Dithygater Placa pigidial estreitada pr-apicalmente e terminando em um pequeno processo dirigido para cima, carena marginal elevada pr-apicalmente (Fig. 8.101); ltimo flagelmero, largo, achatado e mais curto que os outros, exceto o primeiro; asa anterior com 3 clulas submarginais ....... Trichocerapis 4. Placa pigidial ausente, reduzida e terminando em pice agudo ou, pelo menos, com a carena lateral terminando pr-apicalmente, poro apical da placa truncada ou arredondada e sem margens elevadas; E7 normalmente com projeo apical mediana entre lobos apicais pilosos e elaborados .... 5 Placa pigidial com margem elevada distinta ou carenada lateral e posteriormente (Figs. 8.102, 8.103) (interrompida posteriormente somente em poucas formas com o pice da placa bilobado ou bidentado) (Fig. 8.104); E7 sem projeo apical mediana ........................................................ 6

Fig. 8.100 - pice do metassoma de Thygater (%), vista dorsal.

Fig. 8.101 - pice do metassoma de Trichocerapis (%), vista dorsal.

Fig. 8.102 - pice do metassoma de Melissoptila (%), vista dorsal.

Fig. 8.103 - pice do metassoma de Pachysvastra (%), vista dorsal.

Fig. 8.104 - pice do metassoma de Micronychapis (%), vista dorsal.

Captulo 8: Apidae 117

5. Distncia interocelar bem menor que distncia ocelo-ocular; placas internas de E7 profundamente trilobadas; os olhos divergem inferiormente ............................................................. Megascirtetica Distncia interocelar quase igual distncia ocelo-ocular; placas internas de E7 cada uma com um ou 2 lobos; os olhos convergem inferiormente ..................................................... Alloscirtetica 6. T7 com dente gradular (Fig. 8.102) ou ngulo forte lateralmente placa pigidial (Fig. 8.103), s vezes escondido por pilosidade densa ou por T6 ........................................................................... 7 T7 sem dente lateral ........................................................................................................................ 11 7. Arlios ausentes; placa pigidial profundamente chanfrada mediamente (Fig. 8.103); antena quase no ultrapassando o escutelo, comprimento dos flagelmeros mdios menos que 2x sua largura e cerca de 1,5x do dimetro ocelar ................................................................................ Pachysvastra Arlios presentes; placa pigidial no dividida (Fig. 8.102); antena normalmente muito mais longa, comprimento dos flagelmeros mais que 2x sua largura, flagelmeros um pouco mais largos que dimetro ocelar .................................................................................................................................. 8 8. Comprimento de F1 pelo menos 1/4 do comprimento de F2; palpo maxilar com 2 ou 3 palpmeros; pterostigma grande (comparado ao pterostigma em outros gneros de Eucerini), mais longo que o prestigma (Fig. 8.105); segunda clula submarginal grande (comparado a outros gneros de Eucerini), quase to longa quanto a primeira (medidas na veia M) (Fig. 8.105); lobos interno e externo de E7 quase indistingveis, fundidos e normalmente glabros; largura da espata mais de 4x seu comprimento ....................................................................................................... Melissoptila Comprimento de F1 no mais que 1/5 do comprimento de F2; palpo maxilar com 4 ou 5 palpmeros, muito raramente com 3; pterostigma e segunda clula submarginal normalmente menores (Fig. 8.106); lobos interno e externo de E7 separados por uma zona transparente, placa interna enrolada, dobrada ou grande com plos espalhados por sua superfcie; largura da espata menos que 4x seu comprimento ...................................................................................................... 9 9. Fmur anterior sempre delgado, visivelmente mais que 3x mais longo que largo (mais largo prximo da base); palpo maxilar com 4 (raramente 3) palpmeros ...................................... Melissodes Fmur anterior robusto (comprimento igual a 3x sua largura, mais largo prximo ou alm do meio) ou delgado; palpo maxilar sempre com 5 palpmeros .................................................................. 10 10. F2-F11 subcilndricos; com dimetros iguais ou ligeiramente maiores que o do ocelo; clpeo e labro amarelos; placa pigidial sem carena transversal pr-apical ............................................ Florilegus F2-F11 achatados, F2-F4 consideravelmente mais largos que o dimetro ocelar, os seguintes progressivamente mais estreitos; clpeo negro com reas subapicais laterais amarelas, labro negro; placa pigidial com forte carena transversal pr-apical, a superfcie da placa, entre esta carena e o pice da placa, fortemente cncava e brilhante ............................................................ Gaesochira

Fig. 8.105 - Detalhe da asa anterior de Melissoptila (%).

Fig. 8.106 - Detalhe da asa anterior de Melissodes (%).

118 Captulo 8: Apidae

11. Articulao anterior da mandbula 2x mais afastada da margem do olho que a posterior; distncia clpeo-ocular igual a cerca de metade da largura mnima de F1; gonstilo dobrado para baixo prximo do meio; lobos internos de E7 pequenos, um pouco maiores que os lobos laterais ............... ........................................................................................................................................... Peponapis Articulao anterior da mandbula um pouco mais afastada da margem do olho que a posterior; distncia clpeo-ocular menor que metade da largura mnima F1; gonstilo sem dobra abrupta prximo de sua metade; lobos internos de E7 grandes, muito maiores que os outros lobos .......... 12 12. Arlios ausentes; trocanter posterior com proeminncia ventral forte ............................. Svastrina Arlios presentes; trocanter posterior normalmente sem proeminncia ventral .......................... 13 13. Placa pigidial terminando em dois pontos voltados para cima (Fig. 8.104); pernas mdias e posteriores engrossadas e contorcidas, espores tibiais robustos, comprimento do esporo tibial interno posterior apenas cerca de 4x sua largura mxima ............................................. Micronychapis Placa pigidial arredondada ou truncada; pernas no muito modificadas, espores tibiais com a forma delgada usual ............................................................................................................................ 14 14. E6 sem par de carenas convergentes, mas com rea basal mediana elevada ou com lamela mediana; recorte do labro profundo e largo, ocupando bem mais que 1/3 da margem apical (Fig. 8.107); fmur mdio quase glabro inferiormente, exceto por massa ou tufo denso de plos curtos; flagelo bem mais grosso que o dimetro ocelar ....................................................................... Dasyhalonia E6 com um par de carenas convergentes e sem rea basal elevada; recorte do labro raso e ocupando menos que 1/3 da margem (Fig. 8.108); fmur mdio sem massa ou tufo de plos; flagelo um pouco mais grosso que o dimetro ocelar ............................................................................... 15 15. Clpeo fortemente protuberante (mais largo que o olho, em vista lateral) (conforme Fig. 8.98); placa pigidial truncada no pice e apresentando lamelas subapicais divergentes ................ Santiago Clpeo no muito protuberante (conforme Fig. 8.97); placa pigidial no truncada e sem lamelas subapicais divergentes .................................................................................................... Gaesischia

Fig. 8.107 - Labro de Dasyhalonia (%), vista frontal.

Fig. 8.108 - Labro de Gaesischia (%), vista frontal.

Gnero Alloscirtetica Holmberg, 1903 [4]

Alloscirtetica foi descrito para abrigar uma nica espcie argentina. Michener et al. (1955) incluram neste gnero um grande nmero de espcies sul-americanas e criaram, para um grupo delas, o subgnero Dasyscirtetica. A este, Moure & Michener (1955) acrescentaram, ainda, Ascirtetica e Scirteticops. Posteriormente, Urban (1977) suprimiu todos os subgneros, dada a impossibilidade de delimitao clara dos vrios grupos. O gnero tem mxima diversidade na Argentina e Peru, ocorrendo tambm na Bolvia, Brasil, Paraguai e Uruguai. Alloscirtetica foi revisto por Urban (1971) que, posteriormente (1977), adicionou a ele novas espcies. Ocorrem no Brasil: alvarengai Urban, 1971 [MA, PA], clypeata Urban,

Captulo 8: Apidae 119

1971 [MG, PR], gilva (Holmberg, 1884) [RS], paraguayensis (Friese, 1909) [MG]. Estas espcies podem ser identificadas com a chave de Urban (1982).

Gnero Dasyhalonia Michener, LaBerge & Moure 1955 [3]

Michener et al. (1955) propuseram Dasyhalonia para duas espcies sul-americanas, mencionando que duas outras, ento no descritas, eram to diferentes que mereceriam um subgnero parte. De fato, naquele mesmo ano, Moure & Michener (1955) proporiam a diviso do gnero em trs subgneros: Dasyhalonia s.str., Pachyhalonia e Zonalonia. Posteriormente, LaBerge (segundo Urban 1967b, 1968b) props a fuso de Dasyhalonia e Gaesischia. Dasyhalonia foi revalidado e teve suas espcies revisadas por Urban (1967b), que reconheceu apenas dois dos subgneros propostos previamente: Dasyhalonia s.str. e Pachyhalonia (incluindo Zonalonia). Destes, apenas o segundo ocorre no Brasil. De acordo com Urban (1967b) o gnero inclui 5 espcies limitadas Argentina, Brasil e Paraguai. As seguintes so conhecidas no Brasil: cearensis (Ducke, 1910) [CE, PB], phaeoptera Moure & Michener, 1955 [SP] e sapucacensis (Cockerell, 1918) [PR]. Elas podem ser identificadas com a chave de Urban (1967b).

Gnero Dithygater Moure & Michener, 1955 [1]

Contm uma nica espcie com ocorrncia limitada regio leste do Brasil: seabrai Moure & Michener, 1955 [MG, RJ, SP].

Gnero Florilegus Robertson, 1900 [7]

O gnero Florilegus rene 10 espcies distribudas da Argentina aos Estados Unidos. Estas espcies foram divididas em 3 subgneros por Moure & Michener (1955): Florilegus s.str., Euflorilegus Ogloblin, 1955 e Floriraptor Moure & Michener, 1955. Esta classificao foi mantida por Urban (1970) que fez a reviso das espcies do gnero e forneceu chave para sua identificao. Os subgneros podem ser identificados com a chave abaixo: Chave para os Subgneros de Florilegus presentes no Brasil (Modificada de Moure & Michener, 1955) 1. Fmea: plos da maxila e do premento eretos, em forma de gancho; clula marginal um pouco mais curta que a distncia da extremidade da asa ao pice desta clula. Macho: tbia posterior pelo menos levemente contorcida, com uma faixa denso-pilosa na superfcie oposta superfcie interna glabra; fmur posterior cncavo inferiormente; placa interna de E7 muito mais longa que larga, terminando em plos esparsos e relativamente curtos ..................................... Euflorilegus Fmea: plos da maxila e do premento simples, inconspcuos; clula marginal mais longa que a distncia da extremidade da asa ao pice desta clula. Macho: tbia posterior no modificada; fmur posterior convexo inferiormente; placa interna de E7 mais larga que longa, terminando em uma franja de longos plos .............................................................................................................. 2 2. Abelhas grandes, negras. Fmea: escutelo mais de 1/3 mais longo que o comprimento do mesoscuto, achatado e aproximadamente no mesmo plano que a poro posterior do mesoscuto; F1 to longo quanto a distncia interocelar; T1-T3 bastante glabros. Macho: T1-T3 sem faixas pilosas; escutelo relativamente plano, seu perfil em continuidade com o perfil do mesoscuto ....... ........................................................................................................................................... Floriraptor Abelhas menores. Fmea: escutelo menos de 1/3 mais longo do que o mesoscuto e convexo; F1 visivelmente mais curto que a distncia interocelar; ao menos T3 com faixa pilosa plida (s vezes interrompida). Macho: ao menos T3 com faixas pilosas claras, s vezes interrompidas; escutelo mais convexo ........................................................................................................... Florilegus s.str.
120 Captulo 8: Apidae

Subgnero Florilegus Robertson, 1900 s.str. [1] Apenas uma espcie deste subgnero conhecida do Brasil: condignus (Cresson, 1878) [AM, AP, MT, RO, RS, SP]. Subgnero Euflorilegus Ogloblin, 1955 [5] As espcies deste grupo que ocorrem no Brasil so: affinis Urban, 1970 [GO], festivus (Smith, 1854) [AM, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MT, PA, PR, RJ, RN, RO, RS, SP], fulvipes (Smith, 1854) [GO, MG, PR, RJ, RS, SP], riparius Ogloblin, 1955 [PR, RS] e similis Urban, 1970 [AP, BA, CE, MA, PB, RJ, RN] Subgnero Floriraptor Moure & Michener, 1955 [1] Contm apenas uma espcie, distribuda do Panam at a Argentina: melectoides (Smith, 1879) [BA, CE, GO, MG, MS, PB, PR, SP].

Gnero Gaesischia Michener, LaBerge & Moure, 1955 [25]

Ao proporem este gnero, Michener et al. (1955) j o dividiram em trs subgneros: Gaesischia s.str., Gaesischiopsis e Gaesischiana. Posteriormente, mais dois subgneros foram criados (Agaesischia Moure & Michener, 1955 e Prodasyhalonia LaBerge, 1958). Aqui, segue-se a classificao adotada por Urban (1968b), em que apenas os trs primeiros subgneros so aceitos. O gnero foi revisto por Urban (1968b) e, novamente, por Urban (1989a). Neste ltimo trabalho, a autora fornece uma chave para a identificao das espcies. Chave para os Subgneros de Gaesischia presentes no Brasil (Modificada de Moure & Michener, 1955 e Urban, 1968b) Fmeas 1. Espinho da coxa anterior alcanando o pice do trocanter (Fig. 8.94); pores laterais do grdulo de T6 ausentes ou bastante reduzidas; palpo maxilar com 4 palpmeros ........... Gaesischiopsis Espinho da coxa anterior de comprimento varivel (quase ausente a alcanando a metade do trocanter) (Fig. 8.95); grdulo de T6 com pores laterais; palpo maxilar com 5 palpmeros (raramente 6) ............................................................................................................................................ 2 2. Espinho da coxa anterior varivel (desde quase ausente at desenvolvido, com forma de um tringulo equiltero); T2 com faixa pilosa basal larga plida, sem faixa apical ........... Gaesischiana Espinho da coxa anterior com cerca da metade do comprimento do trocanter; T2 com faixa pilosa apical ou mediana (s vezes fraca), alm de uma banda basal ........................ Gaesischia s.str. Machos 1. Placa externa de E7 fortemente esclerotinizada, grosseiramente arredondada, com uma emarginao profunda e estreita no lado externo; placa mediana um pouco maior que a placa lateral e no se expandindo muito apicalmente .................................................................. Gaesischia s.str. Placa externa de E7 mais levemente esclerotinizada, normalmente alongada, emarginao do lado externo rasa; placa mediana ultrapassando bastante a lateral e normalmente muito largamente expandida apicalmente ......................................................................................................................... 2 2. T2 e T3 com faixas pilosas basais larga e plidas e sem indicao de bandas apicais; antena (nas formas disponveis) delgada pr-apicalmente com o ltimo flagelmero expandido; palpo maxilar com 5 palpmeros ........................................................................................................ Gaesischiana T2 e T3 com faixas pilosas apicais plidas (normalmente fortes mas somente presentes lateralmente); antena com o ltimo flagelmero no mximo to largo quanto o anterior; palpo maxilar com 4 palpmeros .................................................................................................... Gaesischiopsis
Captulo 8: Apidae 121

Subgnero Gaesischia Michener, LaBerge & Moure, 1955 s.str. [16] Rene 19 espcies distribudas do norte da Argentina, Brasil e Paraguai at ao Mxico e que podem ser identificadas pela chave de Urban (1989a). No Brasil tm ocorrncia registrada as seguintes espcies: anthidioides Urban, 1968 [ES, MG, RJ], araguaiana Urban, 1968 [BA, ES, GO, MG, MT, PA, RJ, RN], buzzi Urban, 1989 [PE], carinata Urban, 1989 [BA, RN], fimbriata Urban, 1968 [MT], fulgurans (Holmberg, 1903) [ES, MG, PB, PR, RS, SC, SP], glabrata Urban, 1989 [BA, PE, RN], hyptidis (Ducke, 1910) [BA, CE, PB, RN], labiatarum (Ducke, 1910) [CE, PB], melanaspis Urban, 1968 [MG, SP], mirnae Urban, 1989 [PE], nigra Moure, 1948 [ES, MG, PR, RJ, RS, SP], rosadoi Urban, 1989 [PB, RN], similis Urban, 1989 [BA, MG, PA, PB, RN], trifasciata Urban, 1968 [RS] e undulata Urban, 1989 [PR]. Subgnero Gaesischiana Michener, LaBerge & Moure, 1955 [2] Contm apenas duas espcies sul-americanas (colocadas em Agaesischia por Moure & Michener, 1955), alm de uma espcie norte-americana. No Brasil so registradas: interrupta Urban, 1989 [BA, CE] e patellicornis (Ducke, 1910) [BA, GO, MA, MG, MT, PA, SP]. Estas espcies podem ser identificadas com ajuda da chave de Urban (1989a). Subgnero Gaesischiopsis Michener, LaBerge & Moure, 1955 [7] Inclui sete espcies do Brasil e Paraguai. No Brasil, so conhecidas as seguintes: aurea Urban, 1968 [PR], belophora (Moure, 1941) [MG, SP], cacerensis Urban, 1989 [MT], flavoclypeata Michener, LaBerge & Moure, 1955 [GO, MG, PR, SP], minima Urban, 1989 [CE, GO], pygmaea Urban, 1968 [CE, PA, PB] e sparsa (Brthes, 1910) [BA, GO, MT, RS]. Essas espcies podem ser identificadas com auxlio da chave de Urban (1989a).

Gnero Gaesochira Moure & Michener, 1955 [1]

O gnero foi descrito para uma nica espcie, de ocorrncia limitada ao Brasil: obscura (Smith, 1879) [AM, PA, RO]. O ltimo tratamento taxonmico do gnero foi feito por Urban (1974a).

Gnero Lophothygater Moure & Michener, 1955 [3]

O gnero foi descrito para apenas uma espcie, qual Urban (1999d) acrescentou mais duas. Todas elas tm ocorrncia restrita regio norte do Brasil: aculeata Urban, 1999 [AM], decorata (Smith, 1879) [AM, AP] e nigrita Urban, 1999 [RO].

Gnero Megascirtetica Moure & Michener, 1955 [1]

, tambm, um gnero monotpico que Moure & Michener (1955) julgaram relacionado a Alloscirtetica. Sua nica espcie, conhecida apenas do Brasil : mephistophelica (Schrottky, 1902) [SP].

Gnero Melissodes Latreille, 1829 [2]

Na ltima das trs partes de sua reviso das espcies norte e centro-americanas de Melissodes, LaBerge (1961) dividiu-as em oito subgneros. As espcies sul-americanas distribuem-se em apenas dois deles: Melissodes s.str. e Ecplectica Holmberg, 1884. Segundo a reviso de Urban (1973), apenas duas espcies ocorrem no Brasil, ambas pertencentes ao subgnero Ecplectica: nigroaenea (Smith, 1854) [BA, CE, ES, GO, MG, PB, PR, RJ, RN, RS, SC, SP] e sexcincta (Lepeletier, 1841) [BA, ES, GO, MG, PR, RJ, SC, SP]. Elas podem ser identificadas com auxlio da chave de Urban (1973)

122 Captulo 8: Apidae

Gnero Melissoptila Holmberg, 1884 [38]

Em sua reviso sobre os grupamentos supraespecficos de Eucerini neotropicais, Moure & Michener (1955) dividiram Melissoptila em trs subgneros (Melissoptila Holmberg, s.str., Ptilomelissa Moure, 1943 e Comeptila Moure & Michener, 1955). Em sua primeira reviso do gnero, Urban (1968a) j considerou discutvel essa diviso. Mais recentemente, ela (Urban, 1998a) props formalmente sua supresso, devido dificuldade para sua delimitao. Nesta ltima reviso das espcies sul-americanas, foram reconhecidas as seguintes espcies brasileiras: amazonica Urban, 1998 [AM], aliceae Urban, 1998 [BA, MG, MT, PB, RJ], argentina Brthes, 1910 [PR], aureocincta Urban, 1968 [MG, PR, RJ, SC, SP], bahiana Urban, 1998 [BA, ES, MG], bonaerensis Holmberg, 1903 [ES, PR, RS, SC, SP], buzzii Urban, 1998 [SP], cacerensis Urban, 1998 [MT], carinata Urban, 1998 [RS], claudii Urban, 1988 [MG, PR, RS], clypeata Urban, 1998 [BA], cnecomala (Moure, 1944) [ES, MG, PR, RJ, RN, RS, SP], fiebrigi Brthes, 1909 [MG, PA, PR, RS, SC], fulvonigra Urban, 1988 [MG, PR], grafi Urban, 1998 [MG, RJ], inducens Brthes, 1910 [PR, RS, SC], larocai Urban, 1998 [PR, RS, SC, SP], marinonii Urban, 1998 [MG, PR], mielkei Urban, 1998 [MG], minarum (Bertoni & Schrottky, 1910) [ES, MG, PR, RJ, RS, SC, SP], moureana Urban, 1998 [MT], ochromelaena (Moure, 1943) [ES, PR, RJ, SP], paraguayensis (Brthes, 1909) [DF, MG, PR, RS, SC, SP], paranaensis Urban, 1998 [MG, PR], plumata Urban, 1998 [BA], pubescens (Smith, 1879) [AM, BA, CE, GO, MG, MT, SP], richardiae Bertoni & Schrottky, 1910 [BA, CE, MG, PR, SP], sertanicola Urban, 1998 [BA], setigera Urban, 1998 [PR, RS], sexcincta Urban, 1998 [RS], similis Urban, 1988 [PR, SP], solangeae Urban, 1998 [BA, ES], sonaerensis Holmberg, 1903 [RS], tandilensis Holmberg, 1884 [MG, PR, RS], thoracica (Smith, 1854) [ES, MG, MS, PR, RJ, SC, SP], trifasciata Urban, 1998 [MG, SP], uncicornis (Ducke, 1910) [CE, MA] e vulpecula Bertoni & Schrottky, 1910 [ES, MG, PR, SP].

Gnero Micronychapis Moure & Michener, 1955 [1]

Gnero monotpico, descrito para uma espcie conhecida apenas do Brasil: duckei (Friese, 1908) [MA, PA, SP].

Gnero Pachysvastra Moure & Michener, 1955 [2]

O gnero foi descrito para uma nica espcie, qual Urban (1999d) acrescentou mais uma. Ambas ocorrem no Brasil: flavofasciata Urban, 1999 [PR] e leucocephala (Bertoni & Schrottky, 1910) [GO, MG, MT, SP].

Gnero Peponapis Robertson, 1902 [1]

Ocorre do norte da Argentina ao nordeste dos Estados Unidos. Na Amrica do Sul, entretanto, est ausente na bacia amaznica, na caatinga e maior parte do domnio dos cerrados (Hurd & Linsley, 1970). Sua maior diversidade ocorre no Mxico e pases vizinhos, tambm a regio de mxima diversidade de Cucurbita, plantas das quais as espcies de Peponapsis dependem para a coleta de plen. As treze espcies conhecidas no gnero foram distribudas em seis subgneros (Hurd & Linsley, 1970) dos quais apenas Colocynthophila Moure, 1948, contendo apenas uma espcie, est representado no Brasil. Esta espcie fervens (Smith, 1879) [MG, PR, RJ, RS, SC, SP].

Gnero Platysvastra Moure, 1967 [1]

O gnero foi descrito para uma nica espcie, conhecida apenas do Brasil e da Guiana: macraspis Moure, 1967 [PA]. O macho da espcie no conhecido.

Gnero Santiago Urban, 1989 [1]

Foi descrita para conter uma nica espcie, mourei Urban, 1989 [MG, SP], aparentemente endmica do cerrado, dependente do plen de Vochysia (Vochysiaceae) e relativamen-

Captulo 8: Apidae 123

te rara. Recentemente, outra espcie, ainda no descrita, foi encontrada no Peru (D. Urban, inf. pessoal).

Gnero Svastrina Moure & Michener, 1955 [1]

um gnero monotpico do qual apenas o macho foi descrito. O ltimo tratamento taxonmico do gnero foi feito por Urban (1974b). Sua nica espcie ocorre na Argentina e Brasil: subapicalis (Brthes, 1910) [MG, MS, SP].

Gnero Thygater Holmberg, 1884 [14]

um grupo exclusivamente neotropical, ocorrendo do norte da Argentina ao Mxico (est ausente no Chile e nas Antilhas Urban, 1967a). As abelhas deste gnero, todas solitrias, nidificam em orifcios escavados no solo e barrancos. Chave para os Subgneros de Thygater presentes no Brasil (Modificada de Moure & Michener, 1955) 1. Fmea: olhos fortemente divergentes inferiormente; comprimento da antena menos que 2x o comprimento do olho; comprimento dos flagelmeros mdios normalmente menos que 2x sua largura. Macho: F1 1/6 do comprimento de F2 ou menos; flagelo estendendo-se alm do pterostigma, largura mxima quase igual largura basal da mandbula; comprimento da rea malar 1/3 de sua largura ou maior ......................................................................................................... Thygater s.str. Fmea: olhos pouco ou no divergentes inferiormente; comprimento da antena quase igual ao dobro ou mais que o dobro do comprimento do olho; comprimento dos flagelmeros mdios quase o dobro ou mais que o dobro das suas respectivas larguras. Macho: F1 1/4 do comprimento de F2; flagelo alcanando o pterostigma, largura mxima aproximadamente 2/3 da largura basal da mandbula; comprimento da rea malar menos que 1/4 de sua largura ......................... Nectarodiaeta Subgnero Thygater Holmberg, 1884 s.str. [8] A ltima reviso das espcies deste subgnero foi feita por Urban (1967a). Posteriormente, a mesma autora (Urban, 1999c) descreveu mais algumas espcies. A identificao das espcies pode ser feita com ajuda da chave de Urban (1967a), acrescida das informaes dadas pela autora no trabalho subseqente, citado acima. As espcies com ocorrncia registrada no Brasil so: anae Urban, 1999 [ES, RJ, SP], analis (Lepeletier, 1841) [AM, BA, ES, GO, MG, PA, PE, PR, RJ, RS, SC, SP], armandoi Urban, 1999 [MG, RJ], chaetaspis Moure, 1941 [MG, RJ, RS, SP], minarum Urban, 1999 [MG], nigrilabris Urban, 1967 [PR, SC], palliventris (Friese, 1908) [AM, BA, ES, MG, MT, RJ, PA] e paranaensis Urban, 1967 [MG, PR, RJ, RS, SC, SP]. Subgnero Nectarodiaeta Holmberg, 1903 [6] Este subgnero foi revisado por Urban (1967a). As espcies de ocorrncia conhecida no Brasil so: latitarsis Urban, 1967 [PR, RJ, SP], luederwaldti (Schrottky, 1910) [GO, SP], mourei Urban, 1961 [PR], seabrai Urban, 1967 [MG, PR, RJ, SP], sordidipennis Moure, 1941 [PR, RJ, RS, SP] e tuberculata Urban, 1967 [RJ].

Gnero Trichocerapis Cockerell, 1904 [3]

um grupo exclusivamente neotropical, incluindo quatro espcies que se distribuem do sul do Brasil e Paraguai regio amaznica. Michener & Moure (1955) consideraram-no relacionado a Dithygater. No Brasil representado por trs espcies: chaetogastra Moure, 1967 [RO], mirabilis (Smith, 1865)[ES, MG, PR, RJ, SC, SP] e pernambucana Urban, 1989 [PE]. Estas espcies podem ser identificadas com auxlio da chave de Urban (1989c).

124 Captulo 8: Apidae

8.1.7. EXOMALOPSINI [21]

Foi desmembrada recentemente com a remoo de Ancyloscelis Latreille para Emphorini e com a constituio das tribos Tapinotaspidini (Roig-Alsina & Michener,1993) e Teratognathini (Silveira,1995). As relaes filogenticas e classificao genrica e subgenrica da tribo foram estudadas por Silveira (1995a) que dividiu a tribo em trs gneros: Eremapis Ogloblin (monotpico e grupo irmo dos demais), Anthophorula Cockerell (incluindo, como subgneros, Anthophorisca e Isomalopsis) e Exomalopsis Spinola. No Brasil, a tribo representada apenas por Exomalopsis. um grupo preponderantemente neotropical mas com alguns grupos bem diversificados em regies semidesrticas da Amrica do Norte. Rene abelhas pequenas a mdias, robustas e peludas. Nidificam no solo, podendo ser solitrias ou no. Os ninhos de vrias espcies de Exomalopsis abrigam muitas fmeas e, aparentemente, so parassociais.

Gnero Exomalopsis Spinola, 1853 [21]

considerado aqui no senso mais restrito, proposto por Silveira (1995a), com a excluso dos subgneros Anthophorula Cockerell s.str. e Anthophorisca Michener & Moure, considerados como subgneros de Anthophorula s. lato e que no ocorrem no Brasil. As espcies de Exomalopsis distribuem-se da Argentina e Chile at os Estados Unidos. O gnero dividido em quatro subgneros, dos quais um, Stilbomalopsis Silveira, no ocorre no Brasil. As relaes entre esses subgneros ainda no est bem entendida. Chave para os Subgneros de Exomalopsis presentes no Brasil. (Modificada de Almeida & Silveira, 1999) 1. Fmea: vrtice, entre o ocelo lateral e o olho, fortemente escavado; crista ps-ocelar presente, s vezes limitada regio imediatamente posterior aos ocelos. Macho: E6 com rea mediana elevada que se alarga em direo ao pice do esterno, formando uma carena ou espinho de cada lado ............................................................................................................................. Exomalopsis s.str. Fmea: vrtice, entre o ocelo lateral e o olho, no escavado ou apenas levemente escavado; sem carena ps-ocelar. Macho: E6 inteiramente plano .......................................................................... 2 2. Trs clulas submarginais; hmulos homogeneamente espaados. Fmea: vrtice entre o ocelo lateral e o olho levemente escavado; linha premarginal de T1 deprimida, formando um sulco transversal; franja apical de T5 e T6 encurvada, esparsa (s vezes densa), com plos curtos .............. .................................................................................................................................. Phanomalopsis Duas clulas submarginais; hmulos com espaamentos desiguais. Fmea: vrtice entre o ocelo lateral e o olho convexo; linha premarginal de T1 no deprimida, sem formar sulco; franja apical de T5 e T6 com pice reto, densa com plos longos .................................................. Diomalopsis Subgnero Diomalopsis Michener & Moure, 1957 [1] um grupo constitudo por duas espcies, aparentemente restritas a ambientes florestais, uma na Serra do Mar e, a outra, no Paraguai. O subgnero foi revisto por Almeida & Silveira (1999). No Brasil representado por: bicellularis Michener & Moure, 1957 [PR, SP]. Subgnero Exomalopsis Spinola, 1853 s.str. [14] o subgnero mais diversificado de Exomalopsis, ocorrendo desde o norte da Argentina at o sul dos Estados Unidos. Aqui, inclui o subgnero Megomalopsis Michener & Moure, 1957. representado, no Brasil, por vrias espcies, s quais algumas ainda no descritas devero se juntar: analis Spinola, 1853 [AL, AM, BA, DF, GO, MG, MS, MT, PA, PB, PE,

Captulo 8: Apidae 125

PR, RJ, SC, SE, SP], auropilosa Spinola, 1853 [AM, BA, DF, ES, GO, MA, MG, MS, MT, PA, PB, PE, PR, RJ, RS, RO, SP], campestris Silveira, 1996 [DF, MG, SP], collaris Friese, 1899 [ES, MG, PE, PR, RJ, SP], fernandoi Moure, 1989 [MG], fulvipennis Schrottky, 1910 [SP], fulvofasciata Smith, 1879 [BA, CE, DF, GO, MT, MG, PB, PE, SP], iridipennis Smith, 1879 [AM], lissotera Moure, 1943 [SP], minor Schrottky, 1910 [MG, PB, PE, RJ, SP], planiceps Smith, 1879 [AM], subtilis Timberlake, 1980 [MG, PB, RJ, SP], tomentosa Friese, 1899 [ES, MG, PE, RS, SC, SP] e ypirangensis Schrottky, 1910 [MG, SP]. Vrios outros nomes citados para nossa fauna representam identificaes errneas ou sinnimos das espcies acima. Subgnero Phanomalopsis Michener & Moure, 1957 [6] Tambm ocorre da Argentina ao sul dos Estados Unidos. Entretanto, especialmente diversificado nas regies temperadas semidesrticas da Amrica do Sul (principalmente Argentina). Aqui considerado num sentido mais restrito, devido transferncia de espcies para Stilbomalopsis (ausente no Brasil) por Silveira (1995a). Em nosso pas, representado por seis espcies, alm de algumas mais, ainda no descritas: atlantica Silveira, 1996 [SP], aureosericea Friese, 1899 [MG, PR, SC, SP], diminuta Silveira, 1996 [MG, SP], jenseni Friese, 1908 [RS], snowi Cockerell,1906 [RR] e trifasciata Brthes, 1910 [PR, RS].

8.1.8. ISEPEOLINI [3]

Restringe-se Amrica do Sul, com maior diversidade na Argentina e Chile. Rene abelhas pequenas a mdias, com tomento definindo manchas claras e escuras no metassoma. Todas as espcies seguramente hospedeiras de Isepeolini pertencem ao gnero Colletes (Colletidae). Suspeita-se, entretanto, que outros grupos, incluindo Caupolicana (Colletidae), possam tambm ser parasitados (Roig-Alsina,1991). Roig-Alsina (1991) reconhece dois gneros na tribo, Melectoides e Isepeolus, dos quais apenas o ltimo est representado no Brasil

Gnero Isepeolus Cockerell, 1907 [3]

As espcies deste gnero foram revistas por Roig-Alsina (1991). Das 11 espcies atualmente reconhecidas, apenas trs esto presentes no Brasil: bufoninus (Holmberg, 1886) [PR], octopunctatus (Jrgensen, 1909) [RS] e viperinus (Holmberg, 1886) [BA, CE, MG, PR, SC, SP].

8.1.9. OSIRINI [28]

Os limites e a classificao genrica atual desta tribo foram estabelecidos por RoigAlsina (1989) que nela reuniu seis gneros, um holrtico e os demais neotropicais. Suas relaes filogenticas com as demais tribos de Apinae permanecem obscuras mas, dado o pouco que se conhece sobre sua biologia, possvel que seja o grupo irmo de Tapinotaspidini. As espcies europias de Epeoloides j estudadas so parasitas dos ninhos de Macropis (Melittidae), enquanto as neotropicais parecem ser todas parasitas dos ninhos de Tapinotaspidini (Paratetrapedia, Tapinotaspoides e, possivelmente, Arhysoceble, Lanthanomelissa e Monoeca). Quatro gneros esto presentes no Brasil: Parepeolus, Osiris, Osirinus e Protosiris (Roig-Alsina, 1989). Chave para os Gneros de Osirini presentes no Brasil (Modificada de Roig-Alsina, 1989b) 1. Lobo jugal da asa posterior arredondado (Fig. 8.109); veia M da asa anterior divergindo de Cu basalmente a cu-a ou, s vezes, coincidindo com cu-a; margem lateral do clpeo no continuada acima do nvel da articulao anterior da mandbula; labro com 2-4 dentes prximos ao meio do disco ................................................................................................................................. Parepeolus

126 Captulo 8: Apidae

Fig. 8.109 - Detalhe da asa posterior de Parepeolus (%).

Fig. 8.110 - Detalhe da asa posterior de Protosiris (%).

Fig. 8.111 - Detalhe do mesossoma de Osiris (&), vista dorsal da metade anterior.

Fig. 8.112 - Detalhe do mesossoma de Protosiris (&), vista dorsal da metade anterior.

Fig. 8.113 - Cabea de Osiris (&), vista frontal.

Fig. 8.114 - Cabea de Protosiris (&), vista frontal.

Fig. 8.115 - Cabea de Osirinus (&), vista frontal.

Fig. 8.116 - Detalhe da perna mdia de Osiris (&), vista frontal.

Captulo 8: Apidae 127

 Lobo jugal da asa posterior alongado (Fig. 8.110); veia M da asa anterior divergindo de Cu apicalmente a cu-a ou, s vezes, coincidindo com cu-a ou, mais raramente, divergindo basalmente; margem lateral do clpeo continuada acima do nvel da articulao anterior da mandbula por uma carena parocular; labro com dois a vrios dentculos pr-apicais .................................................. 2 2. Lobos dorsolaterais do pronoto bastante intumescidos e arredondados, praticamente conectados medialmente em vista dorsal (Fig. 8.111); margem interna do olho com emarginao rasa prxima ao tero superior (Fig. 8.113); mandbula com 2 dentes subapicais (Fig. 8.113). Fmea: tbia mdia com pelo menos 2 espinhos apicais (Fig. 8.116); E6 normalmente ultrapassando a T6; pice da placa pigidial no atingindo a margem do tergo. Macho: placa pigidial reduzida a uma regio esclerotinizada na margem do tergo ........................................................................................ Osiris Lobos dorsolaterais do pronoto relativamente pequenos, pouco evidentes, em vista dorsal bem separados um do outro (Fig. 8.112); margem interna do olho praticamente reta, raramente com uma fraca emarginao (Figs. 8.114, 8.115); mandbula simples (Fig. 8.114) ou com apenas um dente pr-apical (Fig. 8.115); tbia mdia com apenas um espinho apical. Fmea: E6 no ultrapassando a T6; pice da placa pigidial constituindo o pice do tergo. Macho: placa pigidial bem desenvolvida ....................................................................................................................................................... 3 3. Margens internas dos olhos praticamente paralelas (Fig. 8.114); mandbula longa, fortemente encurvada, largura basal, medida em vista lateral, menos que 0,35x o comprimento (Fig. 8.114); pernas delgadas, tbia posterior (em vista posterior) pelo menos 4x mais longa que larga (com uma exceo); zona marginal de T1 densamente pilosa, como em T2, se pilosidade esparsa, ento, T1 e T2 com pilosidade semelhante; abelhas, em geral, com mais de 8 mm de comprimento ............................................................................................................................................ Protosiris Margens internas dos olhos usualmente convergindo em baixo (Fig. 8.115), raramente paralelas ou divergindo em baixo; mandbula, em geral, curta, largura basal, em vista lateral, pelo menos 0,4x o comprimento (exceto em uma espcie) (Fig. 8.115); pernas curtas e robustas, tbia posterior (em vista posterior), menos que 4x mais longa que larga; T1 em geral glabro, se plos esparsos presentes, ento, pelo menos poro central glabra; abelhas, em geral, pequenas, com menos de 8 mm de comprimento ........................................................................................ Osirinus

Gnero Osirinus Roig-Alsina, 1989 [5]

Este gnero tem sido encontrado principalmente em formaes abertas (no Brasil, cerrado e caatinga), embora o nmero de espcimes coletados seja extremamente reduzido para a maior parte das espcies. O gnero foi revisto recentemente por Melo & Zanella (no prelo) que reconheceram oito espcies, das quais seis presentes no Brasil: parvicollis (Ducke, 1911) [CE, RN], ruficrus Melo & Zanella, no prelo [MG], rutilans (Friese, 1930) [BA], santiagoi (Almeida, 1996) [PR, SP] e tarsalis Melo & Zanella, no prelo [MT].

Gnero Osiris Smith, 1854 [17]

As espcies de Osiris tm sido encontradas por todo o Brasil, exceto em reas de caatinga. Este padro parece ser reflexo da distribuio apresentada por Paratetrapedia, o nico hospedeiro comprovado de Osiris (Camilo et al., 1993; Melo, no publicado). O gnero foi revisto pela ltima vez por Shanks (1986). Em sua reviso, esto includas tambm espcies que posteriormente foram removidas para os gneros Osirinus e Protosiris por Roig-Alsina (1989). Das espcies de Osiris propriamente ditas listadas por Shanks (1986), oito ocorrem no Brasil. Contudo, Friese (1930), em sua reviso de Osiris, descreveu vrias outras espcies coletadas em nosso pas, cujo material tipo no foi localizado por Shanks (ou nem mesmo mencionado em sua reviso). Somando-se as espcies mencionadas por Shanks (1986) e

128 Captulo 8: Apidae

Friese (1930), teramos no Brasil: acutiventris Friese, 1930 [PA], analis Friese, 1930 [AM, PA], angustipes Friese, 1930 [AM, PA], atriventris Friese, 1930 [AM], boliviensis Friese, 1930 [PA, RJ], carinicollis Friese, 1930 [RJ], collaris Friese, 1930 [AM], duckei Friese, 1930 [AM, PA], fulvicornis Friese, 1930 [PA], latitarsis Friese, 1930 [AM, PA], longipes Friese, 1930 [AP, PA], nigrocinctus Friese, 1930 [PA], notaticollis Friese, 1930 [PA], pallidus Smith, 1854 [MT, RJ], paraensis Friese, 1930 [ES, PA], tarsatus Smith, 1879 [AM, PA] e variegatus Smith, 1854 [MG, PR, RJ, SC, SP].

Gnero Parepeolus Ducke, 1913 [3]

Abelhas deste gnero tm sido encontradas predominantemente em formaes mais abertas (no Brasil, cerrado e caatinga). As espcies de Parepeolus foram revistas por Roig-Alsina (1989b) e trs delas esto presentes no Brasil: aterrimus (Friese, 1906) [BA, CE, MT, PA, PB, PR, RN, RS, SP], minutus Roig-Alsina, 1989 [RS] e niger Roig-Alsina, 1989 [BA, MG, PR, SP]. Conhece-se tambm uma espcie no descrita de Minas Gerais.

Gnero Protosiris Roig-Alsina, 1989 [3]

So abelhas pouco coletadas e bastante raras nas colees. Neste gnero, esto includos os maiores Osirini e, dada a associao desta tribo com Tapinotaspidini, possvel que as fmeas de Protosiris sejam cleptoparasitas em ninhos de Monoeca. As quatro espcies descritas so tratadas como Osiris por Shanks (1986). Trs delas ocorrem no Brasil: caligneus (Shanks, 1986) [MG, RJ, SP], mcginleyi (Shanks, 1986) [SP] e tricosus (Shanks, 1986) [MS, SP]. H pelo menos duas espcies no descritas de Minas Gerais e So Paulo.

8.1.10. PROTEPEOLINI [4]

Ocorre da regio temperada da Amrica do Sul at aos desertos da Amrica do Norte. Contm abelhas pequenas a mdias, com tomento formando padres distintos de manchas claras e escuras no metassoma. Suas relaes filogenticas no esto esclarecidas mas, por parasitarem apenas ninhos de Emphorini, possvel que estas duas tribos sejam estreitamente relacionadas. Protepeolini contm somente o gnero Leiopodus.

Gnero Leiopodus Smith, 1854 [4]

Foi revisto por Roig-Alsina & Rozen (1994) e est representado no Brasil por 4 espcies: abnormis (Jrgensen, 1912) [BA, CE, MG, RN], lacertinus Smith, 1854 [BA, ES, MA, MG, PA, PR, RJ, RS, SC, SP], nigripes Friese, 1908 [PR, SP, TO] e trochantericus Ducke, 1907 [BA, CE, MA, MG, MT, PB, PR].

8.1.11. RHATHYMINI [9]

Esta tribo est restrita s regies tropicais das Amricas, do Brasil ao Mxico. Contm apenas um gnero, Rhathymus. Tem sido sugerido que estas abelhas so estreitamente relacionadas aos Centridini e tambm aos Ericrocidini (Michener,1974; Snelling e Brooks, 1985) mas, por parasitarem apenas ninhos de Epicharis, possvel que sejam mais estreitamente relacionadas a Epicharis do que a Centridini como um todo.

Gnero Rhathymus Lepeletier & Serville, 1828 [9]

Este gnero foi revisto pela ltima vez por Friese (1912), que nele inclua, tambm, as espcies de Odyneropsis. As seguintes espcies so conhecidas para o Brasil: ater (Smith, 1854) [PA, RS?], bicolor Lepeletier & Serville (1828) [ES, MG, SP], concolor Friese, 1921 [BA], cristatus Ducke, 1907 [PA], friesei Ducke, 1907 [MG, SP], fulvus Friese, 1906 [?], michaelis Friese, 1900 [ES, RS], nigripes Friese, 1912 [BA, MG, SP] e unicolor (Smith, 1854) [PA, SP?].

Captulo 8: Apidae 129

8.1.12. TAPINOTASPIDINI [51]

At recentemente considerada como parte de Exomalopsini, contm espcies pequenas a mdias com alguma diversidade morfolgica. exclusivamente neotropical. Suas espcies so notrias coletoras de leo em flores de plantas de famlias como Malpighiaceae. Aqui consideram-se os limites da tribo propostos por Roig-Alsina & Michener (1993) e no da forma mais restrita proposta por Moure (1994). A classificao genrica e subgenrica da tribo foi revista por Roig-Alsina (1997) que, tambm, apresenta hipteses para a filogenia da tribo. A maioria das espcies sobre as quais h alguma informao nidifica no solo. Algumas Paratetrapedia, entretanto, utilizam orifcios pr-existentes na madeira. Pelo que se sabe, so todas solitrias. Chave para os Gneros de Tapinotaspidini presentes no Brasil (Modificada de Roig-Alsina, 1997) 1. Esporo da tbia mdia, em geral, fortemente curvado no pice e margem serreada alargando-se em direo ao pice (Fig. 8.117), exceto em machos de umas poucas espcies (neste caso, margem posterior dos esternos coberta com densa pilosidade plumosa); basitarso anterior com pente de cerdas ao longo da margem interna, aps a concavidade estrigilar (Fig. 8.120); basitarso mdio com um pente semelhante em sua metade apical. Fmea: ventre do trax com cerdas em forma de gancho ....................................................................................................................... Monoeca Esporo da tbia mdia afinando-se lentamente em direo ao pice e, em geral, em curva suave (Figs. 8.118, 8.119); basitarso anterior sem pente de cerdas ou com pente na margem externa (oposta cavidade estrigilar) (Fig. 8.121); basitarso mdio sem pente de cerdas. Fmea: ventre do trax com plos simples ou ramificados, mas no em forma de gancho ................................. 2 2. Esporo interno da tbia posterior fortemente curvado na base, nitidamente pectinado e com a raque sinuosa (mais acentuado na fmea) (Fig. 8.122); tarsmeros 2-4 da tbia mdia cobertos com densa pilosidade plumosa, distintamente mais pilosos que aqueles das tbias anteriores e posteriores, plos com comprimento mais ou menos uniforme. Macho: antena alongada, F1 mais curto que F2, F2 pelo menos 1,5x mais longo que largo ............................................ Tapinotaspis Esporo interno da tbia posterior no curvado na base, pectinado ou serreado, se raque sinuosa, ento, apenas apicalmente; pilosidade dos tarsmeros 2-4 da tbia mdia no diferindo daquela dos tarsmeros das tbias anteriores e posteriores, se pilosidade densa presente (Tapinotaspoides), ento, plos posteriores mais longos, formando uma escova assimtrica. Macho: F1 mais longo que F2, F2 to longo quanto ou mais curto que seu dimetro apical ............................................ 3 3. Lobo jugal da asa posterior pequeno, 0,3x ou menos o comprimento do lobo vanal medido a partir da base da asa. Fmea: F1 2x mais longo do que sua largura apical e mais longo do que a metade do comprimento do escapo. Macho: face, em vista frontal, com a rea entre o ocelo lateral e o olho e tambm o vrtice claramente deprimidos (Fig. 8.123) ......................................................... 4 Lobo jugal da asa posterior mais que 0,4x o comprimento do lobo vanal medido a partir da base da asa. Fmea: F1 no mais que 1,5x mais longo do que sua largura apical e menos do que a metade do comprimento do escapo. Macho: face em vista frontal com a rea entre o ocelo lateral e o olho levemente convexa a plana, o vrtice no deprimido ....................................................... 5 4. Integumento das pernas e metassoma extensivamente marcados de amarelo. Fmea: E2-E4 com os plos da fmbria apical plumosos, os de E2 mais curtos que os de E3-E4. Macho: escapo intumescido (Fig. 8.123); tbia posterior com apenas um esporo ................................ Caenonomada Integumento das pernas e metassoma negro. Fmea: E2-E4 com uma longa franja apical, formada por plos ondulados, largos e sem ramificaes, franjas de E2-E4 de tamanho semelhante. Macho: escapo delgado; tbia posterior com 2 espores ..................................... Tapinotaspoides
130 Captulo 8: Apidae

Fig. 8.117 - Esporo da tbia mdia de Monoeca (&), vista externa.

Fig. 8.118 - Esporo da tbia mdia de Lanthanomelissa (&), vista externa.

Fig. 8.119 - Esporo da tbia mdia de Paratetrapedia (Paratetrapedia) (&), vista externa.

Fig. 8.120 - Detalhe da perna anterior de Monoeca (&), vista interna.

Fig. 8.121 - Detalhe da perna anterior de Trigonopedia (&), vista interna.

Fig. 8.122 - Detalhe da perna posterior de Tapinotaspis (&), vista interna.

Fig. 8.124 - Cabea de Arhysoceble (&), vista dorsal.

Fig. 8.123 - Cabea de Caenonomada (%), vista frontal.

Fig. 8.125 - Cabea de Paratetrapedia (&), vista dorsal.

Captulo 8: Apidae 131

5. Vrtice da cabea, atrs dos ocelos, arredondado ou declivoso, no carenado (Fig. 8.124). Fmea: pice do basitarso posterior arredondado ou estreitamente truncado, distintamente projetado alm da articulao do 2o tarsmero (Fig. 8.126) ...................................................................... 6 Vrtice da cabea, atrs dos ocelos, carenado (Figs. 8.125, 8.128). Fmea: pice do basitarso posterior amplamente truncado, pouco projetado sobre a articulao do 2o tarsmero (Fig. 8.127) ..... 8 6. Superfcie anterior do basitarso anterior achatada e com rea longitudinal polida contendo cerdas minsculas, a rea polida marginada, basal e dorsalmente, por linhas de cerdas curtas e achatadas (com formato de folha); asas anteriores com 2 clulas submarginais. Macho: placa pigidial bem evidente, glabra ............................................................................................ Lanthanomelissa Superfcie anterior do basitarso anterior convexa, homogeneamente coberta por longas cerdas; asas anteriores usualmente com 3 clulas submarginais. Macho: placa pigidial ausente ou, quando presente, coberta por plos ......................................................................................................... 7 7. Mesoscuto uniformemente coberto por pilosidade densa e extremamente curta, com aspecto aveludado; clula marginal pelo menos 1,25x mais longa que a distncia entre seu pice e o pice da asa anterior; escutelo convexo no sentido ntero-posterior, com uma superfcie dorsal nitidamente distinta de uma superfcie posterior. Macho: placa pigidial ausente ........... Arhysoceble Mesoscuto usualmente com pilosidade longa (to longa quanto ou mais longa que dimetro do flagelo), exceto em algumas espcies com pilosidade curta, mas neste caso pelo menos alguns plos longos presentes; comprimento da clula marginal subigual distncia entre o pice da clula e o da asa; escutelo achatado, no apresentando uma superfcie posterior bem definida. Macho: placa pigidial indicada apicalmente por carena fraca ....................................... Chalepogenus 8. Face finamente pontuada; dimetro dos pontos apenas um pouco maior que o dos plos que neles se originam; reas paroculares planas junto s rbitas ........................................ Trigonopedia Face com pelo menos alguma pontuao grossa na rea supraclipeal e clpeo; dimetro dos pontos vrias vezes maior do que o dos plos que neles se originam, freqentemente no dando origem a plos; reas paroculares convexas junto s rbitas (Fig. 8.125) ................. Paratetrapedia

Fig. 8.126 - Contorno do pice do basitarso posterior de Lanthanomelissa (&), vista interna.

Fig. 8.127 - Contorno do pice do basitarso posterior de Paratetrapedia (Paratetrapedia) (&), vista interna.

Fig. 8.128 - Detalhe da cabea de Paratetrapedia (Xanthopedia) (&), vista frontal.

132 Captulo 8: Apidae

Gnero Arhysoceble Moure, 1948 [4]

Este pequeno gnero ocorre da Argentina at o estado do Cear. Foi considerado como subgnero de Paratetrapedia por Michener & Moure (1957). Entretanto, as anlises filogenticas de Roig-Alsina (1997) mostraram que os dois grupos no estavam proximamente relacionados. Como comentado abaixo para Trigonopedia, contudo, h evidncias adicionais de que estes dois gneros sejam realmente estreitamente relacionados a Paratetrapedia. Praticamente nada conhecido sobre a biologia de Arhysoceble. As espcies de ocorrncia conhecida no Brasil so: huberi (Ducke, 1908) [CE, MA, PB, RN, PE], dichroopoda Moure, 1948 [PR], picta (Friese, 1899) (= melampoda Moure, 1948) [RS, SC] e xanthopoda Moure, 1948 [MG, SP]. Alm destas, so conhecidas vrias espcies no descritas.

Gnero Caenonomada Ashmead, 1899 [3]

Ocorre apenas na Argentina, Brasil e Paraguai. O gnero j foi considerado como proximamente relacionado a Centridini. Sua posio entre os Tapinotaspidini, entretanto, foi reforada pelos estudos de Roig-Alsina & Michener (1993) e confirmada por Roig-Alsina (1997), cujas anlises sugeriram que ele seja o grupo irmo de Tapinotaspoides. Em reviso recente, Zanella (no prelo) reconheceu apenas 3 espcies (uma das quais descrita como nova), todas elas presentes no Brasil: bruneri Ashmead, 1899 [PR, RS, SC], labrata Zanella, no prelo [MG, MS, MT, SP] e unicalcarata Ducke, 1908 [BA, CE, MG, PB, PE, RN]. Essas espcies podem ser identificadas com a chave apresentada por Zanella (no prelo). Os espcimens coletados no Mato Grosso e atribudos a C. unicalcarata por Zanella (no prelo) parecem constituir uma espcie distinta ainda no descrita.

Gnero Chalepogenus Holmberg, 1903 [4]

Inclui 21 espcies restritas Amrica do Sul, apresentando diversidade mxima na Argentina. Seus limites foram redefinidos por Roig-Alsina (1997) que incluiu, neste gnero, espcies previamente consideradas em Lanthanella Michener & Moure e Tapinorrhina Michener & Moure. Suas espcies foram revistas posteriormente pelo mesmo autor (RoigAlsina, 1999). Entre elas, ocorrem no Brasil: goeldianus (Friese, 1899) [RS], muelleri (Friese, 1899) [RS], nigripes (Friese, 1899) [?] e parvus Roig-Alsina, 1997 [RS]. Segundo RoigAlsina (1997), C. parvus a espcie identificada erroneamente por Michener & Moure (1957) como Tetrapedia goeldiana Friese. Estas espcies podem ser identificadas com auxilio da chave fornecida por Roig-Alsina (1999). H tambm uma nova espcie de Minas Gerais e Mato Grosso e uma outra, bastante distinta das outras do gnero, em Minas Gerais, So Paulo e Mato Grosso.

Gnero Lanthanomelissa Holmberg, 1903 [4]

Este pequeno gnero rene apenas 5 espcies, restritas Argentina e sul do Brasil. Michener & Moure (1957), dividiram Lanthanomelissa em dois subgneros, Lanthanomelissa Holmberg s.str. e Lanthanella Michener & Moure, 1957. Urban (1995c) considerou Lanthanella como um gnero parte e, mais recentemente, Roig-Alsina (1997) considerou-o como sinnimo de Chalepogenus Holmberg. Esta a posio adotada aqui. Michener (2000) trata Lanthanomelissa como subgnero de Chalepogenus. Roig-Alsina (1997), em sua interpretao de Lanthanomelissa, considera, nele, apenas a espcie tipo (conhecida apenas da Argentina) e as quatro espcies descritas por Urban (1995c), estas ltimas todas presentes no Brasil: betinae Urban, 1995 [RS, PR, SC], clementis Urban, 1995 [RS, SC], magaliae Urban, 1995 [RS] e pampicola Urban, 1995 [RS].

Captulo 8: Apidae 133

Gnero Monoeca Lepeletier & Serville, 1828 [8]

Embora sempre representado por poucos espcimes nas colees, este gnero rene muitas espcies e sua distribuio estende-se do sul do Brasil ao Mxico. A posio sistemtica de Monoeca j foi motivo de controvrsias, tendo ele sido considerado como um gnero associado a Tetrapedia ou aos Centridini. Sua relao com os Tapinotaspidini foi demonstrada por Roig-Alsina & Michener (1993) e reafirmada por Roig-Alsina (1997). As espcies conhecidas no Brasil so: brasiliensis Lepeletier & Serville, 1828 [MG, RJ], haemorrhoidalis (Smith, 1854) [RJ], lanei (Moure, 1944) [SP], piliventris (Friese, 1899) [MG, SP], pluricincta (Vachal, 1909) [GO, MS?], schizacantha (Ducke, 1912) [MG, SP], schrottkyi (Friese, 1902) [MG, SP] e xanthopyga Harter-Marques, Cunha & Moure, 2001 [PR, RS]. H um grande nmero de espcies no descritas nas regies Sul e Sudeste.

Gnero Paratetrapedia Moure, 1941 [19]

Contm um grande nmero de espcies, sendo o mais diverso dos gneros da tribo e ocorrendo em toda a regio neotropical. O primeiro estudo detalhado de sua taxonomia foi o de Michener & Moure (1957), que propuseram sua diviso em sete subgneros. Destes, Arhysoceble e Trigonopedia foram posteriormente elevados a gnero por Roig-Alsina (1997), com base em estudo das relaes filogenticas entre os grupos de Tapinotaspidini. Moure (1994), adicionou Lissopedia aos cinco subgneros restantes. Aqui, entretanto, acompanhamos a opinio de Michener (2000) e consideramos este subgnero como sinnimo de Xanthopedia. Alm disso, h um pequeno grupo com trs espcies conhecidas que apresenta algumas semelhanas com Xanthopedia, contudo no se encaixa neste e em nenhum outro dos subgneros atualmente reconhecidos e talvez devesse ser colocado em um novo txon. Entre os gneros mais especiosos da fauna brasileira, Paratetrapedia s. lato um dos que precisa mais urgentemente de reviso. Mesmo espcies relativamente comuns so difceis de identificar; muitas delas provavelmente foram descritas no gnero Tetrapedia mas ainda no tiveram seus tipos estudados para um correto reconhecimento. Alm disso, muitas de suas espcies aguardam descrio. Chave para os Subgneros de Paratetrapedia presentes no Brasil (Modificada de Michener & Moure, 1957) 1. Regio entre os ocelos laterais e o mdio distintamente protuberante, separada da fronte por um sulco raso mas bem marcado (Fig. 8.128); pontuao pilgera na superfcie lateral do mesepisterno fina e inconspcua. Fmea: poro basal da placa pigidial largamente confluente com a poro apical (Fig. 8.129); esporo interno da tbia posterior muito mais largamente (mas finamente) pectinado basalmente do que o esporo externo (Fig. 8.132). Macho: placa basitibial distinta, com margens laterais claramente definidas; placa pigidial reduzida, porm margens laterais claramente indicadas, seu pice estreitamente arredondado .................................................... Xanthopedia Regio entre os ocelos laterais plana ou apenas fracamente elevada, contnua com a fronte; pontuao pilgera na superfcie lateral do mesepisterno varivel, freqentemente grossa e evidente. Fmea: poro basal da placa pigidial distintamente separada da poro apical, suas margens encontrando-se no meio, poro apical espatulada (Figs. 8.130, 8.131); esporo interno da tbia posterior varivel, freqentemente no diferindo do esporo externo (Fig. 8.133). Macho: placa basitibial varivel, freqentemente obsoleta e indicada apenas por uma fraca carena na poro apical; placa pigidial completamente obsoleta, T7 terminando em ponta estreita ......................... 2 2. Margem inferior da rea supraclipeal, imediatamente acima da sutura epistomal, com carena transversal, sempre evidente, pelo menos nos machos. Fmea: margens laterais da poro basal da placa pigidial encontrando-se em ngulo fortemente obtuso, pice da poro basal truncado, com

134 Captulo 8: Apidae

Fig. 8.129 - Detalhe da placa pigidial de Paratetrapedia (Xanthopedia) (&), vista dorsal.

Fig. 8.130 - Detalhe da placa pigidial de Paratetrapedia (Tropidopedia) (&), vista dorsal.

Fig. 8.131 - Detalhe da placa pigidial de Paratetrapedia (Paratetrapedia) (&), vista dorsal.

Fig. 8.132 - Detalhe da perna posterior de Paratetrapedia (Xanthopedia) (&), vista interna.

Fig. 8.133 - Detalhe da perna posterior de Paratetrapedia (Paratetrapedia) (&), vista interna.

Fig. 8.134 - Detalhe do basitarso anterior de Paratetrapedia (Amphipedia) (&), vista anterior.

Fig. 8.135 - Detalhe do mesossoma de Paratetrapedia (Lophopedia) (&), vista dorsal.

Fig. 8.136 - Detalhe da perna anterior de Paratetrapedia (Paratetrapedia) (&).

processo mediano agudo que une as pores basal e apical (Fig. 8.130); superfcie externa da tbia anterior com cerdas relativamente grossas, pice das cerdas fortemente curvados para trs. Macho: superfcie ventral da mandbula com pilosidade plumosa longa abundante; pilosidade ereta na poro mediana da margem posterior de E2 formando um tufo triangular, os pices do tringulo e plos voltados para a regio anterior; placa basitibial presente ......................................... 3 Margem inferior da rea supraclipeal freqentemente no modificada, se carena transversal presente no macho, ento, distncia entre a carena pr-occipital e os olhos igual ou menor que o dimetro do flagelo. Fmea: margens laterais da poro basal da placa pigidial encontrando-se em ngulo agudo, pice da poro basal pontiagudo (Fig. 8.131); cerdas na superfcie externa da tbia anterior mais delgadas e apenas suavemente curvadas para trs. Macho: superfcie ventral da mandbula apenas com pilosidade simples; pilosidade de E2 no como a descrita acima; placa basitibial varivel, algumas vezes completamente obsoleta ........................................................... 4

Captulo 8: Apidae 135

3. Carena pr-occipital no se estendendo para atrs dos olhos. Fmea: projeo lateral no pice do basitarso anterior no atingindo o pice do 2o tarsmero; poro apical da placa pigidial aproximadamente to larga quanto longa (Fig. 8.130). Macho: pente do basitarso anterior reduzido a uma simples fmbria inconspcua devido aos plos em torno; margem posterior de E3 coberta apenas com pilosidade fina na poro mediana do esclerito .......................................... Tropidopedia Carena pr-occipital estendendo-se para trs dos olhos. Fmea: projeo apical no basitarso anterior atingindo o pice do 2o tarsmero (Fig. 8.134); poro apical da placa pigidial estreita, distintamente mais longa que larga (semelhante de Paratetrapedia s.str.). Macho: pente do basitarso anterior distinto; linha de cerdas ao longo da margem posterior de E3 fortemente curvada para a base do esclerito, delimitando uma rea em U no meio do esclerito ....................... Amphipedia 4. Distncia entre a carena pr-occipital e os olhos igual ou menor que o dimetro do flagelo; pronoto com uma lamela transversal alta e freqentemente translcida (Fig. 8.135), de forma que a superfcie anterior lamela cncava de perfil. Fmea: 2o tarsmero anterior sem cerda em forma de gancho; placa basitibial aproximadamente to larga quanto longa. Macho: placa basitibial indicada apicalmente por uma fraca carena ................................................................................. Lophopedia Distncia entre a carena pr-occipital e os olhos maior que o dimetro antenal; pronoto com forte carena transversal, porm sem lamela, de forma que a superfcie anterior carena convexa de perfil. Fmea: 2o tarsmero anterior com uma cerda muito grossa em forma de gancho na margem externa (Fig. 8.136); placa basitibial curta, com formato reniforme, claramente mais larga que longa. Macho: placa basitibial completamente obsoleta, praticamente ausente .............................. .......................................................................................................................... Paratetrapedia s.str. Subgnero Amphipedia Michener & Moure, 1957 [1] um grupo conhecido apenas do Brasil. Alm da espcie tipo, haeckeli (Friese, 1910) [GO, MG, MS, MT, SP], h pelo menos trs outras espcies, aparentemente no descritas. Uma delas pode ser facilmente confundida com P. (Paratetrapedia) lineata em um exame superficial. Subgnero Lophopedia Michener & Moure, 1957 [2] Rene um nmero limitado de espcies que se distribuem do sul do Brasil e Paraguai at o Mxico. Vrias de suas espcies, certamente, ainda aguardam para ser descritas. As espcies conhecidas no Brasil so: bicolor (Smith, 1854) [?] e pygmaea (Schrottky, 1902) [MG?, SP]. Subgnero Paratetrapedia Moure, 1941 s.str. [10] Ocorre da Argentina e Bolvia at o Mxico. Provavelmente o mais diversificado grupo do gnero, com vrias espcies descritas e muitas ainda por descrever. As espcies conhecidas no Brasil so: amplipennis (Smith,1879) [AM], bunchosiae (Friese, 1899) [PR, SC], flavipennis (Smith, 1879) [AM], flaviventris (Friese, 1899) [MG, PR, RJ, SC], gigantea (Schrottky, 1909) [AM, SP], lineata (Spinola, 1851) [GO, MG, SP], maculata (Friese, 1899) [MG?, RS, SC, SP], obsoleta (Schrottky, 1902) [SP], pallidipennis (Friese, 1899) [ES] e testacea (Smith, 1854) [AM, MA, PA]. Subgnero Tropidopedia Michener & Moure, 1957 [2] Com distribuio limitada Amrica do Sul (Brasil e Peru), contm apenas duas espcies descritas e pelo menos mais uma de Minas Gerais por descrever. As espcies conhecidas so: duckei (Friese, 1910) [PA, SP] e seabrai Michener & Moure, 1957 [MG, RJ].

136 Captulo 8: Apidae

Subgnero Xanthopedia Michener & Moure, 1957 [4] um grupo pequeno de espcies que, entretanto, apresenta ampla distribuio na regio neotropical da Bolvia e Paran at o Mxico, estando presente, tambm, na Jamaica. As espcies brasileiras descritas so: globulosa (Friese, 1899) [BA, MG], iheringii (Friese, 1899) [MG, SP] (= tricolor Michener & Moure, 1957), larocai (Moure, 1995) [PR] e tristriata (Moure, 1994) [AM, RO, RR].

Gnero Tapinotaspis Holmberg, 1903 [2]

Como redefinido por Roig-Alsina (1997), o escopo deste gnero foi bastante alterado em relao ao apresentado por Michener & Moure (1957). As duas nicas espcies descritas esto presentes no Brasil: chalybea (Friese, 1899) [RS?] e latitarsis (Friese, 1899) [RS?]. H tambm uma espcie no descrita da regio Nordeste.

Gnero Tapinotaspoides Moure, 1944 [3]

Rene um pequeno grupo de espcies que distribui-se do centro da Argentina at o nordeste do Brasil. Descrito como gnero por Moure e considerado como subgnero de Tapinotaspis por Michener & Moure (1957), o grupo foi novamente elevado categoria de gnero por Roig-Alsina (1997). Os estudos deste autor sugerem que Tapinotaspoides seja o grupo irmo de Caenonomada, no tendo relao prxima a Tapinotaspis. As espcies registradas no Brasil so: serraticornis (Friese, 1899) [BA, MG, PR, RJ, SP], rufescens (Friese, 1899) [BA?, RJ] e tucumana (Vachal, 1904) [RS].

Gnero Trigonopedia Moure, 1941 [4]

Rene um pequeno nmero de espcies, conhecidas apenas do Brasil. Considerado como subgnero de Paratetrapedia por Michener & Moure (1957), foi novamente elevado a gnero por Roig-Alsina (1997), cujos estudos sugerem que ele seja o grupo irmo de Monoeca. Entretanto, alguns caracteres, aparentemente no levados em considerao por esse autor, sugerem uma estreita proximidade com Paratetrapedia e Arhysoceble. As espcies descritas so: ferruginea (Friese, 1899) [ES, RJ, SC, SP], glaberrima (Friese, 1899) [RJ], michaelis (Friese, 1899) [ES] e oligotricha Moure, 1941 [SP]. H vrias outras espcies aparentemente no descritas nas regies Sul e Sudeste.

8.1.13. TETRAPEDIINI [20]

Contm abelhas pequenas e esguias, pouco pilosas, restritas s regies tropicais das Amricas. Suas espcies no parasitas (gnero Tetrapedia) so todas solitrias e nidificam em orifcios na madeira. Elas utilizam leo coletado nas flores de certas plantas misturado ao plen, como alimento para suas larvas. Este leo tem funo, tambm, na cimentao de partculas de areia para a construo das clulas nos ninhos. O outro gnero da tribo, Coelioxoides, contm apenas espcies cleptoparasitas dos ninhos de Tetrapedia. Chave para os Gneros de Tetrapediini presentes no Brasil (Modificada de Michener, 2000) 1. Metassoma com lados subparalelos; metepisterno estreito mas no linear; tbia posterior com apenas um esporo, pectinado (Fig. 8.137). Fmea: escopa presente na tbia e basitarso .. Tetrapedia Metassoma afinando-se em direo ao pice (Fig. 8.139); metepisterno linear, exceto na extremidade superior; tbia posterior com 2 espores na fmea (Fig. 8.138), nenhum no macho. Fmea: escopa ausente ............................................................................................................ Coelioxoides

Captulo 8: Apidae 137

Fig. 8.137 - Detalhe da perna posterior de Tetrapedia (&), vista interna.

Fig. 8.138 - Detalhe da perna posterior de Coelioxoides (&), vista interna.

Fig. 8.139 - Metassoma de Coelioxoides (&), vista dorsal.

Gnero Coelioxoides Cresson, 1878 [2]

As relaes de Coelioxoides com o restante das abelhas foi motivo de dvidas desde sua descrio. Suas afinidades com Tetrapedia foram claramente reconhecidas, entretanto, por Roig-Alsina (1990). O gnero, restrito ao Novo Mundo, ocorre da Argentina ao Mxico, reunindo trs espcies, todas parasitas dos ninhos de outras abelhas. Seus nicos hospedeiros conhecidos so espcies de Tetrapedia (Alves-dos-Santos et al., 2002; C. A. Garfalo, inf. pessoal). O gnero foi revisado por Roig-Alsina (1990), que apresenta uma chave para a identificao de suas espcies. No Brasil ocorrem: exulans (Holmberg, 1887) [MT, SP] e waltheriae Ducke, 1908 [MG, PA, PB, SC, SP]. Referncias ocorrncia de C. punctipennis Cresson, 1878 (s vezes chamada, erroneamente, de punctiventris) no Brasil devem-se a erro de identificao.

Gnero Tetrapedia Klug, 1810 [18]

O gnero Tetrapedia foi descrito por Klug, baseado em uma espcie que hoje considerada em Exomalopsis Spinola (Michener, inf. pessoal; Moure inf. pessoal). A atual interpretao do gnero tem origem em trabalhos como os de Smith (1854) e Friese (1899) que identificaram erroneamente a espcie tipo designada por Klug. A manuteno do uso tradicional dos nomes Tetrapedia e Exomalopsis est sendo pedida ao Comit Internacional de Nomenclatura Zoolgica por Michener (inf. pessoal). Os autores que trataram deste gnero at as primeiras dcadas do sculo vinte deram a ele uma grande amplitude, incluindo espcies que, mais tarde, foram transferidas para gneros como Paratetrapedia e Tapinotaspoides. Michener & Moure (1957) reconheceram dois subgneros: Tetrapedia s.str. e Lagobata Smith,

138 Captulo 8: Apidae

1861. Como estes mesmos autores j sugeriam, as espcies de Lagobata no diferem consideravelmente das de Tetrapedia s.str. que provavelmente tornam um grupo parafiltico. Aqui, portanto, aceita-se a posio de Michener (2000) e no se reconhece essa diviso subgenrica. Como muitos dos tipos das espcies atribudas ao gnero (principalmente os de Friese) no haviam sido estudados at bem pouco tempo, suas identidades permanecem obscuras e confusas. Desta forma, embora o gnero aparentemente no seja excessivamente diverso, a identificao de suas espcies no tem sido fcil. Com o exame recente dos tipos de Friese, por Moure (1999a), esta situao tende a melhorar. As espcies atribudas com segurana ao gnero e de ocorrncia constatada no Brasil so as seguintes: albodecorata Moure, 1999 [PA], amplitarsis Friese, 1899 [SP], basalis Smith, 1879 [AM], bipartita Moure, 1999 [RO] clypeata Friese, 1899 [SP], curvitarsis Friese, 1899 [ES], diversipes Klug, 1810 [BA, MG, PB, RN, RS, SP], garofaloi Moure, 1999 [SP], helvola Moure, 1999 [MT], hemileuca Moure, 1999 [AM], hypoleuca Moure, 1999 [ES], imitatrix Moure, 1999 [RO], melampoda Moure, 1999 [MA, MT], peckoltii Friese, 1899 [MG, RJ, SP], pyramidalis Friese, 1899 [PR, SC, SP], rugulosa Friese, 1899 [BA, MG, RS, SP], spanosticta Moure, 1999 [MG], xanthorrhina Moure, 1999 [MT].

8.2. NOMADINAE [37]

um grupo de abelhas cleptoparasticas aparentemente bastante antigo, dada a sua grande diversidade, tanto morfolgica quanto de hospedeiros. O escopo atual desta subfamlia foi proposto por Roig-Alsina (1991) e posteriormente corroborado por Roig-Alsina & Michener (1993). Vrios grupos anteriormente includos nesta subfamlia, como Isepeolini, Osirini e Protepeolini, foram transferidos para Apinae por Roig-Alsina & Michener (1993), que reconheceram 10 tribos em Nomadinae. Destas, apenas quatro esto presentes na Amrica do Sul. Estas abelhas ocorrem em todo o mundo, sendo mais diversificadas no oeste da Amrica do Norte, onde nove tribos esto presentes, e praticamente ausentes da Austrlia, onde apenas o gnero Nomada est presente. As relaes filogenticas entre as tribos foram investigadas recentemente por Rozen et al. (1997), que utilizaram caracteres morfolgicos tanto de adultos quanto de larvas. As espcies de Nomadinae so bastante distintas de todas as espcies no parasitas de Apidae e, como um todo, apresentam uma grande gama de hospedeiros de inmeros gneros de vrias famlias. Chave para as Tribos de Nomadinae presentes no Brasil (Modificada de Michener, 2000) 1. Labro mais longo que largo; sulco mesepisternal longo, estendendo-se muito alm do sulco escrobal; coxa mdia, lateralmente, amplamente oculta sob o mesepisterno. Fmea: T6 sem placa pigidial, sua margem posterior com uma reentrncia mediana; T5 sem rea pseudopigidial; pice de E6 exposto e na forma de um par de espinhos bem evidentes. Macho: placa pigidial expandida, pice bilobado ............................................................................................. Caenoprosopidini Labro mais largo que longo; sulco mesepisternal voltado para trs e contnuo com o sulco escrobal; coxa mdia amplamente exposta. Fmea: placa pigidial presente em T6, sua margem posterior inteira; T5, em geral, com rea pseudopigidial bem desenvolvida (indicada por pilosidade ereta muito curta e densa); E6, em geral, oculto, quando exposto, seu pice arredondado e com cerdas grossas, curtas ou em forma de gancho. Macho: placa pigidial normal e bem desenvolvida ...... 2 2. Coxa anterior quadrada, trocanteres inseridos em posio pr-apical e lateral na coxa, suas bases afastadas entre si; axilas projetadas posteriormente em ponta aguda ou espinho (Fig. 8.145); regio interalveolar freqentemente protuberante e com carena frontal bem desenvolvida ........... Epeolini

Captulo 8: Apidae 139

 Coxa anterior quase sempre cnico-triangular, trocanteres inseridos em posio apical, suas bases prximas entre si, se coxas quadradas e trocanteres com insero pr-apical, ento, abelhas com desenhos amarelos evidentes; axilas arredondadas posteriormente; regio interalveolar plana ou apenas fracamente elevada, carena frontal pouco evidente ................................................ 3 3. Desenhos amarelos sempre presentes; margem interna da superfcie dorsal da coxa posterior sem carena; pice da tbia posterior com cerdas curtas espiniformes ..................................... Nomadini Desenhos amarelos ausentes, integumento preto ou castanho-avermelhado; margem interna da superfcie dorsal da coxa posterior com uma forte carena; pice da tbia posterior sem cerdas espiniformes ............................................................................................................ Brachynomadini

8.2.1. BRACHYNOMADINI [5]

um pequeno grupo de distribuio anfitropical, sendo mais diversificado nas regies temperadas semidesrticas da Amrica do Sul (Argentina e Chile) e Amrica do Norte (sudoeste dos Estados Unidos e Mxico). A classificao genrica do grupo foi revista por Michener (1996), que reconheceu cinco gneros. Aqui, apenas quatro gneros esto sendo adotados na classificao. As poucas e raras espcies brasileiras ocorrem nas regies Nordeste, Sudeste e Sul. Entre os hospedeiros conhecidos encontram-se espcies de Exomalopsini (Exomalopsis e Anthophorula), Panurginae (Psaenythia e Liphanthus) e Paracolletinae (Perditomorpha).

Gnero Brachynomada Holmberg, 1886 [5]

H muito pouca informao sobre este gnero no Brasil. Trichonomada est sendo includo aqui, uma vez que foi observada, entre suas espcies sul-americanas, uma completa intergradao nos caracteres utilizados por Michener para justificar seu reconhecimento como grupo parte. Friese (1908) revisou as espcies sul-americanas (tratadas por ele como Doeringiella). Pelo menos cinco espcies ocorrem no Brasil: bigibbosa (Friese, 1908) [SC], cearensis (Ducke, 1911) [CE], roigella (Michener, 1996) [MG], thoracica (Friese, 1908) [PR] e tomentifera (Ducke, 1907) [MG]. Rozen (1977) encontrou uma espcie no Paran, identificada como prxima a argentina Holmberg, 1886, em ninhos de Psaenythia annulata (Andrenidae).

8.2.2. CAENOPROSOPIDINI [1]

Ocorre apenas na Argentina, Paraguai e Brasil. Rene abelhas pequenas (48 mm), com pilosidade plumosa, curta e decumbente. Constitui um grupo bastante distinto das demais tribos sul-americanas de Nomadinae, sendo mais proximamente relacionado aos Ammobatini (presentes na Amrica do Norte, Europa, sia e frica). Seus hospedeiros conhecidos so espcies de Arhysosage e Callonychium (Andrenidae; Rozen & Roig-Alsina, 1991). Contm dois gneros (Roig-Alsina, 1987), dos quais apenas Caenoprosopis ocorre no Brasil.

Gnero Caenoprosopis Holmberg, 1886 [1]

Este gnero est representado no Brasil por sua nica espcie: crabronina Holmberg, 1887 [PR, SC, SP]. provvel que outros grupos de Panurginae, como Acamptopoeum, sejam tambm hospedeiros de Caenoprosopis, uma vez que sua distribuio no Brasil estendese alm daquela de Arhysosage e as espcies de Callonychium presentes tm tamanho menor do que Caenoprosopis.

140 Captulo 8: Apidae

8.2.3. EPEOLINI [23]

Esta tribo mais diversificada no Novo Mundo, em particular na Amrica do Sul. Apenas Epeolus e Triepeolus tm distribuies mais amplas (Michener, 2000). Essas abelhas so cleptoparasitas de uma grande gama de hospedeiros, incluindo espcies de Colletes e Ptiloglossa (Colletidae) e Eucerini (Apidae). Oito gneros da tribo ocorrem no Brasil. Chave para os Gneros de Epeolini presentes no Brasil (Modificada de Michener, 2000) 1. Corpo, em sua maior parte, coberto por pilosidade azul ou verde metlica, formada por plos pequenos, escamiformes e decumbentes; pilosidade branca e decumbente restrita a pequenas reas laterais nos tergos; rbitas internas mais prximas entre si na parte superior da cabea, no macho fortemente convergentes dorsalmente; carena pr-occipital bem desenvolvida, mas situada bem abaixo do nvel dos ocelos na superfcie posterior da cabea. Fmea: T5 sem rea pseudopigidial definida, apicalmente com uma faixa densa transversal de plos escuros, longos e rgidos ................................................................................................................................. Thalestria Corpo sem brilho metlico; pilosidade clara (branca a amarelo-plida) e decumbente ocupando reas mais extensas no metassoma (exceto em Odyneropsis); rbitas internas variveis, em geral, fortemente convergentes ventralmente; carena pr-occipital ausente dorsalmente ou se presente, situada logo abaixo do nvel dos ocelos. Fmea: T5 com sua poro apical coberta por plos curtos, brancos a castanho-claros (exceto em Rhogepeolus que tem plos escuros e longos), em geral formando uma rea bem definida e que pode ser considerada como uma rea pseudopigidial .................................................................................................................................... 2 2. rbitas internas subparalelas (Fig. 8.140), usualmente mais prximas entre si dorsalmente que ventralmente; metassoma sem reas conspcuas de pilosidade decumbente clara, exceto em T1 em algumas espcies; pterostigma relativamente grande, com a veia r inserida prximo sua metade; clula marginal to longa quanto a soma do comprimento das 3 clulas submarginais. Fmea: T5 com uma depresso oval dorsomedial, seu bordo muitas vezes carenado (em muitos espcimens a depresso pode estar oculta por T4) (Fig. 8.142) ............................... Odyneropsis rbitas internas fortemente convergentes ventralmente (Fig. 8.141); metassoma usualmente com reas cobertas por pilosidade decumbente clara bem desenvolvida; pterostigma e posio da veia 2a r-rs variveis; clula marginal varivel, em geral mais curta que a soma do comprimento das clulas submarginais. Fmea: T5 sem depresso oval dorsomedial ............................................. 3

Fig. 8.140 - Cabea de Odyneropsis (&), vista frontal.

Fig. 8.141 - Cabea de Rhinepeolus (%), vista frontal.

Fig. 8.142 - pice do metassoma de Odyneropsis (&), vista dorsal.

Captulo 8: Apidae 141

Fig. 8.143 - Mesossoma de Trophocleptria (&), vista dorsal.

Fig. 8.144 - Cabea de Trophocleptria (&), vista lateral.

3. Cabea e mesossoma com pontuao grossa, formando fveas bem marcadas no escutelo e axilas (Fig. 8.143); mesepisterno ventralmente com sua superfcie anterior vertical separada da superfcie horizontal posterior por uma carena baixa; regio omaular em ngulo, em algumas espcies com carena; rea parocular superior, na maioria das espcies, formando uma calosidade baixa (Fig. 8.144), sua superfcie quase sem pontuao; regio interalveolar bastante protuberante, carena frontal forte; colar pronotal bem desenvolvido (Fig. 8.143), seus cantos, em vista dorsal, pelo menos to largos (no sentido antero-posterior) quanto o comprimento de F1 ...................... Trophocleptria Pontuao da cabea e mesossoma variveis, em geral, densa e forte mas nunca formando fveas no escutelo e axilas; separao entre as superfcies anterior e posterior do mesepisterno arredondada, tanto ventralmente, quanto na regio omaular; rea parocular superior sem calosidade, no mesmo plano e no diferenciada da regio adjacente; regio interalveolar varivel, em geral, no muito protuberante; colar pronotal, em geral, estreito (no sentido antero-posterior) ou, quando mais desenvolvido, nunca mais largo que comprimento de F1 ............................................................... 4 4. Escutelo, posteriormente, com um par de projees mamiformes (Fig. 8.145) ......... Rhinepeolus Escutelo biconvexo ou apenas convexo .......................................................................................... 5 5. Carena pr-occipital e placa basitibial ausentes. Fmea: E6 com o processo latero-apical alargado, menos que 5x mais longo que largo, em geral espatulado, suas margens apicais com aspecto denticulado pela presena de cerdas curtas e grossas; poro basal (disco) do esterno formando uma placa bem desenvolvida, to longa quanto o comprimento dos processos latero-apicais ....... ...................................................................................................................................... Rhogepeolus Carena pr-occipital presente (Figs. 8.149, 8.150), bem desenvolvida dorsalmente e/ou lateralmente; placa basitibial varivel. Fmea: E6 com o processo latero-apical delgado e no espatulado, vrias vezes mais longo que largo, com cerdas apicais relativamente longas e curvas; poro basal do esterno bastante reduzida, formando apenas uma faixa transversal unindo os hemi-esternitos ............................................................................................................... 6 6. Pedicelo parcialmente encaixado no pice do escapo (Fig. 8.146), sua poro exposta pelo menos 1,5x (machos) ou 2x (fmeas) mais larga que longa; rea supralveolar relativamente plana, carena frontal evidente, porm fraca; escapo cilndrico, no modificado; placa basitibial no definida ........................................................................................................................................ Triepeolus

142 Captulo 8: Apidae

Fig. 8.146 - Detalhe da antena de Triepeolus (%), vista frontal.

Fig. 8.145 - Escutelo de Rhinepeolus (%), vista dorsal.

Fig. 8.147 - Detalhe da antena de Doeringiella (%), vista frontal.

Fig. 8.149 - Detalhe da cabea de Doeringiella (%), vista dorsal.

Fig. 8.148 - Detalhe da perna posterior de Doeringiella (&), vista externa.

Fig. 8.150 - Detalhe da cabea de Pseudepeolus (%), vista dorsal.

Pedicelo exposto, poro visvel to larga quanto longa ou apenas um pouco mais larga que longa (Fig. 8.147); rea supralveolar abaulada, algumas vezes fortemente, carena frontal bastante forte e formando uma crista ao longo da intumescncia interalveolar (Figs. 8.149, 8.150); escapo modificado, sua superfcie frontal ou lateral freqentemente escavada, mais raramente, completamente esfrico em machos de algumas espcies; placa basitibial delimitada por uma carena (Fig. 8.148) (interrompida por plos em Pseudepeolus) .......................................................................... 7 7. Distncia entre a carena pr-occipital e o olho, no canto superior da cabea, igual a 1,0-1,3 dimetros ocelares (Fig. 8.149); rea supralveolar escavada, em plano nitidamente diferente da superfcie frontal do olho; carena delimitando placa basitibial contnua. Macho: franja apical nos esternos (em geral presente em E3-E5) conspcua, com pelo menos alguns plos sinuosos ........ ........................................................................................................................................ Doeringiella Distncia entre a carena pr-occipital e o olho, no canto superior da cabea, igual a 1,5-2,0 dimetros ocelares (Fig. 8.150); rea supralveolar apenas abaulada; carena delimitando placa basitibial interrompida. Macho: franja apical de E3-E5 pouco diferenciada do restante da pilosidade na poro mais basal do esterno, seus plos praticamente retos ............................ Pseudepeolus

Captulo 8: Apidae 143

Gnero Doeringiella Holmberg, 1886 [4]

Doeringiella usado aqui num sentido mais estrito que o adotado por Michener (2000). Ocorre apenas na Amrica do Sul, atingindo o Peru e o estado do Par. Suas espcies parasitam ninhos de Eucerini. O gnero foi revisto por Roig-Alsina (1989a). No Brasil, so conhecidas as seguintes espcies: bizonata Holmberg, 1886 [SP], cingillata Moure, 1954 [MG, PA, PR, SC], holmbergi (Schrottky, 1913) [SP] e paranensis Roig-Alsina, 1989 [SC].

Gnero Odyneropsis Schrottky, 1902 [6]

Este um gnero predominantemente neotropical, com uma espcie chegando ao sul dos Estados Unidos. Suas espcies parasitam os ninhos de Ptiloglossa. De acordo com Moure (1955), seis espcies ocorreriam no Brasil: armata (Friese, 1900) [GO, MG, RS, SP], batesi Cockerell, 1916 [AM], foveata (Ducke, 1907) [AM], melancholica Schrottky, 1914 [SC], pallidipennis Moure, 1955 [SP] e vespiformis (Ducke, 1907) [PA].

Gnero Pseudepeolus Holmberg, 1886 [1]

Este gnero tratado como um subgnero de Doeringiella por Michener (2000). No h reviso para suas espcies. A espcie angustatus (Moure, 1954) [PR] foi descrita como uma Doeringiella. H pelo menos trs outras espcies, possivelmente no descritas, de Minas Gerais e So Paulo.

Gnero Rhinepeolus Moure, 1955 [1]

At recentemente conhecido apenas da Argentina, os exemplares brasileiros no diferem dos espcimens daquele pas. Por isto, so considerados, aqui, como pertencentes mesma e nica espcie do gnero: rufiventris (Friese, 1908) [SP].

Gnero Rhogepeolus Moure, 1955 [3]

O gnero conhecido apenas da Argentina e Brasil, tendo sido revisto por Roig-Alsina (1996). Trs de suas quatro espcies ocorrem no Brasil: emarginatus (Moure, 1955) [BA, MG, PR], mourei Roig-Alsina, 1996 [CE] e plumbeus (Ducke, 1911) [CE].

Gnero Thalestria Smith, 1854 [1]

Em Thalestria, apenas uma espcie, spinosa (Fabricius, 1804), tem sido reconhecida. Ela parasita dos ninhos de Oxaea e amplamente distribuda (norte da Argentina Costa Rica, incluindo todo o Brasil). So abelhas relativamente grandes, que podem ser confundidas com membros da tribo Ericrocidini por seu brilho azul metlico.

Gnero Triepeolus Robertson, 1901 [3]

Michener (2000) trata este gnero como um subgnero de Doeringiella. Triepeolus, cujos hospedeiros conhecidos so espcies de Oxaeinae, Diphaglossinae, Eucerini e alguns outros grupos, ocorre por todo o continente americano, sendo extremamente diversificado na Amrica do Norte. No h reviso para as poucas espcies presentes na Amrica do Sul. Segundo Moure (1955), as seguintes espcies ocorrem no Brasil: alvarengai Moure, 1955 [MG], buchwaldi (Friese, 1908) [AP] e nobilis (Friese, 1908) [PR, SC, SP].

Gnero Trophocleptria Holmberg, 1886 [4]

Este gnero tratado por Michener (2000) como subgnero de Epeolus. No seu sentido estrito, Epeolus predominantemente holrtico, penetrando na regio neotropical somente at a Colmbia. Trophocleptria, por sua vez, est restrito ao Novo Mundo, dos Estados Unidos Argentina. Segundo Moure (1954), h pelo menos quatro espcies no Brasil: asperrima

144 Captulo 8: Apidae

Moure, 1954 [RJ], boliviensis (Friese, 1908) [SC], carioca Moure, 1954 [RJ, SP] e variolosa Holmberg, 1886 [PR, RJ, SC].

8.2.4. NOMADINI [8]

um grupo muito grande e diversificado, com aproximadamente 800 espcies descritas. Embora vrias subdivises tenham sido usadas no passado, Alexander (1994) props o reconhecimento de apenas um gnero, Nomada, com vrios grupos de espcies. Estas abelhas parasitam uma grande gama de hospedeiros, incluindo espcies de Exomalopsis (Apidae), Andrena (Andrenidae) e Agapostemon (Halictidae).

Gnero Nomada Scopoli, 1770 [8]

Na Amrica do Sul, apenas o grupo vegana sensu Alexander (1994) est presente. De acordo com o catlogo de Alexander & Schwarz (1994), as seguintes espcies ocorrem no Brasil: abnormis Ducke, 1912 [PA], bicellularis Ducke, 1908 [PA], infrequens Smith, 1879 [AM], mimus (Cockerell, 1916) [RJ], multicolor Ducke, 1911 [CE], pampicola Holmberg, 1886 [RS], polybioides Ducke, 1908 [MG] e subscopifera Ducke, 1908 [PA].

8.3. XYLOCOPINAE [101]

, aparentemente, um grupo monofiltico, apesar de reunir dois grupos morfologicamente muito distintos: de um lado, a tribo Xylocopini, composta por formas grandes e robustas e, de outro, as tribos Manueliini, Ceratinini e Allodapini, contendo abelhas pequenas e esguias. Xylocopini ocorre nas regies tropicais e subtropicais de todos os continentes, com algumas espcies presentes nas regies temperadas e com maior diversidade no hemisfrio oriental. Ceratinini est bem representada em todos os continentes, exceto na Austrlia. Allodapini ocorre principalmente nas regies tropicais do Velho Mundo, da frica (onde mais diversificada), passando pelo sul e sudeste asiticos, at o norte da Austrlia. Manueliini est confinada ao Chile e Argentina. Alguma forma de comportamento social ocorre em espcies de todas as tribos, com duas ou mais fmeas compartilhando ninhos, dividindo tarefas e, s vezes, com castas comportamentais distintas. Uma caracterstica biolgica interessante, comum a todos os membros desta subfamlia, o fato de suas clulas no receberem nenhum revestimento. Os primeiros a investigarem as relaes entre os vrios grupos desta subfamlia foram Sakagami & Michener (1987). Eles consideraram Manuelini como o grupo basal da subfamlia, com Xylocopini surgindo logo em seguida e, finalmente, Ceratinini + Allodapini. As anlises de Roig-Alsina & Michener (1993), entretanto, lanaram dvida sobre esta hiptese, sugerindo como alternativa igualmente provvel aquela em que Xylocopini seria o grupo irmo dos demais membros da subfamlia, com Manueliini aparecendo como o segundo grupo a diferenciar-se. Chave para as Tribos de Xylocopinae presentes no Brasil (Michener, 1944) 1. Abelhas grandes e robustas com pilosidade abundante e plumosa pelo menos nas partes laterais do metassoma; pterostigma praticamente ausente; pores apicais das asas fortemente papiladas; metanoto vertical ............................................................................................................... Xylocopini Abelhas pequenas e esguias, com pilosidade mais rala e pouco ramificada; pterostigma grande; asas no papiladas; metanoto horizontal .......................................................................... Ceratinini

Captulo 8: Apidae 145

8.3.1. CERATININI [51]

Ceratinini (assim como Manueliini e Allodapini, que no ocorrem no Brasil) contm abelhas pequenas e esguias, com pouca pilosidade e que escavam seus ninhos na medula de ramos finos ou em ramos apodrecidos. Aparentemente, todas as suas espcies so solitrias. Contm apenas o gnero Ceratina Latreille, 1802 (incluindo, como subgnero, Ceratinula Moure, 1941).

Gnero Ceratina Latreille, 1802 [51]

abundante em todos os continentes, exceto Austrlia. Nenhuma reviso que inclua as espcies brasileiras foi feita. Quatro dos vrios subgneros reconhecidos em Ceratina ocorrem no Brasil. Vrias de nossas espcies, entretanto, ainda no foram atribudas a nenhum deles. Dois subgneros, Alloceratina e Meroceratina, tm sido mencionados na literatura melitolgica brasileira. Eles, entretanto, nunca foram formalmente descritos, no tendo validade taxonmica. A ltima chave para identificao das nossas espcies foi a publicada por Schrottky (1902) ela, entretanto, inclui apenas uma nfima parte da fauna do pas. Chave para os Subgneros de Ceratina presentes no Brasil (Modificada de Michener, 2000) 1. Pronoto, em frente sua margem posterior, com carena transversal distinta fortemente encurvada para baixo, de cada lado, at a coxa frontal (Fig. 8.151) (s vezes, interrompida medianamente) .................. 2 Pronoto sem carena transversal ou com carena praticamente coincidente com a margem posterior do pronoto e, neste caso, no se estendendo at coxa frontal ................................................... 3 2. Fmea sem manchas amarelas ou brancas na rea parocular; face externa da tbia posterior das fmeas e de alguns machos com carena oblqua representando a margem posterior da placa basitibial (Fig. 8.152); pelo menos algumas reas do corpo com cores metlicas claras; palpo maxilar com 5 ou 6 palpmeros ....................................................................................... Calloceratina Fmea com manchas amarelas ou brancas na rea parocular; face externa da tbia posterior sem carena oblqua, usualmente, com dente ou ngulo protuberante representando o pice da placa basitibial (Fig. 8.153); corpo com coloraes metlicas escuras; palpo maxilar sempre com 6 palpmeros ........................................................................................................................... Crewella 3. Regies frontal e genal com reas no pontuadas extensas; palpo maxilar com 5 ou 6 palpmeros; carena pr-occipital presente ou ausente; reas paroculares com manchas brancas ou amarelas nos machos e em algumas fmeas .................................................................................. Ceratinula Regio frontal e genal pontuadas; palpos maxilares sempre com 6 palpmeros; reas paroculares com manchas amarelas ou brancas nos dois sexos ................................................ Rhysoceratina Subgnero Calloceratina Cockerell, 1924 [1] Este grupo ocorre do sul do Brasil at o Texas. No Brasil, representada por chloris (Fabricius, 1804) [MG, RO, RS, SP]. Subgnero Ceratinula Moure, 1941 [14] Abriga espcies geralmente minsculas (3-6 mm), distribudas em toda a regio neotropical, atingindo os Estados Unidos da Amrica. As espcies da fauna brasileira incluem: augochloroides Ducke, 1910 [CE, PB], biguttulata (Moure, 1941) [PR, RS?], fulvitarsis Friese, 1925 [SP], lucidula Smith, 1854 [CE, MG, PA, SP], manni (Cockerell, 1912) [PB, SP], melanochroa (Moure, 1941) [PR, RS], muelleri Friese, 1910 [CE, MA, MG, PA, PR, RJ, RS, SP], oxalidis Schrottky, 1907 [MG?, SP], piracicabana Schrottky, 1911 [SP?],

146 Captulo 8: Apidae

Fig. 8.151 - Detalhe da cabea e mesossoma de Ceratina (Calloceratina) (&), vista lateral.

Fig. 8.152 - Tbia posterior de Ceratina (Calloceratina) (&), vista externa.

Fig. 8.153 - Tbia posterior de Ceratina (Crewella) (&), vista externa.

sclerops Schrottky, 1907 [PR, RS, SP], tantilla (Moure, 1941) [SP], trimaculata Friese, 1916 [?], turgida (Moure, 1941) [PR, RJ, SP] e xanthocera (Moure, 1941) [MG]. Subgnero Crewella Cockerell, 1903 [10] Est representado do norte da Argentina at Costa Rica. No Brasil foram registradas as seguintes espcies atribudas a este subgnero: aspera Schrottky, 1902 [SP], asuncionis Strand, 1910 [BA, MG, PR, RS, SP], bicolorata Smith, 1879 [AM, MG], cuprifrons Strand, 1854 [MG, SP], darwinii Friese, 1910 [PA, RS?], gossypii Schrottky, 1907 [MG, RS, SP], maculifrons Smith, 1854 [AM, BA, MG, PB, RS, SP], paraguayensis Schrottky, 1907 [MG, RS, SP], rupestris Holmberg, 1884 [RS, SC] e sericea Friese, 1910 [MG]. Subgnero Rhysoceratina Michener, 2000 [3] Trs espcies foram atribudas a este subgnero, que tem ocorrncia registrada apenas na Argentina e sul do Brasil. No Brasil, representado por: hyemalis Moure 1950 [RS], stilbonota Moure, 1941 [PR, RS] e volitans Schrottky, 1907 [RS, SP] (= montana Holmberg, 1886). Subgnero indeterminado [23] As seguintes espcies no foram, ainda, atribudas a nenhum subgnero: asunciana Strand, 1910 [RS], brunneipes Friese, 1910 [PA], chrysocephala Cockerell, 1912 [AM], combinata Friese, 1910 [PA], correntina Schrottky, 1907 [RS], cupreiventris Smith, 1879 [AM], cyanicollis Schrottky, 1902 [SP], diligens Smith, 1879 [PA], duckei Friese, 1910 [PA], huberi Friese, 1910 [CE, PA], humboldti Friese, 1910 [SP], laeta Spinola, 1841 [?], longiceps Smith, 1879 [AM], morrensis Strand, 1910 [RS], immaculata Friese, 1910 [PA], portoi Friese, 1910 [AM, PA], pubescens Smith, 1879 [AM], punctiventris Friese, 1910 [CE, MG, PA], richardsoniae Schrottky, 1909 [BA, MG, RS, SP], rotundiceps Smith, 1879 [PA], tropidura Moure, 1941 [PR], versicolor Friese, 1910 [PA] e viridula Smith, 1879 [AM].

8.3.2. XYLOCOPINI [50]

mais abundante nas regies tropicais e subtropicais, tanto no hemisfrio oriental (onde sua diversidade maior), quanto no hemisfrio ocidental. As abelhas desta tribo so robustas e grandes, e nidificam na madeira (exceto as do subgnero palertico

Captulo 8: Apidae 147

Proxylocopa, que nidificam no solo). A maioria das espcies provavelmente solitria, mas vrias so facultativamente sociais, constituindo colnias parassociais. O gnero Xylocopa rene mais de 700 espcies, das quais cerca de 50 ocorrem no Brasil. A base da atual classificao dos gneros e subgneros de Xylocopini foi estabelecida por Hurd & Moure (1963). Trs gneros foram reconhecidos por estes autores: Lestis Lepeletier & Serville (restrito Austrlia), Proxylocopa Hedicke e Xylocopa Latreille (este ltimo dividido em 48 subgneros 17 no Novo Mundo e 31 no Velho Mundo). Em um estudo recente da filogenia da tribo, Minckley (1998) considerou Lestis e Proxylocopa como subgneros de Xylocopa e sinonimizou alguns dos subgneros previamente considerados por Hurd & Moure. Na classificao proposta por Minckley, Xylocopa s. lato inclui 11 subgneros no Novo Mundo e 19 no Velho Mundo.

Gnero Xylocopa Latreille, 1802 [50]

Ocorre em todas as regies tropicais e temperadas mais quentes do mundo. As relaes filogenticas entre seus subgneros foram estudadas por Minckley (1998). Neste estudo, trs grandes grupos monofilticos foram evidenciados, dois reunindo espcies do Velho Mundo e um contendo as espcies do Novo Mundo. Fora deles, vrios subgneros aparecem em posio incerta nas vrias anlises. Na chave abaixo, o dente superior da mandbula aquele em posio superior ao longo da margem apical (ou cortante) da mandbula (considerando uma cabea com as peas bucais voltadas para baixo e a face para a frente), ao passo que o dente inferior aquele em posio mais apical.

Chave para os Subgneros de Xylocopa presentes no Brasil (Modificada de Minckley 1998, incluindo modificaes por Minckley inf. pessoal) Fmeas 1. Carena longitudinal mediana presente em todos os esternos metassomticos; clpeo normalmente emoldurado por crista lisa contnua (Fig. 8.154) ............................................................................. 2 Carena longitudinal mediana ausente em alguns ou todos os esternos metassomticos; clpeo emoldurado por crista lisa descontnua (ou crista ausente) (Fig. 8.155) ....................................... 3 2. Dente superior da mandbula muito mais largo do que o dente inferior (Fig. 8.156) ......... Stenoxylocopa Dente superior da mandbula to largo quanto ou mais estreito que o dente inferior (Fig. 8.154) .. ....................................................................................................................................... Neoxylocopa 3. Labro com 4 tubrculos ou menos (Fig. 8.155) ............................................................................... 4 Labro com 5 tubrculos (Fig. 8.157) .............................................................................. Xylocopsis 4. Carena frontal mais ou menos alongada, sempre estendendo-se at abaixo da margem superior dos alvolos antenais ....................................................................................................................... 5 Carena frontal curta, tuberculiforme, situada bem acima da margem superior dos alvolos antenais ............................................................................................................................. Nanoxylocopa 5. Distncia interorbital superior menor que a inferior (Fig. 8.155); integumento do corpo freqentemente metlico e brilhante ................................................................................................ 6 Distncia interorbital superior maior ou semelhante inferior; integumento do corpo nunca com brilho metlico ................................................................................................................................... 7

148 Captulo 8: Apidae

Fig. 8.154 - Cabea de Xylocopa (Neoxylocopa) (&), vista frontal.

Fig. 8.155 - Cabea de Xylocopa (Schonnherria) (&), vista frontal.

Fig. 8.156 - pice da mandbula de Xylocopa (Stenoxylocopa) (&).

Fig. 8.157 - Labro de Xylocopa (Xylocopsis) (&).

Fig. 8.158 - pice da mandbula de Xylocopa (Diaxylocopa) (&).

6. Flagelo subigual ou mais curto que o comprimento mximo do olho; grdulo presente apenas em T1; integumento geralmente com brilho metlico ....................................................... Schonnherria Flagelo muito maior que o comprimento do olho; grdulo presente em T1 T3; integumento sempre negro ..................................................................................................................... Dasyxylocopa 7. Distncia interorbital superior maior que a inferior; pilosidade no disco de T1 varivel ................. 8 Distncias interorbitais superior e inferior iguais; pilosidade no disco de T1 densamente plumosa ......................................................................................................................................... Xylocopoda 8. Mandbula com 2 dentes na margem apical; pubescncia inteiramente castanho escura ou negra ......... 9 Mandbula com 3 dentes na margem apical (Fig. 8.158); pubescncia no dorso do mesossoma e em T1 castanho clara .................................................................................................... Diaxylocopa 9. Margem de E1 com um pequeno recorte mediano; grdulo de T1 (representado por um sulco na margem anterior da superfcie ventral) no se estendendo at margem lateral do tergo ............. .................................................................................................................................... Monoxylocopa Margem de E1 inteira, sem dentculo; grdulo de T1 estendendo-se posteriormente, adjacente margem lateral ............................................................................................................ Cirroxylocopa Machos (faltam os subgneros Diaxylocopa e Monoxylocopa). 1. Grdulo presente pelo menos em T1 e T2; integumento normalmente sem, s vezes, com fraco brilho metlico ................................................................................................................................... 2 Grdulo presente apenas em T1; integumento normalmente com brilho metlico (freqentemente com o pice da placa basitibial simtrica ou assimetricamente bfido) ..................... Schonnherria

Captulo 8: Apidae 149

2. pice da placa basitibial simtrica ou assimetricamente bfida ..................................... Xylocopsis pice da placa basitibial inteira ........................................................................................................ 3 3. Sem projees dentiformes no pice de T7 .............................................................. Dasyxylocopa Com projees dentiformes no pice de T7 .................................................................................... 4 4. pice distal da tbia posterior com protuberncia intumescida ou lamela alta e fina na superfcie ventral ................................................................................................................................................ 5 pice distal da tbia posterior sem modificaes ............................................................................. 7 5. Tbia posterior com lamela alta e fina originando-se prximo da base do esporo tibial e estendendo-se obliquamente ao longo da superfcie ventral ................................................. Xylocopoda Tbia posterior com grande tubrculo achatado e brilhante na superfcie ventral; esporo tibial posterior ausente .................................................................................................................................... 6 6. Margem interna do olho fortemente encurvada ....................................................... Stenoxylocopa Margem interna do olho reta ...................................................................................... Cirroxylocopa 7. Disco do escutelo sub-horizontal, declividade posterior do mesossoma iniciando-se no metanoto ou propdeo; integumento predominantemente ferrugneo ........................................ Neoxylocopa Disco do escutelo convexo, declividade posterior do mesossoma indefinida; integumento negro .. .................................................................................................................................... Nanoxylocopa Subgnero Cirroxylocopa Hurd & Moure, 1963 [1] um subgnero monotpico, do qual no se tem nenhum conhecimento bionmico. A espcie conhecida vestita Hurd & Moure, 1963 [GO, MG, MT]. Subgnero Dasyxylocopa Hurd & Moure, 1963 [1] Outro subgnero monotpico. A espcie conhecida, nos campos rupestres de Minas Gerais, nidifica em ramos mortos de Vellozia (Velloziaceae). A espcie descrita bimaculata Friese, 1903 [GO, MG, PR, RJ, RS, SC, SP]. Subgnero Diaxylocopa Hurd & Moure, 1963 [1] Este subgnero monotpico parece ser proximamente relacionado a Schonnherria. Suas relaes filogenticas com as demais Xylocopa ainda no pode ser convenientemente avaliada porque seu macho ainda no foi descrito. Parece ser restrito aos campos rupestres e campos limpos, onde nidifica em ramos mortos de Vellozia. Contm uma nica espcie: truxali Hurd & Moure, 1963 [GO, MG]. Subgnero Monoxylocopa Hurd & Moure, 1963 [1] Tambm contm uma nica espcie: abbreviata Hurd & Moure, 1963 [GO, MG, MT]. Subgnero Nanoxylocopa Hurd & Moure, 1963 [1] Possui apenas uma espcie descrita e outra por descrever. Ambas parecem habitar apenas reas abertas. A espcie descrita ciliata Burmeister, 1876 [PR, RS, SC], a outra ocorre em campos rupestres de Minas Gerais. Subgnero Neoxylocopa Michener, 1954 [20] o subgnero mais diverso e mais amplamente distribudo nas Amricas. Seguimos Minckley (1998) e inclumos, aqui, o subgnero Megaxylocopa Hurd & Moure, 1963. As es-

150 Captulo 8: Apidae

pcies desse grupo apresentam forte dimorfismo sexual e a associao entre machos e fmeas bastante difcil. Chama ateno a colorao predominantemente ferrugnea do integumento e pilosidade dos machos, j que as fmeas normalmente so negras (s vezes com faixas ferrugneas no metassoma). As espcies brasileiras so: aeneipennis (DeGeer, 1773) [PA], amazonica Enderlein, 1913 [AM, AP, CE, MA, MT, PA, PB, RO], augusti Lepeletier, 1841 [GO, PR, RS, SC, SP], aurulenta (Fabricius, 1804) [AC, AM, AP, MG, PA, RO, RR], bariwal Maidl, 1912 [BA], brasilianorum (Linnaeus, 1767) [ES, MG, PR, RJ, RS, SC, SP], carbonaria Smith, 1854 [AL, BA, CE, MA, MG, MT, PA, PB, RN, SP], cearensis Ducke, 1910 [BA, CE, GO, MG, MT, PA, PB, RN], fabriciana Moure, 1960 [?], fimbriata Fabricius, 1804 [PA, RR], frontalis (Olivier, 1789) [AC, AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MT, PA, PB, PR, RJ, RN, RR, RS, RO, RR, RS, SC, SP], grisescens Lepeletier, 1841 [AL, AM, BA, CE, GO, MA, MG, MT, PA, PB, PE, PI, RN, SE, SP], haematospila Moure, 1951 [PR], hirsutissima Maidl, 1912 [BA, GO, MG, MT, PA, PI, PR, RJ, RO, SP], nigrocincta Smith, 1854 [BA, ES, MG, MT, PR, RJ, RS, SC], ordinaria Smith, 1874 [BA, ES, RJ, SP], rotundiceps Smith, 1874 [?], similis Smith, 1874 [AM, PA], suspecta Moure & Camargo, 1988 [BA, ES, MG, MT, PA, PB, RJ, SP] e tegulata Friese, 1911 [MT]. O subgnero precisa urgentemente de uma reviso e no h chave para identificao de suas espcies. Subgnero Schonnherria Lepeletier, 1841 [19] Ocorre principalmente nas regies tropicais das Amricas, embora algumas espcies atinjam as reas temperadas mais quentes de Argentina e Estados Unidos. Muitas das espcies deste subgnero destacam-se por seu brilho metlico. Aqui, consideramos o grupo no sentido amplo proposto por Minckley (1998), incluindo Xylocospila Hurd & Moure, 1963 e Ioxylocopa Hurd & Moure, 1963. As espcies conhecidas so as seguintes: anthophoroides Smith, 1849 [AM], bambusae Schrottky, 1902 [RS, SC], boops Maidl, 1912 [?], chrysopoda Schrottky, 1901 [PR, SP], dimidiata Latreille, 1809 [AM, MT, PA, SP], electa Smith, 1874 [?], lucida Smith, 1874 [AC, AM, AP, MG, MT, PA, RO], macrops Lepeletier, 1841 [AM, BA, CE, ES, GO, RO, MG, MT, PA, PR, RJ, RS, SC, SP], metallica Smith, 1874 [AM, PA], muscaria (Fabricius, 1775) [AL, AM, AP, BA, CE, ES, GO, MA, MG, MT, PA, PB, PR, RJ, RN, RO, SP], ornata Smith, 1874 [AM, PA], pulchra Smith, 1874 [MG, PA, RS, SC, SP], simillima Smith, 1854 [AC, AM, MG, PA, SC, SP], splendidula Lepeletier, 1841 [ES, MG, PR, RS, SP], subcyanea Perez, 1901 [AL, BA, ES, GO, MG, MT, PA, PR, SP], subzonata Moure, 1949 [GO, MG], varians Smith, 1874 [AM, ES, MG, MT, PB, PR, RJ, RO, RS, SC, SP], viridis Smith, 1854 [AM, CE, MA, MG, MT, RO, PA, SC] e vogtiana Enderlein, 1913 [?]. O subgnero nunca foi revisado. Uma chave para a identificao de algumas de suas espcies foi publicada por Moure (1949), embora, nela, algumas sejam tratadas por sinnimos. Subgnero Stenoxylocopa Hurd & Moure, 1960 [3] Como considerado aqui, inclui, tambm, o subgnero Xylocopina Hurd & Moure, 1963. Foi revisto, em seu sentido estrito, por Hurd (1978). A maioria de suas espcies nidifica preferencialmente em colmos mortos de bambu e plantas relacionadas. As espcies brasileiras so: artifex Smith, 1874 [ES, GO, MG, PR, RJ, RS, SC, SP], nogueirai Hurd & Moure, 1960 [GO, MG, MT, SP] e ruficollis Hurd & Moure, 1963 [AM]. Hurd (1978) apresenta uma chave para a identificao das espcies que, entretanto, no inclui a espcie ruficollis, previamente incluida em Xylocopina. Subgnero Xylocopoda Hurd & Moure, 1963 [2] Abriga duas espcies, ambas presentes no Brasil: elegans Hurd & Moure, 1963 [PR] e madida Friese, 1925 [MG]. No h reviso das espcies do subgnero, nem chave para identificao de suas espcies. Subgnero Xylocopsis Hurd & Moure, 1963 [1] outro subgnero monotpico. A espcie tipo funesta Maidl, 1912 [PR, RS, SC].

Captulo 8: Apidae 151

152

CAPTULO 9

Colletidae [130]
Ocorre em todo o mundo mas mais diversificada e abundante no hemisfrio sul, especialmente na Austrlia. Tem sido considerada tradicionalmente como o mais antigo grupo de abelhas. Sua lngua bilobada (ou bfida), como as das vespas, considerada evidncia de sua posio basal dentro do grupo. Uma caracterstica distintiva presente em grande parte dos txons que compem a famlia a substncia semelhante ao celofane que estas abelhas secretam e utilizam para forrar as clulas de seus ninhos. No se conhecem espcies sociais na famlia. Foi subdividida em 5 subfamlias por Alexander & Michener (1995). Como discutido na seo sobre filogenia dos grande grupos de abelhas, aqui adotada uma classificao distinta daqueles autores, em que Colletinae sensu Alexander & Michener subdividida em duas subfamlias, Colletinae s.str. e Paracolletinae. Chave para as Subfamlias de Colletidae presentes no Brasil (Modificada de Michener, 1944) 1. Abelhas pequenas, raramente atingindo 8 mm de comprimento, e esguias; pilosidade pouco desenvolvida, s vezes, inconspcua; asas anteriores com apenas 2 clulas submarginais, a 2a muito menor do que a 1a. Fmea: escopas ausentes na tbia e ausentes ou muito reduzidas no fmur e nos esternos metassomticos; margem posterior de E4 com uma rea especializada de contorno triangular ou semicircular, coberta por pilosidade fina, curta e densa ...................................... 2 Abelhas pequenas a grandes, raramente menores que 8 mm, moderadamente a muito robustas; pilosidade evidente, com plos mais longos que o dimetro do flagelo, pelo menos no mesossoma; asas com 3 clulas submarginais ou com 2 de tamanho semelhante. Fmea: escopas bem desenvolvidas na tbia, fmur e, s vezes, nos esternos metassomticos; E4 diferente do descrito acima ................................................................................................................................................. 3 2. Poro basal da glea (anterior ao palpo) aproximadamente to longa quanto a poro distal; manchas brancas ou amarelas presentes pelo menos na face. Fmea: escopas inteiramente ausentes ........................................................................................................................................ HYLAEINAE Poro basal da glea muito mais longa que a poro apical; manchas brancas ou amarelas ausentes, exceto, s vezes, na face e metassoma dos machos. Fmea: escopa presente no fmur, embora reduzida e esparsa, e mais desenvolvida em E1-E3 (Fig. 9.1) ........... XEROMELISSINAE 3. Abelhas geralmente mdias a grandes (mais de 10 mm de comprimento) e robustas; pterostigma muito reduzido, mais curto que o prestigma (Fig. 9.2); F1 sempre mais longo que F2 (Fig. 9.4), normalmente, vrias vezes mais longo (Fig. 9.5); glossa sempre profundamente bfida ................. ............................................................................................................................. DIPHAGLOSSINAE

153

Fig. 9.2 -

Detalhe da asa anterior de Mydrosomella (&).

Fig. 9.1 -

Detalhe do mesossoma e metassoma de Chilicola (&), vista lateral. Fig. 9.3 Detalhe da asa anterior de Tetraglossula (&).

Fig. 9.4 -

Detalhe da antena de Mydrosoma (&), vista frontal.

Fig. 9.5 -

Detalhe da antena de Zikanapis (&), vista frontal.

Abelhas pequenas a mdias (em geral menores que 15 mm); pterostigma bem desenvolvido, mais longo que o prestigma (Fig. 9.3); F1 geralmente de tamanho semelhante a F2; glossa em geral bilobada mas, s vezes, profundamente bfida ............................................................................... 4 4. Placa basitibial presente. Fmea: placa pigidial sempre presente; T5 e T6 com fmbrias. Macho: placa pigidial presente ou ausente .................................................................... PARACOLLETINAE Placas pigidial e basitibial ausentes. Fmea: T5 e T6 sem fmbrias, com pilosidade semelhante dos demais tergos ........................................................................................................ COLLETINAE

9.1. COLLETINAE [12]

O nome Colletinae est sendo usado aqui no seu sentido mais restrito, abrigando apenas Colletes e formas proximamente relacionadas. Michener (1989) reconhece apenas dois gneros dentro deste txon. O primeiro, Mourecotelles Toro & Cabezas, 1977, ocorre apenas nas regies temperadas da Amrica do Sul, no estando representado no Brasil. O outro, Colletes Latreille, est presente em todo o mundo, exceto Austrlia. Vrios grupos previamente considerados como gneros foram sinonimizados com Colletes por Michener (1989). Entre estes encontra-se Rhynchocolletes Moure, proposto para uma espcie do Rio de Janeiro. As espcies neotropicais foram catalogadas recentemente por Moure & Urban (2002a).

154 Captulo 9: Colletidae

Gnero Colletes Latreille, 1802 [12]

No h nenhuma reviso para as espcies neotropicais. De acordo com Moure & Urban (2002a), esto presentes no Brasil as seguintes espcies: albicinctus (Moure, 1943) [RJ, SP], cyaneus Holmberg, 1903 [RS], extensicornis Vachal, 1909 [?], furfuraceus Holmberg, 1886 [RS], kerri Moure, 1956 [PR], langeanus Moure, 1956 [PR, SP], meridionalis Schrottky, 1902 [MG, SP, RS], michenerianus Moure, 1956 [PR, RS], ornatus Schorttky, 1902 [MA, MG, PA, SP], petropolitanus Dalla Torre, 1896 [BA, CE, GO, MG, MS, PA, PR, RJ, RS, SP], rufipes Smith, 1879 [BA, CE, MG, MS, PR, RS, SP] e rugicollis Friese, 1900 [MG, PR, RJ, RS, SC, SP]. Certamente, outras espcies existem no Brasil.

9.2. DIPHAGLOSSINAE [28]

Est presente apenas nas Amricas. Rene abelhas grandes e robustas, muitas das quais voam apenas imediatamente antes do nascer do sol ou imediatamente aps o por do sol. o nico grupo de Colletidae em que as larvas tecem um casulo ao passarem ao estdio de pupa. A subfamlia dividida em trs tribos (Michener,1986a), das quais duas ocorrem no Brasil. As relaes entre as tribos e gneros foram investigadas por Michener (1986a). As espcies neotropicais foram catalogadas recentemente por Urban & Moure (2001). Chave para as Tribos de Diphaglossinae presentes no Brasil. (Modificada de Michener, 1986) 1. Sulco mesepisternal completo; F1 peciolado, quase to longo quanto ou mais longo que o escapo e muito mais longo que qualquer um dos demais flagelmeros (Fig. 9.5); regio parocular suavemente abaulada ou mesmo deprimida e no formando degrau junto rbita interna. Fmea: esporo interno da tbia posterior pectinado ..................................................................... Caupolicanini Sulco mesepisternal ausente abaixo do sulco escrobal; F1 no peciolado ou apenas moderadamente peciolado, muito mais curto que o escapo e menos de 2x mais longo que qualquer um dos demais flagelmeros (Fig. 9.4); regio parocular formando um degrau junto rbita interna, este mais acentuado na poro inferior e, em algumas espcies, chegando a formar uma aresta de contorno suave. Fmea: esporo interno da tbia posterior finamente pectinado a serrilhado ........ ....................................................................................................................................... Dissoglottini

9.2.1. CAUPOLICANINI [24]

Ocorre em toda a Amrica, do Chile e Argentina at o Arizona. No Brasil, trs gneros esto representados: Ptiloglossa Smith, 1853, Caupolicana Spinola, 1851 e Zikanapis Moure, 1945. Michener (1966) considera Zikanapis como subgnero de Caupolicana; aqui, entretanto, foi adotada a classificao de Moure (1945a). Algumas caractersticas morfolgicas, em particular a pilosidade especializada nas laterais dos tergos dos machos, indicam uma estreita relao de Zikanapis com Ptiloglossa. Chave para os Gneros de Caupolicanini presentes no Brasil (Modificada de Moure, 1945a e Michener, 1966) 1. Tergos metassomticos, em geral, azulados ou esverdeados, com leve brilho metlico; veia 2a rrs, na asa anterior, fortemente encurvada, poro basal da clula marginal bastante estreitada. Fmea: basitarso posterior menos que 2x mais longo que largo, 2o tarsmero mais largo que longo. Macho: esporo externo da tbia posterior ausente ou, quando presente, imvel, fundido tbia ..................................................................................................................................... Ptiloglossa

Captulo 9: Colletidae 155

Fig. 9.6 -

Cabea de Ptiloglossa (&), vista frontal.

Fig. 9.7 -

Cabea de Caupolicana (&), vista frontal.

Tergos metassomticos, em geral, sem brilho metlico; veia 2a r-rs, na asa anterior, reta ou apenas levemente encurvada, poro basal da clula marginal normal. Fmea: basitarso posterior mais que 2x vezes mais longo que largo, 2o tarsmero mais longo que largo. Macho: esporo externo da tbia posterior presente e articulado na base ............................................................................. 2 2. Fmea: rbitas internas subparalelas, mas aproximando-se em sua poro superior (conforme Fig. 9.6), distncia entre o olho e o ocelo lateral igual ao dimetro do ocelo; clpeo to longo quanto largo (conforme Fig. 9.6), uniformemente abaulado; esporo interno da tbia posterior largamente pectinado. Macho: E6 com fraca projeo mediana contendo amplo entalhe em forma de V; extremidades laterais de T2-T4 com grandes reas de pilosidade densa, curta e de comprimento uniforme; clpeo mais longo que largo .............................................................................. Zikanapis Fmea: olhos subparalelos, apenas levemente encurvados em sua poro superior (Fig. 9.7), distncia entre o olho e o ocelo lateral igual a 2x o dimetro do ocelo; clpeo quase 2x mais largo que longo (Fig. 9.7), a maior parte do disco aplainada; esporo interno da tbia posterior com dentes curtos e numerosos. Macho: E6 com pice arredondado, sem projeo mediana (s vezes, com entalhe em V); extremidades laterais de T2-T4 sem reas pilosas diferenciadas; clpeo mais largo que longo .............................................................................................................. Caupolicana

Gnero Caupolicana Spinola, 1851 [1]

Embora seja um gnero relativamente rico em espcies, est aparentemente mal representado no Brasil, onde conhecido por raros registros nas regies Sul e Sudeste. H apenas uma espcie brasileira descrita: gaullei Vachal, 1901 [SP]. Alm dela, h duas espcies aparentemente no descritas, uma de Santa Catarina e, a outra, coletada por Faria (1994) na Serra do Cip, Minas Gerais.

Gnero Ptiloglossa Smith, 1853 [19]

o mais comum dos trs gneros de Caupolicanini, ocorrendo em todo o Brasil. A fmea da maioria de suas espcies tem hbitos crepusculares; os machos, entretanto, podem ser encontrados durante o dia, principalmente de manh (Moure, 1945a). A nica chave que inclui espcies brasileiras foi publicada por Moure (1945a); ela , entretanto, muito incompleta, considerando apenas os machos e no incluindo as muitas espcies descritas posteriormente. Dezessete espcies so conhecidas no Brasil: absurdipes Friese, 1908 [AP], aenigmatica Moure, 1945 [MG, SP], amita Moure, 1987 [AM], decora Moure, 1945 [RJ], dubia Moure, 1945 [MG, RJ, SP], goffergei Moure, 1953 [SC, SP, PB?], hemileuca Moure, 1944 [MG, PR, SP], immixta Moure, 1945 [RS], lanosa Moure, 1945 [MG], latecalcarata

156 Captulo 9: Colletidae

Moure, 1945 [MG, SP], olivacea (Friese, 1898) [PR, RS, SP], pretiosa (Friese, 1898) [MG, PR, RJ, RS, SP], rugata Moure, 1945 [AM], stafuzzai Moure, 1945 [GO, SP], styphlaspis Moure, 1945 [GO, SP], torquata Moure, 1987 [BA], virgili (Friese, 1900) [SC], xanthorhina Moure, 1945 [AM] e xanthotricha Moure, 1945 [MG, GO].

Gnero Zikanapis Moure, 1945 [4]

Ao contrrio de Ptiloglossa, parece ser mais comum nas regies subtropicais das Amricas do Sul e do Norte, sendo menos comum nas regies tropicais intermedirias. Suas espcies tambm possuem hbitos noturnos e crepusculares; os machos procuram abrigo em folhas secas enroladas durante o dia; os ninhos, aparentemente, so construdos no solo (Moure, 1964). Moure revisou as espcies do gnero em 1964, quando tambm dividiu o grupo em dois subgneros (Zikanapis s.str. e Foersterapis), no reconhecidos posteriormente por Michener (1966). Em sua reviso, Moure (1964) reconheceu quatro espcies brasileiras, todas pertencentes a Zikanapis s.str.: funeraria Moure, 1964 [SP], megalopta Moure, 1948 [MG, RJ, SP], seabrai Moure, 1953 [RJ, SP] e zikani (Friese, 1925) [MG, RJ, SC?, SP]. Estas espcies podem ser identificadas com o auxlio da chave fornecida por Moure (1964).

9.2.2. DISSOGLOTTINI [4]

Ocorre principalmente nas florestas tropicais e subtropicais, do norte da Argentina ao Mxico. A biologia de suas espcies pouco conhecida; aparentemente, sua atividade de vo restringe-se ao final da tarde. De acordo com Michener (1986), trs gneros esto includos na tribo: Mydrosoma Smith, Mydrosomella Michener e Ptiloglossidia Moure. Embora Michener tenha baseado sua classificao em uma anlise cladstica, possvel que Ptiloglossidia seja apenas uma linhagem derivada dentro de Mydrosoma, uma vez que a nica espcie conhecida (restrita Argentina) apresenta vrios caracteres em comum com algumas espcies no descritas de Mydrosoma do sul e sudeste do Brasil. Tanto Mydrosoma quanto Mydrosomella esto presentes no Brasil. Chave para os Gneros de Dissoglotini presentes no Brasil (Modificada de Michener, 1986) 1. Segunda clula submarginal usualmente maior que a 3a; garras tarsais, em particular da perna posterior, bastante alongadas (Fig. 9.8); tarsmero 5 da perna posterior nitidamente mais longo que o comprimento total dos tarsmeros 3 e 4; trocanter inserindo-se pr-apicalmente na coxa anterior, esta com uma projeo apical arredondada no lado interno (mais pronunciada nas fmeas) (Fig. 9.10). Fmea: pores ltero-ventrais de T1 densamente cobertas por pilosidade plumosa curta ................................................................................................................................. Mydrosoma Segunda clula submarginal menor que a 3a; garras tarsais normais (Fig. 9.9); tarsmero 5 da perna posterior aproximadamente to longo quanto o comprimento total dos tarsmeros 3 e 4; trocanter inserindo-se apicalmente na coxa anterior. Fmea: pores ltero-ventrais de T1 apenas com pilosidade esparsa .............................................................................................. Mydrosomella

Gnero Mydrosoma Smith, 1862 [3]

Seguimos aqui a classificao proposta por Michener (1986), em que Bicornelia Friese e Dissoglota Moure so colocadas como sinnimos de Mydrosoma. O gnero foi revisto por Michener (1986), sendo representado no Brasil por trs espcies descritas: opalinum (Smith, 1862) [AM], aterrimum (Friese, 1925) [MG, RJ, SP] e longitarse (Friese, 1925) [SC]. Estas espcies podem ser identificadas com auxlio da chave apresentada por Michener (1986). H, ainda, pelo menos quatro outras espcies no descritas do Esprito Santo, Gois, Minas Gerais e Paran.

Captulo 9: Colletidae 157

Fig. 9.8 -

Garras tarsais de Mydrosoma (&).

Fig. 9.9 -

Garras tarsais de Mydrosomella (&).

Fig. 9.10 - Detalhe da perna anterior de Mydrosoma (&), vista ventral.

Gnero Mydrosomella Michener, 1986 [1]

Michener props este gnero para abrigar a espcie gaullei (Vachal, 1904) [PR, RS], conhecida at recentemente apenas da Argentina. Alm dessa espcie, h uma outra, nova, sendo descrita do Rio Grande do Sul (D. Urban, inf. pessoal).

9.3. HYLAEINAE [19]

Est representada em todo o mundo mas apenas na fauna australiana um elemento abundante e diversificado. Junto com Euryglossinae, tem sido tradicionalmente considerada o grupo mais primitivo de abelhas, pelo fato de suas fmeas no possurem escopa e carregarem plen no papo. As anlises de Alexander & Michener (1995), entretanto, sugerem que a ausncia de escopa nessas abelhas talvez seja um carter derivado. Essas abelhas nidificam em gravetos e ramos ocos e, ocasionalmente, em orifcios em barrancos; podem tambm reutilizar clulas vazias de ninhos de vespas ou construirem suas clulas em galhas de Lepidoptera. Apenas o gnero Hylaeus Fabricius ocorre fora da Austrlia. As espcies neotropicais foram catalogadas recentemente por Urban & Moure (2002).

Gnero Hylaeus Fabricius, 1793 [19]

Vrios subgneros tm sido reconhecidos dentro de Hylaeus (Michener et al., 1994; Michener, 2000). No Brasil, esto presentes quatro dos seis subgneros representados na fauna neotropical (incluindo um grupo palertico introduzido no Chile Michener, 2000a,b). Alm de no existirem revises que incluam espcies brasileiras, a maior parte das espcies conhecidas no foi ainda atribuda a nenhum dos subgneros atualmente reconhecidos. De acordo com Urban & Moure (2002), as espcies encontradas no Brasil so (subgnero, quando conhecido, indicado entre colchetes aps distribuio geogrfica): alampes Moure, 1942 [MS, SP] arsenicus (Vachal, 1901) [GO], brachyceratomerus (Moure, 1941) [SP], brasiliensis (Schrottky, 1910) [SP], cecidonastes Moure, 1972 [PR] [Hylaeopsis], exiguus (Schrottky, 1902) [SP], femoralis (Schrottky, 1902) [SP], gracillimus (Schrottky, 1902) [SP] [Hylaeopsis], joergenseni (Schrottky, 1913) [MS], larocai Moure, 1972 [PR] [Cephylaeus], pannosus (Vachal, 1909) [GO], paulistanus (Schrottky, 1906) [MS, SP], rivalis (Schrottky, 1906) [PR, RS], rugosus (Smith, 1879) [AM], stenops (Schrottky, 1910) [SP], transversus (Vachal, 1909) [GO], triangulum Fabricius, 1793 [?], tricolor (Schrottky, 1906) [SP] [Hylaeopsis] e variolosus (Smith, 1853) [PA]. Certamente, h muitas espcies ainda por descrever na fauna brasileira.

158 Captulo 9: Colletidae

Chave para os Subgneros de Hylaeus presentes no Brasil (Modificada de Michener, 2000) Machos 1. Fronte, em grande parte, coberta por pilosidade curta, densamente plumosa, parcialmente escondida sob o escapo intumescido ............................................................................ Gongyloprosopis Fronte sem essa pilosidade, escapo intumescido ou no .............................................................. 2 2. Regio omaular inteiramente arredondada, sem carena .............................................. Cephylaeus Regio omaular carenada (Fig. 9.11), pelo menos abaixo do nvel inferior do sulco mesepisternal ........................................................................................................................................................... 3 3. rea espiracular do propdeo fechada por carena; metaposnoto com rugas grossas, mais ou menos longitudinais; mesossoma e/ou metassoma normalmente grosso-pontuados; carena omaular estendendo-se acima do nvel inferior do sulco mesepisternal at o lobo pronotal (Fig. 9.11) ....... .......................................................................................................................................... Hylaeopsis rea espiracular do propdeo aberta ou, se fechada, ento, o metaposnoto sem rugas grossas longitudinais e o mesossoma finamente pontuado; carena omaular no ultrapassando o nvel inferior do sulco mesepisternal ................................................................................................. Hylaeana Fmeas 1. Carena omaular presente (Fig. 9.11), pelo menos abaixo do nvel inferior do sulco mesepisternal; margem anterior do colar pronotal freqentemente carenada ou, pelo menos, com crista evidente (Figs. 9.11, 9.12); esternos metassomticos nunca microestriados ou iridescentes ..................... 2 Regio omaular inteiramente arredondada, sem carena; margem anterior do colar pronotal arredondada; esternos metassomticos freqentemente microestriados ou iridescentes ................... 3 2. rea espiracular do propdeo fechada por carena; carena omaular estendendo-se acima do nvel inferior do sulco mesepisternal at o lobo pronotal (Fig. 9.11); metaposnoto com rugas grossas; mesossoma e, s vezes, metassoma com pontuao moderada a grossa; colar pronotal com carena ou crista anteriormente (Fig. 9.12) ...................................................................... Hylaeopsis

Fig. 9.11 - Detalhe do mesossoma de Hylaeus, vista lateral.

Fig. 9.12 - Detalhe do mesossoma de Hylaeus, vista dorsal.

Captulo 9: Colletidae 159

 rea espiracular do propdeo aberta ou, se fechada, ento a rea basal do propdeo no rugulosa e os tergitos metassomticos sem pontuao evidente; carena omaular no se estendendo acima do nvel inferior do sulco mesepisternal; pontuao torcica fina a moderada; colar pronotal sem carena ou apenas com fraca carena anterior .................................................................... Hylaeana 3. ngulo dorsolateral do pronoto, em vista dorsal, protuberante .......................... Gongyloprosopis ngulo dorsolateral do pronoto, em vista dorsal, arredondado .................................... Cephylaeus

9.4. PARACOLLETINAE [37]

Usualmente considerada como uma tribo dentro de Colletinae s. lato, este grupo est sendo colocado, aqui, como uma subfamlia parte. As anlises realizadas por Alexander e Michener (1995) sugerem que este seja um grupo parafiltico, contendo uma mistura de elementos mais estreitamente relacionados a outros txons dentro de Colletidae. Entretanto, estas mesma anlises indicam que no h fortes evidncias para uma estreita relao entre Colletinae s.str. e os Paracolletinae. No seu sentido mais estrito, isto excluindo Scrapter (um grupo presente exclusivamente no sul da frica), Paracolletinae ocorre apenas na Austrlia e Amrica do Sul, com uma espcie atingindo o sul dos Estados Unidos. A lista das espcies neotropicais da subfamlia, suas distribuies geogrficas e referncias bibliogrficas para os estudos de sua biologia so fornecidas por Moure et al. (1999). Duas classificaes foram propostas recentemente para o grupo, uma por Michener (1989) e a outra por Moure et al. (1999). Na primeira, vrios grupos tradicionalmente considerados como gneros foram sinonimizados a outros gneros ou subordinados a eles como subgneros. Michener (1989) agiu dessa forma por considerar que as relaes entre os grupos ainda esto pouco esclarecidas. Moure et al. (1999), entretanto, preferiram manter os vrios grupos separados. Adotamos aqui uma classificao mais prxima daquela de Moure et al. (1999). Chave para os Gneros de Paracolletinae presentes no Brasil (Modificada de Michener, 1989) 1. Abelhas com pilosidade esparsa e relativamente curta, integumento fortemente pontuado; carena pr-occipital, quase sempre, presente, em algumas espcies formando uma lamela translcida; pelo menos 2 tergos com faixas amarelas apicais (muito estreitas e inconspcuas em fmeas de uma das espcies). Fmea: plos ao longo da margem posterior da tbia posterior mais curtos que o dimetro do flagelo; escopa esternal formada por plos uniformemente curtos, bastante densos, voltados para trs e com pice espatulado. Machos: clpeo coberto por plos simples e com brilho dourado ou prateado; tbia posterior com a margem posterior fortemente carenada ............ ...................................................................................................................................... Eulonchopria Abelhas, em geral, densamente pilosas, pontuao varivel mas normalmente fina e pouco perceptvel; carena pr-occipital ausente; tergos, quase sempre, sem faixas amarelas apicais. Fmea: plos ao longo da margem posterior da tbia posterior pelo menos to longos quanto o dimetro do flagelo; escopa esternal varivel, mas nunca formada por plos uniformemente curtos e densos. Machos: clpeo coberto por plos plumosos e sem brilho; margem posterior da tbia posterior arredondada, se com crista, ento seu pice arredondado ............................................................ 2 2. Palpos labiais muito longos, com 8 a 9 mm de comprimento, alcanando E3 ou E4 quando em repouso; garras tarsais profundamente fendidas, com os 2 ramos similares em forma e quase iguais em comprimento .......................................................................................................... Niltonia Palpos labiais normais, nunca to longos como acima; garras tarsais com o ramo interno mais curto que o externo e com forma distinta, pelo menos na fmea (raramente com garras simples) .......... 3

160 Captulo 9: Colletidae

Fig. 9.13 - pice do metassoma de Perditomorpha (%), vista dorsal.

Fig. 9.14 - pice do metassoma de Perditomorpha (%), vista ventral.

Fig. 9.15 - T1 de Halictanthrena (&), vista dorsal.

Fig. 9.16 - T1 de Perditomorpha (&), vista dorsal.

Fig. 9.17 - Detalhe do mesossoma de Halictanthrena (&), vista dorsal.

3. Asa anterior com 3 clulas submarginais, a 2a normalmente to longa quanto a 3a na margem posterior. Fmea: esporo interno da tbia posterior grossamente palmado-pectinado; escopa tibial, em geral, extremamente densa, escondendo a superfcie tibial; basitarso posterior levemente cncavo na superfcie externa prxima margem superior, esta superfcie bastante distinta da tbia e facilmente distinguvel entre os plos, os quais so normalmente mais curtos que aqueles da superfcie interna do basitarso posterior. Macho: processo apical de E8 sem regio apical plana semelhante a uma placa pigidial ........................................................................................ Lonchopria Asa anterior com 2 clulas submarginais, se 3 clulas presentes, ento, a 2a muito mais curta que a 3a na margem posterior. Fmea: esporo interno da tbia posterior varivel, finamente serrilhado a grossamente pectinado, mas nunca palmado; escopa no escondendo a superfcie da tbia; superfcie externa do basitarso posterior plana ou convexa, superficialmente similar tbia, com plos mais longos que na superfcie interna do basitarso (ignorando-se os plos da margem superior). Macho: processo apical de E8 com rea apical plana e glabra no lado de cima, parecendo superficialmente uma placa pigidial, em geral exposta no pice do metassoma (Figs. 9.13, 9.14) ............... 4 4. Zona marginal de T1-T4 na fmea e T1-T5 no macho pelo menos parcialmente lisas e glabras, com aspecto esmaltado, amarelo-plido a amarelo-limo, muitas vezes com reflexos verdes ou azuis ........................................................................................................................... Nomiocolletes Tergos com pilosidade e pontuao at prximo s suas margens apicais, as quais no possuem nenhum colorido distinto ou so apenas castanho-translcidas ..................................................... 5 5. Tergos com faixas apicais conspcuas, formadas por pilosidade densa e decumbente; plos da escopa esternal com numerosos ramos laterais curtos, muito finos e projetados em ngulo reto em relao raque ou curvados para a base; premento mais estreito ou subigual ao dimetro apical do flagelo. Macho: mandbulas bidentadas; E4 e E5 com franjas apicais bem desenvolvidas e semelhantes entre si ................................................................................................... Sarocolletes Sem a combinao de caracteres acima ......................................................................................... 6

Captulo 9: Colletidae 161

6. Asa anterior com 3 clulas submarginais ........................................................................................ 7 Asa anterior com 2 clulas submarginais ...................................................................................... 10 7. Cabea e mesossoma com pontuao grossa e evidente, pilosidade relativamente curta e esparsa, deixando a maior parte da superfcie exposta; T1, em vista dorsal, aproximadamente to longo ou mais longo que largo (Fig. 9.15). Fmea: superfcie externa do basitarso posterior coberta com plos no ramificados. Macho: flagelo alongado, F2 mais longo que largo .................................. 8 Maior parte da cabea e mesossoma cobertos por pilosidade plumosa densa, pontuao no particularmente grossa; T1, em vista dorsal, pelo menos 1,5x mais largo que longo (Fig. 9.16). Fmea: superfcie externa do basitarso posterior coberta por plos ramificados. Macho: F2 nitidamente mais largo que longo ............................................................................................................. 9 8. ngulo dorsolateral do pronoto com a forma de um pequeno dente projetado para cima e para fora (Fig. 9.17). Fmea: escopa ventral relativamente esparsa, formada por plos ramificados. Macho: E3-5 no diferindo entre si com relao pilosidade ................................. Halictanthrena ngulo dorsolateral do pronoto baixo, arredondado, pouco evidente. Fmea: escopa ventral bem desenvolvida e formada por plos simples e de pice curvo. Macho: E5 com franja apical bem desenvolvida ................................................................................................................ Hoplocolletes 9. Poro medial da fronte, abaixo dos ocelos, convexa e nitidamente elevada em relao regio parocular. Fmea: esporo tibial posterior interno finamente serrilhado, com mais de 25 dentes .. ................................................................................................................................... Actenosigynes Fronte apenas fracamente convexa, sua poro medial no mesmo plano que regies adjacentes. Fmea: esporo tibial posterior interno fortemente pectinado, com menos de 10 dentes ............... ................................................................................................................................. Cephalocolletes 10. Palpo labial com 5 a 9 palpmeros, mais longo que o palpo maxilar. Fmea: esporo interno da tbia posterior finamente serrilhado, se pectinado, ento, dentes muito curtos e dando um aspecto serreado ao esporo ....................................................................................................... Hexantheda Palpo labial com 4 palpmeros, usualmente mais curto que o palpo maxilar. Fmea: esporo interno da tbia posterior varivel, em geral, pectinado .................................................................... 11 11. Labro cerca de 6x mais largo que longo, na fmea com lobos apicolaterais de onde sai parte da franja marginal de cerdas. Macho: mandbula simples ................................................................. 12 Labro de 2 a 5x mais largo que longo, sem lobos apicolaterais. Macho: mandbula usualmente com dente pr-apical na margem superior, como na fmea, se simples, ento, palpo labial subigual ou mais curto que palpo maxilar ........................................................................................... 13 12. Lobos da glossa no muito mais longos que a largura basal da glossa; palpmero basal do palpo labial mais curto que a soma do comprimento dos 3 palpmeros apicais. Fmea: plos das escopas da tbia e dos esternos com numerosos ramos finos e diminutos. Macho: margem clipeal no modificada, truncada ......................................................................................................... Protodiscelis Glossa profundamente dividida, os lobos alongados, 7 a 10x mais longos que a largura basal da glossa; palpmero basal do palpo labial to longo quanto ou mais longo que a soma do comprimento dos 3 palpmeros apicais. Fmea: plos das escopas da tbia e dos esternos simples, ou os da tbia com alguns ramos maiores. Macho: margem apical do clpeo com lobos medianos curtos sobrepondo-se base do labro (Fig. 9.18) .......................................................... Tetraglossula

162 Captulo 9: Colletidae

Fig. 9.18 - Cabea de Tetraglossula (%), vista frontal

13. Glossa bfida, lobos aproximadamente 5x mais longos que a largura basal da glossa ................... ................................................................................................................................. Glossopasiphae Lobos da glossa curtos, no mximo to longos quanto a largura basal da glossa ..................... 14 14. Tergos com faixas tomentosas apicais bem desenvolvidas e conspcuas. Macho: E4 e E5 com franjas apicais bem desenvolvidas ............................................................................................. Belopria Tergos sem faixais tomentosas apicais. Macho: apenas E5 com franja apical bem desenvolvida .. ................................................................................................................................... Perditomorpha

Gnero Actenosigynes Moure, Graf & Urban, 1999 [1]

Foi criado para abrigar a nica espcie sul-americana includa por Michener (1989) em Leioproctus s.str. Esta espcie, fulvoniger (Michener, 1989) [PR, RS, SC] conhecida apenas do extremo sul do domnio da Mata Atlntica.

Gnero Belopria Moure, 1956 [2]

Considerado como sinnimo de Perditomorpha por Michener (1989), contm duas espcies brasileiras: nitidior Moure, 1956 [PR, RJ, SP] e zonata Moure, 1956 [PR].

Gnero Cephalocolletes Michener, 1989 [2]

Foi descrito como subgnero de Leioproctus. Contm duas espcies conhecidas no Brasil: isabelae Urban, 1995 [RS, SC] e rugata Urban, 1995 [RS].

Gnero Lonchopria Vachal, 1905 [1]

Michener (1989) reconheceu cinco subgneros dentro de Lonchopria. Dois deles esto presentes no Brasil, cada um com apenas uma espcie conhecida, a saber: cingulata Moure, 1956 (Ctenosybine) [PR, SP] e uma espcie no identificada, possivelmente nova, do Rio Grande do Sul, pertencente ao subgnero Lonchoprella.

Gnero Eulonchopria Brthes, 1909 [4]

Aqui, incluindo, tambm, Ethalonchopria Michener, 1989, contm cerca de oito espcies no Brasil, das quais apenas quatro esto descritas: gaullei (Vachal, 1909) [MG, MT, RJ,

Captulo 9: Colletidae 163

SC, SP], limbella (Vachal, 1909) [AM], psaenythioides Brthes, 1909 [MG, MT?] e simplicicrus (Michener, 1989) [BA, ES, MG, SC, SP]. O nome psaenythioides, proposto para uma espcie coletada originalmente no Paraguai, tem sido amplamente usado para formas brasileiras que correspondem a espcies distintas encontradas nas regies Sul, Sudeste e Nordeste. H ainda uma espcie nova, semelhante a gaullei, encontrada no Esprito Santo e outra, semelhante a limbella, do Amap.

Gnero Glossopasiphae Michener, 1989 [1]

Tambm foi descrito como subgnero de Leioproctus, contendo uma nica espcie: plaumanni (Michener, 1989) [PR, SC].

Gnero Halictanthrena Ducke, 1907 [1]

Foi considerado subgnero de Leioproctus por Michener (1989) e abriga pelo menos trs espcies no Brasil, sendo apenas uma delas descrita, malpighiacearum Ducke, 1907 [MG, SP].

Gnero Hexantheda Ogloblin, 1948 [3]

Incluindo tambm Albinapis Urban & Graf, 2000, contm trs espcies: eneomera Urban & Graf, 2000 [RS], gracilis (Urban & Graf, 2000) [RS] e missionica Ogloblin, 1948 [MG, PR, RS].

Gnero Hoplocolletes Michener, 1965 [1]

Tambm foi colocado como subgnero de Leioproctus por Michener (1989). Sua nica espcie ventralis (Friese, 1924) [ES, MG, RJ]. Os registros desta espcie para o Paran referem-se, na verdade, a Tetraglossula anthracina.

Gnero Niltonia Moure, 1964 [1]

Gnero monotpico restrito ao Brasil. Abriga apenas virgilii Moure, 1964 [RJ, PR, SC, SP]. Detalhes da morfologia do aparelho bucal desta espcie, nico entre os Colletidae, foram publicados por Laroca et al. (1989).

Gnero Nomiocolletes Brthes, 1909 [3]

Foi considerado como subgnero de Leioproctus por Michener (1989). Inclui-se aqui, tambm, Baptonedys Moure, Urban & Graf, 2000, um gnero proposto para a espcie bicellularis. Contm cinco espcies descritas, das quais arnaui Moure, 1949 [RS], bicellularis (Ducke, 1910) [CE] e cearensis (Ducke, 1908) [BA, CE] ocorrem no Brasil. H, tambm, o que parecem ser duas espcies adicionais no descritas, uma da Serra do Cip, em Minas Gerais, e outra em reas de campos nativos no Paran.

Gnero Perditomorpha Ashmead, 1899 [7]

Inclui, aqui, o gnero Bicolletes Friese, 1908, de acordo com a opinio de Michener (1989). O gnero contm seis espcies conhecidas no Brasil. No seu sentido mais restrito, as nicas espcies brasileiras so P. brunerii Ashmead, 1899 [= P. leaena (Vachal, 1909)] [BA, MG, PR, RS, SP] e P. inconspicua (Michener, 1989) [DF, GO]. As demais, consideradas por Moure et al. (1999) em Bicolletes, seriam: decolorata (Ducke, 1908) [CE, MG?], franki (Friese, 1908) [RS], iheringi (Schrottky, 1910) [MG, PR, SP] e pampeana (Urban, 1995) [RS]. H vrias espcies no descritas, incluindo duas da Bahia em que os machos apresentam mandbulas simples.

164 Captulo 9: Colletidae

Gnero Protodiscelis Brthes, 1909 [4]

Tambm foi considerado subgnero de Leioproctus por Michener (1989). Quatro de suas espcies so conhecidas no Brasil: alismatis (Ducke, 1909) [BA, CE], echinodori Melo, 1996 [MG], palpalis (Ducke, 1909) [= labrata Melo, 1996, novo sinnimo] [BA, CE, ES, MG] e spathigera (Michener, 1989) [MG, SP]. H tambm algumas outras espcies, aparentemente no descritas, nos estados de Gois, Mato Grosso e Paran.

Gnero Sarocolletes Michener, 1989 [3]

Foi descrito como subgnero de Leioproctus. No Brasil representado por trs espcies: duplex (Michener, 1989) [PR], fulva Moure & Urban, 1992 [BA, MG] e guaritarum Urban 1995 [RS].

Gnero Tetraglossula Ogloblin, 1848 [3]

Tambm foi considerado subgnero de Leioproctus por Michener (1989). representada por trs espcies no Brasil: anthracina (Michener, 1989) [MG, PR, RS, SP], bigamica (Strand, 1910) [RS, SP] e fucosa (Michener, 1989) [MG, PA, SP].

9.5. XEROMELISSINAE [6]

um grupo restrito s Amricas. Embora melhor representada no Chile e regies adjacentes, sua distribuio estende-se at ao Mxico. Apesar de sua semelhana com Hylaeinae e Euryglossinae, as fmeas de Xeromelissinae possuem escopas no fmur e nos trs primeiros esternos abdominais que, apesar de pouco desenvolvidas, so efetivamente utilizadas para o transporte de plen. Seus ninhos so construdos em raminhos ocos de plantas e em galerias escavadas por larvas de besouros em ramos ou em madeira. Esta subfamlia foi dividida em duas tribos por Michener (1995), Xeromelissini e Chilicolini. Porm, mais recentemente, Michener & Rozen (1999) aboliram esta diviso e passaram a no reconhecer tribos na subfamla. Apenas o gnero Chilicola ocorre no Brasil. As espcies neotropicais foram catalogadas recentemente por Moure & Urban (2002b).

Gnero Chilicola Spinola, 1851 [6]

Amplamente distribudo nas Amricas, embora seja mais diversificado na regio temperada da Amrica do Sul. Michener (1995) reconhece sete subgneros em Chilicola, dos quais trs ocorrem no Brasil. No h revises que incluam as espcies brasileiras e existem muitas espcies novas por descrever. Chave para os Subgneros de Chilicola presentes no Brasil (Modificada de Michener, 1995) 1. Face com depresso que se estende da base da antena em direo rea entre os ocelos e o pice superior do olho; 2a clula submarginal normalmente no se estendendo alm do pice do pterostigma ..................................................................................................................... Hylaeosoma Face sem depresso originada na base da antena; 2a clula submarginal ultrapassando o pice do pterostigma ................................................................................................................................... 2 2. Fossa tentorial anterior estendendo-se apicalmente como um sulco brilhante ao longo da sutura epistomal at prximo ao pice do clpeo, onde ela se dobra em direo base da mandbula; cabea mais de 1,4x mais longa que larga ................................................................. Prosopoides Fossa tentorial anterior no muito expandida ao longo do sutura epistomal; cabea mais larga que longa ou at 1,2x mais longa que larga ........................................................................... Oediscelis

Captulo 9: Colletidae 165

Subgnero Oediscelis Philippi, 1866 [2] Como tratado aqui, este subgnero inclui Oediscelisca Moure, 1946. Oediscelis ocorre principalmente na regio temperada da Amrica do Sul, atingindo, entretanto, o estado de Minas Gerais. So conhecidas no Brasil as espcies: dalmeidai (Moure, 1946) [PR] e friesei (Ducke, 1907) [MG, PR]. Subgnero Hylaeosoma Ashmead, 1898 [2] No Brasil, conhecido dos estados do Cear, Gois, Minas Gerais, Paraba e So Paulo, onde representado pelas espcies: huberi (Ducke, 1908) [CE, MG] e megalostigma (Ducke, 1908) [CE, GO, MG, SP]. Subgnero Prosopoides Friese, 1908 [2] Ocorre desde Santa Catarina at o Par (Michener, 1995). As espcies conhecidas no Brasil so: minima (Ducke, 1908) [CE] e prosopoides (Ducke, 1907) [MG].

166 Captulo 9: Colletidae

CAPTULO 10

Halictidae [264]

Ocorre em todo o mundo, reunindo abelhas pequenas a mdias, normalmente esguias e relativamente comuns. A maioria das espcies nidifica no solo, mas algumas constrem seus ninhos em madeira morta. A famlia apresenta espcies com todos os nveis de organizao social, do solitrio ao eussocial primitivo. um grupo, sem dvida, monofiltico mas as relaes entre os txons nele includos no foram ainda bem entendidas (Alexander & Michener, 1995). Halictidae tem sido tradicionalmente dividida em trs subfamlias, Halictinae, Nomiinae e Rophitinae, s quais Alexander & Michener (1995) adicionaram mais uma, Nomioidinae. Apenas Halictinae e Rophitinae ocorrem no Brasil. Chave para as Subfamlias de Halictidae presentes no Brasil (Modificada de Michener, 1944 e 2000) 1. Alvolo antenal localizado prximo da linha mediana do olho (Figs. 10.1, 10.2), se abaixo desta linha, ento, separado da margem superior do clpeo por bem mais que um dimetro alveolar; clpeo mais longo do que o labro, apenas levemente convexo em vista lateral, o disco abaixo do nvel da rea supraclipeal; rea supraclipeal protuberante em vista lateral; glossa e palpo labial geralmente curtos, os 3 palpmeros apicais cilndricos. Fmea: labro, exceto em algumas espcies parasitas, com processo apical forte normalmente dotado de forte quilha; escopa bem desenvolvida no trocanter e no fmur, exceto em parasitas ................................................. HALICTINAE Alvolo antenal localizado abaixo da linha mediana do olho, separado da margem superior do clpeo por cerca de um dimetro alveolar (Fig. 10.3); clpeo mais curto do que o labro, convexo em vista lateral, protuberante, disco mais elevado que a rea supraclipeal, esta ltima no protuberante; glossa e palpo labial muito longos, os 3 palpmeros distais achatados. Fmea: pice do labro arredondado e projetado mas nunca com processo apical triangular; escopa reduzida no trocanter e no fmur, seus plos mais longos sendo mais curtos que aqueles da tbia ............. ....................................................................................................................................... ROPHITINAE

10.1. HALICTINAE [263]

a subfamlia mais diversificada de Halictidae, estando representada em todos os continentes. Halictinae divide-se em duas tribos, Halictini e Augochlorini, ambas presentes no Brasil. Nesta subfamlia, pode ser observada uma srie de gradaes entre o modo solitrio de vida e comportamento eussocial. A socialidade evoluiu vrias vezes independentemente em ambas as tribos e, tambm, foi perdida repetidas vezes (Michener, 2000). No caso das espcies sociais, existe diviso em castas entre as fmeas de um ninho e podem ser observadas diferenas comportamentais e fisiolgicas, havendo, contudo, muito pouca diferenciao morfolgica, exceto por diferenas de tamanho (Michener, 2000). Em contraste com outros txons de abelhas de lngua curta, os Halictinae deram origem a vrios grupos de espcies cleptoparasitas.

167

Fig. 10.1 - Cabea de Pseudaugochlora (&), vista frontal.

Fig. 10.2 - Cabea de Agapostemon (&), vista frontal.

Fig. 10.3 - Cabea de Ceblurgus (&), vista frontal.

Fig. 10.4 - Cabea de Caenohalictus (&), vista frontal.

Fig. 10.5 - pice do metassoma de Pseudaugochlora (&), vista dorsal.

Fig. 10.6 - pice do metassoma de Caenohalictus (&), vista dorsal.

Chave para as Tribos de Halictinae presentes no Brasil (Modificada de Eickwort, 1969 e Michener, 2000) 1. rbita interna do olho, em geral, fortemente encurvada ou angulada (Fig. 10.1). Fmea: rea pseudopigidial de T5 fendida longitudinal e medianamente (Fig. 10.5), se rea pseudopigidial ausente, ento, sem escopa e corpo verde e grossamente pontuado. Macho: T7 sem placa pigidial; juno entre 1o e 2o tarsmeros posteriores estreita e no modificada, 2o tarsmero mais longo que o 3o (Fig. 10.8) ....................................................................................................... Augochlorini

168 Captulo 10: Halictidae

Fig. 10.7 - pice do metassoma de Habralictus (%), vista dorsoposterior.

Fig. 10.8 - Tarso posterior de Augochlora (%), vista externa.

Fig. 10.9 - Tarso posterior de Agapostemon (%), vista externa.

Fig. 10.10 - Tarso posterior de Habralictus (%), vista externa.

rbita interna do olho, em geral, levemente (Figs. 10.4) a moderadamente (Fig. 10.2) encurvada. Fmea: rea pseudopigidial de T5 no fendida (Fig. 10.6), se a rea pseudopigidial ausente, ento, corpo nunca verde brilhante. Macho: placa pigidial definida (Fig. 10.7), pelo menos na margem posterior; 1o e 2o tarsmeros posteriores freqentemente fundidos (Figs. 10.9, 10.10) ou sua juno larga, nestes casos, 3o tarsmero to longo quanto ou mais longo que o 2o ........ Halictini

10.1.1. AUGOCHLORINI [195]

um grupo principalmente neotropical, com a distribuio de alguns gneros se estendendo at o sul do Canad. Todos os gneros possuem representantes na Amrica do Sul, apesar de parte deles encontrar-se limitada s regies de clima mais temperado do continente (Michener, 2000). Vrias de suas espcies so muito comuns no Brasil. Em geral, so pouco pilosas e apresentam colorao metlica brilhante, freqentemente verde mas, s vezes, azulada, avermelhada ou acobreada. Provavelmente, a maioria das espcies solitria mas algumas so comunais, semissociais ou eussociais primitivas. As espcies j estudadas nidificam no solo, exceto pelas de Augochlora s. str. e Megalopta, que constrem seus ninhos em madeira em decomposio. Segundo os resultados das anlises de Alexander & Michener (1995), Augochlorini constitui um grupo monofiltico. A tribo foi revista por Eickwort (1969) e por Engel (2000b), sendo que uma anlise cladstica dos gneros foi realizada pelo ltimo. Chave para os Gneros de Augochlorini presentes no Brasil (Modificada de Engel, 2000b; Michener, 2000) Fmeas 1. Premento muito delgado: 7 at mais que 20x mais longo que largo (Fig. 10.11) .......................... 2 Premento no muito delgado: menos que 7x mais longo que largo (Fig. 10.12) .......................... 8 2. Superfcie dorsal do pronoto intumescida, ngulo dorsolateral e crista vertical abaixo do ngulo ausentes; sulco epistomal projetado sobre o clpeo, quase alcanando o pice do clpeo; margens da fossa hipostomal arredondada, carena hipostomal ausente; rea basal do metaposnoto alongada, to longa quanto escutelo e metanoto em conjunto ............................. Chlerogelloides

Captulo 10: Halictidae 169

Fig. 10.11 - Detalhe da cabea de Megaloptidia (&), vista ventral.

Fig. 10.12 - Detalhe da cabea de Augochloropsis (&), vista ventral.

Superfcie dorsal do pronoto normal, no intumescida; sulco epistomal varivel, mas nunca projetado sobre o clpeo; carena hipostomal presente e bem desenvolvida; rea basal do metaposnoto varivel .............................................................................................................................................. 3 3. Palpos maxilares muito alongados, alcanando o metassoma quando o aparelho bucal encontrase retrado no interior da fossa proboscidial .............................................................. Ariphanarthra Palpos maxilares no muito alongados, estendendo-se, no mximo, at a base do premento ... 4 4. Ocelos muito aumentados, distncia entre ocelo lateral e olho menor que dimetro do ocelo mdio; esporo tibial posterior interno serreado (dentes mais largos que longos) ............................ 5 Ocelos no aumentados, distncia entre ocelo lateral e olho composto maior que dimetro do ocelo mdio; esporo tibial posterior interno varivel ............................................................................... 6 5. Olho composto muito aumentado vrtice no visvel sobre o olho em vista frontal; margem apical do clpeo aproximadamente reta; pice da clula marginal fracamente truncado e normalmente apendiculado; placa basitibial moderadamente longa e com todas as bordas bem desenvolvidas ....................................................................................................................................... Megaloptidia Olho no muito aumentado vrtice visvel sobre o olho em vista frontal; margem apical do clpeo recortada em arco amplo; pice da clula marginal agudo; placa basitibial bem curta e com bordas rudimentares ........................................................................................................ Megommation 6. Metaposnoto finamente reticulado, poro mais basal sem carenas; nas espcies com escopa, superfcie interna da tbia posterior com uma faixa estreita quase glabra ao longo da margem posterior ................................................................................................................................... Megaloptina Metaposnoto extremamente liso e brilhante, poro mais basal com ou sem carenas curtas longitudinais; superfcie interna da tbia posterior com pilosidade uniforme, sem reas com pilosidade mais esparsa ..................................................................................................................................... 7 7. pice do escapo nitidamente ultrapassando o vrtice em vista frontal; integumento predominantemente castanho-escuro, sem reflexos metlicos; esporo tibial posterior serreado (dentes mais largos que longos) .......................................................................................................... Micrommation pice do escapo no ultrapassando o vrtice em vista frontal; integumento predominantemente verde metlico; esporo tibial posterior pectinado (dentes mais longos que largos) ................... Stilbochlora

170 Captulo 10: Halictidae

Fig. 10.13 - Espores da tbia posterior de Pseudaugochlora (&), vista interna.

Fig. 10.14 - Espores da tbia posterior de Paroxystoglossa (&), vista interna.

Fig. 10.15 - Espores da tbia posterior de Augochlora (&), vista interna.

Fig. 10.16 - Tgula de Augochloropsis, vista dorsal.

Fig. 10.17 - Tgula de Augochlora, vista dorsal

8. T5 sem fenda mediana apical; corpo com pontuao grossa; mandbula curta, terminada em ponta e sem dente pr-apical; escopa ausente; margem apical em T1 e T2 fortemente deprimida e com rebordo ................................................................................................................... Temnosoma T5 fendido mediano-apicalmente; pontuao do corpo varivel; formato da mandbula varivel; escopa freqentemente presente; margem apical em T1 e T2 no deprimida e sem rebordo ..... 9 9. Esporo tibial posterior interno pectinado (dentes mais longos que largos) (Fig. 10.13) ............ 10 Esporo tibial posterior interno grossa a finamente serreado (dentes mais largos que longos) (Figs. 10.14, 10.15) ................................................................................................................................... 20 10. Margem interna posterior da tgula com recorte arredondado pr-apical (Fig. 10.16); crista dorsal do pronoto fortemente lamelada a partir do ngulo lateral do lobo (Figs. 10.18, 10.19); margem apical de T1 e T2 freqentemente com uma fileira distinta de cerdas; labro com processo distal quadrangular ou trapezoidal, expandido na pice e na base ............................... Augochloropsis Tgula sem este recorte (Fig. 10.17); crista dorsal do pronoto varivel; margem apical de T1 e T2 sem fileira distinta de cerdas; processo apical do labro varivel, geralmente triangular, nunca expandido no pice .............................................................................................................................. 11

Captulo 10: Halictidae 171

Fig. 10.18 - Detalhe do mesossoma de Augochloropsis (&), vista dorsal da metade anterior.

Fig. 10.19 - Detalhe do mesossoma de Augochloropsis (&), vista lateral da metade anterior.

Fig. 10.20 - Detalhe da cabea de Megalopta (&), vista dorsal.

Fig. 10.21 - Detalhe da cabea de Pseudaugochlora (&), vista dorsal.

Fig. 10.22 - Detalhe do mesossoma de Pseudaugochlora (&), vista dorsal da metade anterior.

Fig. 10.23 - Detalhe do mesossoma de Pseudaugochlora (&), vista lateral da metade anterior.

Fig. 10.24 - Detalhe da asa anterior de Rhynocorynura.

Fig. 10.25 - Detalhe do mesossoma de Paroxystoglossa (&), vista dorsal da metade anterior.

Fig. 10.26 - Detalhe da sutura epistomal de Augochlora (&), vista frontal.

172 Captulo 10: Halictidae

Fig. 10.27 - Detalhe da sutura epistomal de Augochlorella (&), vista frontal.

Fig. 10.28 - Detalhe da asa anterior de Augochlora.

11. Quilha do processo distal do labro expandida basalmente (freqentemente escondida quando mandbulas encontram-se fechadas); se escopa presente, ento, margem interna da mandbula com dente suplementar (alm do pr-apical); ocelos laterais circundados externamente por sulcos estreitos, lisos e brilhantes que se unem mediano-posteriormente (Fig. 10.20) .............................. 12 Quilha do processo distal do labro sem expanso basal; mandbula sem dente suplementar como descrito acima; ocelos laterais no circundados por sulcos estreitos como descrito acima (Fig. 10.21) ................................................................................................................................................ 13 12. Ocelos muito aumentados, distncia do ocelo lateral ao olho composto menor que o dimetro do ocelo mdio (Fig. 10.20); hmulos distais da asa posterior numerosos e muito prximos uns dos outros; colorao dos plos da tbia mdia e da tbia e do basitarso posteriores varivel, freqentemente mbar, plos nunca enrijecidos e negros .............................................. Megalopta Ocelos no aumentados, distncia do ocelo lateral ao olho composto maior que dimetro do ocelo mdio; hmulos distais da asa posterior no muito numerosos, espaados irregularmente; plos da tbia mdia, da tbia e do basitarso posteriores enrijecidos e negros ..................... Xenochlora 13. Crista dorsal do pronoto fortemente lamelada ............................................................................... 14 Crista dorsal do pronoto varivel, nunca formando lamela forte (Figs. 10.22, 10.23) ................. 15 14. Superfcie anterior de T1 modificada em acarinrio (rea basal glabra rodeada por pilosidade densa); trocanter mdio com pequeno gancho dorsal; vrtice curto distncia do ocelo lateral ao topo do vrtice, em vista frontal, menos que 2x o dimetro do ocelo mdio; pice da clula marginal fracamente truncado; borda anterior da placa basitibial rudimentar; rea basal do metaposnoto coberta por plos curtos e muito plumosos .................................................................... Thectochlora Superfcie anterior de T1 no modificada; trocanter mdio sem espinho dorsal; vrtice expandido posteriormente distncia do ocelo lateral ao topo do vrtice, em vista frontal, 3 a 4x o dimetro do ocelo mdio; pice da clula marginal agudo (Fig. 10.24); todas as bordas da placa basitibial bem desenvolvidas; rea basal do metaposnoto nunca coberta por plos curtos e muito plumosos ................................................................................................................... Rhinocorynura 15. Crista pr-occipital carenada; crista dorsal do pronoto carenada .............................. Neocorynura Crista pr-occipital arredondada ou angulada, nunca carenada; crista dorsal do pronoto varivel .......... 16 16. pice da clula marginal fracamente truncado e normalmente apendiculado; sulco epistomal normalmente formando ngulo reto ou levemente agudo (Fig. 10.1); vrtice elevado posteriormente aos ocelos formando uma crista ps-ocelar (Fig. 10.21) .................................... Pseudaugochlora pice da clula marginal agudo; sulco epistomal varivel; crista ps-ocelar ausente ................ 17 17. Todas as bordas da placa basitibial bem desenvolvidas; sulco longitudinal na superfcie posterior do propdeo com lados paralelos, com largura aproximadamente uniforme ao longo de seu comprimento ........................................................................................................................................... 18 Borda anterior da placa basitibial rudimentar; sulco longitudinal na superfcie posterior do propdeo distintamente mais largo na sua poro superior, estreitando-se gradualmente em direo ao orifcio propodeal ................................................................................................................................... 19 18. ngulo dorso-lateral do pronoto obtuso e no projetado, crista lateral arredonda; mesoscuto no projetado sobre o pronoto; borda externa do basitarso anterior com uma fileira distinta de cerdas rijas (escova do basitarso anterior) ......................................................................... Augochlorodes

Captulo 10: Halictidae 173

 ngulo dorso-lateral do pronoto agudo e projetado, crista lateral (abaixo do ngulo dorso-lateral) fortemente carenada; mesoscuto levemente projetado sobre o pronoto; borda externa do basitarso anterior sem uma fileira de cerdas rijas ........................................................................... Rhectomia 19. Superfcie do metaposnoto com aspecto granuloso; olho coberto por plos diminutos (to longos quanto um omatdio); corpo com colorao metlica escura e com pouco brilho, azul esverdeada ou enegrecida ..................................................................................................................... Halictillus Metaposnoto estriado; olho coberto por plos longos; corpo verde-metlico brilhante ... Corynura 20. Borda anterior do mesoscuto estreitada (Fig. 10.25); esporo interno da tbia posterior uniformemente delgado (Fig. 10.14), seus dentes pequenos, finos e pontiagudos; pice da clula marginal geralmente fracamente truncado e apendiculado ................................................. Paroxystoglossa Borda anterior do mesoscuto largamente arredondada; esporo interno da tbia posterior grossamente serreado, mais alargado em seu tero basal, afinando em direo ao pice, seus dentes largos e obtusos (Fig. 10.15); pice da clula marginal varivel ..................................... 21 21. Sutura epistomal suavemente encurvada, no formando ngulo ................................ Ceratalictus Sutura epistomal formando ngulo agudo ou aproximadamente reto (Figs. 10.26, 10.27) .......... 22 22. Sutura epistomal formando ngulo agudo, lobo epistomal projetado sobre o clpeo (Fig. 10.26); pice da clula marginal fracamente truncado e normalmente apendiculado (Fig. 10.28); ngulo anterior da carena hipostomal pontiagudo ou discretamente projetado ....................... Augochlora Sutura epistomal formando ngulo reto ou levemente obtuso, lobo epistomal no projetado sobre o clpeo (Fig. 10.27); pice da clula marginal agudo; ngulo anterior da carena hipostomal arredondado ........................................................................................................................................... 23 23. Esporo tibial posterior interno com poucos dentes curtos e arredondados, dente basal muito aumentado; rea basal do metaposnoto finamente reticulada (aspecto granuloso), basalmente com retculo grosseiro e mal definido; elevao basal do labro pouco protuberante, margem do processo distal do labro com fortes dentes ................................................................................. Pereirapis Dentes do esporo tibial posterior interno arredondados, sem dente basal aumentado mas com rea basal elevada; rea basal do metaposnoto grossamente reticulada; elevao basal do labro arredondada e protuberante, margem do processo distal desprovida de dentes .... Augochlorella Machos 1. Premento muito delgado: 7 at mais que 20x mais longo que largo (Fig. 10.11) ........................ 2 Premento no muito delgado: menos que 7x mais longo que largo (Fig. 10.12) .......................... 8 2. Superfcie dorsal do pronoto intumescido, ngulo dorsolateral e crista vertical abaixo do ngulo ausentes; sulco epistomal projetado sobre o clpeo, quase alcanando o pice do clpeo; margens da fossa hipostomal arredondada, carena hipostomal ausente; rea basal do metaposnoto alongada, to longa quanto escutelo e metanoto em conjunto ............................. Chlerogelloides Superfcie dorsal do pronoto normal, no intumescido; sulco epistomal varivel, mas nunca projetado sobre o clpeo; carena hipostomal presente e bem desenvolvida; rea basal do metaposnoto varivel .............................................................................................................................................. 3 3. Palpos maxilares muito alongados, alcanando o metassoma quando o aparelho bucal encontrase retrado no interior da fossa proboscidial .............................................................. Ariphanarthra

174 Captulo 10: Halictidae

 Palpos maxilares no muito alongados, estendendo-se, no mximo, at a base do premento ... 4 4. Ocelos muito aumentados, distncia entre ocelo lateral e olho composto menor que dimetro do ocelo mdio ....................................................................................................................................... 5 Ocelos no aumentados, distncia entre ocelo lateral e olho composto maior que dimetro do ocelo mdio ................................................................................................................................................. 6 5. pice da clula marginal fracamente truncado e normalmente apendiculado; margem apical de E4 bilobada, com recorte mediano profundo ..................................................................... Megaloptidia pice da clula marginal agudo; margem posterior de E4 no modificada ............. Megommation 6. Espirculo propodeal circundado por um conjunto conspcuo de cerdas plumosas densamente distribudas .......................................................................................................................... Megaloptina Espirculo propodeal no circundado por tais cerdas ..................................................................... 7 7. F1 mais longo que F2; processo distal do labro ausente ........................................ Micrommation F2 mais longo que F1; processo distal do labro presente ........................................... Stilbochlora 8. Crista dorsal do pronoto fortemente lamelada, ou crista carenada e ngulo interno posterior da tgula com recorte pr-apical ........................................................................................................... 9 Crista dorsal do pronoto varivel, porm nunca fortemente lamelada; ngulo interno posterior da tgula nunca recortada pr-apicalmente ......................................................................................... 11 9. ngulo interno posterior da tgula com recorte pr-apical (Fig. 10.16); crista pr-occipital carenada ou visivelmente angulada; E4 com lobo mediano-apical e com processos pico-laterais; margem apical de T1 e T2 freqentemente com uma fileira distinta de cerdas ................. Augochloropsis ngulo interno posterior da tgula arredondado, sem recorte (Fig. 10.17); crista pr-occipital arredondada; E4 sem lobo mediano-apical, com ou sem processos pico-laterais; margem apical de T1 e T2 sem uma fileira de cerdas ................................................................................................ 10 10. Vrtice curto distncia do ocelo lateral ao topo do vrtice, em vista frontal, menos que 1,5x o dimetro do ocelo mdio; antena longa, ultrapassando o propdeo; F2 muito mais longo que F1 ...................................................................................................................................... Thectochlora Vrtice expandido posteriormente distncia do ocelo lateral ao topo do vrtice, em vista frontal, mais que 2x o dimetro do ocelo mdio; antena no muito longa, alcanando, no mximo, o propdeo; comprimento de F1 aproximadamente igual ao de F2 ........................ Rhinochorynura 11. Margem apical de E4 com forte recorte mediano, ou com recortes laterais, ou com recorte amplo em arco ............................................................................................................................................ 12 Margem apical de E4 no modificada ou fracamente deprimida (em relao poro basal do esterno) ........................................................................................................................................... 17 12. Ocelos muito aumentados, distncia entre ocelo lateral e olho composto menor que dimetro do ocelo mdio; margem apical de E4 com recortes ltero-apicais, formando 2 lobos medianos; sulco epistomal formando ngulo levemente agudo; hmulos distais da asa posterior densos e numerosos ..................................................................................................................................... Megalopta Ocelos no aumentados, distncia entre ocelo lateral e olho composto maior que dimetro do ocelo mdio; E4 normalmente sem recortes ltero-apicais, quando com estes recortes, nunca com re-

Captulo 10: Halictidae 175

corte mediano; sulco epistomal varivel; hmulos distais da asa posterior no muito numerosos, espaados irregularmente .............................................................................................................. 13 13. pice da clula marginal agudo ..................................................................................................... 14 pice da clula marginal fracamente truncado e normalmente apendiculado ............................. 16 14. rea marginal e faixa longitudinal mediana de E5 deprimidas ............... Paroxystoglossa (parte) E5 no como acima ........................................................................................................................ 15 15. E5 com tufo mediano denso de cerdas; E6 com recorte mediano-apical fraco, rea mediana da borda apical no projetada ...................................................................................... Augochlorodes E5 sem tufo mediano de cerdas; E6 com recorte mediano-apical forte, rea mediana da margem apical levemente projetada ................................................................................................ Pereirapis 16. Vrtice elevado posteriormente aos ocelos formando crista ps-ocelar; F11 geralmente transformado em gancho ou expandido ventralmente; E4, geralmente, com tufo mediano em Y ou, raramente, com tufos laterais de plos; sulco epistomal formando ngulo reto ou levemente agudo ... ............................................................................................................................... Pseudaugochlora Crista ps-ocelar ausente; F11 no modificado; E4 sem tufos conspcuos de plos; sulco epistomal formando ngulo obtuso ........................................................................... Paroxystoglossa (parte) 17. Margem apical de E5 levemente emarginada .................................................................. Rhectomia Margem apical de E5 no emarginada .......................................................................................... 18 18. pice da clula marginal fracamente truncado e normalmente apendiculado ............................. 19 pice da clula marginal agudo ..................................................................................................... 20 19. Sulco epistomal formando ngulo agudo, lobo epistomal projetado sobre o clpeo; metassoma oval ......................................................................................................................................... Augochlora Sulco epistomal formando ngulo obtuso, lobo epistomal no projetado sobre o clpeo; metassoma freqentemente peciolado ................................................................................ Neocorynura (parte) 20. Corpo com pontuao grossa; bases de T2 e T3 fortemente deprimidas; T7 prolongado apicalmente e bilobado ........................................................................................................................ Temnosoma Pontuao do corpo nunca muito grossa; T2 e T3 no deprimidos basalmente; T7 no modificado .................................................................................................................................................. 21 21. Sulco epistomal formando ngulo reto ........................................................................ Augochlorella Sulco epistomal formando ngulo obtuso ...................................................................................... 22 22. Regio pr-occipital carenada ........................................................................................................ 23 Regio pr-occipital arredondada .................................................................................................. 24 23. F2 muito mais longo que F1; borda anterior do mesoscuto estreitada; antena freqentemente ultrapassando a margem posterior do propdeo; metassoma freqentemente peciolado .................. .......................................................................................................................... Neocorynura (parte) F2 semelhante a F1 em comprimento; borda anterior do mesoscuto arredondada; antena alcanando, no mximo, a margem posterior do mesoscuto ou escutelo; metassoma oval .......... Ceratalictus

176 Captulo 10: Halictidae

23. Metassoma peciolado, T1 e T2 longos e estreitos; margem apical de E6 com fenda longitudinal mediana; olho coberto por plos longos; corpo com colorao verde metlica brilhante ............................................................................................................................................. Corynura Metassoma alongado, mas nunca peciolado; margem apical de E6 sem fenda mediana; olho coberto por plos diminutos (to longos quanto um omatdio); corpo pouco brilhante e com colorao azul-esverdeada .......................................................................................................... Halictillus

Gnero Ariphanarthra Moure, 1951 [1]

Juntamente com Megaloptidia, Megaloptina, Megommation s.str., Micrommation e Stilbochlora, forma um grupo aparentemente monofiltico dentro de Augochlorini, caracterizado pelo aparelho bucal extremamente delgado. importante chamar ateno, aqui, para a proliferao, talvez exagerada, de nomes no nvel de gnero para este grupo. Considerando tambm Cleptommation (aqui colocado na sinonmia de Megaloptina), tem-se um total de sete nomes na categoria de gnero para apenas 10 espcies. O gnero Ariphanarthra foi proposto para abrigar uma nica espcie, palpalis Moure, 1951 [AP, BA, ES, MG, PR, RJ, SC, SP].

Gnero Augochlora Smith, 1853 [37]

Contm 131 espcies (a maior parte delas na Amrica do Sul) e possui distribuio geogrfica aproximadamente igual dos Augochlorini (Moure & Hurd, 1987). So reconhecidos quatro subgneros, dos quais dois ocorrem no Brasil.

Chave para os Subgneros de Augochlora presentes no Brasil (Modificada de Engel, 2000b). 1. Fmea: mandbula com dente pr-apical grande e bem desenvolvido; elevao basal do labro arredondada to larga quanto longa; E1 com crista ou tubrculo longitudinal medianamente. Macho: crista externa, que margeia o gonstilo, com cerdas curtas ...................... Augochlora s.str. Fmea: mandbula normal, dente pr-apical fraco; elevao basal do labro transversal mais larga que longa; E1 raramente com crista ou tubrculo medianamente. Macho: crista externa, que margeia o gonstilo, com cerdas longas (mais longas que o gonstilo) .............. Oxystoglossella Subgnero Augochlora s.str. [28] Inclui espcies que nidificam em madeira morta ou em orifcios pr-escavados por outros insetos, ou em madeira mais macia, em processo de decomposio. Este subgnero abriga 28 espcies brasileiras: amphitrite (Schrottky, 1910) [MG, PR, RS, SP], bogotensis (Vachal, 1911) [SP], braziliensis (Vachal, 1911) [?], caerulior Cockerell, 1900 [BA, MG, MS, RJ, RS, SP], cephalica (Moure, 1941) [RS, SP], cydippe (Schrottky, 1910) [PR, RJ, SP], daphnis Smith, 1853 [RS], detudis (Vachal, 1911) [GO], dolichocephala (Moure, 1941) [RS, SP], esox (Vachal, 1911) [BA, MG, MT, PA, RS, SP], feronia Smith, 1979 [AM], foxiana Cockerell, 1900 [GO, MG, MT, PR, RJ, RS, SP], francisca Schrottky, 1902 [MG, SP], holti Cockerell, 1927 [RJ], iheringi Cockerell, 1900 [PA], laevipyga (Kirby, 1890) [Fernando de Noronha PE], micans (Moure, 1940) [MT], microsticta Moure, 1943 [AM], mulleri Cockerell, 1900 [MT, PR, RJ, RS, SC, SP], neivai (Moure, 1940) [BA, MG, PR], perimelas Cockerell, 1900 [MT, PR, RJ, RS, SP], phoemonoe (Schrottky, 1909) [PR, RJ], plutax (Vachal, 1911) [?], pyrgo (Schrottky, 1910) [GO, RJ, SP], seitzi Cockerell, 1929 [AL, SP], styx (Schrottky, 1909) [RS, SP], tantilla Moure, 1943 [RJ, SP] e thusnelda (Schrottky, 1909) [MT, RJ, RS, SP].

Captulo 10: Halictidae 177

Subgnero Oxystoglossella Eickwort, 1969 [5] Diferentemente do que j foi observado em Augochlora s. str., as espcies j estudadas deste subgnero escavam seus ninhos no solo (Moure & Hurd, 1987). O subgnero apresenta cinco espcies conhecidas no Brasil: aurinasis (Vachal, 1911) [MG], eucnemis (Vachal, 1911) [PE], morrae Strand, 1910 [BA, MG, PR, RJ, RS, SC, SP], semiramis (Schrottky, 1910) [DF, MG, PR, RS, SP] e thalia Smith, 1879 [BA, DF, MG, PB, RS, SP]. Subgnero indeterminado [4] Alm das espcies acima, quatro outras so conhecidas no Brasil mas no foram, ainda, atribudas a nenhum subgnero: huebneri Alfken, 1930 [AM], psorops (Vachal, 1911) [SP?], rohdei (Vachal, 1911) [SP] e selloi (Vachal, 1911) [SP].

Gnero Augochlorella Sandhouse, 1937 [5]

Inclui 16 espcies distribudas do norte do Canad ao norte da Argentina (Moure & Hurd, 1987). No Brasil so reconhecidas seis espcies: ephyra (Schrottky, 1910) [BA, DF, MG, MS, MT, PR, RS, SC, SP], iopoecila Moure, 1950 [PR, RS, SC], michaelis (Vachal, 1911) [MG, PR, RS, SC, SP], tredecim (Vachal, 1911) [AC, BA, DF, GO, MA, MG, MT, PA, PI, RJ, RN, SP] e urania (Smith, 1853) [ES, MG, MS, PR, RJ, RS, SC, SP]. Augochlora iphigenia, Holmberg, 1986, freqentemente includa em Augochlorella, no pertence a este gnero. A espcie normalmente identificada com este nome , na realidade, ephyra (B. Coelho, inf. pessoal).

Gnero Augochlorodes Moure, 1958 [1]

Foi proposto para abrigar apenas a espcie-tipo, A. turrifaciens Moure, 1958 [MG, RJ, PR, SP]. Conhece-se tambm uma espcie de tamanho menor, aparentemente no descrita, encontrada no Paran e Rio Grande do Sul.

Gnero Augochloropsis Cockerell, 1897 [75]

o maior gnero de Augochlorini, com 138 espcies (Moure & Hurd, 1987), a maioria das quais ocorrendo na Amrica do Sul e algumas poucas alcanando a Amrica do Norte. O conhecimento taxonmico desse grupo ainda bastante escasso e, conseqentemente, vrias de suas espcies no se encontram atribudas a nenhum dos subgneros. Por essa razo, preferiu-se no adotar a diviso em trs subgneros: Augochloropsis s.str., Glyptochlora Moure, 1958 e Paraugochloropsis Schrottky, 1906 como proposto por Engel (2000b). Uma chave para as espcies de A. (Glyptochlora) fornecida por Engel (2000b); ele destaca que a descoberta de machos das espcies do subgnero poder elev-lo ao status de gnero no futuro. Setenta e cinco espcies so conhecidas no Brasil: acidalia (Smith, 1879) [RS], acis (Smith, 1879) [RS], anesidora (Doering, 1875) [sul do Brasil], anisitsi (Schrottky, 1908) [PR, RS], argentina (Friese, 1908) [MG, RS, SP], aspricordis (Vachal, 1904) [?], atropos (Smith, 1879) [AM, RJ, SP], atropurpurea (Moure, 1940) [PR], aurifluens (Vachal, 1903) [MG, SP], batesi (Cockerell, 1900) [MT], berenice (Smith, 1879) [BA, PR, RJ, RS, SC, SP], bertonii (Schrottky, 1909) [ES, MG, MT, SP], brachycephala Moure, 1943 [MG, PB, PR, RJ, SP], caerulans (Vachal, 1903) [RS], callichroa (Cockerell, 1900) [AM, BA, ES, MG, MT, MS, PB, SP], calypso (Smith, 1979) [BA, PA], cirrohopus (Vachal, 1903) [?], chloera (Moure, 1940) [MG, PR, RJ, RS, SP], cholas (Vachal, 1903) [PA, PR, RS], cleopatra (Schrottky, 1902) [BA, DF, MG, MT, PR, RJ, RS, SC, SP], cockerelli Schrottky, 1909 [BA, MG, MS, PB?, PR, SP], cognata Moure, 1944 [RS, SP], crassiceps Moure, 1947 [MG, MT, SP], crassigena Moure, 1943 [BA, ES, MS, RJ, SP], cupreola (Cockerell, 1900) [BA, ES, MG, MT, PA, PR, RJ, RS, SC, SP], cupreotincta (Cockerell, 1900) [MT], cyanea (Schrottky, 1901) [MG, RS, SP], cytherea (Smith, 1853) [AM], deianira (Schrottky, 1910) [RS?, SP], dirhipis (Vachal, 1903) [ES, PE, RS], discors (Vachal, 1903) [RS, SP], diversipennis (Lepeletier, 1841) [?],

178 Captulo 10: Halictidae

drepanis (Vachal, 1903) [SP], electra (Smith, 1853) [BA, ES, MG, PR, RJ, RS, SC, SP], eucalypso (Cockerell, 1900) [RJ, SP], euterpe (Holmberg, 1886) [RS], hebescens (Smith, 1879) [AM, MG, PA, SP], heterochroa (Cockerell, 1900) [MS, MT, SP], hypsipyle (Schrottky, 1909) [SP], illustris (Vachal, 1903) [MG, PR, RJ, SP], imperialis (Vachal, 1903) [PR, RJ, RS, SP], iris (Schrottky, 1902) [MG, PR, SP], janeirensis (Cockerell, 1900) [RJ], laeta (Smith, 1879) [AM, DF], leucotricha Moure, 1943 [PR, SP], liopelte (Moure,1940) [PR], luederwaldti (Moure, 1940) [SP], melanochaeta Moure, 1950 [MG, SP], monochroa (Cockerell, 1900) [MS, MT], moreirae (Cockerell, 1900) [RJ, SP], multiplex (Vachal, 1903) [BA, MG, PR, RS, SP], nasuta Moure, 1944 [MG, PR, RJ, SP], nigra Moure, 1944 [RJ, SP], notophops (Cockerell, 1913) [RS], notophos (Vachal, 1903) [BA, MG, PE, RS, SP], ornata (Smith, 1879) [AM], pandrosos (Schrottky, 1909) [RS, SP], paphia (Smith, 1853) [?], patens (Vachal, 1903) [MG, RS], prognatha Moure, 1944 [MG, SP], refulgens (Smith, 1861) [AM], rotalis (Vachal, 1903) [ES, MG, RJ, PR, SP], rufisetis (Vachal, 1903) [PR, RJ, SP], semele (Schrottky, 1902) [SP], smithiana (Cockerell, 1900) [BA, DF, GO, MG, MT, SP], sparsilis (Vachal, 1903) [ES, MG, PR, RS, SC, SP], spinolae (Cockerell, 1900) [MT], sympleres (Vachal, 1903) [RS, SP], terrestris (Vachal, 1903) [BA, PR, RS, SP], toralis (Vachal, 1904) [BA], tupacamaru (Holmberg, 1884) [MS, MT, PR, RS], viridilustrans (Cockerell, 1927) [RJ], vivax (Smith, 1879) [PA], wallacei (Cockerell, 1900) [BA, DF, MG, MT, PR, SP] e zikani Moure, 1944 [RJ, RS, SP].

Gnero Ceratalictus Moure, 1943 [4]

Possui sua distribuio restrita Amrica do Sul. Este gnero abriga seis espcies, das quais quatro possuem ocorrncia registrada no Brasil: clonius (Brthes, 1909) [RS], psoraspis (Vachal, 1911) [PR], stigon (Vachal, 1911) [MG, SP?] e theius (Schrottky, 1910) [MG, PR, RS, SP].

Gnero Chlerogelloides Engel, Brooks & Yanega, 1997 [2]

As duas nicas espcies conhecidas foram recentemente revisadas por Engel & Brooks (2000). Ambas esto presentes no Brasil: femoralis Engel, Brooks & Yanega, 1997 [AM] e simplex Engel & Brooks 2000 [AP].

Gnero Corynura Spinola, 1851 [?]

Ocorre somente na Amrica do Sul, incluindo espcies conhecidas da Argentina, Chile, Equador e Peru. Representada no Brasil por uma espcie no descrita da Paraba, pertencente ao subgnero Callistochlora Michener, 1997. H, tambm, um registro de uma espcie no identificada, do mesmo subgnero, no Paran (Barbola & Sakagami, 1993).

Gnero Halictillus Moure, 1947 [1]

um pequeno gnero, restrito ao sul da Amrica do Sul. No Brasil representado, apenas, por sua espcie tipo: loureiroi (Moure, 1941) [PR, RS].

Gnero Megalopta Smith, 1853 [11]

Muitas das espcies desse gnero so crepusculares ou mesmo noturnas, sendo freqentemente atradas por fontes artificiais de luz. Diferentemente da maioria dos outros gneros de Augochlorini, Megalopta agrupa espcies que nidificam em madeira morta. dividido em dois subgneros (Engel et al., 1997), sendo as 11 espcies que ocorrem no Brasil pertencentes a Megalopta s.str.: aegis (Vachal, 1904) [GO], aeneicollis Friese, 1926 [PA], amoena (Spinola, 1851) [AM, AP, BA, CE, ES, MT, PA, RJ, RR], cuprea Friese, 1911 [AM], ecuadoria Friese, 1926 [ES], genalis Meade-Waldo, 1916 [AM], ochrias (Vachal, 1904) [GO], opacicollis Friese, 1926 [AM], purpurata Smith, 1879 [AM], sodalis (Vachal, 1904) [GO, RJ, SC, SP] e sulciventris Friese, 1926 [ES, PI].

Captulo 10: Halictidae 179

Gnero Megaloptidia Cockerell, 1900 [2]

um gnero de abelhas de hbitos noturnos que inclui trs espcies, duas delas ocorrendo no Brasil: contradicta (Cockerell, 1900) [PA] e nocturna (Friese, 1926) [AM, AP, ES, PA]. O gnero foi revisto por Engel & Brooks (1998) que tambm apresentaram uma chave de identificao para as espcies.

Gnero Megaloptina Eickwort, 1969 [3]

Este gnero tratado aqui em um sentido distinto daquele de Engel (2000b) e Michener (2000), de modo a incluir tanto Megaloptina quanto Cleptommation (veja tambm discusso abaixo em Megommation). Machos destes dois grupos possuem um tufo de plos curtos e finamente plumosos ao redor de cada espirculo propodeal, uma caracterstica nica dentro de Auglochlorini (apenas machos de algumas espcies de Megalopta apresentam um tufo semelhante, que est contudo associado ao lbulo hiper-desenvolvido do espirculo metatorcico). Inclui trs espcies: festivaga (Dalla Torre, 1879) [BA?, MG?, GO?, PA], minuta (Friese, 1926) [AM, MT] e ogilviei (Cockerell, 1930) [AM, MA]. As fmeas de Megaloptina minuta, a espcie-tipo de Cleptommation, apresentam uma srie de caracteres morfolgicos que indica tratar-se de uma espcie cleptoparasita.

Gnero Megommation Moure, 1943 [1]

Como tratado aqui, este gnero equivalente ao subgnero Megommation s. str. (sensu Engel 2000b). O status de gnero dado aos subgneros de Megommation s. lato (sensu Engel, 2000b) deve-se dificuldade de se caracterizar este gnero. Michener (2000), apesar de manter a diviso de Megommation em subgneros destaca que esta classificao provavelmente prematura. Megommation s. str. inclui apenas uma espcie: insigne (Smith, 1853) [ES, MG, PR, RS, SP]. Entretanto, a grande diferena de tamanho corporal entre fmeas do Rio de Janeiro (10 a 11 mm) e do Paran (14 a 15 mm de comprimento) parece sugerir que mais de uma espcie deve ser reconhecida neste grupo.

Gnero Micrommation Moure, 1969 [1]

Contm apenas uma espcie, larocai Moure, 1969 [PR]. O gnero foi descrito a partir de um nico exemplar fmea. Atualmente o macho conhecido, embora permanea no descrito.

Gnero Neocorynura Schrottky, 1910 [20]

Distribui-se especialmente pela Amrica do Sul (somente uma espcie alcanando a Amrica do Norte). Neocorynura s.str. o nico dos subgneros que contm espcies brasileiras: aenigma (Gribodo, 1894) [CE, MG, PR, RS, SP], atromarginata (Cockerell, 1901) [DF, MG, MT, PR, SC, SP], autrani (Vachal, 1904) [AM], banarae (Ducke, 1906) [PA], brachycera Moure, 1960 [RS], caligans (Vachal, 1904) [RS], chapadicola (Cockerell, 1901) [MT, SC, SP], codio (Vachal, 1904) [RS], cuprifrons (Smith, 1879) [AM], dilutipes (Vachal, 1904) [RJ], erinnys (Schrottky, 1910) [SP], hemidiodiae (Ducke, 1906) [PA], iopodion (Vachal, 1904) [?], lepidodes (Vachal, 1904) [SP], melamptera Moure, 1943 [RJ, SP], norops (Vachal, 1904) [GO, PR, SP], oiospermi (Schrottky, 1909) [MG, PR, RJ, RS, SC, SP], polybioides (Ducke, 1906) [MG, PR, RJ, SP], pseudobaccha (Cockerell, 1901) [AM, GO, MG, MT, PA, RS] e tarpeia (Smith, 1853) [AM].

Gnero Paroxystoglossa Moure, 1941 [7]

Distribui-se por toda a Amrica do Sul. O grupo foi revisto por Moure (1960c) que reconheceu nove espcies no gnero. Destas, sete tm ocorrncia constatada no Brasil: andromache (Schrottky, 1909) [MG, PR, RS, SC, SP], crossotos (Vachal, 1904) [MG, RJ, SP],

180 Captulo 10: Halictidae

jocasta (Schrottky, 1910) [MG, PR, RS, SC, SP], mimetica Moure, 1950 [MG, MT, PR, SP], seabrai Moure, 1960 [RJ], spiloptera Moure, 1960 [SC] e transversa Moure, 1943 [PR, SC]. Uma chave de identificao para as espcies fornecida por Moure (1960c).

Gnero Pereirapis Moure, 1943 [3]

Trs das seis espcies deste gnero ocorrem no Brasil: rhizophila Moure, 1943 [BA, MG, RJ, RS, SP], semiaurata (Spinola, 1851) [PA] e simotes (Vachal, 1911) [RJ].

Gnero Pseudaugochlora Michener, 1954 [2]

Abriga as espcies anteriormente consideradas em Pseudaugochloropsis Schrottky, 1906 (sensu Moure & Hurd, 1987). P. graminea escava seus ninhos em barrancos e, embora tenham sido encontradas mais de uma fmea em alguns ninhos, no h, ainda, concluses sobre comportamento social da espcie (Michener & Kerfoot, 1967). Este pequeno gnero (sete espcies descritas) distribui-se do sul dos EUA Argentina. As espcies com registro no Brasil: graminea (Fabricius, 1804) [AM, BA, DF, ES, MG, MT, PA, PR, RJ, RS, SC, SP] e pandora (Smith, 1853) [BA, ES, GO, MA, MG, MT, PB, PE, RJ, RN, SP, TO]. O gnero est sendo revisto (Almeida, em preparao) e pelo menos seis novas espcies esto sendo descritas para o Brasil. Algumas destas, constituem um complexo que vem sendo confundido com P. graminea.

Gnero Rhectomia Moure, 1947 [4]

Foi revisto por Engel (1995), o qual fornece uma chave de identificao. Aqui, estamos considerando neste gnero, tambm, a espcie previamente includa em Corynurella Eickwort, 1969. Como definido aqui, Rhectomia inclui quatro espcies: harrisoni Engel, 1995 [MT], liebherri Engel, 1995 [SP], mourei (Eickwort, 1969) [MG, RJ, PR, SP] e pumilla Moure, 1947 [MG].

Gnero Rhinocorynura Schrottky, 1909 [4]

Inclui cinco espcies, quatro das quais ocorrem no Brasil: briseis (Smith, 1879) [AM, GO, MG, MT, RJ, PR, SC, SP], crotonis (Ducke, 1906) [BA, MG, RJ, SP], difficillima (Ducke, 1906) [MG] e inflaticeps (Ducke, 1906) [DF, MG, PR, RS, SC, SP].

Gnero Stilbochlora Engel, Brooks & Yanega, 1997 [1]

Considerado como subgnero de Megommation por Engel (2000b) e Michener (2000) veja discusso acima em Megommation. Abriga somente uma espcie: eickworti Engel, Brooks & Yanega, 1997 [AC, AM, AP, MA, MT].

Gnero Temnosoma Smith, 1853 [7]

Distribui-se da Argentina ao sul dos EUA. Suas espcies so cleptoparasitas em ninhos de outras abelhas (Moure & Hurd, 1987), provavelmente de outras Augochlorini, como Augochlora, Augochloropsis e Pseudaugochlora. Fmeas de uma espcie no identificada foram vistas voando ao redor e posteriormente encontradas dentro de um ninho de Augochlora esox (Vachal) em Ribeiro Preto, SP (Melo, no publicado). Moure & Hurd (1987) defendem a diviso desse gnero em dois subgneros (Temnosoma s.str. e Micraugochlora); aqui seguiu-se a opinio de Eickwort (1969), optando-se pela no diviso em subgneros. O gnero contm sete espcies descritas, todas elas ocorrendo no Brasil: aeruginosum Smith, 1879 [AM, PA, SP?], fulvipes Friese, 1924 [SC], laevigatum Smith, 1879 [AM, MT, SP], malachisis Friese, 1924 [PR], metallicum Smith, 1853 [BA, MG, MT, PA, PR, RS, SP], smaragdinum Smith, 1879 [SP?] e sphaerocephalum (Schrottky, 1909) [PR, RS].

Captulo 10: Halictidae 181

Gnero Thectochlora Moure, 1940 [1]

Embora usualmente tratado como contendo uma nica espcie, alaris (Vachal, 1904) [DF, GO, MG, MT, PA, PB, PE, PR, RN, RS, SC, SP], h pelo menos duas espcies distintas nas regies Sul e Sudeste sendo confundidas com T. alaris. H tambm uma espcie no descrita do Amap.

Gnero Xenochlora Engel, Brooks & Yanega, 1997 [2]

Inclui quatro espcies sul-americanas, duas delas sendo encontradas no Brasil: ianthina (Smith, 1861) [AM] e nigrofemorata (Smith, 1879) [AM, MA]. Uma chave de identificao para as espcies foi apresentada em Engel et al. (1997).

10.1.2. HALICTINI [68]

representada por muitas espcies em todos os continentes. mais diversificada na regio palertica, ocorrendo tambm na frica, Austrlia e nas Amricas. A regio neotropical onde se observa a menor diversidade da tribo. Halictini rene espcies solitrias, comunais e muitas espcies eussociais primitivas. muito provavelmente um grupo parafiltico, tendo dado origem a Augochlorini (Alexander & Michener, 1995). Chave para os Gneros de Halictini presentes no Brasil (Modificada de Roberts & Brooks, 1987 e Michener, 2000) 1. T1-T4 com faixas tomentosas marginais plidas, algumas vezes limitadas s extremidades laterais dos tergos ou somente ao T5 (algumas vezes tambm com bandas basais de plos) ......... 2 T1-T4 sem bandas apicais tomentosas ou apenas com bandas basais ........................................ 3 2. Vrtice, atrs dos ocelos, alongado, 3x ou mais o dimetro do ocelo mdio; rea basal do metaposnoto com estrias transversais diminutas; superfcie posterior do propdeo apenas com carenas laterais (inferiormente) ............................................................................................ Halictus Vrtice, atrs dos ocelos, curto: em geral 1,5 ou raramente 2x o dimetro do ocelo mdio; rea basal do metaposnoto reticulada; superfcie posterior do propdeo geralmente delimitada por carena (s vezes, fraca) interrompida medianamente .................................... Pseudagapostemon 3. T2-T4 com carena gradular lateral; rea basal do propdeo, em vista lateral, reduzida a uma faixa muito estreita junto ao metanoto; olho coberto por plos to longos quanto o dimetro do ocelo mdio; metassoma no metlico ........................................................................................ Rhinetula T2-T4 varivel, freqentemente sem carena gradular lateral; rea basal do propdeo, em vista lateral, normalmente to longa quanto ou mais longa que o metanoto; pilosidade do olho varivel, freqentemente inconspcua; colorao do metassoma varivel ................................................... 4 4. rea basal do metaposnoto fosca ou finamente rugulosa, raramente delimitada posteriormente por carena em semicrculo; pontuao do mesossoma, em geral, variando de fina a moderadamente grossa; colorao do corpo varivel, podendo ser metlica; processo apical do labro com forte quilha longitudinal mediana anteriormente. Fmea: esporo tibial posterior interno freqentemente pectinado (dentes mais longos que largos); escopa presente no trocanter, fmur e tbia posteriores; T5 com rea pseudopigidial. Macho: freqentemente com desenhos amarelos .................... 5 rea basal do metaposnoto com carenas fortes delimitando espaos relativamente amplos, superfcie entre as carenas brilhante, rea basal, em geral, delimitada posteriormente por carena em semicrculo; pontuao do mesossoma predominantemente grossa [exceto em Microsphecodes] corpo no metlico, na fmea e em alguns machos enegrecido ou negro, geralmente pelo menos

182 Captulo 10: Halictidae

parte do metassoma castanho-avermelhado; processo apical do labro sem quilha ou com quilha reduzida a uma carena fraca. Fmea: esporo interno da tbia posterior ciliado ou serreado (dentes diminutos); pilosidade da perna posterior pouco desenvolvida, escopa ausente; rea pseudopigidial de T5 ausente. Macho: nunca com desenhos amarelos ...................................... 10 5. Olho coberto por plos de comprimento igual a pelo menos metade do dimetro do ocelo mdio, raramente com plos curtos ...................................................................................... Caenohalictus Olho glabro ou coberto por plos diminutos (muito menores que a metade do dimetro do ocelo mdio) ................................................................................................................................................ 6 6. Superfcie posterior do propdeo delimitada por uma carena bem marcada (Fig. 10.29); sulco epistomal formando ngulo agudo. Macho: 1o e 2o tarsmeros posteriores amplamente fundidos, distintamente mais largos que tarsmeros apicais (Fig. 10.9) .................................. Agapostemon Superfcie posterior do propdeo no delimitada por carena ou delimitada por carena incompleta (Fig. 10.30); sulco epistomal varivel, mas nunca agudo. Macho: fuso entre 1o e 2o tarsmeros posteriores varivel, 2o tarsmero subigual aos tarsmeros apicais em largura ........................... 7 7. Asa posterior freqentemente com 8 hmulos; corpo com comprimento maior ou igual a 7,5 mm. Fmea: clpeo e rea parocular pretos com fraco brilho metlico ........................ Oragapostemon Asa posterior geralmente com menos de 7 hmulos; corpo, em geral, com comprimento menor que 7,0 mm. Fmea: colorao do clpeo e da rea parocular varivel, freqentemente verde ou azul metlico ..................................................................................................................................... 8 8. Cabea e mesossoma verde metlicos a lato ou enegrecidos com reflexos metlicos (no mesossoma, reflexos podem se restringir ao pronoto); geralmente com reas amarelas no clpeo, nas pernas (incluindo as bases) e, s vezes, tambm em outras partes do corpo. Macho: metassoma alongado e peciolado (Fig. 10.31) ............................................................... Habralictus Cabea e mesossoma sem brilho metlico ou fracamente metlico (azulado ou esverdeado); reas amarelas ausentes ou limitadas ao clpeo e s pernas (normalmente ausentes nas bases das pernas), quando com reas amarelas, em geral sem brilho. Macho: metassoma nunca peciolado ...... 9 9. Macho: cabea e mandbula enormes, a cabea mais longa e mais larga que o mesossoma. Fmea desconhecida (Fig. 10.32) .................................................................................... Gnathalictus Cabea e mandbula normais, cabea mais curta que o mesossoma .............................. Dialictus

Fig. 10.29 - Detalhe do mesossoma e base do metassoma de Agapostemon (&), vista posterior.

Fig. 10.30 - Detalhe do mesossoma e base do metassoma de Habralictus (&), vista posterior.

Captulo 10: Halictidae 183

Fig. 10.31 - Metassoma de Habralictus (%), vista dorsal.

Fig. 10.32 - Cabea de Gnathalictus (%), vista frontal.

Fig. 10.33 - Cabea de Ptilocleptis (%), vista frontal.

Fig. 10.34 - Cabea de Sphecodes (%), vista frontal.

10. rbita interna do olho convergindo fortemente inferiormente (Fig. 10.33); cabea um pouco mais larga que longa em vista frontal; clpeo aproximadamente 2x mais largo que longo; pronoto com carena contnua entre os ngulos dorsolaterais; superfcie de E2 notavelmente convexa em vista lateral, base de E2 fortemente deprimida, sugerindo constrio entre E1 e E2 ........... Ptilocleptis rbita interna do olho, em geral, no convergindo fortemente inferiormente (Fig. 10.34); cabea distintamente mais larga que longa em vista frontal; clpeo 3x mais largo que longo ou mais, raramente apenas 2x; pronoto com carena incompleta entre os ngulos dorsolaterais; superfcie de E2 usualmente no fortemente convexa em vista lateral, constrio aparente entre E1 e E2 fraca ............. 11 11. Poro livre da clula marginal da asa anterior menos que 2x mais longa que a poro em contato com as clulas submarginais; T1 normalmente mais largo que longo em vista dorsal (incluindo poro visvel da superfcie anterior). Fmea: margem apical de T5 mais pilosa que as dos outros tergos ................................................................................................................................ Sphecodes Poro livre da clula marginal da asa anterior 3x mais longa (ou mais) que a poro em contato com as clulas submarginais; T1 um pouco mais longo que largo em vista dorsal (incluindo poro visvel da superfcie anterior). Fmea: T5 com margem apical glabra, como nos outros tergos ................................................................................................................................ Microsphecodes

184 Captulo 10: Halictidae

Gnero Agapostemon Guerin-Meneville, 1844 [2]

Possui mais de 40 espcies, a maioria delas encontrada na Amrica do Norte (Moure & Hurd, 1987). Todas as espcies desse gnero j estudadas so polilticas e apresentam comportamento de nidificao solitrio ou comunal (Moure & Hurd, 1987). As fmeas destas espcies so muito difceis de se distinguir. Uma chave para a identificao das espcies pode ser encontrada na reviso de Roberts (1972). No Brasil, so conhecidas: chapadensis Cockerell, 1900 [BA, MG, SP, Sul do Brasil] e semimelleus Cockerell,1900 [MG, MS, SP].

Gnero Caenohalictus Cameron, 1903 [8]

um gnero com ocorrncia exclusiva na Amrica do Sul e oito de suas espcies distribuem-se pelo Brasil (Moure & Hurd, 1987): curticeps (Vachal, 1903) [PR, RJ, SP], implexus Moure, 1950 [PR], incertus (Schrottky, 1902) [MG, MT, PR, RJ, RS, SP], oresicoetes (Moure, 1943) [RJ, SP?], palumbes (Vachal, 1903) [PR, RJ, RS, SP], rostrifer Moure & Hurd, 1987 [?], schulthessi (Vachal, 1903) [SC] e tessellatus (Moure, 1940) [MG, PR].

Gnero Dialictus Robertson, 1902 [24]

Considerado como subgnero de Lasioglossum por Michener (2000), por exemplo. Apesar de algumas de suas espcies nidificarem em madeira em decomposio, a maioria delas parece escavar seus ninhos no solo (Moure & Hurd, 1987). o maior gnero de Halictini, com 245 espcies descritas, que se distribuem nas regies Nertica, Neotropical e Palertica (Moure & Hurd, 1987). Vinte e quatro espcies so conhecidas no Brasil: anisitsianus (Strand, 1910) [PR], atranellus Vachal, 1904 [PR], atripyga (Kirby, 1890) [Fernando de Noronha PE], beskey (Vachal, 1904) [RJ], brachyplectus (Moure, 1956) [PR, RJ, SP], bruneriellus (Cockerell, 1918) [PR], carioca (Schrottky, 1910) [RJ], creusa (Schrottky, 1910) [SP], flavipes Moure, 1950 [RS, SP], guaruvae Moure, 1987 [SC], micheneri (Moure, 1956) [PR, SC, SP], nanus (Smith, 1879) [MG, PA, PR, RS, SP], neurophlaurus (Moure, 1956) [RS], opacus (Moure, 1940) [BA, ES, MG, PB, PR, RS, SP], osmioides (Ducke, 1902) [AM, MG, PA, PR, SP], pabulator (Schrottky, 1910) [MG, PR, RS, SP], phaederus (Schrottky, 1910) [MG, RS, SP], phleboleucus (Moure, 1956) [PR], picadensis (Strand, 1910) [MG, PR, RJ, RS, SP], rhytidophorus (Moure, 1956) [PR, RS, RJ, SC, SP], rostratus (Moure, 1947) [RS, SP], seabrai (Moure, 1956) [PR, RJ, SP], travassosi (Moure, 1940) [MS, RS, SP] e ypirangensis (Schrottky, 1910) [MG, PR, SP].

Gnero Gnathalictus Moure, 2001 [1]

Este gnero foi proposto recentemente por Moure (2001) para uma espcie com morfologia bastante aberrante, com o macho apresentando a cabea e as mandbulas enormes. Nesse aspecto, lembra os machos macroceflicos do halictneo australiano Lasioglossum hemichalceum (p. ex., Kukuk, 1997). possvel, portanto, que Gnathalictus represente apenas uma forma macroceflica de alguma espcie de Dialictus. Estudos adicionais na regio de coleta do material-tipo poderiam elucidar esta questo. A espcie apresenta placa pigidial bem desenvolvida, apesar de Moure (2001) afirmar o contrrio, quando diz na descrio do gnero T6 sem placa pigidial (na verdade a placa pigidial encontra-se em T7 nos machos). At o presente, apenas o holtipo macho da espcie-tipo, G. capitatus Moure, 2001 [MT], conhecido.

Gnero Habralictus Moure, 1941 [8]

O gnero distribui-se pela regio neotropical, do estado de Paran at o Mxico, incluindo algumas ilhas na Amrica Central. De suas 22 espcies, oito ocorrem no Brasil. A classificao adotada aqui concordante com aquela proposta por Michener (2000), em que

Captulo 10: Halictidae 185

Zikaniella considerada como subgnero de Habralictus. Como no se conhece a fmea da nica espcie includa em Zikaniella, a chave para os subgneros vlida somente para os machos. Chave para os Subgneros de Habralictus presentes no Brasil (Michener, 2000) Machos (fmeas de Zikaniella so desconhecidas) 1. Cabea mais estreita ou um pouco mais larga que o mesossoma; gena, em vista lateral, muito mais estreita que o olho; superfcie do clpeo aproximadamente plana ou com pequena concavidade mediana; esporo tibial posterior interno serreado ....................... Habralictus s.str. Cabea visivelmente mais larga que o mesossoma; gena, em vista lateral, mais larga que o olho, fortemente angulada posteriormente; superfcie do clpeo largamente cncava medianamente; esporo tibial posterior interno pectinado com 4 dentes ...................................................... Zikaniella Subgnero Habralictus Moure, 1941 s.str. [7] Contm sete espcies conhecidas no Brasil (Moure & Hurd, 1987): beatissimus (Cockerell, 1901) [MT], callichroma (Cockerell, 1901) [MG, MT], canaliculatus Moure, 1941 [PR, RJ, SP], chlorobaptus Moure, 1941 [GO], flavopictus Moure, 1941 [MG, SP], macrospilophorus Moure, 1941 [RJ, SP] e orites Moure, 1941 [RJ, SP]. Subgnero Zikaniella Moure, 1941 [1] Foi proposto para abrigar uma nica espcie: crassipes (Moure, 1941) [RJ].

Gnero Halictus Latreille, 1804 [2]

Ocorre em todos os continentes exceto a Austrlia, sendo melhor representado na regio palertica (Moure & Hurd, 1987). Duas espcies possuem ocorrncia constatada no Brasil, ambas pertencentes ao subgnero Seladonia Robertson, 1918: hesperus Smith, 1862 [BA, MG] e lanei (Moure, 1940) [GO] mas possvel que H. lanei venha a ser reconhecida apenas como um extremo de um gradiente alomtrico no tamanho da cabea de fmeas de H. hesperus.

Gnero Microsphecodes Eickwort & Stage, 1972 [1]

um gnero neotropical que rene abelhas cleptoparasitas de ninhos de Dialictus e Habralictus. Inclui sete espcies, das quais somente uma tem ocorrncia registrada no Brasil: russeiclypeatus (Sakagami & Moure, 1962) [PR, SP].

Gnero Oragapostemon Cure, 1989 [1]

Tem distribuio restrita ao sul do Brasil e Argentina. Michener (2000) considera-o como parte de Ruizantheda Moure, 1964. A nica espcie conhecida divaricatus (Vachal, 1904) [PR, RS, SC] que, segundo Michener & Lange (1958), constri ninhos comunais bastante ramificados habitados por uma a 40 fmeas.

Gnero Pseudagapostemon Schrottky, 1909 [15]

Foi revisto por Cure (1989), que reconheceu 26 espcies distribudas na Amrica do Sul (com diversidade mxima no sul do continente) e uma espcie ocorrendo na Costa Rica. As duas espcies brasileiras cujas bionomias foram estudadas escavam seus ninhos no solo e aparentemente so comunais (Michener & Lange, 1958). O gnero divide-se em trs subgneros, todos eles abrigando espcies com ocorrncia constatada no Brasil. As chaves para a identificao das espcies so fornecidas por Cure (1989).

186 Captulo 10: Halictidae

Chave para os Subgneros de Pseudagapostemon presentes no Brasil (Modificada de Cure, 1989). 1. Olho com pilosidade conspcua. Fmea: distncia interorbital inferior menos do que 0,9x a interorbital superior. Macho: distncia alvolo-orbital cerca de metade da alvolo-ocelar; rea malar aproximadamente 0,3x o comprimento do F2 ................................................. Brasilagapostemon Olho com pilosidade curta plos menores que dimetro do ocelo mdio. Fmea: distncia interorbital inferior maior do que 0,9x a interorbital superior. Macho: distncia alvolo-orbital menos que 0,4x a alvolo-ocelar (exceto em P. anasimus, que como em Brasilagapostemon)..... 2 2. Fmea: clpeo plano ou ligeiramente deprimido no canto superior, sem salincia longitudinal mediana; distncia clpeo-oceolar aproximadamente 0,5x a largura mxima da cabea. Macho: cores metlicas do brnzeo ao cineo; clpeo com estrias oblquas, convergentes para a regio medial, sem carena longitudinal mediana ........................................................... Pseudagapostemon s.str. Fmea: clpeo ligeiramente ascendente em direo medial, formando leve proeminncia longitudinal mediana; distncia clpeo-ocelar cerca de 0,6x a largura mxima da cabea. Macho: cores metlicas ou no, do preto ao azul-cineo; clpeo apenas levemente reticulado, no estriado, normalmente com pequena carena longitudinal mediana ................................................ Neagapostemon Subgnero Pseudagapostemon s.str. [11] Possui 11 espcies no Brasil, distribudas em todas as regies: anasimus Cure, 1989 [DF, MG, PR], arenarius (Schrottky, 1902) [BA, DF, MG, MT, PB, PR, RS, SC, SP], brasiliensis Cure, 1989 [BA, DF, ES, MG, MT, PB, PR, RJ, RS, SP], cyaneus Moure & Sakagami, 1984 [PR, RS, SC, SP], eliasi Cure, 1989 [MG], hurdi Cure, 1989 [PR, RJ, SC, SP], ochromerus (Vachal, 1904) [BA, DF, GO, MG, PA, PR, RJ, RS, SC, SP], olivaceosplendens (Strand, 1910) [SC, RS], pampeanus (Holmberg, 1886) [SC], pruinosus Moure & Sakagami, 1984 [MG, PR, RS, SC, SP] e similis Cure, 1989 [BA, ES, RJ, SP]. Subgnero Brasilagapostemon Moure & Sakagami, 1984 [3] o menor dos trs subgneros, com apenas trs espcies: fluminensis Schrottky, 1911 [MG, RJ, SP], larocai Cure, 1989 [PR] e tessellatus Cure, 1989 [MG, PR]. Subgnero Neagapostemon Cure, 1989 [1] Possui distribuio conhecida somente do sul da Amrica do Sul e apenas uma de suas sete espcies ocorre no Brasil: cyanomelas Moure in Michener, Lange & Salamuni, 1958 [MG, PR, RS, SC, SP].

Gnero Ptilocleptis Michener, 1978 [1]

As abelhas desse gnero so provveis cleptoparasitas em ninhos de outras Halictini (Moure & Hurd, 1987). De suas trs espcies, apenas uma ocorre no Brasil: eickworti Michener, 1978 [SC, SP]. Uma fmea do que parece ser P. eickworti foi encontrada dentro de um ninho de Augochlorodes turrifaciens Moure na Serra do Brigadeiro, MG (Melo, no publicado).

Gnero Rhinetula Friese, 1922 [1]

Foi criado para abrigar apenas uma espcie, R. denticrus Friese, 1922, a qual possui ampla distribuio geogrfica, da Costa Rica at o Brasil [MT].

Captulo 10: Halictidae 187

Gnero Sphecodes Latreille, 1804 [4]

um gnero que se distribui por quase todo o mundo. Suas espcies so cleptoparasitas de ninhos de outras Halictidae (maioria), de Andrenidae, Apidae, Colletidae e de Melittidae (Moure & Hurd, 1987). H dois subgneros descritos, Sphecodes s.str. e Austrosphecodes Michener, 1978, e as 4 espcies brasileiras conhecidas pertencem ao segundo: brasiliensis Schrottky, 1910 [MG, SP], inornatus (Schrottky, 1902) [SP], joergenseni Meyer, 1920 [RJ] e minarum Schrottky, 1910 [MG].

10.2. ROPHITINAE [1]

Previamente chamada Dufoureinae, esta famlia rene abelhas geralmente raras, morfologicamente especializadas, que nidificam no solo e coletam alimento em um nmero restrito de plantas. No se conhecem espcies sociais em Rophitinae. um grupo com distribuio principalmente na regio holrtica, com diversidade mxima no norte do Mxico e no sudoeste dos Estados Unidos. Esta subfamlia tem sido considerada como o grupo-irmo do restante de Halictidae mas suas relaes no ficaram bem definidas no estudo de Alexander e Michener (1995). A subfamlia mostrou-se parafiltica nas anlises de Alexander e Michener, o que no tem sido, contudo, considerado um resultado conclusivo (Alexander e Michener, 1995; Michener, 2000). Apenas trs gneros ocorrem na Amrica do Sul: Penapis Michener, 1965, restrito ao Chile, Goeletapis Rozen, 1997, restrito ao Peru (Rozen, 1997), e Ceblurgus restrito ao Brasil.

Gnero Ceblurgus Urban & Moure, 1993 [1]

Contm apenas uma espcie: longipalpis Urban & Moure, 1993 [BA, PB, PE].

188 Captulo 10: Halictidae

CAPTULO 11

Megachilidae [294]
Esta famlia est sendo considerada aqui como um grupo mais abrangente que nas classificaes tradicionais. Seguindo a proposta de Roig-Alsina & Michener (1993), ela est sendo dividida nas subfamlias Fideliinae e Megachilinae. Fideliinae um grupo com distribuio disjunta, presente em regies semi-ridas da sia, frica e Amrica do Sul (ausente no Brasil) e constitudo pelos gneros Fidelia Friese, 1899 (incluindo Parafidelia Brauns, 1926), Neofidelia Moure & Michener, 1955 e Pararhophites Friese, 1898. As relaes desses txons com as demais abelhas sempre foram motivo de dvida. Fidelia e Parafidelia j foram considerados como uma famlia prxima a Megachilidae ou Colletidae ou como uma subfamlia de Anthophoridae (Rozen, 1970). A proximidade de suas relaes com Megachilidae foram apontadas, mais recentemente, por Rozen (1970, 1973) e o grupo j aparece (como uma famlia parte), como irmo de Megachilidae, na filogenia apresentada por Michener (1974). Da mesma forma, Pararhophites j foi includo dentro de Anthophoridae, como uma tribo parte, Pararhophitini (Popov, conforme McGinley & Rozen, 1987), ou como parte de Exomalopsini (Michener, 1944). Suas relaes com Fideliini e as demais Megachilidae foram demonstradas, pela primeira vez, por McGinley & Rozen (1987). No Brasil, Megachilidae representada, apenas, por espcies da subfamlia Megachilinae que discutida abaixo.

11.1. MEGACHILINAE [294]

Como considerada aqui, corresponde famlia Megachilidae das classificaes tradicionais. Este um grupo muito grande de espcies que ocorre em todo o mundo. As abelhas desta subfamlia possuem duas caractersticas distintivas: as fmeas de todas as suas espcies no parasitas carregam plen apenas no abdome, em uma escopa ventral, e utilizam-se de material coletado fora dos ninhos para construo de suas clulas de cria, principalmente pedaos de folhas e resinas vegetais. Os grupos aqui considerados como tribos foram considerados, anteriormente, como subfamlias por outros autores. Chave para as Tribos de Megachilinae presentes no Brasil (Modificada de Michener, 1944, Stephen et al., 1969 e Michener, 2000) 1. Terceiro palpmero do palpo labial achatado e no mesmo eixo do 2o, o 4o, s vezes, ausente; rea supraclipeal pelo menos um pouco elevada, acima do nvel do clpeo (Fig. 11.1); superfcie externa da tbia posterior, s vezes, com tubrculos no associadas a plos (s vezes, ausentes no macho) (Fig. 11.2); basitarso posterior estreito e quase cilndrico (Fig. 11.2) e com pilosidade longa e esparsa na face interna; T1 pequeno e achatado, com a margem posterior arqueada. Fmea: margem posterior de T6 com dentes fortes sublaterais; placa pigidial representada por um processo ou espinho apical. Macho: placa pigidial presente ........................................... Lithurgini

189

Fig. 11.1 - Cabea de Microthurge (&), vista lateral.

Fig. 11.2 - Detalhe da perna posterior de Lithurgus (&), vista externa.

Fig. 11.3 - Detalhe da perna posterior de Megachile (&), vista externa.

Fig. 11.4 - Detalhe da perna posterior de Coelioxys (&), vista externa.

Terceiro palpmero do palpo labial mais cilndrico e divergindo lateralmente do eixo do 2 o palpmero, como o 4o; rea supraclipeal no mesmo nvel ou um pouco abaixo da superfcie do clpeo; espculas nas superfcies externas das tbias ausentes ou, se presentes, com plo apical; basitarso posterior, pelo menos na fmea, achatado (Figs. 11.3, 11.4) e com pilosidade densa, curta e uniforme formando escova na face interna (s vezes, menos desenvolvida no macho); T1 maior e convexo de perfil, com a margem posterior retilnea; placa pigidial ausente nos 2 sexos. Fmea: dentes sublaterais ausentes na margem de T6 ............................................................................... 2 2. Integumento do meta e mesossoma, em geral, com manchas amarelas ou brancas; pterostigma (medido em suas margens internas at a base da veia radial) e prestigma menos que 2x mais longos do largos. Fmea: garras tarsais fendidas ou com um dente interno ................. Anthidiini Integumento do meso e metassoma sem manchas amarelas ou brancas (mas, freqentemente, com faixas tomentosas brancas ou amareladas); pterostigma e prestigma mais que 2x mais longos do que largos. Fmea: garras tarsais simples, s vezes com dentculo interno .. Megachilini

11.1.1. ANTHIDIINI [91]

Ocorre em todo o mundo, embora com diversidade e abundncia locais freqentemente no muito expressivas. Fmeas de Anthidiini constrem clulas expostas sobre rochas, ramos ou folhas ou em cavidades pr-existentes. Para isto, cimentam pedaos de folhas, pedrinhas ou tricomas com resina. A maioria de suas espcies solitria mas algumas so coloniais. A tribo contm, ainda, alguns gneros parasitas dos quais Austrostelis, Hoplostelis e Rhynostelis ocorrem no Brasil, parasitando os ninhos de outros Anthidiini e de Euglossa (Apidae). A classificao genrica das abelhas desta tribo ainda , de certa forma, obscura e controversa. Griswold & Michener (1988) tentaram reorganiz-la de forma abrangente. Mais recentemente, Urban (veja citaes abaixo) tratou isoladamente de vrios grupos da tribo, revalidando como gneros grupos tratados como subgneros por outros autores, descrevendo alguns gneros novos e revendo suas espcies. Michener (2000) apresentou uma classificao genrica e subgenrica para a tribo em que so tratados como subgneros vrios dos grupos considerados como gneros por Urban. As relaes filogenticas entre as espcies da tribo ainda no foi feita e dever contribuir para a melhoria de sua classificao. Aqui adotada a classificao genrica proposta por Urban nos vrios trabalhos citados abaixo.

190 Captulo 11: Megachilidae

Chave para os Gneros de Anthidiini presentes no Brasil (Modificada de Michener, 2000) 1. Fmea e macho com a seguinte combinao de caracteres: arlios ausentes; veia basal da asa anterior originando-se antes da cu-a, da qual se separa por uma distncia vrias vezes maior que seu dimetro; base do metepisterno spero, pontuado, piloso e sem fossas; fvea ps-espiracular do propdeo ausente; carena justantenal ausente. Fmea: mandbula com 5 ou mais dentes separados por espaos de base estreita ............................................................................. Anthidium Nenhum dos sexos com a combinao de caracteres acima. Fmea: mandbula com 3 ou 4 (raramente, 5) dentes, pelo menos alguns dos quais separados por emarginaes obtusas ou arredondadas ................................................................................................................................................. 2 2. Propdeo com fvea delimitada posteriormente por uma carena atrs do espirculo (pouco evidente em Loyolanthidium) (Fig. 11.5); base do propdeo, freqentemente, com uma linha de fossas atravs da margem superior, conectando as fveas ps-espiraculares (Fig. 11.5) (essa linha, s vezes, presente apenas lateralmente); escopa em geral presente; carena presente na regio omaular (Fig. 11.6), s vezes, incompleta ....................................................................................... 3 Propdeo sem fvea atrs do espirculo; linha de fossas atravs da margem superior da base do propdeo ausente; escopa sempre ausente; regio omaular lamelada ....................... Rhynostelis 3. Sutura subantenal longa e distintamente arqueada para fora; crista pr-occipital atrs do vrtice fortemente carenada; vrtice produzido posteriormente, cobrindo o pronoto; margem posterior do escutelo sobrepondo-se ao metanoto e propdeo, truncada, com pequeno recorte mediano e terminando em lmina; T3-T6 com protuberncias ltero-ventrais carenadas posteriormente ............ .................................................................................................................................. Loyolanthidium Sutura subantenal reta ou quase reta (se arqueada, ento, muito curta); crista pr-occipital, atrs do vrtice, no ou apenas moderadamente carenada, vrtice no projetado para trs, no encobrindo o pronoto; margem posterior do escutelo no truncada ou, quando truncada, terminando em lmina apenas lateralmente; T3-T6 sem protuberncias ltero-ventrais carenadas ............... 4 4. Carena justantenal presente, s vezes como uma crista curva, baixa e alongada, sempre se estendendo para baixo e para cima da linha horizontal mdia do alvolo antenal (Fig. 11.7) ......... 5 Carena justantenal ausente ou, quando presente, originando-se na margem interna do alvolo antenal e estendendo-se apenas para o alto (Fig. 11.8) ............................................................... 20 5. Carena pr-occipital forte lateralmente, atrs dos olhos, e estendendo-se at embaixo, onde encontra-se com a poro posterior da carena hipostomal; sutura escuto-escutelar aberta, formando fveas profundas com fundos lisos, cada qual no mais que 5x mais longa do que larga (Fig. 11.9); base da superfcie dorsal de T1 carenada transversalmente (Fig. 11.9) ....................................... 6 Carena pr-occipital ausente ou, se presente, no se aproximando da carena hipostomal; sutura escuto-escutelar usualmente estreita mas, se formando 2 fveas, ento, cada qual mais que 5x mais longa que larga; base da superfcie dorsal de T1 sem carena transversal ........................... 8 6. Lobo pronotal menor, no sentido anteroposterior, do que a tgula; pterostigma cerca de 2x mais longo que o prestigma ...................................................................................................................... 7 Lobo pronotal to longo, no sentido anteroposterior, quanto a tgula; pterostigma aproximadamente to longo quanto o prestigma .................................................................................. Bothranthidium

Captulo 11: Megachilidae 191

Fig. 11.5 - Detalhe do mesossoma de Hypanthidium (%), vista dorso-posterior.

Fig. 11.6 - Detalhe do mesossoma e da cabea de Epanthidium (&), vista ltero-frontal

Fig. 11.7 - Cabea de Saranthidium (&), vista frontal.

Fig. 11.8 - Detalhe da cabea de Epanthidium (%), vista frontal.

Fig. 11.9 - Detalhe do mesossoma e base do metassoma de Anthodioctes (&), vista dorsal.

7. Corpo alongado, mesoscuto mais longo que largo; depresso basal do escutelo quase to larga quanto o dimetro dos ocelos. Fmea: mandbula com 3 dentes. Macho: T7 com 2 pequenos dentes agudos laminados ................................................................................................. Nananthidium Corpo robusto, mesoscuto mais largo que longo; depresso basal do escutelo mais estreita que a metade do dimetro dos ocelos. Fmea: mandbula com 4 dentes. Macho: T7 arredondado, sem dentes ........................................................................................................................... Anthodioctes

192 Captulo 11: Megachilidae

Fig. 11.10 - pice do metassoma de Larocanthidium (%), vista dorsal.

Fig. 11.11 - pice do metassoma de Dicranthidium (%), vista ventral.

Fig. 11.12 - pice da mandbula de Larocanthidium (%), vista frontal.

Fig. 11.14 - Detalhe da perna posterior de Michanthidium (%), vista lateral.

Fig. 11.13 - pice da mandbula de Dicranthidium (&), vista frontal.

8. Pterostigma pequeno, sua largura semelhante ao seu comprimento medido na margem costal; carena pr-occipital, s vezes, presente atrs dos 2/3 superiores do olho. Macho: E5 e E6 sem dentes ou lobos laterais; T6 expandido posteriormente, formando um grande lobo arredondado de cada lado e com uma emarginao larga ou, s vezes, com um espinho, entre os lobos ........... 9 Pterostigma relativamente grande, sua largura menor que seu comprimento na margem costal; carena pr-occipital sempre ausente. Macho: E5 e E6 com um dente ou lobo lateral; T6 sem lobos laterais ............................................................................................................................................. 10 9. Escutelo em arco rebaixado, sem cantos angulosos. Macho: dente pr-apical da mandbula prximo ao apical e amplamente separado do basal; T6 com 2 lobos laterais cnicos e 2 lobos menores junto aos esternos; T7 com 3 projees apicais, as laterais digitiformes, encurvadas, to longas quanto o escapo e a mediana mais curta ....................................................... Duckeanthidium Escutelo com cantos angulosos. Macho: mandbula com 3 dentes eqidistantes; T6 com apenas 2 lobos laterais carenados projetados para trs; T7 com 2 lobos carenados projetados para trs e separados por amplo recorte ..................................................................................... Grafanthidium

Captulo 11: Megachilidae 193

10. Escopa ausente; arlios sempre presentes em ambos os sexos. Macho: T7 pequeno, no ou fracamente bilobado ............................................................................................................................. 11 Escopa presente. Macho: T7 distintamente bilobado (Fig. 11.10) ou com 2 projees pico-laterais separadas por uma margem reta ou cncava (Fig. 11.11) .................................................. 13 11. Corpo relativamente alongado. Fmea: base da mandbula sem protuberncia; mandbula sem modificaes, tetradentada ............................................................................................ Austrostelis Corpo robusto, metassoma, s vezes, quase globoso. Fmea: base da mandbula com forte protuberncia prximo articulao anterior; quarto dente (o superior) deslocado em direo base da mandbula ou ausente ....................................................................................... Hoplostelis 12. Fmea: mandbula com margem longa inteira precedida por um ou 2 dentes apicais e, s vezes, com um ngulo ou dente basal; superfcie da metade distal da mandbula opaca e microgranulosa, sem carenas longitudinais ou com carenas finas que no se estendem at a metade basal da mandbula; 1o palpmero do palpo labial com cerdas de ponta curva, grossas e eretas. Macho: dente superior separado do dente mdio por uma ampla concavidade na margem da mandbula, o espao entre eles quase 2x maior que o entre o dente mdio e o inferior (Fig. 11.12) ...................... 13 Fmea: mandbula com 3 ou 4 dentes mais ou menos homogeneamente espaados ao longo da margem apical (Figs. 11.7, 11.13); superfcie da mandbula brilhante ou no muito opaca, com carenas longitudinais fortes que se estendem pela metade basal da mandbula; 1o palpmero do palpo labial sem plos diferenciados. Macho: mandbula com dentes mais homogeneamente espaados ........................................................................................................................................... 14 13. Fmea: mandbula sem dente basal evidente; superfcie externa da mandbula sem carenas. Macho: coxa posterior com um pequeno espinho apical dirigido para o meio do corpo (Fig. 11.14); margem distal de T6 do macho com dente lateral mas sem outras modificaes ... Michantidium Fmea: mandbula com um dente basal forte separado da longa margem inteira por uma profunda emarginao; superfcie externa da mandbula com carenas fracas. Macho: coxa sem espinho; margem distal de T6 expandida e elevada medianamente, s vezes, bilobada, com dente obtuso lateral (Fig. 11.10) .................................................................................................... Larocanthidium 14. Fmea: mandbula tridentada. Macho: E4 com um pente mdio basal de plos pequeno mas forte ................................................................................................................................. Mielkeanthidium Fmea: mandbula tetradentada; Macho: E4 sem pente de plos ............................................... 15 15. Arlios bem desenvolvidos. Macho: E3 com uma escova marginal mediana de cerdas grossas negras, mais curtas que os plos da franja marginal lateral do mesmo esterno ........ Ctenanthidium Arlios ausentes ou minsculos na fmea e em alguns machos. Macho: E3 sem escova marginal de plos ........................................................................................................................................... 16 16. Tgula mais larga na metade anterior. Macho: arlios ausentes; T7 bilobado, a emarginao entre os lobos aproximadamente to larga quanto os lobos; E5 com escova apical ......... Saranthidium Tgula mais larga medianamente. Macho: arlios presentes; T7 com lobos pico-laterais, o espao entre eles muito mais largo do que os lobos (raramente, os lobos triangulares e separados por uma emarginao larga); E5 sem escova apical (s vezes, com fileiras de setas grossas) ...... 17 17. Carena omaular estendendo-se atravs do ventre do mesepisterno (escutelo produzindo carena apical translcida lateralmente). Macho: T6 e T7 encurvados para frente, suas superfcies volta-

194 Captulo 11: Megachilidae

das para baixo e os processos de T7 sobrepondo-se a E2; E3 ou E4 a E6 escondidos (Fig. 11.11); coxa posterior com uma ou mais setas rombudas na superfcie interna ................. Dicranthidium Carena omaular na metade superior do mesepisterno desaparecendo ou tornando-se irregular devido pontuao. Macho: T6 e T7 no muito encurvados para frente (exceto em Moureanthidium), T6 apenas imperfeitamente voltado para baixo; E3 a E5 ou E6 normalmente visveis; coxa posterior sem setas rombudas .................................................................................................................. 18 18. Escutelo intumescido, biconvexo; carena omaular estendendo-se pela metade inferior do mesepisterno como uma linha irregular. Macho: tarso posterior sempre alongado, os 2 primeiros tarsmeros, juntos, to longos quanto a tbia ........................................................ Hypanthidioides Superfcie do escutelo simples; carena omaular no se estendendo alm da metade ou tero inferior do mesepisterno. Macho: tarso posterior varivel .................................................................. 19 19. Carena justantenal mais longa que o dimetro do alvolo antenal. Macho: tarso posterior alongado, os 2 primeiros tarsmeros, juntos, to longos quanto a tbia; E3 com uma projeo mediana bilobada; T7 fortemente encurvado para frente, a superfcie dorsal voltada para baixo .................. ................................................................................................................................. Moureanthidium Comprimento da carena justantenal semelhante ao dimetro do alvolo antenal. Macho: tarso posterior no muito alongado, os 2 primeiros tarsmeros, juntos, menores que a tbia; E3 sem projeo mediana bilobada; T7 no muito encurvado ........................................................... Anthidulum 20. Arlios ausentes; lobo pronotal com forte carena ou, raramente, com lamela curta; carena justantenal ausente ......................................................................................................................... 21 Arlios presentes nos machos e na maioria das fmeas; lobo pronotal com lamela alta (Fig. 11.6); carena justantenal presente, originando-se na margem interna do alvolo antenal e estendendose para cima (Fig. 11.8), no tanto para baixo ou, se virtualmente ausente, ento freqentemente originando-se na margem interna ................................................................................................... 22 21. Carena pr-occipital ausente. Macho: mandbula com 3 dentes apenas indicados; E2 com, no mximo, concavidades fracas de cada lado ................................................................... Hypanthidium Carena pr-occipital presente como uma crista lateral, fina e pontuada atrs do olho. Macho: mandbula bidentada, com forte emarginao entre os dentes; E2 com fortes projees de cada lado ....................................................................................................................................... Tylanthidium 22. Macho .............................................................................................................................................. 23 Fmea .............................................................................................................................................. 25 23. T7 trilobado ou com um grande espinho mediano entre 2 lobos; lamela do lobo pronotal sempre translcida ..................................................................................................................... Epanthidium T7 bilobado; lamela do lobo pronotal varivel ............................................................................... 24 24. Tgula mais larga frente de sua linha mdia; comprimento do corpo entre 9 e 12 mm; lamela pronotal opaca, negra ou enegrecida ............................................................................. Carloticola Tgula mais larga em sua linha mdia; comprimento do corpo entre 6,5 e 8 mm; lamela do lobo pronotal translcida ....................................................................................................... Ananthidium

Captulo 11: Megachilidae 195

25. T6 sem carena longitudinal; lamela do lobo pronotal opaca, enegrecida; E6 sempre com carena premarginal desenvolvida em um dente de cada lado do pice do esterno ................. Carloticola T6 com carena longitudinal mediana; lamela do lobo pronotal translcida .................................. 26 26. pice do clpeo truncado, noduloso, sobrepondo-se apenas ligeiramente base do labro, este exposto quando as mandbulas esto fechadas; carena justantenal presente, embora, s vezes, diminuta; E6 com carena premarginal desenvolvida em um a 4 dentes premarginais .......... Epanthidium pice do clpeo largamente arredondado, muito fino, pouco noduloso, sobrepondo-se base do labro, o qual fica escondido quando as mandbulas esto fechadas; carena justantenal ausente ou quase; E6 sem carena ou dentes premarginais, sua margem fina ............................ Ananthidium

Gnero Ananthidium Urban, 1991 [1]

Tem ocorrncia conhecida apenas na Argentina e Brasil. Na classificao de Michener (2000), considerado subgnero de Epanthidium. Foi descrito para abrigar duas espcies, das quais apenas uma ocorre no Brasil: dilmae Urban, 1991 [MG].

Gnero Anthidium Fabricius, 1804 [5]

o grupo de Anthidiini com mais ampla distribuio geogrfica. Michener (2000) dividiu suas espcies em sete subgneros, dos quais apenas Anthidium s.str. ocorre no Brasil. Neste subgnero, ele incluiu vrios outros subgneros propostos por outros autores, entre os quais Tetranthidium Moure, 1947, criado para a espcie brasileira A. latum. Os Anthidium brasileiros foram revistos por Moure & Urban (1964) e, s espcies reconhecidas por eles, duas mais foram acrescentadas por Urban (1997a). A. manicatum (Linnaeus, 1758) foi introduzida no Brasil da regio palertica, provavelmente, em ninhos construdos em mobilirio (Moure & Urban, 1964). As espcies com registro no territrio brasileiro so: larocai Urban, 1997 [MT], latum Schrottky, 1902 [BA, CE, GO, MA, MG, MT, RN, SP], manicatum (Linnaeus, 1758) [MG, PR, RJ, RS, SC, SP], sanguinicaudum Schwarz, 1933 [AP, RR] e sertanicola Moure & Urban, 1964 [MG, MT, SP]. Moure & Urban (1964) fornecem uma chave para as espcies brasileiras reconhecidas at ento.

Gnero Anthidulum Michener, 1948 [3]

Ocorre da Argentina ao Panam. Foi descrito como subgnero de Dianthidium e, posteriormente, considerado como subgnero de Hypanthidioides por Griswold & Michener (1988) e Michener (2000). Urban (1992b) conferiu, a ele, status de gnero, reconhecendo, nele, cinco espcies. Destas, trs ocorrem no Brasil: cavichiolii Urban, 1992 [MT], mourei Urban, 1992 [PR, SP] e zanolae Urban, 1992 [MG, SP]. Essas espcies podem ser identificadas com a chave de Urban (1992b).

Gnero Anthodioctes Holmberg, 1903 [17]

Ocorre da Argentina ao Mxico. Foi revisto por Urban, 1999a, que reconheceu as seguintes espcies brasileiras: camargoi Urban, 1999 [MT], cerradicola Urban, 1999 [MT], claudii Urban, 1999 [PR, SC, SP], gracilis Urban, 1999 [PR, RS], indescriptus (Dalla Torre, 1890) [AM], langei Urban, 1999 [PR], manauara Urban, 1999 [AM], mapirensis (Cockerell, 1927) [PA, RO], megachiloides Holmberg, 1903 [BA, CE, MG, MT, PR, RS, SC, SP], meridionalis Urban, 1999 [PR], moratoi Urban, 1999 [AM], radialis (Ducke, 1908) [MG], santosi Urban, 1999 [RJ, SP], sioneii Urban, 1999 [ES], speciosus Urban, 1999 [RS], vernoniae (Schrottky, 1911) [ES, PR, SP] e vilhenae Urban, 1999 [MT, RO]. As espcies brasileiras podem ser identificadas com chave de Urban, 1999a.

196 Captulo 11: Megachilidae

Gnero Austrostelis Michener & Griswold, 1994 [3]

Ocorre da Argentina e Bolvia at o Mxico (Michener & Griswold, 1994). So abelhas cleptoparasitas, cujas hospedeiras no so conhecidas. Possivelmente utilizem os ninhos de outras espcies de Anthidiini. Descrito originalmente (e considerado por Michener, 2000) como subgnero de Hoplostelis, foi elevado a gnero por Urban (1999b), que reconheceu as seguintes espcies brasileiras: catamarcensis (Schrottky, 1909) [GO, MG, RS, SP], iheringi (Schrottky, 1910) [BA, MG, PR, RJ, SC, SP] e zebrata (Schrottky, 1905) [MT, SP]. Estas espcies podem ser identificadas pela chave de identificao fornecida por Urban (1999b).

Gnero Bothranthidium Moure, 1947 [1]

Conhecido da Bolvia, Brasil e Paraguai. considerado por Michener (2000) como subgnero de Anthodioctes. Possui apenas uma espcie, que teve a fmea descrita por Moure (1947) e o macho por Urban (1998c): lauroi Moure, 1947 [ES, MG, MS, MT, PR, SC, SP].

Gnero Carloticola Moure & Urban, 1990 [1]

representado por duas espcies na Amrica do Sul (Argentina, Brasil e Paraguai) e por uma espcie no Mxico. Michener (2000) considera-o como subgnero de Epanthidium. No Brasil, apenas ocorre: paraguayensis (Schrottky, 1908) [PR, SC, SP].

Gnero Ctenanthidium Urban, 1991 [1]

conhecido na Argentina, Uruguai, Brasil e Bolvia. Considerado subgnero de Hypanthidioides por Michener (2000), foi descrito para abrigar quatro espcies, das quais apenas uma ocorre no Brasil: gracile Urban, 1991 [PR]. Urban, 1991 fornece uma chave para a identificao das espcies do gnero.

Gnero Dicranthidium Moure & Urban, 1975 [4]

conhecido apenas do Brasil, Colmbia e Trindade. Foi descrito originalmente (e considerado, ainda, por Michener, 2000) como subgnero de Hypanthidioides. Em seu estudo do gnero, Urban (1992b) reconheceu seis espcies, das quais quatro tm ocorrncia registrada no Brasil: arenarium (Ducke, 1907) [BA, CE, MA, MG, PB, PI, RN], gregarium (Schrottky, 1905) [BA, ES, GO, MG, MT, PB, PR, RJ, SP], luciae Urban, 1992 [BA, CE, ES, PB] e soniae Urban, 1992 [MG, PR, RJ]. Estas espcies podem ser identificadas com o auxlio da chave de Urban (1992b).

Gnero Duckeanthidium Moure & Hurd, 1960 [2]

Abriga apenas duas espcies do norte do Brasil: cibele Urban, 1995 [RO] e megachiliforme (Ducke, 1907) [PA]. No h chave de identificao para as espcies.

Gnero Epanthidium Moure, 1947 [8]

Suas espcies so encontradas da Argentina, Paraguai e Bolvia at o estado do Par. O gnero foi redefinido por Moure & Urban (1990) que transferiram para Carloticola algumas de suas espcies. Michener (2000), entretanto, ampliou sua abrangncia, incluindo nele, como subgneros, Ananthidium e, de novo, Carloticola. Aqui considerado como definido por Urban (1992a), que fez um estudo de vrias de suas espcies e descreveu algumas novas. As espcies conhecidas no Brasil so: aureocinctum Urban, 1992 [MG, MT, PR], autumnale (Schrottky, 1909) [MG, PR, SC, SP], bertonii (Schrottky, 1905) [RS], erythrocephalum (Schrottky, 1902) [PR, SC, SP], maculatum Urban, 1992 [BA, ES, GO, MA, MG, MT, PA, PB, RN, SP], nectarinioides (Schrottky, 1902) [ES, MG, PR, SC, SP], tigrinum (Schrottky, 1905) [BA, GO, MA, MG, MS, PB, PR, RN, RS, SP] e tuberculatum Urban, 1992 [GO, MG, MT]. Estas espcies podem ser identificadas com o uso da chave de Urban (1992a).

Captulo 11: Megachilidae 197

Gnero Grafanthidium Urban, 1995 [3]

Ocorre apenas no norte do Brasil. Foi sinonimizado por Michener (2000) a Duckeanthidium. Abriga apenas trs espcies: amazonense Urban, 1995 [AM], paraense Urban, 1995 [PA] e rondonicola Urban, 1995 [RO]. No h chaves para identificao das espcies, cujas descries se encontram em Urban (1995a).

Gnero Hoplostelis Dominique, 1898 [1]

Ocorre, segundo Michener & Griswold (1994), da Bolvia e do sul do Brasil (a partir de Santa Catarina) at ao Mxico. Aqui considerado como definido por Moure & Urban (1994), num sentido mais restrito que aquele empregado por Michener (2000). Agrupa trs espcies, todas aparentemente cleptoparasitas de ninhos de Euglossina. No Brasil, h registro da ocorrncia apenas de bilineolata (Spinola, 1841) [AM, AP, CE, ES, MG, MS, MT, PA, RJ, RO, SC, SP]. Moure & Urban (1994) apresentam uma chave que permite distinguir esta espcie das demais espcies do gnero (no conhecidas no Brasil at o momento).

Gnero Hypanthidioides Moure, 1947 [1]

Foi descrito para abrigar uma nica espcie, mas teve seu escopo ampliado por Griswold & Michener (1988) que incluram nele, como subgneros, vrios outros grupos. Sua definio original, mais restrita, foi restabelecida por Urban (1992b) e a empregada aqui. A espcie do gnero flavofasciatum (Schrottky, 1902) [PB, RS, SP].

Gnero Hypanthidium Cockerell, 1904 [9]

Ocorre da Argentina ao Mxico. Na interpretao de Michener (2000), inclui tambm Tylanthidium, como subgnero. Aqui considerado em seu sentido mais restrito, como adotado por Urban (1997b). So conhecidas no Brasil: beniense Cockerell, 1927 [AC, AM, AP, BA, GO, MT, PA, PB, RO], cacerense Urban, 1997 [GO, MG, MS, MT], divaricatum (Smith, 1854) [MG, PR, RJ, SC, SP], duckei Urban, 1997 [PA], flavomarginatum (Smith, 1897) [SP], foveolatum (Alfken, 1930) [BA, ES, MG, MS, RJ], maranhense Urban, 1997 [GO, MA, MT, PA, PB], nigritulum Urban, 1997 [MG, SP] e obscurius Schrottky, 1908 [GO, MG, PR, RJ, RS, SP]. As espcies brasileiras podem ser identificadas com o auxlio da chave de Urban (1997b).

Gnero Larocanthidium Urban, 1997 [10]

Foi descrito para abrigar 10 espcies novas de Anthidiini, todas presentes no Brasil. Posteriormente foi considerado como subgnero de Hypanthidioides por Michener (2000). As espcies brasileiras so: bilobatum Urban, 1997 [BA, GO, MA, MG, MS, MT, PB, PI, PR, SP], castaneum Urban, 1997 [MA], diversum Urban, 1997 [MT], emarginatum Urban, 1997 [BA, ES, MA, PB, RN], fasciatum Urban, 1997 [MS, MT, PR, SP], maculosum Urban, 1997 [BA, MG], nigritulum Urban, 1997 [MT], ornatum Urban, 1997 [DF, MG, PA], politum Urban, 1997 [MT] e spinosum [MG]. As espcies podem ser identificadas com a chave de Urban (1997c).

Gnero Loyolanthidium Urban, 2001 [1]

Foi descrito por Urban (2001) para abrigar as espcies de Anthidiellum Cockerell, 1904 presentes no continente americano. A nica espcie conhecida do Brasil possui ampla distribuio geogrfica, ocorrendo do Mxico Amaznia: apicale (Cresson, 1878) [PA] (= Anthidium albopilosum Friese, 1910).

Gnero Michanthidium Urban, 1994 [1]

encontrado apenas no sul do Brasil e na Argentina. O nome atual foi dado em substitui-

198 Captulo 11: Megachilidae

o a Gnathanthidium (Urban, 1992c), homnimo jnior. Michener considera-o subgnero de Hypanthidioides. Abriga apenas duas espcies, das quais uma ocorre no Brasil: sakagamii (Urban, 1992) [PR, RS, SC].

Gnero Mielkeanthidium Urban, 1996 [2]

Foi descrito para abrigar duas espcies sul-brasileiras. Tambm considerado subgnero de Hypanthidioides por Michener (2000). Suas espcies so: nigripes Urban, 1996 [RS, SC] e rubripes Urban, 1996 [RS].

Gnero Moureanthidium Urban, 1995 [5]

Conhecido apenas do Brasil, mais um dos grupos considerados por Michener (2000) como subgnero de Hypanthidioides. Contm cinco espcies: bahianum Urban, 1995 [BA], capixaba Urban, 1995 [ES, RJ], catarinense Urban, 1995 [SC], paranaense Urban, 1995 [PR, SC] e subarenarium (Schwarz, 1933) [MG, SC]. Estas espcies podem ser identificadas com o auxlio da chave de Urban, 1995b.

Gnero Nananthidium Moure, 1947 [4]

Ocorre da Argentina ao Mxico. Foi considerado subgnero de Anthodioctes por Griswold & Michener (1988) e, finalmente, sinonimizado a Anthodioctes s.str. por Michener (2000). considerado, aqui, em seu sentido original. Urban (1998c) reconheceu as seguintes espcies no Brasil: bettyae Moure, 1947 [ES, MG, MS, MT, PR, SC, SP], foersteri Urban, 1999 [RJ], quadrimaculatum (Cockerell, 1927) [AC] e willineri Moure, 1947 [BA, ES, MG, MT]. As espcies brasileiras podem ser identificadas pela chave de Urban (1998c).

Gnero Rhynostelis Moure & Urban, 1994 [1]

conhecido apenas do Amazonas e, aparentemente, parasita ninhos de Eufriesea. Foi includo, como subgnero, em Hoplostelis, por Michener (2000) Inclui apenas multiplicata (Smith, 1879) [AM], da qual apenas a fmea conhecida.

Gnero Saranthidium Moure & Hurd, 1960 [6]

Distribui-se da Argentina ao Mxico. Descrito originalmente como subgnero de Hypanthidium, foi considerado, por Michener (2000), como subgnero de Hypanthidioides. As espcies com ocorrncia registrada no Brasil so as seguintes (Urban, 1998b): chapadicola Urban, 1998 [MT], insulare Urban, 1998 [MG, RJ, SP], flavopictum (Smith, 1854) [ES, PA, SP], furcatum (Ducke, 1908) [BA, CE, ES, MG, RJ], marginatum Moure & Urban, 1993 [ES, MG, PR] e musciforme (Schrottky, 1902) [BA, ES, MG, RJ, SC, SP]. As espcies brasileiras podem ser identificadas pela chave de Urban (1998b).

Gnero Tylanthidium Urban, 1994 [1]

Tem ocorrncia registrada apenas no Brasil. Michener (2000) considerou-o subgnero de Hypanthidium. Contm apenas uma espcie: tuberigaster Urban, 1994 [AM].

11.1.2. LITHURGINI [5]

o grupo-irmo dos demais Megachilinae. At recentemente, era considerada como uma subfamlia parte dentro de Megachilidae. mais diversificada nas regies semi-ridas temperadas da Amrica do Sul mas representada por um pequeno nmero de espcies em todos os outros continentes. As espcies desta tribo escavam seus ninhos em madeira morta, podre ou, s vezes, em esterco seco de gado. A maioria aparentemente solitria mas algumas so comunais. A ltima classificao genrica da tribo foi apresentada por Michener (1983). No Brasil, dois gneros esto presentes, Microthurge e Lithurgus.

Captulo 11: Megachilidae 199

Chave para os Gneros de Lithurgini presentes no Brasil (Modificada de Michener, 1983) 1. Abelhas pequenas e delgadas; 4o palpmero do palpo labial ausente; pterostigma de tamanho moderado, mais largo na base da veia 2a r-rs, seus lados convergindo em direo base; palpo maxilar com 2 palpmeros. Fmea: garras tarsais bfidas .......................................... Microthurge Abelhas robustas; 4o palpmero do palpo labial presente, perpendicular aos demais palpmeros; pterostigma pequeno, seus lados quase paralelos anteriormente veia 2a r-rs; palpo maxilar com 3 ou 4 palpmeros. Fmea: garras tarsais simples ......................................................... Lithurgus

Gnero Lithurgus Berthold, 1827 [2]

Ocorre nas regies quentes a moderadamente temperadas de todo o mundo, embora, aparentemente, esteja ausente nos trpicos midos das Amricas. No Brasil, representado por apenas duas espcies, cada qual em um dos dois subgneros reconhecidos por Michener (1983, 2000). Chave para os Subgneros de Lithurgus presentes no Brasil (Modificada de Michener, 2000) 1. Arlios ausentes nos dois sexos; F1 cerca de 2x mais longo do que largo, mais que 2x vezes mais longo que F2, que muito mais largo que longo. Fmea: proeminncia facial envolvendo a parte superior do clpeo e, tambm, parte da rea supraclipeal ..................................... Lithurgus s.str. Arlios presentes no macho, ausentes na fmea; comprimento de F1 igual ou pouco maior que sua largura e um pouco menor ou to longo quanto o comprimento de F2 que mais longo que largo ou quase to longo quanto largo. Fmea: proeminncia facial restrita ao clpeo ................... ....................................................................................................................................... Lithurgopsis Subgnero Lithurgus Berthold, 1827 [1] Este subgnero encontrado na Austrlia, sia, Europa e frica. No Brasil, representado por uma espcie que parece ter sido introduzida da regio indo-australiana (= L. atratus Smith), provavelmente atravs de madeira contendo ninhos (Snelling,1983). Esta espcie : huberi Ducke, 1907 [CE, MA, MG, PA, RN, SP]. Subgnero Lithurgopsis Fox, 1902 [1] Este subgnero restrito s Amricas, onde encontrado da Argentina aos Estados Unidos. Entretanto, parece estar ausente em grandes pores tropicais da regio neotropical. Suas espcies coletam plen apenas nas flores de cactceas. No Brasil representado apenas por uma espcie: rufiventris Friese, 1908 [RS].

Gnero Microthurge Michener, 1983 [3]

conhecido da Argentina, Bolvia e Brasil. O gnero foi revisto por Griswold (1991) que nele incluiu quatro espcies. As distribuies geogrfica e outras informaes taxonmicas sobre essas espcies foram publicadas por Zanella (2000b). Trs espcies ocorrem no Brasil: corumbae (Cockerell, 1901) [MT], friesei (Ducke, 1907) [= pharcidonotus (Moure, 1948), citado erroneamente como M. pharcidontus por Michener, 1983 e Griswold, 1991 CE, MG, RN, SP] e pygmaeus (Friese, 1908) [RS]. Essas espcies podem ser identificadas com auxlio da chave de Griswold (1991).

200 Captulo 11: Megachilidae

11.1.3. MEGACHILINI [198]

uma tribo bem representada em todos os continentes. As fmeas de suas espcies utilizam-se principalmente de folhas cortadas para a construo de suas clulas, embora as de alguns grupos utilizem-se, tambm, de barro para esta finalidade. Seus ninhos podem ser construdos no solo ou em orifcios na madeira. A maioria das espcies solitria, mas algumas so comunais. Um gnero, Coelioxys, rene apenas abelhas parasitas, principalmente dos ninhos de Megachile. Chave para os Gneros de Megachilini presentes no Brasil (Modificada de Mitchell, 1980 e Michener, 2000) 1. Axila triangular, acuminada posteriormente, as pontas separadas do escutelo (Fig. 11.15); olhos pilosos. Fmea: escopa ventral ausente. Macho: T6 com 2 pares de espinhos pr-apicais ........... ............................................................................................................................................ Coelioxys Axila nem protuberante, nem acuminada posteriormente; olhos glabros, raramente com plos muito curtos e esparsos. Fmea: escopa ventral presente. Macho: T6 com carena transversal pr-apical (constituindo o pice aparente do metassoma), s vezes, emarginada medianamente, reduzida a 2 espinhos ou, raramente, ausente ................................................................................... Megachile

Fig. 11.15 - Escutelo de Coelioxys (&), vista dorsal.

Gnero Coelioxys Latreille, 1809 [37]

Distribui-se amplamente pelo mundo. Suas espcies so parasitas dos ninhos de Megachile, embora o uso de ninhos de abelhas de outros grupos neotropicais, como Centris e Euglossa, j tenha sido registrado. Uma classificao subgenrica para as espcies do Novo Mundo foi proposta por Mitchell (1973) e ligeiramente modificada por Michener (2000). Esta classificao, entretanto, precisa ser revista, com o estudo de uma amostra mais abrangente da diversidade do gnero e das relaes filogenticas entre os grupos de espcies. O conhecimento taxonmico das Coelioxys brasileiras ainda muito precrio. Apesar de muitas espcies terem ocorrncia registrada no Brasil, muitas mais existem por descrever. Por outro lado, certamente h sinnimos por reconhecer entre os nomes disponveis para nossa fauna. Moure (1951) estudou os tipos de algumas espcies brasileiras e estabeleceu algumas sinonimias. A ltima chave de identificao publicada para a fauna brasileira foi a de Schrottky (1902), que inclua apenas 16 espcies. Chave para os Subgneros de Coelioxys presentes no Brasil (Modificada de Michener, 2000) 1. rea frontal subocelar com poro intumescida e normalmente lisa, circundando parcialmente o ocelo mdio .................................................................................................................. Neocoelioxys rea frontal subocelar normalmente densamente pontuada e plana (se apresentando rea lisa intumescida, ento, esta com alguma pontuao ou dividida medianamente por zona pontuada) ........ 2

Captulo 11: Megachilidae 201

2. Escutelo esparsamente pontuado, com amplos espaos lisos; margem posterior do escutelo carenada e, usualmente, angulada, projetada sobre o metanoto e o propdeo ..... Acrocoelioxys Escutelo, normalmente, densamente pontuado; margem posterior do escutelo no carenada e no projetada sobre o metanoto ou propdeo (Fig. 11.15), exceto, s vezes, por um ngulo ou tubrculo mdio ......................................................................................................................................... 3 3. Concavidade de T1 sem carena marginal; T1 sem faixa dorso-basal de plos claros .................... ................................................................................................................................. Glyptocoelioxys Concavidade de T1 com carena marginal; T1 normalmente com uma faixa de plos claros imediatamente atrs da concavidade basal ............................................................................................... 4 4. Fmea: E6 com pequeno chanfro lateral pr-apical; clpeo sempre achatado, sua margem apical reta e simples. Macho: gena muito estreita embaixo, a rea hipostomal sem a concavidade usual .................................................................................................................................. Haplocoelioxys Fmea: E6 sem chanfro lateral pr-apical; clpeo varivel. Macho: concavidade hipostomal presente, embora, s vezes, escondida pela pilosidade ...................................................................... 5 5. Escutelo subtriangular ou, se amplamente arredondado posteriormente, ento, suas superfcies dorsal e posterior apenas indefinidamente separadas. Fmea: E6 normalmente com franja de cerdas ........................................................................................................................ Cyrtocoelioxys Margem posterior do escutelo praticamente reta em vista superior ou, se amplamente arredondada posteriormente, ento, suas superfcies dorsal e posterior separadas por aresta distinta ou subcarenada (pontos da superfcie dorsal do escutelo usualmente distintos, grossos e relativamente esparsos). Fmea: E6 agudo, sem chanfros laterais ou franjas ................................................ 6 6. Comprimento do corpo entre 6,5 e 7,2 mm. Fmea: E5 muito expandido, deixando visvel apenas o pice de E6. Macho: sulcos ps-gradulares de T3-T5 normalmente sem ou praticamente sem faixas pilosas .............................................................................................................. Platycoelioxys Comprimento do corpo, usualmente, muito maior. Fmea: clpeo modificado de vrias maneiras; E5 normal, E6 muito estreito e longo. Macho: sulcos ps-gradulares de T3-T5 normalmente com faixas pilosas evidentes ........................................................................................... Rhinocoelioxys

Subgnero Acrocoelioxys Mitchell, 1973 [7] Distribui-se por toda a regio neotropical, entre a Argentina e o Mxico, atingindo at o sul dos Estados Unidos da Amrica. Este grupo considerado aqui, segundo a proposio de Michener (2000), incluindo tambm o subgnero Melanocoelioxys de Mitchell, 1973. As seguintes espcies brasileiras foram atribudas a este subgnero: aculeata Schrottky, 1902 [AM], aculeaticeps Friese, 1922 [SP], australis Holmberg, 1886 [RS], laevigata Smith, 1854 [PA], praetextata Haliday, 1836 [PB, RN, SC], pygidialis Schrottky, 1902 [PR, SP], tolteca Cresson, 1878 (= pirata Holmberg, 1885) [BA, MG, PB, PR, RS, SC, SP]. Subgnero Cyrtocoelioxys Mitchell, 1973 [3] o maior entre os grupos de espcies americanas reconhecidos por Mitchell (1973). representado por inmeras espcies na regio neotropical, penetrando, ainda, na Amrica do Norte at Quebec. No Brasil representado pelas seguintes espcies: dobzhanskyi Moure, 1951 [MA], quaerens Holmberg, 1904 [MG, RS, SP], zonula Smith, 1854 [PA].

202 Captulo 11: Megachilidae

Subgnero Glyptocoelioxys Mitchell, 1973 [14] Distribui-se por toda a regio neotropical, com uma espcie atingindo o sudeste dos Estados Unidos. Michener (2000) incluiu, neste subgnero, tambm Dasycoelioxys Mitchell, 1973 (este grupo, sem representantes no Brasil). Rene um grande nmero de espcies, inclusive vrias ainda no descritas. No Brasil, esto registradas: beroni Schrottky, 1902 [SP], bruneri Cockerell, 1918 [?}, cearensis Friese, 1921 [CE, RN], cerasiopleura Holmberg, 1904 [RN, RS, SP], chacoensis Holmberg, 1904 [RN], epaenete Holmberg, 1916 [?], insolita Holmberg, 1904 [RS], labiosa Moure, 1951 [PR], mesopotamica Holmberg, 1918 [SP], pampeana Holmberg, 1887 [RS, SP], remissa Holmberg, 1888 [?], scutellaris Schrottky, 1902 [PR, SP], vidua Smith, 1854 [MG, PR, RS, SC, SP], vituperabilis Holmberg, 1904 [?]. Subgnero Haplocoelioxys Mitchell, 1973 [?] Era registrado apenas na Argentina, Costa Rica, Mxico e Estados Unidos. Contm apenas 5 espcies conhecidas (quatro das quais ainda no descritas). No Brasil o nico registro de nosso conhecimento, talvez atribuvel a este subgnero, uma espcie no identificada coletada em Minas Gerais. Subgnero Neocoelioxys Mitchell, 1973 [1] Apesar de sua espcie-tipo ser amplamente distribuda na Amrica do Sul, a maioria de suas espcies distribui-se pela Amrica Central (atingindo o sul da Amrica do Norte) e Antilhas. No Brasil representado apenas por: assumptionis Schrottky, 1909 [BA, MG, MT?, RN, RS, PR, SP]. Subgnero Platycoelioxys Mitchell, 1973 [1] um subgnero monotpico, cuja espcie-tipo amplamente distribuda na regio neotropical, devendo ocorrer amplamente no Brasil. Sua nica espcie : spatuliventer Cockerell, 1927 [SP]. Subgnero Rhinocoelioxys Mitchell, 1973 [3] um pequeno grupo inteiramente restrito regio neotropical. No Brasil representado pelas seguintes espcies: clypeata Smith, 1879 [AM, SP], excisa Friese, 1921 [SP], zapoteka Cresson, 1878 [RS]. Subgnero indeterminado Alm das espcies citadas acima, vrias outras com ocorrncia registrada no Brasil no tm ainda sua posio sistemtica determinada dentro do gnero. So elas: agilis Smith, 1879 [AM], amazonica Schrottky, 1902 [AM], bilobata Friese, 1921 [ES, PA], ignava Smith, 1879 [AM], leptura (Illiger, 1806) [?], sanguinicollis Friese, 1921 [PA], simillima Smith, 1854 [?], trispinosa (Illiger, 1806) [?].

Gnero Megachile Latreille, 1802 [161]

Est representado em todo o mundo, sendo um grupo extremamente rico em espcies (embora muitas delas sejam raras). A classificao subgenrica das espcies americanas devese principalmente a Mitchell (1934, 1943, 1980). Em seu ltimo trabalho, este autor dividiu Megachile em 7 gneros, cada qual com vrios subgneros. Esta nova classificao, entretanto, no teve grande aceitao. Aqui, considera-se Megachile no seu sentido tradicional e aceitam-se como subgneros a maioria dos grupos tratados como subgneros dos vrios gneros reconhecidos por Mitchell (1980). preciso ressaltar que, provavelmente, muitos desses subgneros so parafilticos e que a classificao subgenrica de Megachile dever mudar bastante no momento em que a filogenia de suas espcies for estudada. Michener (2000) fez algumas modificaes na classificao de Mitchell, propondo vrias sinonimias. Ns, en-

Captulo 11: Megachilidae 203

tretanto, mantivemos a individualidade de grande parte dos vrios subgneros reconhecidos por Mitchell (1980), julgando que modificaes s devem ser propostas aps uma avaliao filogentica do gnero. Na nica reviso das espcies brasileiras realizada at o momento, 98 espcies foram consideradas (Schrottky, 1913). Entretanto, 161 espcies (j descontadas inmeras sinonimias) tm ocorrncia registrada no Brasil; 15% delas ainda no esto distribudos entre os subgneros reconhecidos atualmente. Em alguns casos isto se deve falta de conhecimento da real identidade da espcie e poder ser corrigido com uma simples inspeo do tipo; outras espcies, entretanto, no se encaixam bem em nenhum dos subgneros propostos at o momento o que mais um indicativo da necessidade de reviso da classificao subgenrica de Megachile. importante destacar que dois nomes subgenricos sem validade taxonmica vm sendo utilizados com alguma freqncia na literatura brasileira. Eles correspondem a grupos de espcies reconhecidos como subgneros por Moure que, entretanto, nunca os descreveu formalmente; por isso, de acordo com as normas do Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica, eles so nomina nuda. O primeiro deles, Acentrina, corresponde ao subgnero Moureapis Raw; o segundo, Prionepistoma, no tem correspondente vlido. A identificao das nossas espcies pode ser tentada com o auxlio das chaves apresentadas por Schrottky (1913) e Mitchell (1930). Entretanto, ambas esto muito incompletas e incluem vrios nomes colocados em sinonimia posteriormente. O grupo precisa ser revisto urgentemente. Na chave abaixo, os dentes da mandbula so contados do pice para a base, como indicado na Fig. 11.17. Chave para os Subgneros de Megachile presentes no Brasil (Modificada de Mitchell, 1980) Fmeas 1. Pelo menos a metade apical do E6 sem plos escopais mas com uma linha reta de cerdas subapicais limitando uma aba apical (Fig. 11. 16) .......................................................................... 2 E6 inteiramente piloso ou, pelo menos, sem uma aba apical glabra ............................................. 8 2. Mandbula pentadentada com apenas uma lmina cortante longa entre o 2o e o 3o dentes (Fig. 11.17) ............................................................................................................................. Melanosarus Mandbula tetradentada com uma lmina cortante bem definida entre o 3o e o 4o dentes (Figs. 11.18-11.21) ....................................................................................................................................... 3 3. Recorte entre o 2o e o 3o dentes profundo, normalmente com uma lmina cortante bem desenvolvida (Figs. 11.18, 11.19) ................................................................................................................... 4 Recorte entre o 2o e o 3o dentes raso (Figs. 11.20, 11.21) ............................................................ 6 4. Recorte entre o 2o e o 3o dentes estreito, a lmina cortante normalmente ausente, s vezes vestigial ................................................................................................................................... Grafella Recorte entre o 2o e o 3o dentes amplo, embora menor que aquele entre o 3o e o 4o, e com uma lmina cortante bem definida (Figs. 11.18, 11.19) ........................................................................... 5 5. Quarto dente da mandbula truncado (Fig. 11.18) ou margem apical do clpeo emarginada medianamente; E6 estreitamente truncado ...................................................................... Moureana Quarto dente da mandbula agudo ou arredondado (Fig. 11.19); margem do clpeo reta e inteira . ................................................................................................................................... Pseudocentron

204 Captulo 11: Megachilidae

Fig. 11.16 - pice do metassoma de Megachile (&), vista ventro-lateral.

5 4 3 2 1
Fig. 11.17 - pice da mandbula de Megachile (Melanosarus) (&), vista frontal. Fig. 11.18 - pice da mandbula de Megachile (Moureapis) (&), vista frontal. Fig. 11.19 - pice da mandbula de Megachile (Pseudocentron) (&), vista frontal.

Fig. 11.20 - pice da mandbula de Megachile (Acentron) (&), vista frontal.

Fig. 11.21 - pice da mandbula de Megachile (Leptorachis) (&), vista frontal.

6. Abelhas grandes e robustas; superfcie dorsal do escutelo triangular ...................... Leptorachina Abelhas geralmente menores e mais esguias; margem posterior do escutelo reta ou quase reta ...... 7 7. Mandbula robusta, dente apical muito mais largo que os outros (Fig. 11.20) ................ Acentron Mandbula normal; largura do dente apical semelhante dos outros dentes (Fig. 11.21) ............... ........................................................................................................................................ Leptorachis

Captulo 11: Megachilidae 205

Fig. 11.22 - Metassoma de Megachile (Schrottkyapis) (&), vista dorsal.

Fig. 11.23 - Metassoma de Megachile (Tylomegachile) (&), vista dorsal.

Fig. 11.24 - Metassoma de Megachile (Rhyssomegachile) (&), vista dorsal.

Fig. 11.25 - Cabea de Megachile (Schrottkyapis) (&), vista frontal.

8. Abelhas normalmente delgadas e alongadas, os lados do metassoma subparalelos (Fig. 11.22); tergos fortemente convexos transversalmente; mandbula sem lmina cortante (Fig. 11.25) ou apenas com uma lmina cortante curta no espao entre o 2o e o 3o dentes ....................................... 9 Abelhas robustas e curtas; o metassoma cordiforme (Fig. 11.23) ou ovide (Fig. 11.24) e os tergos relativamente achatados transversalmente ................................................................................... 10 9. Mandbula quadridentada ou, s vezes, pentadentada; espao entre o 2o e o 3o dentes com uma lmina cortante pequena; clpeo normal ............................................................................... Sayapis Mandbula sempre quadridentada e sem lmina cortante no espao entre o 2o e o 3o dentes; o clpeo com protuberncia mediana conspcua (Fig. 11.25) ....................................... Schrottkyapis 10. Mandbula quadri ou pentadentada, sem lminas cortantes .......................................................... 11 Mandbula tri, quadri ou pentadentada mas com pelo menos uma lmina cortante no espao entre o penltimo e ltimo dente ............................................................................................................. 12 11. Espcies maiores (12 mm ou mais); asa normalmente amarelada, com veias e pterostigma ferrugneos; vrtice e escuto normalmente com pubescncia abundante e longa .... Chrysosarus

206 Captulo 11: Megachilidae

 Espcies menores (10 mm ou menos); asa hialina ou quase, com pterostigma e veias escuros; vrtice e escuto normalmente com pubescncia rala e curta ............................ Dactylomegachile 12. Escopa em E1 com uma rea em forma de V com pilosidade densamente plumosa ........ Ptilosarus Escopa inteiramente constituda por plos simples, no plumosos ............................................. 13 13. E2-5 com faixas pilosas apicais brancas e inteiras sob a escopa ............................. Trichurochile Esternos normalmente sem faixas pilosas sob a escopa, caso contrrio, as faixas largamente interrompidas medianamente ............................................................................................................ 14 14. Escopa inteiramente negra; corpo usualmente coberto por pilosidade longa e densa .................... ................................................................................................................................... Dasymegachile Escopa branca ou amarelenta, exceto, s vezes, em E6; pilosidade, normalmente, mais curta e/ ou esparsa ....................................................................................................................................... 15 15. Metassoma distintamente cnico, T1 e T2 mais largos que T3 (Fig. 11.23) ................................ 16 Metassoma ovalado, T3 mais largo que T1 e T2 (Fig. 11.24) ...................................................... 17 16. Margem distal do clpeo reto, com um dentculo mediano; esternos abdominais sem faixas pilosas marginais .................................................................................................................... Tylomegachile Margem distal do clpeo emarginada medianamente, sem dentculo mediano; esternos abdominais com faixas pilosas marginais lateralmente ............................................................ Holcomegachile 17. rea marginal do clpeo fortemente deprimida, a rea basal relativamente elevada e achatada, as laterais declivosas; margem apical mais ou menos encurvada no meio ............. Austromegachile Clpeo amplamente convexo ou quase plano, sem desnvel abrupto entre as reas marginal e basal ......................................................................................................................................................... 18 18. T6, de perfil, com pubescncia ereta abundante .......................................................................... 19 Pubescncia de T6 quase inteiramente decumbente com poucos ou nenhum plo ereto visvel de perfil ................................................................................................................................................. 20 19. pice do 2o dente da mandbula agudo ou arredondado; lmina cortante entre o 2o e o 3o dentes mais prxima do plano dos dentes que aquela entre o 3o e o 4o dentes, porm distintamente atrs do 2o dente; 4o dente truncado ..................................................................................... Cressoniella pice do 2o dente da mandbula amplamente truncado; margem da lmina cortante entre o 2o e o 3o dentes praticamente no mesmo plano dos dentes, confundindo-se com o pice do 3o dente; quarto dente agudo .................................................................................................. Zonomegachile 20. Margem occipital da gena carenada; lminas cortantes da mandbula obsoletas; ocelos laterais amplamente afastados da margem occipital ...................................................... Rhyssomegachile Margem occipital da gena normalmente no carenada; lminas cortantes da mandbula bem formadas .............................................................................................................................................. 21 21. Superfcie superior do meso e metassoma densamente pontuada e coberta com pilosidade fina, semiereta e brilhante ou semidecumbente ................................................................. Ptilosaroides Pontos do meso e metassoma distintamente separados; suas superfcies com pilosidade normal, ereta ou curta e inconspcua ......................................................................................... Neochelynia

Captulo 11: Megachilidae 207

Machos 1. Esporo da tbia mdia ausente (Figs. 11.26, 11.27) ...................................................................... 2 Esporo da tbia mdia presente (Fig. 11.28), embora, s vezes, pouco desenvolvido ............... 6 2. Tbia mdia com projeo apical semelhante a um esporo (Fig. 11.26) .............. Pseudocentron Tbia mdia sem projeo semelhante a esporo (Fig. 11.27) ....................................................... 3 3. Tbias e tarsos anteriores e mdios simples e no modificados; tarso anterior delgado, normalmente negro (Fig. 11.29) .................................................................................................................. 4 Tarso anterior dilatado (Fig. 11.30), colorido e brilhante, basitarso normalmente escavado ao longo da margem anterior; tbia mdia alargada apicalmente, ou angulada em sua margem inferior ................ 5 4. Margem inferior da mandbula sem dente ou projeo inferiores; poro ventral do mesepisterno com um profundo sulco longitudinal ....................................................................... Holcomegachile Margem inferior da mandbula com dente em sua margem inferior (Fig. 11.31); poro ventral do mesepisterno sem sulco longitudinal ............................................................................... Moureapis 5. Mesoscuto fina e densamente pontuado, o espao entre os pontos careniforme, s vezes pouco definido, no distintamente individualizveis ..................................................................... Acentron Pontos do mesoscuto normalmente bem separados mas, se prximos, o espao entre eles distintamente definido ............................................................................................................ Melanosarus 6. Abelhas normalmente delgadas e alongadas, os lados do metassoma paralelos; tergos fortemente convexos transversalmente; E4 normalmente retrado sob E3 mas, se exposto, ento mandbula sem nenhuma projeo ventral basal ou submediana .................................................................... 7 Abelhas robustas e curtas; E4 sempre exposto .............................................................................. 8 7. Tarso anterior largamente expandido, normalmente colorido e brilhante; margem anterior do basitarso normalmente escavada .......................................................................................... Sayapis Tarso anterior delgado e no modificado ................................................................... Schrottkyapis 8. Coxa anterior com espinhos bem desenvolvidos (Fig. 11.32) ........................................................ 9 Coxa anterior sem espinhos ou com espinhos reduzidos a tubrculos inconspcuos ................. 18 9. Margem inferior da mandbula com projeo basal ou submediana ............................................ 10 Margem inferior da mandbula normalmente sem projeo .......................................................... 12 10. Tarsmeros anteriores 1 a 3 largamente dilatados, muito mais largos que a tbia, amarelados e com franjas de pelos anteriores e posteriores ............................................................ Leptorachina Tarsmeros anteriores normalmente no modificados mas, se modificados, mais estreitos que a tbia ................................................................................................................................................... 11 11. Emarginao mediana da carena transversal de T6 normalmente muito rasa, formando projees laterais anguladas ou arredondadas ............................................................................. Leptorachis Emarginao mediana da carena transversal de T6 muito larga e profunda, formando projees laterais relativamente estreitas ou espiniformes ................................................................... Grafella

208 Captulo 11: Megachilidae

Fig. 11.26 - Detalhe da tbia mdia de Megachile (Pseudocentron) (%), vista interna.

Fig. 11.27 - Detalhe da tbia mdia de Megachile (Acentron) (%), vista interna.

Fig. 11.28 - Detalhe da tbia mdia de Megachile (Tylomegachile) (%), vista interna.

Fig. 11.29 - Detalhe da perna anterior de Megachile (Moureapis) (%), vista externa.

Fig. 11.30 - Detalhe da perna anterior de Megachile (Acentron) (%), vista externa.

Fig. 11.31 - Detalhe da cabea de Megachile (Moureana) (%), vista lateral.

Fig. 11.32 - Detalhe da perna anterior de Megachile (Leptorachis) (%), vista lateral.

12. Margem occipital carenada ...................................................................... Rhyssomegachile (parte) Margem occipital em ngulo ou arredondada, sem carena .......................................................... 13 13. Margem apical de T6 (abaixo da carena) com um par de dentes submedianos conspcuos, carena com dentculo mediano curto, nunca emarginada (Figs. 11.33, 11.34) ................... Tylomegachile Margem apical de T6 com dentes inconspcuos ou ausentes, carena emarginada medianamente (Fig. 11.35-11.38) ............................................................................................................................ 14

Captulo 11: Megachilidae 209

Fig. 11.33 - pice do metassoma de Megachile (Tylomegachile) (%), vista dorsal.

Fig. 11.35 - pice do metassoma de Megachile (Neochelynia) (%), vista dorsal.

Fig. 11.37 - pice do metassoma de Megachile (Chrysosarus) (%), vista dorsal.

Fig. 11.34 - pice do metassoma de Megachile (Tylomegachile) (%), vista lateral.

Fig. 11.36 - pice do metassoma de Megachile (Neochelynia) (%), vista lateral.

Fig. 11.38 - pice do metassoma de Megachile (Chrysosarus) (%), vista lateral.

14. Abelhas pequenas e esguias; carena de T6 muito expandida para trs, deixando a superfcie anterior do tergo praticamente horizontal (Figs. 11.35, 11.36) ........................... Neochelynia (parte) Abelhas mais robustas; carena de T6 no to expandida, a superfcie do tergo quase vertical (Figs. 11.37, 11.38) .................................................................................................................................... 15 15. Mandbula distintamente tetradentada ........................................................................ Ptilosaroides Mandbula tridentada ...................................................................................................................... 16 16. Margem do hipstoma expandido em ngulo ou carena sob a mandbula (Fig. 11.39) ................... .................................................................................................................................. Zonomegachile Margem do hipstoma simples, sem expanses ........................................................................... 17 17. Espcies maiores; carena de T6 profundamente emarginada (Fig. 11.37); asa normalmente amarelada, com veias e pterostigma amarelados .............................................................. Chrysosarus Espcies menores; carena de T6 apenas levemente emarginada; asa hialina (com a rea apical alm das veias distais, fusca) ou quase, com pterostigma e veias escuros ..... Dactylomegachile 18. Mandbula distintamente quadridentada ...................................................................... Cressoniella Mandbula tridentada, o dente mediano, s vezes, levemente emarginado, sugerindo um quarto dente ................................................................................................................................................ 19 19. Carena de T6 fortemente estendida aos lados de uma emarginao mediana profunda ocupada por uma franja de plos plumosos alongados (Fig. 11.40) ........................................ Trichurochile T6 sem esta modificao ................................................................................................................ 20

210 Captulo 11: Megachilidae

Fig. 11.39 - Detalhe da cabea de Megachile (Zonomegachile) (%), vista lateral.

Fig. 11.40 - pice do metassoma de Megachile (Trichurochile) (%), vista dorsal.

Fig. 11.41 - pice do metassoma de Megachile (Ptilosarus) (%), vista dorsal.

20. F1 semelhante a F2, normalmente mais longo que o pedicelo .............................. Dasymegachile F1 mais curto que F2, normalmente mais curto ou, no mximo, to longo quanto o pedicelo ... 21 21. Carena de T6 modificada em um par de dentculos triangulares curtos (Fig. 11.41) ..... Ptilosarus Carena do T6 normal, sem dentculo, suas reas laterais, quando presentes, mais obtusas (Fig. 11.35) ............................................................................................................................................... 22 22. T6 praticamente horizontal (Fig. 11.36), a carena profundamente emarginada (Fig. 11.35), a superfcie dorsal nitidamente cncava, ou a carena baixa, com apenas um pequeno chanfro mediano e a superfcie dorsal convexa ..................................................................... Neochelynia (parte) T6 vertical, completamente escondido em vista dorsal, a carena muito baixa e inteira ou com uma pequena emarginao mediana ..................................................................................................... 23 23. Clpeo glabro, exceto por densa franja apical de plos amarelos ......... Rhyssomegachile (parte) Clpeo mais uniformemente piloso ........................................................................ Austromegachile Subgnero Acentron Mitchell, 1934 [11] Este pequeno grupo de espcies est representado desde a Argentina at o Estados Unidos. Inclui as seguintes espcies brasileiras: civilis Mitchell, 1930 [AM, SP], dilatata Mitchell, 1929 [MT, PR], eburneipes Vachal, 1904 (= bernardina Schrottky, 1913), [MG, MT, PR, RN, RS, SP], florensis Mitchell, 1943 [AM], hastigera Moure, 1948 [PR, RS], illustris Mitchell, 1930 [MT], itapuae Schrottky, 1908 [SP], lentifera Vachal, 1909 [MG?, MS, MT, PR, RS, SP], manaosensis Schrottky, 1913 [AM], permunda Cockerell, 1912 [RN] e tupinaquina Schrottky, 1913 [BA, MG, MT, SP].

Captulo 11: Megachilidae 211

Subgnero Austromegachile Mitchell, 1943 [22] um grupo essencialmente neotropical, ocorrendo do norte da Argentina at ao Mxico. Michener (2000) d a este subgnero um sentido mais amplo do que o considerado aqui, incluindo nele a espcie considerada por Moure (1953) em Holcomegachile. As espcies deste subgnero que tm ocorrncia registrada no Brasil so: abnormis Mitchell, 1930 [RS], anomala Schrottky, 1902 [MG, PR, RJ, SP], antiqua Mitchell, 1930 [MG, MT, RS, SP], constructrix Smith, 1879 [PA], corona Mitchell, 1930 [MG, SP], donata Mitchell, 1930 [MT], exaltata Smith, 1853 [PA], fiebrigi Schrottky, 1908 [AM, MG, MS, MT, RS, SP], habilis Mitchell, 1930 [MG, MS, MT], ignava Mitchell, 1930 [AM], incongrua Smith, 1879 [AM], lamnula Vachal, 1908 [GO?, SP], lenticula Vachal, 1909 [RO, RS], melanopoda Cockerell, 1923 [MT], montezuma Cresson, 1878 [MT, SP], orbiculata Mitchell, 1930 [AC, BA, MT, PA], paraensis Mocsry, 1887 (= vigilans Smith, 1879) [PA], recta Mitchell, 1930 [SP], rubicunda Smith, 1879 [AM], semota Cockerell, 1927 [MT, PA], susurrans Haliday, 1836 [BA, MG, PR, RS, SP] e trigonaspis Schrottky,1913 [MG, MS, MT, PR, SC, SP]. Subgnero Chrysosarus Mitchell, 1943 [7] Encontrado da Argentina e Chile at a regio central do Mxico. Sob esta denominao, Michener (2000) trata, tambm, as espcies tradicionalmente includas em Dactylomegachile. Aqui mantivemos os dois subgneros. Chrysosarus representado no Brasil pelas seguintes espcies: aequalis Mitchell, 1930 [MT], bella Mitchell, 1930 [MG, MT], congruens Mitchell, 1930 [MS, MT], diversa Mitchell, 1930 [MS, MT, PR, SP], guaranitica Schrottky, 1908 [AM, MG?, MS, RS], melanopyga Schrottky, 1908 [AM, MG, PR] e pseudanthidioides Moure, 1943 [MG, PR, RS, SP]. Subgnero Cressoniella Mitchell, 1934 [1] Est representado em todo o hemisfrio ocidental, da Argentina e Chile at os Estados Unidos. Sua diversidade maior em ambientes semidesrticos. No Brasil, representado apenas por: rava Vachal, 1908 [ES, MG?]. Subgnero Dactylomegachile Mitchell, 1943 [2] um grupo essencialmente neotropical. Proximamente relacionado a Chrysosarus, foi includo neste subgnero por Michener (2000). No Brasil representado por: parsonsiae Schrottky, 1913 [RS, SP] e tuberculifera Schrottky, 1913 [MG, RS, SP]. Outras espcies, entretanto devem existir, vrias das quais aguardando descrio. Subgnero Dasymegachile Mitchell, 1943 [1] Este um pequeno grupo de espcies que, embora mais comum na regio andina de Argentina, Peru e, principalmente, Chile, avana em direo ao leste, atingindo o Paraguai e o sul do Brasil. O subgnero est sendo considerado, aqui, como definido por Michener (2000), incluindo Chaetochile Mitchell, 1980. A nica espcie atribuda a Dasymegachile que tem registro no Brasil : golbachi (Schwimmer, in Mitchell, 1980) [RS]. Subgnero Grafella Mitchell, 1980 [1] um subgnero monotpico, proximamente relacionado a Leptorachis, ao qual foi sinonimizado por Michener (2000). Sua nica espcie : crotalariae (Schwimmer, in Mitchell, 1980) [PR, RS]. Subgnero Holcomegachile Moure, 1953 [1] Este grupo foi descrito para abrigar uma nica espcie. Aparentemente, prximo de Austromegachile, foi, por isso, sinonimizado a este subgnero por Michener (2000). Sua nica espcie giraffa Schrottky, 1913 [AC, MG, MS, MT].

212 Captulo 11: Megachilidae

Subgnero Leptorachina Mitchell, 1980 [1] um subgnero monotpico, proximamente relacionado a Leptorachis, ao qual foi sinonimizado por Michener (2000). Sua nica espcie, bastante comum, : laeta Smith, 1853 [BA, MG, PA, SP]. Subgnero Leptorachis Mitchell, 1934 [17] Este grupo mais diversificado na regio neotropical mas ocorre desde a Argentina at bem ao norte, nos Estados Unidos da Amrica. Aqui est sendo considerado num sentido mais restrito que o adotado por Michener (2000) que incluiu, nele, tambm, as duas espcies aqui consideradas em Grafella e Leptorachina. Algumas de suas espcies so bastante comuns no Brasil, onde representado por: aetheria Mitchell, 1930 [MG, MS?, MT, PR, RS, SP], angularis Mitchell, 1930 [RS], anisitsi Schrottky, 1908 [GO, MT, PR, RJ, SP], atritegulis Moure MS [RS], aureiventris Schrottky, 1902 [MG, PR, RS, SP], capra Schrottky, 1913 [SP], continua Mitchell, 1930 [MT], emendata Mitchell, 1930 [MT], falcidentata Moure & Silveira, 1992 [AM], friesei Schrottky, 1902 [MG, SP], paranensis Schrottky, 1913 [BA, MS, MT, RS?], paulistana Schrottky, 1902 [BA, MG, MT, RN, RS, SP], phaseoli Moure, 1977 [MG], propinqua Smith, 1879 [AM, PA], psenopogoniae Moure, 1948 [SP], rubricrus Moure, 1948 [MS, SP] e tenuitarsis Schrottky, 1920 [MG, RS, SP]. Subgnero Melanosarus Mitchell, 1934 [4] Este um grupo relativamente pequeno de espcies que ocorre desde o norte da Argentina at os Estados Unidos. As seguintes espcies tm registro no Brasil: brasiliensis Dalla Torre, 1896 (= brancoensis Mitchell, 1930) [MS, MT, PA, RS, SP], nigripennis Spinola, 1841 (= proserpina Schrottky, 1908) [AM, MG, MT, SP], pullata Smith, 1879 [AM, PA] e strenua Smith, 1879 [AM, PA]. Subgnero Moureapis Raw, 2002 [13] Embora mais diversificado na Argentina e sul do Brasil, este grupo ocorre at o Mxico. Este nome foi proposto por Raw (2002) em substituio a Moureana Mitchell, 1980 (procupado) que, na literatura melitolgica brasileira, tem sido, s vezes, chamado Acentrina (nomen nudum e, portanto, sem validade taxonmica). No Brasil, representado por: agilis Smith, 1879 [AM], anthidioides Radoszkowski, 1874 [MG, PR, RS, SC, SP], apicipennis Schrottky, 1902 [RS, SP], moureana Mitchell, 1930 [RS], nigropilosa Schrottky, 1902 [PR, RS, SP], nudiventris Smith, 1853 [PR, RS, SP], pampeana Vachal, 1908 [RS], pleuralis Vachal, 1909 [PR], pocograndensis Schrottky, 1902 [PR, SP], prudens Mitchell, 1930 [MT], pseudopleuralis Schrottky, 1913 [RS,MG], santaremensis Mitchell, 1930 [PA] e stenodesma Schrottky, 1913 [RS]. Subgnero Neochelynia Schrottky, 1920 [7] Este subgnero era tratado, at a recente publicao do livro de Michener (2000), como Neomegachile Mitchell, 1934. um grupo pouco diversificado mas suas espcies ocorrem, pelo menos, do sul do Brasil at os Estados Unidos. No Brasil est representado por: aegra Mitchell, 1930 [MT], brethesi Schrottky, 1909 [BA, MG, PB, RN, SP], chichimeca Cresson, 1878 [MT], polydonta Cockerell, 1927 [RS], paulista (Schrottky, 1920) (= uniformis Mitchell, 1929) [BA, MG, MT, SP], rodriguesi Moure, 1943 [SP] e zernyi Alfken, 1943 [SP]. Subgnero Pseudocentron Mitchell, 1934 [28] o subgnero que rene o maior nmero de espcies brasileiras, algumas das quais muito comuns. Freqentemente, est representado por muitas espcies nas faunas locais, muitas delas, certamente, ainda sem nome. As espcies com registro no Brasil so: asuncicola Strand, 1910 [RN], barbatula Smith, 1879 [AM], benigna Mitchell, 1930 [MT, SP], botucatuna Schrottky, 1913 [MG, MT, SP], cordialis Mitchell, 1943 [MT], crassipes Smith,

Captulo 11: Megachilidae 213

1879 [AM], curvipes Smith, 1853 [BA, GO, MG, MT, PA, PR, RS, SP], dalmeidai Moure, 1944 [SP], delectus Mitchell, 1930 [MT], electra Mitchell, 1930 [RS], framea Schrottky, 1913 [PR, RS, SP], imperator Mitchell, 1930 [MT], inscita Mitchell, 1930 [MG?, MT], jundiana Schrottky, 1913 [SP], leucopogonites Moure, 1944 [SP], lissotate Moure, 1943 [MG, MS, PB, RN, SP], lobitarsis Smith, 1879 [AM], perita Mitchell, 1930 [MT], poeyi GurinMneville, 1845 (= velhoensis Mitchell, 1930) [RO], prietana Mitchell, 1930 [RS], pulchra Smith, 1879 [AM, MG, PA, SP], rubricata Smith, 1853 [AM, PA], sanctipauli Schrottky, 1913 [SP], stilbonotaspis Moure, 1945 [MS, SP], subcingulata Moure, 1945 [SP], terrestris Schrottky, 1902 [MG, PR, RS, SP] timida Mitchell, 1930 [MT] e virescens Cockerell, 1912 [RN]. Subgnero Ptilosaroides Mitchell, 1980 [3] Este um grupo neotropical, com distribuio conhecida entre o sul do Brasil e o Panam. Em nosso pas, representado por: neoxanthoptera Cockerell, 1933:153 [MG], pilosa Smith, 1879 [AM, MT] e xanthoptera Schrottky, 1913 [SP]. Subgnero Ptilosarus Mitchell, 1943 [7] Suas espcies, mais comuns em regies tropicais midas, distribuem-se da Argentina at o Mxico. No Brasil representado por: acerba Mitchell, 1930 [MT], ardua Mitchell, 1930 [MT, RS], bertonii Schrottky, 1908 [MS?, MG, MT, SP], blanda Mitchell, 1930 [MT], microdontura Cockerell, 1927 [MT], microsoma Cockerell, 1912 [MT, PA, PR, RO] e xanthura Spinola, 1853 [PA]. Subgnero Rhyssomegachile Mitchell, 1980 [1] um grupo monotpico, talvez com afinidades com Ptilosarus e Austromegachile. conhecida apenas do Brasil, onde, aparentemente, ocorre do Par at o Paran. O nico registro da espcie, entretanto, : simillima Smith, 1853 [PA]. Subgnero Sayapis Titus, 1905 [7] Embora no reuna um nmero muito grande de espcies, est representada desde a Argentina at o Canad (uma de suas espcies ocorre da Argentina ao Texas). No Brasil, representado por: curitibana Moure, 1943 [PR], dentipes Vachal, 1909 [BA, GO, MG, MS, PB, PR, RJ, RN, RS, SP], obdurata Mitchell, 1930 [RS], opsiphanes Moure, 1943 [SP?], planula Vachal, 1908 (= coelioxoides Schrottky, 1909) [AC, MS, PR], squalens Haliday, 1836 [MT, RS, SC, SP] e ypiranguensis Schrottky, 1913 [SP]. Subgnero Schrottkyapis Mitchell, 1980 [1] um subgnero monotpico, possivelmente associado a Sayapis. Distribui-se do Paraguay at Minas Gerais. Sua nica espcie : assumptionis Schrottky, 1908 [MG]. Subgnero Trichurochile Mitchell, 1980 [3] um pequeno grupo de espcies conhecido da Bolvia, Brasil e Paraguai. No Brasil representado por: gracilis Schrottky, 1902 [MG, SP], lachnopyga Moure [PR, SP], thygaterella Schrottky, 1913 [SP]. Subgnero Tylomegachile Moure, 1953 [1] Embora poucas espcies estejam formalmente includas neste subgnero, ele distribuise da Argentina ao Mxico. No Brasil, a nica espcie conhecida : orba Schrottky, 1913 [BA, MG, MS, MT, PR, RN, RS, SP]. Subgnero Zonomegachile Mitchell, 1980 [3] Inclui poucas espcies, talvez relacionadas s do subgnero Chrysosarus. Ocorre da

214 Captulo 11: Megachilidae

Argentina ao norte do Brasil. As espcies registradas no Brasil at o momento so: gigas Schrottky, 1908 [BA, MG, SP], moderata Smith, 1879 (= mariannae Dalla Torre, 1896) [AM] e nigribarbis Vachal, 1909 [MT?]. Subgnero indeterminado [24] Alm das espcies acima, muitas outras foram registradas no Brasil mas no foram, ainda, atribudas a nenhum subgnero. Vrias delas so conhecidas apenas por seus exemplares tipos, muitas provavelmente so apenas sinnimos de outras espcies: affabilis Mitchell, 1930 [St.Amaro], barbiellini Moure, 1944 [SP], bicegoi Schrottky, 1913 [AM], cachoeirensis Schrottky, 1920 [ES], campinensis Schrottky, 1908 [SP], clavispinis Vachal, 1909 [GO?], compacta Smith, 1879 [PA], digna Mitchell, 1930 [MT], hillaris Smith, 1879 [PA], hypocrita Smith, 1853 [PA], iheringi Schrottky, 1913 [MG? PR, SP], infinita Mitchell, 1930 [MT], inquirenda Schrottky, 1913 [BA, PR, RS, SP], levilimba Vachal, 1908 [GO?], opifex Smith, 1879 [AM], pallipes Smith, 1879 [AM], rectipalma Vachal, 1909 [GO], rubriventris Smith, 1879 [PA], ruficornis Smith, 1853 [?], tuberculifera Schrottky, 1913 [MG, RS, SP], urbana Smith, 1879 [PA], ventralis Smith, 1879 [AM], verrucosa Brthes, 1909 [MG, RN, SP?] e vestis Mitchell, 1930 [MT, SP].

Nota adicionada no prelo A diagramao deste livro j estava pronta quando tomamos conhecimento do trabalho de Raw (2002), que nos levou a fazer uma srie de modificaes no texto referente ao gnero Megachile. Alm das modificaes, j includas no texto deve-se destacar que entre as espcies consideradas aqui como de subgnero indeterminado, Raw reconheceu como pertencentes a Chrysosarus s.lato (incluindo Dactylomegachile): M. affabilis Mitchell; M. compacta Smith; M. infinita Mitchell; M. levilimba Vachal; M. opifex Smith e rubriventris Smith; ruficornis Smith. A impossibilidade de inclu-las em um ou outro dos dois subgneros considerados aqui, levou-nos a manter essas espcies entre aquelas de subgnero indeterminado.

Captulo 11: Megachilidae

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PARTE

GLOSSRIO

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Os conceitos fornecidos, neste glossrio, referem-se apenas ao sentido usual na melitologia. Muitos dos termos apresentados podem ter outros significados em outras reas da biologia ou de outras cincias. Na definio de muitos dos termos includos neste glossrio, aproveitamos na ntegra ou com modificaes as definies apresentadas por Mello-Leito (sem data). Abcissa: segmento de uma veia alar entre duas ramificaes. Acarinrio: estrutura (normalmente concavidade ou reentrncia no integumento) associada ou no a pilosidade especial e freqentemente utilizado como abrigo por caros forticos. Apendiculado: provido de apndice ou projeo. Apomorfia: caracterstica originada com ou aps a origem de um determinado clado. Carter derivado. rea pigidial: regio mediana do ltimo tergo exposto de uma abelha e que contm a placa pigidial quando esta encontra-se presente. rea pseudopigidial: regio mediana do penltimo tergo das fmeas, principalmente de Halictidae e Nomadinae, que contm modificaes que se assemelham grosseiramente placa pigidial. Artculo: cada uma das partes articuladas de uma estrutura (na antena: escapo, pedicelo e flagelo; nas pernas: coxa, trocanter, fmur, tbia e tarso). As divises do flagelo da antena e do tarso das pernas no possuem musculatura intrnseca e, por isto, devem ser chamadas flagelmeros e tarsmeros, respectivamente. Brbula: ramificao curta e afilada. Barbulado: dotado de brbulas (ver). Bigibosa: dotado de duas gibas (ver). Bioma: um tipo vegetacional que ocorre em associao com um conjunto particular de condies climticas e edficas. Embora, em geral, se caracterize por uma fisionomia ou conjunto de fisionomias especficas, os biomas podem ser constitudos por diferentes txons em diferentes regies. Os principais biomas brasileiros so a floresta amaznica, o cerrado, a caatinga, a floresta atlntica, o pantanal e os pampas. Biota: a totalidade dos organismos que habitam uma dada regio. Carena: crista em forma de quilha na superfcie do integumento. Aqui, refere-se s cristas relativamente baixas e cujos pices so arestas vivas. Cerda: plo rgido, relativamente grosso. Chanfro: recorte em ngulo ao longo da extremidade de uma estrutura. Bisel. Clado: grupo monofiltico (ver). Cleptoparasita: abelhas que pem os seus ovos nas clulas de ninhos construdos por fmeas de outras espcies. Os ovos ou larvas da espcie hospedeira so destrudos pela fmea cleptoparasita no momento da postura ou, posteriormente, por suas larvas. Coxim: almofada. Aqui, utilizada para designar pequenas reas com pilosidade diferenciada na base das tbias mdias dos machos de Euglossina. Conspcuo: evidente. Cretceo: perodo geolgico da era Mesozica, situado entre, aproximadamente, 140 e 65 milhes de anos atrs. Crista: salincia relativamente estreita e alongada. Aqui o termo utilizado para descrever salincias cujas bases so relativamente amplas e cujos pices so arredondados (veja, tambm, carena e lamela). Cutcula: camada de revestimento externo, acelular, secretada pela epiderme dos insetos, demais artrpodes e outros animais. Decumbente: pilosidade deitada sobre a superfcie do integumento. Dentiforme: em forma de dente. Discal: relativo ao disco (ver) de uma estrutura.

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Disco: a poro central de um esclerito. Distal: que se encontra afastado ou na extremidade oposta base de uma estrutura. Elaiforo: tecido glandular ou tricoma presentes nas flores de plantas de famlias como Malpighiaceae e Krameriaceae e que produzem leos no volteis coletados por abelhas. Emarginado: com margem recortada, normalmente em forma de arco. Endmico: txon cuja distribuio geogrfica restringe-se a uma regio especfica. Endemismo: ocorrncia de um ou mais txons endmicos em uma regio especfica. Eoceno: perodo da era Cenozica, situado entre aproximadamente 58 e 37 milhes de anos atrs. Espatulado: em forma de esptula (estreito na base, dilatado e achatado no pice). Espcime testemunho: exemplar coletado durante a execuo de um projeto cientfico que, guardado em uma coleo, serve para futura comprovao ou correo da identidade da espcie estudada. Espiniforme: em forma de espinho. Ferrugneo: da cor da ferrugem. Filogenia: genealogia (relaes histrico-evolutivas) de um grupo de txons. Fmbria: linha de plos margem de uma estrutura; franja. Flageliforme: em forma de flagelo (chicote). Flagelmero: cada uma das partes em que se subdivide o flagelo da antena. Os termos segmento e artculo do flagelo so imprprios (ver artculo e segmento). Florfera: planta cujos rgos reprodutivos so flores. Fortico: animal que se faz transportar por outro do qual, normalmente, no parasita. Forrageamento: conjunto de comportamentos relacionados busca e coleta de alimento. Fvea: depresso superficial no integumento, s vezes delimitada por bordas bem marcadas. Giba: Protuberncia arredondada. Corcova. Glabro: sem plos. Holofiltico: um txon que rene uma espcie ancestral e todas as suas espcies descendentes. O mesmo que monofiltico (ver) no sentido mais usual atualmente. Estes grupos so constitudos por organismos que compartilham sinapomorfias. Homoplasia: similaridade que no se deve homologia entre os caracteres mas convergncia, paralelismo ou reverso. Integumento: termo genrico que designa a camada externa de revestimento do corpo. O termo comumente utilizado para isto, tegumento, refere-se apenas camada sincicial de origem mesodrmica que reveste o corpo de trematdeos e cestdeos. Intumescido: inchado. Iridescente: que reflete as cores do arco-ris. Jurssico: perodo da era Mesozica, situado entre aproximadamente 210 e 140 milhes de anos atrs. Lamela: lmina muito delgada. Aqui utilizado para cristas altas, de espessura fina e uniforme ao longo de toda a sua altura. Melitologia: estudo das abelhas (do grego melissa ou melitta abelha). Msico: de clima relativamente mido e ameno. Monofiltico: no sentido mais estrito, adotado por Hennig e empregado neste livro, um grupo de organismos composto por uma espcie ancestral e todas as suas espcies descendentes. Neste sentido, so grupos delimitados por sinapomorfias. Num sentido mais amplo, adotado pelos seguidores da taxonomia evolutiva, ortodoxa ou gradista (e que vem caindo em desuso), um grupo constitudo por espcies (no necessariamente todas) originadas de um ancestral comum imediato. Neste sentido, o termo engloba, tambm, os grupos parafilticos (ver). Monotpico: txon supraespecfico que contm apenas uma espcie. Nomen nudum: nome de um txon cuja publicao no atendeu s exigncias do Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica. Tal nome no tem validade taxonmica.

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Ocelo: estrutura fotorreceptiva incapaz de formar imagens. Oligoltico: visitante floral que depende de um pequeno nmero de plantas filogeneticamente relacionadas para a coleta de plen. Omatdio: cada uma das unidades que compem o olho composto dos artrpodes. Papila: estrutura cnica saliente na regio apical das asas de certas abelhas. Papilado: dotado de papilas. Parafiltico: grupo de organismos que rene uma espcie ancestral e apenas parte de suas espcies descendentes. Grupos parafilticos so constitudos com base em plesiomorfias compartilhadas por seus membros. Pectinado: com dentes muito mais longos do que largos, como em um pente. Plesiomorfia: caracterstica originada antes da origem do clado de referncia. Carter ancestral. Pleura: poro lateral dos segmentos torcicos e abdominais dos insetos. Polifiltico: um grupo de organismos no qual no se inclui uma espcie ancestral comum a todas as demais espcies do grupo. Estes grupos so formados com base em homoplasias compartilhadas por espcies sem relao filogentica prxima. Proximal: poro de um rgo ou estrutura que fica prxima sua base ou ponto de origem. Pubescncia: pilosidade. Revestimento de plos. Quirotrquia: cada um dos plos curtos, grossos e de pices rombos ou, s vezes, curtamente bfidos ou espatulados que ocupam a superfcie interna da tbia posterior de vrios grupos de abelhas. Quitina: polissacardeo aminado que constitui a cutcula dos insetos, dos outros artrpodes e de outros animais. Raque: eixo principal de um plo ramificado a partir do qual se originam as ramificaes. Reniforme: em forma de rim. Reticulado: com linhas entrecruzadas como em uma rede. Savana: vegetao tropical estabelecida em regies dotadas de estaes secas prolongadas e caracterizada por um estrato herbceo contnuo salpicado por arbustos e um estrato constitudo por rvores espaadas, baixas e retorcidas. No Brasil, representada pelo cerrado senso estrito. Segmento: cada uma das partes serialmente homlogas do tronco de um organismo metamerizado. Nas abelhas (e outros artrpodos) os segmentos esto fundidos para formar os tagmas (no caso das abelhas, cabea, mesossoma (ou trax) e metassoma (ou abdome). Seta: plo comum de revestimento do corpo dos insetos. Sinapomorfia: caracterstica derivada (apomorfia) compartilhada por todas as espcies de um clado. Sinapomorfias so caractersticas surgidas na espcie ancestral imediata dos membros de um grupo monofiltico. Sulco: linhas superficiais no integumento, resultantes da inflexo da parede do corpo com a formao de cristas internas (apdemas). Na literatura entomolgica, freqentemente utilizada como sinnimo de sutura. Sutura: linhas superficiais no integumento, resultantes do encontro de placas esclerotinizadas originadas em separado. Na literatura entomolgica, freqentemente utilizada como sinnimo de sulco. Tagma: cada uma das partes do corpo de um artrpode constitudas pela fuso de vrios segmentos. Nos insetos, cabea, trax e abdome. Txon: uma unidade taxonmica que tenha recebido um nome formal na classificao. Txon nominal: txon definido por um nome que atenda s regras do Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica. Tarsmero: cada uma das partes em que se subdivide o tarso das pernas dos insetos. Os termos segmentos ou artculos do tarso no so apropriados (ver segmento e artculo). Termiteiro: ninho de trmitas (cupins).

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Testceo: amarelo pardacento. Tomento: pilosidade constituda por plos densamente plumosos e decumbentes (ver). Tomentoso: coberto por tomento (ver). Tricoma: qualquer estrutura epidrmica ou cuticular dos vegetais que se assemelhe a um plo. Truncado: incompleto; com o pice cortado em uma linha reta. Venao: conjunto ou arranjo de veias nas asas dos insetos. Vicarincia: isolamento de populaes de uma espcie ancestral pela interposio de barreira geogrfica entre elas, normalmente levando especiao.

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PARTE

BIBLIOGRAFIA

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Notas taxonmicas e espcies novas de Nananthidium Moure e descrio do macho de Bothranthidium Moure (Hymenoptera, Megachilidae). Revista Brasileira de Zoologia 15:621-632. Urban, D. 1999a. Espcies novas e notas sobre Anthodioctes Holmberg (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae). Revista Brasileira de Zoologia 16(suplemento 1):135-169. Urban, D. 1999b. Sobre o gnero Austrostelis Michener & Griswold stat. n. (Hymenoptera, Megachilidae), com algumas modificaes nomenclaturais. Revista Brasileira de Zoologia 16(suplemento 1):181-187. Urban, D. 1999c. Espcies novas de Thygater Holmberg (Hymenoptera, Apoidea, Anthophoridae). Revista Brasileira de Zoologia 16(1):213-220. Urban, D. 1999d. Espcies novas de Eucerinae neotropicais e notas sobre Dasyhalonia phaeoptera Moure & Michener, (Hymenoptera, Anthophoridae). Revista Brasileira de Zoologia 16(suplemento 1):175-179. Urban, D. 2001. Loyolanthidium gen. n. e trs espcies novas neotropicais (Hymenoptera, Megachilidae). 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Urban, D. & Moure, J. S. 2002. Catlogo de Apoidea da Regio Neotropical (Hymenoptera, Colletidae). IV. Hylaeinae. Rev. Bras. Zool. 19: 31-56. Viana, B.F. 1999. A comunidade de abelhas (Hymenoptera: Apoidea) das dunas interiores do rio So Francisco, Bahia, Brasil. Anais da Sociedade Entomolgica do Brasil 28:635-645. Williams, N. M., R. L. Minckley & F. A. Silveira. 2001. Variation in native bee faunas and its implications for detecting community changes. Conservation Ecology 5(1):7 [online]. URL: http://www.consecol.org/vol5/iss1/ art7. Wilms, W. 1995. Die Bienenfauna im Kstenregenwald Brasiliens und ihre Beziehungen zu Bltenpflanzen: Fallstudie Boracia, So Paulo. Dissertao de doutoramento. Tbingen, Universidade de Tbingen. 219p. Wilms, W., V.L. Imperatriz-Fonseca & W. Engels. 1996. Resource partitioning between highly eusocial bees and possible impact of the introduced Africanized honey bee on native stingless bees in the Brazilian Atlantic Rainforest. Studies on Neotropical Fauna and Environment 31:137-151. Wing, S. L. & L. D. Boucher. 1998. Ecological aspects of the Cretaceous flowering plant radiation. Annual Review of Earth and Planetary Sciences 26:379421. Wittmann, D. & M. Hoffman. 1990. Bees of Rio Grande do Sul, southern Brazil (Insecta, Hymeoptera, Apoidea). Iheringia, sr. Zoologia, (70):17-43. Zanella, F. C. V. 2000a. The bees of the Caatinga (Hymenoptera, Apoidea, Apiformes): a species list and comparative notes regarding their distribution. Apidologie 31:579-592. Zanella, F. C. V. 2000b. Taxonomic notes on Microthurge (Hymenoptera; Apoidea; Megachilidae). Jahrbcher fr Naturhistorische Museum Bern 13:57-60. Zanella, F. C. V. 2000c. Apifauna da caatinga (NE do Brasil): biogeografia histrica, incluindo um estudo sobre a sistemtica, filogenia e distribuio das espcies de Caenonomada Ashmead, 1899 e Centris (Paracentris) Cameron, 1903 (Hymenoptera, Apoidea, Apidae). Tese de Doutorado. USP, Ribeiro Preto, Brasil. Zanella, F. C. V. no prelo. Systematics and biogeography of the bee genus Caenonomada Ashmead, 1899 (Hymenoptera; Apidae; Tapinotaspidini). Studies on Neotropical Fauna and Environment 37.

234

PARTE

NDICE TAXONMICO

235

236

Aqui so listados os nomes de todos os txons mencionados neste livro. So fornecidos, entre colchetes, os gneros em que se incluem (como nomes vlidos ou sinnimos) todos os grupos subgenricos mencionados. Esto enfatizadas em negrito as pginas correspondentes s sees que tratam especificamente de gneros e txons subgenricos. Nomes de txons de plantas esto sublinhados. A indicao de uma pgina para um dado txon dada apenas uma vez, mesmo que ele aparea mais vezes naquela mesma pgina.
abbreviata Hurd & Moure, 1963 [Xylocopa] 150. abnormis (Jrgensen, 1912) [Leiopodus] 129. abnormis Ducke, 1912 [Nomada] 145. abnormis Mitchell, 1930 [Megachile] 212. absurdipes Friese, 1908 [Ptiloglossa] 156. Acamptopoeum 61, 140. Acanthopus 110. Acentrina [Megachile] 203, 213. Acentron [Megachile] 38, 211. acerba Mitchell, 1930 [Megachile] 214. acidalia (Smith, 1879) [Augochloropsis] 178. acis (Smith, 1879) [Augochloropsis] 178. Acritocentris [Centris] 93. Acrocoelioxys [Coelioxys] 202. Actenosigynes 163. Aculeata 45. aculeata Schrottky, 1902 [Coelioxys] 202. aculeata Urban, 1999 [Lophothygater] 122. aculeaticeps Friese, 1922 [Coelioxys] 202. acutiventris Friese, 1930 [Osiris] 129. aegis (Vachal, 1904) [Megalopta] 179. aegra Mitchell, 1930 [Megachile] 213. aenea Lepeletier, 1841 [Centris] 97. aeneicollis Friese, 1926 [Megalopta] 179. aeneipennis (DeGeer, 1773) [Xylocopa] 151. aeneiventris Mocsary, 1899 [Centris] 98. aenigma (Gribodo, 1894) [Neocorynura] 180. aenigmatica Moure, 1945 [Ptiloglossa] 156. aeniventris (Mocsry, 1896) [Eufriesea] 76. aequalis Mitchell, 1930 [Megachile] 212. aequinoctialis (Ducke, 1925) [Geotrigona] 87. aeruginosum Smith, 1879 [Temnosoma] 181. aetheria Mitchell, 1930 [Megachile] 213. affabilis Mitchell, 1930 [Megachile] 215. affabra (Moure, 1989) [Scaptotrigona] 91. affinis Smith, 1874 [Epicharis] 102. affinis Urban, 1970 [Florilegus] 121. Agaesischia [Gaesischia] 121, 122. Agapostemon 145, 185. agilis Smith, 1879 [Coelioxys] 203. agilis Smith, 1879 [Megachile] 213. Aglae 74, 76. Aglaomelissa 110. ailyae Camargo, 1980 [Partamona] 90. alampes Moure, 1942 [Hylaeus] 158. alaris (Vachal, 1904) [Thectochlora] 182. albicinctus (Moure, 1943) [Colletes] 155. Albinapis [Hexantheda] 164. albipennis Almeida, 1995 [Trigona] 92. albodecorata Moure, 1999 [Tetrapedia] 139. albofasciata Smith, 1874 [Epicharis] 102. alboguttata (Ducke, 1905) [Mesoplia] 111. albopilosum (Friese, 1910) [Loyolanthidium] 198. Alepidosceles 103, 105. alexanderi Ruz & Melo, 1999 [Chaeturginus] 63. alfkeni Ducke, 1907 [Anthrenoides] 63. aliceae Urban, 1998 [Melissoptila] 123. alismatis (Ducke, 1909) [Protodiscelis] 165. Alloceratina [Ceratina] 146. Allodapini 46, 145, 146. Alloscirtetica 119-120, 122. Alocandreninae 57. alvarengai Moure & Urban, 1963 [Oxaea] 58. alvarengai Moure, 1955 [Triepeolus] 144. alvarengai Moure, 1995 [Plebeia] 90. alvarengai Urban, 1971 [Alloscirtetica] 119. amalthea (Olivier, 1789) [Trigona] 92. amazonense Urban, 1995 [Grafanthidium] 198. amazonensis (Ducke, 1916) [Trigona] 92. amazonica Schulz, 1905 [Melipona] 89. amazonica Dressler, 1982 [Euglossa] 77. amazonica Enderlein, 1913 [Xylocopa] 151. amazonica Schrottky, 1902 [Coelioxys] 203. amazonica Urban, 1998 [Melissoptila] 123. americana (Klug, 1810) [Centris] 98. amita Moure, 1987 [Ptiloglossa] 156. Ammobatini 46, 140. Ammobatoidini 46, amoena (Spinola, 1851) [Megalopta] 179. Amphipedia [Paratetrapedia] 136. amphitrite (Schrottky, 1910) [Augochlora] 177. amplipennis (Smith,1879) [Paratetrapedia] 136. amplitarsis Friese, 1899 [Tetrapedia] 139. Ampulicidae 29. anae Urban, 1999 [Thygater] 124. analis (Fabricius, 1804) [Centris] 97. analis (Lepeletier, 1841) [Thygater] 13, 14, 15, 16, 17, 18, 124. analis Friese, 1930 [Osiris] 129. analis Lepeletier, 1841 [Epicharis] 103. analis Spinola, 1853 [Exomalopsis] 125. analis Westwood, 1840 [Euglossa] 42, 77. Ananthidium 196, 197. anasimus Cure, 1989 [Pseudagapostemon] 187. Ancylini 46, 68. Ancyloscelina 103. Ancyloscelis 103, 105. Andrena 145. Andrenidae 32, 33, 36, 45, 46, 57-64, 188. Andreninae 46, 57. andromache (Schrottky, 1909) [Paroxystoglossa] 180. Anepicharis [Epicharis] 102. anesidora (Doering, 1875) [Augochloropsis] 178. Angiospermae 31, 32. angularis Mitchell, 1930 [Megachile] 213. angustatus (Moure, 1954) [Pseudepeolus] 144. angustipes Friese, 1930 [Osiris] 129. angustula (Latreille, 1811) [Tetragonisca] 92.

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anisitsi (Schrottky, 1908) [Augochloropsis] 178. anisitsi Schrottky, 1908 [Megachile] 213. anisitsianus (Strand, 1910) [Dialictus] 185. annectans Dressler, 1982 [Euglossa] 78. annulata Gerstaecker, 1868 [Psaenythia] 64, 140. anomala Schrottky, 1902 [Megachile] 212. anomalus (Moure & Oliveira, 1962) [Rhophitulus] 64. Anthidiellum 198. Anthidiini 22, 23, 38, 46, 190-199. anthidioides Radoszkowski, 1874 [Megachile] 213. anthidioides Urban, 1968 [Gaesischia] 122. Anthidium 196. Anthidium s.str. [Anthidium] 196. Anthidulum 196. Anthodioctes 38, 196, 197, 199. Anthodioctes s.str. [Anthodioctes] 199. Anthophora 38, 72. Anthophoridae 33, 45, 65, 68, 189. Anthophorinae 65, 68. Anthophorini 46, 68, 72. Anthophorisca [Anthophorula] 125. anthophoroides Smith, 1849 [Xylocopa] 151. Anthophorula 125, 140. anthracina (Michener, 1989) [Tetraglossula] 164, 165. Anthrenoides 63. antiqua Mitchell, 1930 [Megachile] 212. Aparatrigona 87. Apeulaema [Eulaema] 79. Aphemisia [Centris] 93, 98. apicale (Cresson, 1878) [Loyolanthidium] 198. apicipennis Schrottky, 1902 [Megachile] 213. Apidae 32, 33, 36, 45, 46, 48, 65-151, 188. apiformis (Fabricius, 1793) [Ancyloscelis] 105. Apina 46, 68, 72, 73. Apinae 46, 65, 68-139. Apini 46, 65, 68, 72-92. Apis 44, 45, 73. Apoidea 29, 34, 37. Araceae 74. araguaiana Urban, 1968 [Gaesischia] 122. ardua Mitchell, 1930 [Megachile] 214. arenarium (Ducke, 1907) [Dicranthidium] 197. arenarius (Schrottky, 1902) [Pseudagapostemon] 187. argentina (Friese, 1908) [Augochloropsis] 178. argentina Brthes, 1910 [Melissoptila] 123. argentina Holmberg, 1886 [Brachynomada] 140. Arhysoceble 126, 133, 134, 137. Arhysosage 61, 140. aridicola (Moure, Neves & Viana, 2001) [Eufriesea] 76. Ariphanarthra 177. armandoi Urban, 1999 [Thygater] 124. armata (Friese, 1900) [Odyneropsis] 144. armatitarsis Strand, 1910 [Ancyloscelis] 105. arnaui Moure, 1949 [Nomiocolletes] 164. arsenicus (Vachal, 1901) [Hylaeus] 158. artifex Smith, 1874 [Xylocopa] 151. Ascirtetica [Alloscirtetica] 119. asilvai Moure, 1971 [Melipona] 89. aspera Schrottky, 1902 [Ceratina] 147. asperrima Moure, 1954 [Trophocleptria] 144. aspricordis (Vachal, 1904) [Augochloropsis] 178. assumptionis Schrottky, 1908 [Megachile] 214. assumptionis Schrottky, 1909 [Coelioxys] 203. Asteraceae 103.

asteria (Smith, 1854) [Mesonychium] 111. asunciana Strand, 1910 [Ceratina] 147. asuncicola Strand, 1910 [Megachile] 213. asuncionis Strand, 1910 [Ceratina] 147. ater (Smith, 1854) [Rhathymus] 129. aterrimum (Friese, 1925) [Mydrosoma] 157. aterrimus (Friese, 1906) [Parepeolus] 129. atlantica Silveira, 1996 [Exomalopsis] 126. atra Friese, 1900 [Centris] 98. atranellus Vachal, 1904 [Dialictus] 185. atratus [Lithurgus] 39, 200. atratus Franklin, 1913 [Bombus] 73. atripyga (Kirby, 1890) [Dialictus] 185. atriventris Friese, 1930 [Osiris] 129. atromarginata (Cockerell, 1901) [Neocorynura] 180. atropos (Smith, 1879) [Augochloropsis] 178. atropurpurea (Moure, 1940) [Augochloropsis] 178. augaspis Dressler, 1982 [Euglossa] 78. Augochlora 48, 177-178, 181. Augochlora s.str. [Augochlora] 169, 177, 178. Augochlorella 178. Augochlorini 37, 46, 167, 169-182. Augochlorodes 178. augochloroides Ducke, 1910 [Ceratina] 146. Augochloropsis 48, 178-179, 181. Augochloropsis s.str. [Augochloropsis] 178. augusti Lepeletier, 1841 [Xylocopa] 151. aurea Urban, 1968 [Gaesischia] 122. aureiventris Friese, 1899 [Euglossa] 77. aureiventris Schrottky, 1902 [Megachile] 213. aureocincta Urban, 1968 [Melissoptila] 123. aureocinctum Urban, 1992 [Epanthidium] 197. aureosericea Friese, 1899 [Exomalopsis] 126. auriceps (Friese, 1899) [Eufriesea] 76. aurifluens (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 178. aurinasis (Vachal, 1911) [Augochlora] 178. auripes (Gribodo, 1822) [Eufriesea] 76. auriventris Friese, 1925 [Euglossa] 77. auropilosa Spinola, 1853 [Exomalopsis] 126. aurulenta (Fabricius, 1804) [Xylocopa] 151. austera Gerstcker, 1867 [Oxaea] 58. australis Holmberg, 1886 [Coelioxys] 202. Austromegachile [Megachile] 38, 212, 214. Austroplebeia 38. Austrosphecodes [Sphecodes] 188. Austrostelis 190, 197. autrani (Vachal, 1904) [Neocorynura] 180. autumnale (Schrottky, 1909) [Epanthidium] 197. avicula Dressler, 1982 [Euglossa] 77. bahiana Urban, 1998 [Melissoptila] 123. bahianum Urban, 1995 [Moureanthidium] 199. bambusae Schrottky, 1902 [Xylocopa] 151. banarae (Ducke, 1906) [Neocorynura] 180. Baptonedys [Nomiocolletes] 164. barbatula Smith, 1879 [Megachile] 213. barbiellini Moure, 1944 [Megachile] 215. bariwal Maidl, 1912 [Xylocopa] 151. basalis Smith, 1879 [Tetrapedia] 139. batesi (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 178. batesi Cockerell, 1916 [Odyneropsis] 144. beatissimus (Cockerell, 1901) [Habralictus] 185. bella Mitchell, 1930 [Megachile] 212. bellicosus Smith, 1879 [Bombus] 73. belophora (Moure, 1941) [Gaesischia] 122.

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Belopria 163. Bennettitales 31. beniense Cockerell, 1927 [Hypanthidium] 198. benigna Mitchell, 1930 [Megachile] 213. berenice (Smith, 1879) [Augochloropsis] 178. bergi Holmberg, 1884 [Psaenythia] 64. bernardina Schrottky, 1913 [Megachile] 211. beroni Schrottky, 1902 [Coelioxys] 203. bertonii (Schrottky, 1905) [Epanthidium] 197. bertonii (Schrottky, 1909) [Augochloropsis] 178. bertonii Schrottky, 1908 [Megachile] 214. beskey (Vachal, 1904) [Dialictus] 185. betinae Urban, 1995 [Lanthanomelissa] 133. bettyae Moure, 1947 [Nananthidium] 199. Biastini 46. bicegoi Schrottky, 1913 [Megachile] 215. bicellularis (Ducke, 1910) [Nomiocolletes] 164. bicellularis Ducke, 1908 [Nomada] 145. bicellularis Michener & Moure, 1957 [Exomalopsis] 125. Bicolletes [Perditomorpha] 164. bicolor (Fabricius, 1804) [Mesocheira] 111. bicolor (Smith, 1854) [Paratetrapedia] 136. bicolor Lepeletier & Serville (1828) [Rhathymus] 129. bicolor Lepeletier, 1836 [Melipona] 42, 89. bicolor Lepeletier, 1841 [Centris] 99. bicolor Smith, 1874 [Epicharis] 102. bicolorata Smith, 1879 [Ceratina] 147. Bicornelia [Mydrosoma] 157. bicornuta Mocsry,1899 [Centris] 97. bidentata Dressler, 1982 [Euglossa] 77. bigamica (Strand, 1910) [Tetraglossula] 165. bigibbosa (Friese, 1908) [Brachynomada] 140. biguttulata (Moure, 1941) [Ceratina] 146. bilineolata (Spinola, 1841) [Hoplostelis] 198. bilobata Friese, 1921 [Coelioxys] 203. bilobatum Urban, 1997 [Larocanthidium] 198. bimaculata Friese, 1903 [[Xylocopa] 150. bipartita Moure, 1999 [Tetrapedia] 139. bipunctata (Lepeletier, 1836) [Scaptotrigona] 91. bizonata Holmberg, 1886 [Doeringiella] 144. blanda Mitchell, 1930 [Megachile] 214. bogotensis (Vachal, 1911) [Augochlora] 177. boliviensis (Friese, 1908) [Trophocleptria] 145. boliviensis Friese, 1930 [Osiris] 129. bombiformis (Packard, 1869) [Eulaema] 41, 79. Bombina 46, 68, 72, 73. Bombina Oken, 1816 72. Bombus 38, 47, 72, 73. bonaerensis Holmberg, 1903 [Melissoptila] 123. boops Maidl, 1912 [Xylocopa] 151. Bothranthidium 197. botucatuna Schrottky, 1913 [Megachile] 213. brachycephala Moure, 1943 [Augochloropsis] 178. brachycera Moure, 1960 [Neocorynura] 180. brachyceratomerus (Moure, 1941) [Hylaeus] 158. brachychaeta Moure, 1950 [Melipona] 89. Brachynomada 140. Brachynomadini 46, 140. brachyplectus (Moure, 1956) [Dialictus] 185. bradley Schwarz, 1932 [Melipona] 89. brancoensis Mitchell, 1930 [Megachile] 213. branneri Cockerell, 1912 [Trigona] 92. Brasilagapostemon [Pseudagapostemon] 187. brasilianorum (Friese, 1899) [Eufriesea] 76.

brasilianorum (Linnaeus, 1767) [Xylocopa] 151. brasiliense (Ducke, 1907) [Callonychium] 61. brasiliensis (Schrottky, 1910) [Hylaeus] 158. brasiliensis Cure, 1989 [Pseudagapostemon] 187. brasiliensis Dalla Torre, 1896 [Megachile] 213. brasiliensis Lepeletier & Serville, 1828 [Monoeca] 134. brasiliensis Lepeletier, 1836 [Bombus] 73. brasiliensis Schrottky, 1910 [Sphecodes] 188. braziliensis (Vachal, 1911) [Augochlora] 177. brethesi Schrottky, 1909 [Megachile] 213. brevivillus Franklin, 1913 [Bombus] 73. briseis (Smith, 1879) [Rhinocorynura] 181. bruneri Ashmead, 1899 [Caenonomada] 133. bruneri Cockerell, 1918 [Coelioxys] 203. bruneriellus (Cockerell, 1918) [Dialictus] 185. brunerii Ashmead, 1899 [Perditomorpha] 164. brunneipes Friese, 1910 [Ceratina] 147. buchwaldi (Friese, 1908) [Triepeolus] 144. bufoninus (Holmberg, 1886) [Isepeolus] 126. bunchosiae (Friese, 1899) [Paratetrapedia] 136. burgdorfi Friese, 1900 [Centris] 98. burmeisteri Gerstaecker, 1868 [Psaenythia] 64. butteli (Friese, 1900) [Nogueirapis] 90. buyssoni (Friese, 1902) [Trigonisca] 92. buzzi Urban, 1989 [Gaesischia] 122. buzzii Urban, 1998 [Melissoptila] 123. cacerense Urban, 1997 [Hypanthidium] 198. cacerensis Urban, 1989 [Gaesischia] 122. cacerensis Urban, 1998 [Melissoptila] 123. cachoeirensis Schrottky, 1920 [Megachile] 215. Cactaceae 103. cactorum Moure, 1999 [Arhysosage] 61. Caenohalictus 185. Caenonomada 133, 137. Caenoprosopidini 46, 140. Caenoprosopis 140. caerulans (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 178. caerulea (Friese, 1900) [Mourella] 89. caerulescens Lepeletier & Serville, 1825 [Mesonychium] 111. caerulior Cockerell, 1900 [Augochlora] 177. caligans (Vachal, 1904) [Neocorynura] 180. caligneus (Shanks, 1986) [Protosiris] 129. Calibrachoa [Solanaceae] 41. callichroa (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 178. callichroma (Cockerell, 1901) [Habralictus] 186. Calliopsini 46, 59-61. Callistochlora [Corynura] 179. Calloceratina [Ceratina] 146. Callonychium 61, 140. calypso (Smith, 1979) [Augochloropsis] 178. camargoi Moure, 1989 [Camargoia] 87. camargoi Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. Camargoia 87. campestris Silveira, 1996 [Exomalopsis] 126. campinensis Schrottky, 1908 [Megachile] 215. canaliculatus Moure, 1941 [Habralictus] 186. Canephorulini 111. capitata (Smith, 1874) [Cephalotrigona] 87. capitatus Moure, 2001 [Gnathalictus] 185. capito Gerstaecker, 1868 [Psaenythia] 64. capixaba Moure & Camargo, 1995 [Melipona] 89. capixaba Urban, 1995 [Moureanthidium] 199. capra Schrottky, 1913 [Megachile] 213.

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captiosa Moure, 1962 [Melipona] 89. carbonaria Smith, 1854 [Xylocopa] 151. carinata Urban, 1989 [Gaesischia] 122. carinata Urban, 1998 [Melissoptila] 123. carinicollis Friese, 1930 [Osiris] 129. carinilabris Dressler, 1982 [Euglossa] 78. carioca (Schrottky, 1910) [Dialictus] 185. carioca Moure, 1954 [Trophocleptria] 145. Carloticola 197. castaneum Urban, 1997 [Larocanthidium] 198. catabolonota Camargo & Moure, 1994 [Paratrigona] 90. catamarcensis (Holmberg, 1903) [Plebeia] 90. catamarcensis (Schrottky, 1909) [Austrostelis] 197. catarinense Urban, 1995 [Moureanthidium] 199. Caupolicana 126, 155, 156. Caupolicanini 46, 155-157. cavichiolii Urban, 1992 [Anthidulum] 196. caxiensis Ducke, 1907 [Centris] 97. cearensis (Ducke, 1908) [Nomiocolletes] 164. cearensis (Ducke, 1910) [Dasyhalonia] 120. cearensis (Ducke, 1911) [Brachynomada] 140. cearensis Ducke, 1910 [Xylocopa] 151. cearensis Friese, 1921 [Coelioxys] 203. Ceblurgus 188. cecidonastes Moure, 1972 [Hylaeus] 158. Celetrigona [Trigonisca] 92. Centridini 36, 37, 46, 68, 69, 92-103, 106, 129, 133, 134. Centris 22, 23, 48, 92, 93-99, 99, 110, 111, 201. Centris s.str. [Centris] 93, 97. cephalica (Moure, 1941) [Augochlora] 177. Cephalocolletes 163. Cephalotrigona 39, 87. Cephalurgus [Rhophitulus] 64. Cephylaeus [Hylaeus] 158. cerasiopleura Holmberg, 1904 [Coelioxys] 203. Ceratalictus 179. Ceratina 146-147. Ceratinini 46, 145, 146-147. Ceratinula [Ceratina] 146-147. cerradicola Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. chacoensis Holmberg, 1904 [Coelioxys] 203. chaetaspis Moure, 1941 [Thygater] 40, 41, 124. Chaetochile [Megachile] 212. chaetogastra Moure, 1967 [Trichocerapis] 124. Chaeturginus 61, 63. Chalepogenus 133. chalybaea (Friese, 1912) [Mesoplia] 111. chalybea (Friese, 1899) [Tapinotaspis] 137. chalybeata Friese, 1925 [Euglossa] 78. chanchamayoensis Schwarz, 1948 [Trigona] 92. chapadana (Schwarz, 1938) [Nannotrigona] 90. chapadensis Cockerell, 1900 [Agapostemon] 185. chapadicola (Cockerell, 1901) [Neocorynura] 180. chapadicola Urban, 1998 [Saranthidium] 199. chichimeca Cresson, 1878 [Megachile] 213. Chilicola 165. Chilicolini 165. Chlerogelloides 179. chloera (Moure, 1940) [Augochloropsis] 178. chlorina Dressler, 1982 [Euglossa] 77. chloris (Fabricius, 1804) [Ceratina] 146. chlorobaptus Moure, 1941 [Habralictus] 186. cholas (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 178. chrysocephala Cockerell, 1912 [Ceratina] 147.

chrysopoda Schrottky, 1901 [Xylocopa] 151. chrysopyga (Friese, 1900) [Epicharis] 102. chrysorrhoea Gerstaecker, 1868 [Psaenythia] 64. Chrysosarus [Megachile] 38, 212, 214. cibele Urban, 1995 [Duckeanthidium] 197. ciliata Burmeister, 1876 [Xylocopa] 150. cilipes (Fabricius, 1804) [Trigona] 92. cingillata Moure, 1954 [Doeringiella] 144. cingulata (Fabricius, 1804) [[Eulaema] 79. cingulata Moure, 1956 [Lonchopria] 163. cirrohopus (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 178. Cirroxylocopa [Xylocopa] 150. civilis Mitchell, 1930 [Megachile] 211. claudii Urban, 1988 [Melissoptila] 123. claudii Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. clavipes (Fabricius, 1804) [Tetragona] 91. clavispinis Vachal, 1909 [Megachile] 215. clementis Urban, 1995 [Lanthanomelissa] 133. cleopatra (Schrottky, 1902) [Augochloropsis] 178. Cleptommation [Megaloptina] 177, 180. clonius (Brthes, 1909) [Ceratalictus] 179. clypeata Friese, 1899 [Tetrapedia] 139. clypeata Smith, 1879 [Coelioxys] 203. clypeata Urban, 1971 [Alloscirtetica] 119. clypeata Urban, 1998 [Melissoptila] 123. cnecomala (Moure, 1944) [Melissoptila] 123. cockerelli (Friese, 1900) [Epicharis] 102. cockerelli Schrottky, 1909 [Augochloropsis] 178. codio (Vachal, 1904) [Neocorynura] 180. Coelioxoides 65, 69, 137, 138. coelioxoides Schrottky, 1909 [Megachile] 214. Coelioxys 201-203. coerulea Lepeletier & Serville, 1825 [Aglae] 76. cognata Moure, 1944 [Augochloropsis] 178. cognata Moure, 1970 [Euglossa] 77. Coleoptera 26. collaris Friese, 1899 [Exomalopsis] 126. collaris Friese, 1930 [Osiris] 129. collaris Lepeletier, 1841 [Centris] 98. collaris Schrottky, 1906 [Psaenythia] 64. Colletes 30, 32, 37, 126, 141, 154, 155. Colletidae 32, 33, 36, 37, 45,46, 153-166, 188, 189. Colletinae 32, 46, 51, 153, 154-155. Colletini 32, Colocynthophila [Peponapis] 123. combinata Friese, 1910 [Ceratina] 147. Comeptila [Melissoptila] 123. commata Moure, 1958 [Cyphomelissa] 110. compacta Smith, 1879 [Megachile] 215. compressipes (Fabricius, 1804) [Melipona] 42, 89. compsa Camargo & Moure, 1994 [Paratrigona] 90. concava (Friese, 1899) [Eufriesea] 76. concolor Friese, 1921 [Rhathymus] 129. condignus (Cresson, 1878) [Florilegus] 121. confusa Moure, 1960 [Centris] 98. congruens Mitchell, 1930 [Megachile] 212. conica Smith, 1874 [Epicharis] 102. conspersa Mocsary, 1899 [Centris] 98. constructrix Smith, 1879 [Megachile] 212. continua Mitchell, 1930 [Megachile] 213. contradicta (Cockerell, 1900) [Megaloptidia] 180. convexa (Friese, 1899) [Eufriesea] 76. Convolvulaceae 103. cordata (Linnaeus, 1758) [Euglossa] 77.

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cordialis Mitchell, 1943 [Megachile] 213. corona Mitchell, 1930 [Megachile] 212. correntina Schrottky, 1907 [Ceratina] 147. Corrodentia 26. corumbae (Cockerell, 1901) [Microthurge] 200. Corynura 179. Corynurella [Rhectomia] 181. Crabronidae 29, 30, 31. crabronina Holmberg, 1887 [Caenoprosopis] 140. crassiceps Moure, 1947 [Augochloropsis] 178. crassicornis Camargo & Moure, 1994 [Paratrigona] 90. crassigena Moure, 1943 [Augochloropsis] 178. crassipes (Fabricius, 1793) [Trigona] 92. crassipes (Moure, 1941) [Habralictus] 186. crassipes Smith, 1879 [Megachile] 213. crassipunctata Moure, 1968 [Euglossa] 78. Cressoniella [Megachile] 212. Cretotrigona 31, 39. creusa (Schrottky, 1910) [Dialictus] 185. Crewella [Ceratina] 147. crinita Moure & Kerr, 1950 [Melipona] 89. cristatus Ducke, 1907 [Rhathymus] 129. crossotos (Vachal, 1904) [Paroxystoglossa] 180. crotalariae (Schwimmer, 1980) [Megachile] 212. crotonis (Ducke, 1906) [Rhinocorynura] 181. Ctenanthidium 197. Ctenioschelus 110. Ctenoplectridae 33. Ctenoplectrini 33, 46. Ctenosybine [Lonchopria] 163. Cucurbita 123. Cucurbitaceae 123. cupira (Smith, 1863) [Partamona] 90. cuprea Friese, 1911 [Megalopta] 179. cupreiventris Smith, 1879 [Ceratina] 147. cupreola (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 178. cupreotincta (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 178. cuprifrons (Smith, 1879) [Neocorynura] 180. cuprifrons Strand, 1854 [Ceratina] 147. curitibana Moure, 1943 [Megachile] 214. curticeps (Vachal, 1903) [Caenohalictus] 185. curvipes Smith, 1853 [Megachile] 214. curvitarsis Friese, 1899 [Tetrapedia] 139. cyanea (Schrottky, 1901) [Augochloropsis] 178. cyaneus Holmberg, 1903 [Colletes] 155. cyaneus Moure & Sakagami, 1984 [Pseudagapostemon] 41, 187. cyanicollis Schrottky, 1902 [Ceratina] 147. cyanochlora Moure, 1995 [Euglossa] 78. cyanomelas Moure in Michener, Lange & Salamuni, 1958 [Pseudagapostemon] 187. cydippe (Schrottky, 1910) [Augochlora] 177. Cyphepicharis [Epicharis] 102. Cyphomandra calycina [Solanaceae] 78. Cyphomelissa 106, 110. Cyrtocoelioxys [Coelioxys] 202. cytherea (Smith, 1853) [Augochloropsis] 178. Dactylomegachile [Megachile] 212. dallatorreana Friese, 1900 [Trigona] 92. dalmeidai (Moure, 1946) [Chilicola] 166. dalmeidai Moure, 1944 [Megachile] 214. danielis (Schrottky, 1907) [Eufriesea] 76. daphnis Smith, 1853 [Augochlora] 177. darwinii Friese, 1910 [Ceratina] 147.

Dasycoelioxys [Coelioxys] 203. Dasyhalonia 120. Dasyhalonia s.str. [Dasyhalonia] 120. Dasymegachile [Megachile] 212. Dasypodaidae 32, 33, 46. Dasyscirtetica [Alloscirtetica] 119. Dasyxylocopa [Xylocopa] 150. decipiens Moure & Seabra, 1960 [Centris] 98. decolorata (Ducke, 1908) [Perditomorpha] 164. decora Moure, 1945 [Ptiloglossa] 156. decorata (Smith, 1874) [Mesoplia] 111. decorata (Smith, 1879) [Lophothygater] 122. decorata Smith, 1874 [Euglossa] 78. deianira (Schrottky, 1910) [Augochloropsis] 178. dejeanii Lepeletier, 1841 [Epicharis] 102. delectus Mitchell, 1930 [Megachile] 214. demissa Holmberg, 1923 [Psaenythia] 64. dentata (Linnaeus, 1758) [Exaerete] 79. dentata Smith, 1854 [Centris] 98. denticrus Friese, 1922 [Rhinetula] 187. dentipes Vachal, 1909 [Megachile] 214. denudans Lepeletier, 1841 [Centris] 98. depilis (Moure, 1942) [Scaptotrigona] 91. Dermestidae 26. detudis (Vachal, 1911) [Augochlora] 177. diabolica (Friese, 1900) [Cyphomelissa] 110. Diadasia 103, 105. Diadasina 103, 105. Dialictus 185, 186. Dianthidium 196. Diaxylocopa [Xylocopa] 150. dichootricha (Moure, 1945) [Centris] 97. dichroopoda Moure, 1948 [Arhysoceble] 133. Dicranthidium 197. difficillima (Ducke, 1906) [Rhinocorynura] 181. difformis Smith (1854) [Centris] 97. digna Mitchell, 1930 [Megachile] 215. dilatata Mitchell, 1929 [Megachile] 211. diligens Smith, 1879 [Ceratina] 147. dilmae Urban, 1991 [Ananthidium] 196. dilutipes (Vachal, 1904) [Neocorynura] 180. dimidiata (Olivier, 1789) [Centris] 98. dimidiata Latreille, 1809 [Xylocopa] 151. dimidiata Smith, 1854 [Trigona] 92. diminuta Silveira, 1996 [Exomalopsis] 126. Diomalopsis [Exomalopsis] 125. Diphaglossinae 46, 51, 144, 155-158. Diphaglossini 37, 46. dirhipis (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 178. discolor Smith, 1874 [Centris] 98. discors (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 178. dispar (Moure, 1950) [Frieseomelitta] 87. Dissoglota [Mydrosoma] 157. Dissoglottini 46, 157-158. distincta (Holmberg, 1903) [Diadasina] 105. distinguenda (Gribodo, 1882) [Eufriesea] 76. Dithygater 120, 124. divaricatum (Smith, 1854) [Hypanthidium] 198. divaricatus (Vachal, 1904) [Oragapostemon] 186. diversa Mitchell, 1930 [Megachile] 212. diversipennis (Lepeletier, 1841) [Augochloropsis] 178. diversipes Klug, 1810 [Tetrapedia] 139. diversum Urban, 1997 [Larocanthidium] 198. dobzhanskyi (Moure, 1950) [Trigonisca] 92.

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dobzhanskyi Moure, 1951 [Coelioxys] 202. doederleini (Friese, 1900) [Frieseomelitta] 87. Doeringiella 140, 144. dolichocephala (Moure, 1941) [Augochlora] 177. Dolichotrigona [Trigonisca] 92. donata Mitchell, 1930 [Megachile] 212. dorsalis (Smith, 1854) [Tetragona] 91. dorsata Lepeletier, 1841 [Centris] 98. drepanis (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 178. droryana (Friese, 1900) [Plebeia] 90. dubia Moure & Kerr, 1950 [Melipona] 89. dubia Moure, 1945 [Ptiloglossa] 156. Duckeanthidium 197, 198. duckei (Friese, 1900) [Epicharis] 102. duckei (Friese, 1900) [Trigonisca] 92. duckei (Friese, 1906) [Aglaomelissa] 110. duckei (Friese, 1908) [Micronychapis] 123. duckei (Friese, 1910) [Paratetrapedia] 136. duckei (Friese, 1923) [Eufriesea] 76. duckei Friese, 1910 [Ceratina] 147. duckei Friese, 1930 [Osiris] 129. duckei Urban, 1997 [Hypanthidium] 198. Duckeola 87. Dufoureinae 46, 188. duplex (Michener, 1989) [Sarocolletes] 165. dutrae (Friese, 1901) [Nannotrigona] 90. Dyoxini 46. eburnea Friese, 1900 [Melipona] 89. eburneipes Vachal, 1904 [Megachile] 211. echinodori Melo, 1996 [Protodiscelis] 165. Ecplectica [Melissodes] 122. ecuadoria Friese, 1926 [Megalopta] 179. ehrhardti Friese, 1931 [Lestrimelitta] 88. eickworti Engel, Brooks & Yanega, 1997 [Stilbochlora] 181. eickworti Michener, 1978 [Ptilocleptis] 187. electa Smith, 1874 [Xylocopa] 151. electra (Smith, 1853) [Augochloropsis] 178. electra Mitchell, 1930 [Megachile] 214. elegans (Lepeletier, 1841) [Eufriesea] 76. elegans Hurd & Moure, 1963 [Xylocopa] 151. eliasi Cure, 1989 [Pseudagapostemon] 187. emarginatum Urban, 1997 [Larocanthidium] 198. emarginatus (Moure, 1955) [Rhogepeolus] 144. emendata Mitchell, 1930 [Megachile] 213. emerina (Friese, 1900) [Plebeia] 90. Emphorina 103. Emphorini 46, 69, 103-106, 125, 129. eneomera Urban & Graf, 2000 [Hexantheda] 164. Eomelipona [Melipona] 89. epaenete Holmberg, 1916 [Coelioxys] 203. Epanthidium 38, 196, 197. Epeolini 46, 140-145. Epeoloides 126. Epeolus 140, 144. ephyra (Schrottky, 1910) [Augochlorella] 178. Epicharana [Epicharis] 99, 102. Epicharis 69, 92, 99-103, 111, 129. Epicharis s.str. [Epicharis] 99, 102. Epicharitides [Epicharis] 102. Epicharoides [Epicharis] 102. Eremapis 125. Ericrocidini 37, 46, 69, 106-111, 129, 144. erinnys (Schrottky, 1910) [Neocorynura] 180.

erythrocephalum (Schrottky, 1902) [Epanthidium] 197. esox (Vachal, 1911) [Augochlora] 177, 181. essequiboensis (Schwarz,1940) [Tetragona] 91. Ethalonchopria [Eulonchopria] 163. eucalypso (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 179. Eucerini 46, 68, 111-124, 141, 144. Eucerinodini 111. eucnemis (Vachal, 1911) [Augochlora] 178. Euflorilegus Ogloblin, 1955 [Florilegus] 120, 121. Eufriesea 74, 76, 79, 199. Euglossa 22, 74, 76-78, 190, 201. Euglossa s.str. [Euglossa] 77-78. Euglossella [Euglossa] 78. Euglossina 21, 36, 37, 46, 51, 68, 73-79, 198. Eulaema 51, 74, 78-79. Eulaema [Centris] 93. Eulaema s.str [Eulaema] 79. Eulonchopria 163-164. Eumelissa [Mesoplia] 111. Euplusia [ Eufriesea] 76. Euryglossinae 32, 46, 158, 165. Eurytis 106, 110. eustictus (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. euterpe (Holmberg, 1886) [Augochloropsis] 179. euxanthospila Camargo & Moure, 1994 [Paratrigona] 90. Exaerete 74, 79. Exallocentris [Centris] 93. exaltata Smith, 1853 [Megachile] 212. excellens Schrottky, 1902 [Acanthopus] 110. excisa Friese, 1921 [Coelioxys] 203. exiguus (Schrottky, 1902) [Hylaeus] 158. Exomalopsini 46, 103, 105, 125-126, 130, 140, 189. Exomalopsis 51, 125-126, 138, 140, 145. Exomalopsis s.str. [Exomalopsis] 125-126. extensicornis Vachal, 1909 [Colletes] 155. extranea Camargo & Moure, 1983 [Trichotrigona] 92. exulans (Holmberg, 1887) [Coelioxoides] 138. Fabaceae 40. fabriciana Moure, 1960 [Xylocopa] 151. faceta (Moure, 1999) [Eufriesea] 76. falcidentata Moure & Silveira, 1992 [Megachile] 213. fallax (Smith, 1854) [Eufriesea] 76. fasciata Lepeletier & Serville, 1828 [Epicharis] 102. fasciatum Urban, 1997 [Larocanthidium] 198. fasciculata Smith, 1854 [Melipona] 89. femoralis (Schrottky, 1902) [Hylaeus] 158. femoralis Camargo & Moure, 1994 [Paratrigona] 90. femoralis Engel, Brooks & Yanega, 1997 [Chlerogelloides] 179. femorata (Smith, 1854) [Cephalotrigona] 87. fernandoi Moure, 1989 [Exomalopsis] 126. feronia Smith, 1979 [Augochlora] 177. ferruginea (Friese, 1898) [Notoxaea] 58. ferruginea (Friese, 1899) [Trigonopedia] 137. ferruginea Lepeletier, 1841 [Centris] 99. fervens (Smith, 1879) [Peponapis] 123. Fervidobombus [Bombus] 76. festiva Smith, 1854 [Oxaea] 58. festivaga (Dalla Torre, 1879) [Megaloptina] 180. festivus (Smith, 1854) [Florilegus] 121. Fidelia 189. Fideliinae 33, 189. Fideliini 46, 189. fiebrigi Brthes, 1909 [Ancyloscelis] 105, 125.

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fiebrigi Brthes, 1909 [Melissoptila] 123. fiebrigi Schrottky, 1908 [Megachile] 212. fimbriata Fabricius, 1804 [Xylocopa] 151. fimbriata Reblo & Moure, 1995 [[Euglossa] 77. fimbriata Urban, 1968 [Gaesischia] 122. flava (Friese, 1900) [Epicharis] 102. flaveola (Friese, 1900) [Oxytrigona] 90. flavescens (Friese, 1899) [Eulaema] 79. flavescens Klug, 1807 [Oxaea] 58. flavicans (Moure, 1950) [Trigonisca] 92. flavicornis (Fabricius, 1798) [Frieseomelitta] 87. flavifrons (Fabricius, 1775) [Centris] 97. flavilabris Mocsry, 1899 [Centris] 98. flavipennis (Smith, 1879) [Paratetrapedia] 136. flavipes Moure, 1950 [Dialictus] 185. flavitarsis (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. flaviventris (Friese, 1899 [Eufriesea] 76. flaviventris (Friese, 1899) [Paratetrapedia] 136. flavocincta (Cockerell, 1912) [Plebeia] 90. flavoclypeata Michener, LaBerge & Moure, 1955 [Gaesischia] 122. flavofasciata Urban, 1999 [Pachysvastra] 123. flavofasciatum (Schrottky, 1902) [Hypanthidioides] 198. flavolineata Friese, 1900 [Melipona] 89. flavomarginatum (Smith, 1897) [Hypanthidium] 198. flavopictum (Smith, 1854) [Saranthidium] 199. flavopictus Moure, 1941 [Habralictus] 186. flavotaeniata (Moure, 1945) [Epicharis] 102. florensis Mitchell, 1943 [Megachile] 211. Florilegus 120-121. Florilegus s.str. 120, 121. Floriraptor Moure & Michener, 1955 [Florilegus] 120, 121. fluminensis Schrottky, 1911 [Pseudagapostemon] 4 0, 187. fluviatilis (Friese, 1904) [Centris] 98. Foersterapis [Zikanapis] 157. foersteri Urban, 1999 [Nananthidium] 199. formosa (Mocsry, 1908) [Eufriesea] 76. formosus (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. foveata (Ducke, 1907) [Odyneropsis] 144. foveolatum (Alfken, 1930) [Hypanthidium] 198. foxiana Cockerell, 1900 [Augochlora] 177. fragocara (Kimsey, 1977) [Eufriesea] 76. fraissei (Friese, 1901) [Trigonisca] 92. framea Schrottky, 1913 [Megachile] 214. francisca Schrottky, 1902 [Augochlora] 177. francoi (Moure, 1946) [Frieseomelitta] 87. franki Friese, 1908 [Perditomorpha] 164. frieseana (Ducke, 1908) [Ancyloscelis] 105. friesei (Ducke, 1902) [Mesoplia] 111. friesei (Ducke, 1907) [Chilicola] 166. friesei (Ducke, 1907) [Microthurge] 200. friesei Ducke, 1907 [Rhathymus] 129. friesei Ducke, 1907 [Rhophitulus] 64. friesei Schrottky, 1902 [Megachile] 213. Friesella 38, 87. Frieseomelitta 87. frontalis (Gurin, 1845) [Exaerete] 79. frontalis (Olivier, 1789) [Xylocopa] 151. fructifera (Holmberg, 1903) [Ptilothrix] 106. fucosa (Michener, 1989) [Tetraglossula] 165. fulgurans (Holmberg, 1903) [Gaesischia] 122. fuliginosa Lepeletier, 1836 [Melipona] 89. fulva Lepeletier, 1836 [Melipona] 89.

fulva Moure & Urban, 1992 [Sarocolletes] 165. fulvicornis Friese, 1930 [Osiris] 129. fulvicutis Moure, 1964 [Scaptotrigona] 91. fulvipennis Schrottky, 1910 [Exomalopsis] 126. fulvipes (Smith, 1854) [Florilegus] 121. fulvipes Friese, 1924 [Temnosoma] 181. fulvitarsis Friese, 1925 [Ceratina] 146. fulviventris Gurin, 1837 [Trigona] 92. fulvofasciata Smith, 1879 [Exomalopsis] 126. fulvohirta (Friese, 1900) [Geotrigona] 87. fulvoniger (Michener, 1989) [Actenosigynes] 163. fulvonigra Urban, 1988 [Melissoptila] 123. fulvus Friese, 1906 [Rhathymus] 129. funeraria Moure, 1964 [Zikanapis] 157. funereus Smith, 1874 [Eurytis] 110. funesta Maidl, 1912 [Xylocopa] 151. furcatum (Ducke, 1908) [Saranthidium] 199. furfuraceus Holmberg, 1886 [Colletes] 155. fusca Vachal (1909) [Anthrenoides?] 63. fuscata Lepeletier, 1841 [Centris] 98. fuscipennis Friese, 1900 [Trigona] 92. fusciventris Mocsry, 1899 [Centris] 98. Gaesischia 48, 121-122. Gaesischia s.str.[Gaesischia] 121, 122. Gaesischiana [Gaesischia] 121, 122. Gaesischiopsis [Gaesischia] 121, 122. Gaesochira 122. gaianii Dressler, 1982 [Euglossa] 77. garofaloi Moure, 1999 [Tetrapedia] 139. gaullei (Vachal, 1904) [Mydrosomella] 158. gaullei (Vachal, 1909) [Eulonchopria] 163, 164. gaullei Vachal, 1901 [Caupolicana] 156. genalis Meade-Waldo, 1916 [Megalopta] 179. Geotrigona 8, 39, 87. gerstaeckeri Friese, 1908 [Psaenythia] 64. Gesneriaceae 64. ghilianii (Spinola, 1853) [Duckeola] 87. gigantea (Schrottky, 1909) [Paratetrapedia] 136. gigas Friese, 1904 [Ancyloscelis] 105. gigas Schrottky, 1908 [Megachile] 214. gilva (Holmberg, 1884) [Alloscirtetica] 120. giraffa Schrottky, 1913 [Megachile] 212. glaberrima (Friese, 1899) [Trigonopedia] 137. glabrata Camargo & Moure, 1990 [Lestrimelitta] 88. glabrata Urban, 1989 [Gaesischia] 122. globulosa (Friese, 1899) [Paratetrapedia] 137. Glossopasiphae 164. Glossura [Euglossa] 78. Glossurella [Euglossa] 78. Glossuropoda [Euglossa] 78. Glyptochlora [Augochloropsis] 178. Glyptocoelioxys [Coelioxys] 203. Gnathalictus 185. Gnathanthidium [Michanthidium] 199. Gnathoxylocopa [Xylocopa] 38. goeldianus (Friese, 1899) [Chalepogenus] 133. Goeletapis 188. goettei (Friese, 1900) [Tetragona] 91. goffergei Moure, 1953 [Ptiloglossa] 156. golbachi (Schwimmer, 1980) [Megachile] 212. goryi (Romand, 1840) [Ctenioschelus] 110. gossypii Schrottky, 1907 [Ceratina] 147. gracile Urban, 1991 [Ctenanthidium] 197. gracilis (Urban & Graf, 2000) [Hexantheda] 164.

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gracilis Schrottky, 1902 [Megachile] 214. gracilis Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. gracillimus (Schrottky, 1902) [Hylaeus] 158. Grafanthidium 198. Grafella [Megachile] 212, 213. grafi Urban, 1998 [Melissoptila] 123. graminea (Fabricius, 1804) [Pseudaugochlora] 13, 181. grandior (Friese, 1899) [Epicharis] 102. grandis Gurin, 1844 [Melipona] 89. gregarium (Schrottky, 1905) [Dicranthidium] 197. grisescens (Ducke, 1907) [Melitomella] 106. grisescens Lepeletier, 1841 [Xylocopa] 151. guaranitica Schrottky, 1908 [Megachile] 212. guaritarum Urban 1995 [Sarocolletes] 165. guariticola (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. guaruvae Moure, 1987 [Dialictus] 185. guedesi (Ducke, 1902) [Mesoplia] 111. habilis Mitchell, 1930 [Megachile] 212. Habralictus 185-186. Habralictus s.str. [Habralictus] 185. haeckeli (Friese, 1900) [Paratrigona] 90. haeckli (Friese, 1910) [Paratetrapedia] 136. haematospila Moure, 1951 [Xylocopa] 151. haemorrhoidalis (Smith, 1854) [Monoeca] 134. Halictanthrena 164. Halictidae 23, 32, 33, 34, 45, 46, 48, 167-188. Halictillus 179. Halictinae 46, 167-188. Halictini 46, 167, 182-188. Halictus 186. hamata Moure, 1947 [Alepidosceles] 105. hamatus (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. handlirschii (Friese, 1900) [Tetragona] 91. Haplocoelioxys [Coelioxys] 203. harrisoni Engel, 1995 [Rhectomia] 181. harterae (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. hastigera Moure, 1948 [Megachile] 211. hebescens (Smith, 1879) [Augochloropsis] 179. helleri (Friese, 1900) [Partamona] 90. helvola Moure, 1999 [Tetrapedia] 139. hemichalceum [Lasioglossum] 185. hemidiodiae (Ducke, 1906) [Neocorynura] 180. hemileuca Moure, 1944 [Ptiloglossa] 156. hemileuca Moure, 1999 [Tetrapedia] 139. Hemisia [Centris] 93. Hemisiella [Centris] 93, 97. hesperus Smith, 1862 [Halictus] 186. Heterocentris [Centris] 93, 97. heterochroa (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 179. Heterogynaidae 29. Hexantheda 164. Hexepeolini 46. hillaris Smith, 1879 [Megachile] 215. hirsutissima Maidl, 1912 [Xylocopa] 151. Holcomegachile [Megachile] 212. holmbergi (Schrottky, 1913) [Doeringiella] 144. holostictus (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. holti Cockerell, 1927 [Augochlora] 177. Hoplepicharis [Epicharis] 99, 102. Hopliphora 106, 110. Hoplocolletes 164. Hoplostelis 190, 197, 198, 199.

huberi (Ducke, 1908) [Arhysoceble] 133. huberi (Ducke, 1908) [Chilicola] 166. huberi Ducke, 1907 [Lithurgus] 39, 200. huberi Friese, 1910 [Ceratina] 147. huebneri Alfken, 1930 [Augochlora] 178. hugonis Moure, 1989 [Euglossa] 78. humboldti Friese, 1910 [Ceratina] 147. hurdi Cure, 1989 [Pseudagapostemon] 187. hyalinata (Lepeletier, 1836) [Trigona] 92. hyemalis Moure 1950 [Ceratina] 147. Hylaeinae 32, 46, 51, 158-160, 165. Hylaeopsis [Hylaeus] 158. Hylaeosoma [Chilicola] 166. Hylaeus 30, 37, 158-160. Hymenoptera 29, 31. Hypanthidioides 196, 197, 198, 199. Hypanthidium 38, 198, 199. hypocrita Smith, 1853 [Megachile] 215. hypogea Silverstri, 1902 [Trigona] 92. hypoleuca Moure, 1999 [Tetrapedia] 139. hypsipyle (Schrottky, 1909) [Augochloropsis] 179. hypsophila Moure, 1944 [Psaenythia] 64. hyptidis (Ducke, 1910) [Gaesischia] 122. hyptidis Ducke, 1908 [Centris] 98. hyptidis Ducke, 1908 [Rhophitulus] 64. ianthina (Smith, 1861) [Xenochlora] 182. ignava Mitchell, 1930 [Megachile] 212. ignava Smith, 1879 [Coelioxys] 203. ignis Camargo, 1984 [Oxytrigona] 90. ignita (Smith, 1854) [Euglossa] 78. iheringi (Schrottky, 1910) [Austrostelis] 197. iheringi (Schrottky, 1910) [Perditomorpha] 164. iheringi Cockerell, 1900 [Augochlora] 177. iheringi Friese, 1899 [Epicharis] 102. iheringi Schrottky, 1913 [Megachile] 215. iheringii (Friese, 1899) [Paratetrapedia] 137. illustris (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 179. illustris Mitchell, 1930 [Megachile] 215. ilustris Schwarz, 1932 [Melipona] 89. imitatrix (Schrottky, 1909) [Alepidosceles] 105. imitatrix Moure, 1999 [Tetrapedia] 139. immaculata Friese, 1910 [Ceratina] 147. immixta Moure, 1945 [Ptiloglossa] 156. imperator Mitchell, 1930 [Megachile] 214. imperialis (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 179. imperialis Cockerell, 1922 [Euglossa] 78. implexus Moure, 1950 [Caenohalictus] 185. impunctata (Ducke, 1916) [Aparatrigona] 87. incerta Camargo & Moure, 1994 [Paratrigona] 90. incertus (Schrottky, 1902) [Caenohalictus] 185. incongrua Smith, 1879 [Megachile] 212. inconspicua (Michener, 1989) [Perditomorpha] 164. indescriptus (Dalla Torre, 1890) [Anthodioctes] 196. inducens Brthes, 1910 [Melissoptila] 123. inermis Friese, 1899 [Centris] 97. infinita Mitchell, 1930 [Megachile] 215. inflaticeps (Ducke, 1906) [Rhinocorynura] 181. infrequens Smith, 1879 [Nomada] 145. inornata Moure, 1998 [Parapsaenythia] 63. inornatus (Schrottky, 1902) [Sphecodes] 188. inquirenda Schrottky, 1913 [Megachile] 215. inscita Mitchell, 1930 [Megachile] 214. insigne (Smith, 1853) [Megommation] 180. insolita Holmberg, 1904 [Coelioxys] 203.

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insulare Urban, 1998 [Saranthidium] 199. intermedia Moure, 1989 [Trigonisca] 92. intermixta Friese, 1900 [Centris] 98. interrupta Latreille, 1811 [Melipona] 89. interrupta Urban, 1989 [Gaesischia] 122. intersecta Latreille, 1938 [Euglossa] 78. iopodion (Vachal, 1904) [Neocorynura] 180. iopoecila Dressler, 1982 [Euglossa] 78. iopoecila Moure, 1950 [Augochlorella] 178. ioprosopa Dressler, 1982 [Euglossa] 77. iopyrrha Dressler 1982 [Euglossa] 77. Ioxylocopa Hurd & Moure, 1963 [Xylocopa] 151. iphigenia Holmberg, 1886 [gnero indeterminado] 178. ipomoearum (Ducke, 1913) [Melitoma] 106. iridipennis Smith, 1879 [Exomalopsis] 126. iris (Schrottky, 1902) [Augochloropsis] 179. isabelae Urban, 1995 [Cephalocolletes] 163. Isepeolini 46, 65, 126, 139. Isepeolus 126. Isomalopsis [Anthophorula] 125. itaitubina (Ducke, 1902) [Mesoplia] 111. itapuae Schrottky, 1908 [Megachile] 211. janeirensis (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 179. jenseni Friese, 1908 [Exomalopsis] 126. jocasta (Schrottky, 1910) [Paroxystoglossa] 181. joergenseni (Schrottky, 1913) [Hylaeus] 158. joergenseni Meyer, 1920 [Sphecodes] 188. julianii Moure, 1962 [Plebeia] 90. jundiana Schrottky, 1913 [Megachile] 214. juremae Moure, 1989 [[Euglossa] 78, kaieteurensis (Schwarz, 1938) [Tetragona] 91. Kelneriapis 39. kerri Moure, 1956 [Colletes] 155. klugi Friese, 1899 [Centris] 41, 98. Krameriaceae 92. Krombeinictus 30. kwyrakai Camargo & Moure, 1996 [Geotrigona] 87. labiatarum (Ducke, 1910) [Gaesischia] 122. labiosa Moure, 1951 [Coelioxys] 203. labrata Melo, 1996 [Protodiscelis] 165. labrata Zanella, no prelo [Caenonomada] 133. labrosa Friese, 1899 [Centris] 97. lacertinus Smith, 1854 [Leiopodus] 129. lachnopyga Moure [Megachile] 214. laeta (Smith, 1879) [Augochloropsis] 179. laeta Smith, 1853 [Megachile] 213. laeta Spinola, 1841 [Ceratina] 147. laevicincta Dressler, 1982 [Euglossa] 78. laevigata Smith, 1854 [Coelioxys] 202. laevigatum Smith, 1879 [Temnosoma] 181. laevipyga (Kirby, 1890) [Augochlora] 177. Lagobata Smith, 1861 [Tetrapedia] 138. lamnula Vachal, 1908 [Megachile] 212. lanei (Moure, 1940) [Halictus] 186. lanei (Moure, 1944) [Monoeca] 134. langeanus Moure, 1956 [Colletes] 155. langei Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. langsdorfii Blanchard, 1840 [Centris] 98. languida Moure, 1989 [Frieseomelitta] 87. lanipes (Fabricius, 1775) [Centris] 97. laniventris (Ducke, 1902) [Eufriesea] 76. lanosa Moure, 1945 [Ptiloglossa] 156. Lanthanella [Chalepogenus] 133. Lanthanomelissa 126, 133.

Lanthanomelissa s.str. [Lanthanomelissa] 133. larocai (Moure, 1995) [Paratetrapedia] 137. larocai Cure, 1989 [Pseudagapostemon] 187. larocai Moure, 1969 [Micrommation] 180. larocai Moure, 1972 [Hylaeus] 158. larocai Urban, 1997 [Anthidium] 196. larocai Urban, 1998 [Melissoptila] 123. Larocanthidium 198. Lasioglossum 185. latecalcarata Moure, 1945 [Ptiloglossa] 156. lateralis Erichson, 1848 [Melipona] 89. lateritia Friese, 1899 [Centris] 98. laticincta (Spinola, 1841) [Centris] 98. latitarsis (Friese, 1899) [Tapinotaspis] 137. latitarsis (Friese, 1900) [Scaura] 91. latitarsis Friese, 1930 [Osiris] 129. latitarsis Urban, 1967 [Thygater] 124. latum Schrottky, 1902 [Anthidium] 196. lauroi Moure, 1947 [Bothranthidium] 197. lazulina Friese, 1923 [Euglossa] 77. leaena (Vachal, 1909)] [Perditomorpha] 164. Leiopodus 129. Leioproctus 163, 164, 165. Leioproctus s.str. [Leioproctus] 163. lenticula Vachal, 1909 [Megachile] 212. lentifera Vachal, 1909 [Megachile] 211. lepidodes (Vachal, 1904) [Neocorynura] 180. leprieuri (Spinola, 1841) [Centris] 97. Leptometriella 103. Leptorachina [Megachile] 213. Leptorachis [Megachile] 212, 213. leptura (Illiger, 1806) [Coelioxys] 203. Lestis [Xylocopa] 148. Lestrimelitta 87-88. leucocephala (Bertoni & Schrottky, 1910) [Pachysvastra] 123. leucopogonites Moure, 1944 [Megachile] 214. leucotricha Moure, 1943 [Augochloropsis] 179. leucotricha Reblo & Moure, 1995 [Euglossa] 77. Leurotrigona 88, 92. levilimba Vachal, 1908 [Megachile] 215. liebherri Engel, 1995 [Rhectomia] 181. limao (Smith, 1863) [Lestrimelitta] 87, 88. limbata (Mocsary, 1897) [Eufriesea] 76. limbella (Vachal, 1909) [Eulonchopria] 164. lineata (Lepeletier, 1836) [Paratrigona] 90. lineata (Spinola, 1851) [Paratetrapedia] 136. lineatifrons (Schwarz, 1938) [Paratrigona] 90. liopelte (Moure,1940) [Augochloropsis] 179. liopoda Dressler, 1982 [Euglossa] 77. Liphanthus 140. Lissopedia [Paratetrapedia] 134. lissotate Moure, 1943 [Megachile] 214. lissotera Moure, 1943 [Exomalopsis] 126. Lithurgini 46, 199-200. Lithurgopsis [Lithurgus] 200. Lithurgus 199, 200. Lithurgus s.str. [Lithurgus] 200. litoralis Holmberg, 1923 [Psaenythia] 64. littoreum Moure, 1944 [Mesonychium] 111. lobitarsis Smith, 1879 [Megachile] 214. Lonchoprella [Lonchopria] 163. Lonchopria 163. longiceps Smith, 1879 [Ceratina] 147.

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longicornis (Friese, 1903) [Trigonisca] 92. longimana Fabricius, 1804 [Centris] 98. longipalpis Urban & Moure, 1993 [Ceblurgus] 188. longipes Friese, 1930 [Osiris] 129. longitarse (Friese, 1925) [Mydrosoma] 157. longitarsis (Ducke, 1916) [Trigonisca] 92. longula (Lepeletier, 1836) [Scaura] 91. Lophopedia [Paratetrapedia] 136. Lophothygater 122. loureiroi (Moure, 1941) [Halictillus] 179. Loyolanthidium 198. luciae Urban, 1992 [Dicranthidium] 197. lucida Smith, 1874 [Xylocopa] 151. lucidula Smith, 1854 [Ceratina] 146. luederwaldti (Moure, 1940) [Augochloropsis] 179. luederwaldti (Schrottky, 1910) [Thygater] 124. lurida (Smith, 1854) [Ptilotrigona] 91. lutea Friese, 1899 [Centris] 99. luteocincta Moure & Seabra, 1959 [Epicharis] 102. macraspis Moure, 1967 [Platysvastra] 123. Macropis 126. macrops Lepeletier, 1841 [Xylocopa] 151. macrospilophorus Moure, 1941 [Habralictus] 186. maculata (Friese, 1899) [Paratetrapedia] 136. maculata (Friese, 1900 ) [Mesonychium] 111. maculatum Urban, 1992 [Epanthidium] 197. maculifrons Smith, 1854 [Ceratina] 147. maculosum Urban, 1997 [Larocanthidium] 198. madida Friese, 1925 [Xylocopa] 151. magaliae Urban, 1995 [Lanthanomelissa] 133. magnifica Moure, 1958 [Cyphomelissa] 110. magnipes Dressler, 1982 [Euglossa] 77. malachisis Friese, 1924 [Temnosoma] 181. Malpighiaceae 36, 92, 130. malpighiacearum Ducke, 1907 [Halictanthrena] 164. Malvaceae 103. malvacearum (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. manaosensis Schrottky, 1913 [Megachile] 211. manaosensis Schwarz, 1932 [Melipona] 89. manauara Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. mandacaia Smith, 1863 [Melipona] 89. mandibularis Friese, 1899 [Euglossa] 78. manicatum (Linnaeus, 1758) [Anthidium] 39, 196. manni (Cockerell, 1912) [Ceratina] 146. Manueliini 46, 145, 146. mapirensis (Cockerell, 1927) [Anthodioctes] 196. maranhense Urban, 1997 [Hypanthidium] 198. maranhensis Ducke, 1910 [Centris] 98. margaritae Moure, 1962 [Plebeia] 90. marginata Lepeletier, 1836 [Melipona] 13, 42, 89. marginatum Moure & Urban, 1993 [Saranthidium] 199. mariannae Dalla Torre, 1896 [Megachile] 215. marinonii Urban, 1998 [Melissoptila] 123. Masarinae 30. mattogrossensis (Ducke, 1925) [Geotrigona] 87. mcginleyi (Shanks, 1986) [Protosiris] 129. Megachile 23, 38, 40, 48, 201, 203-215. Megachilidae 32, 33, 37, 45, 46, 48, 65, 189-215. megachiliforme (Ducke, 1907) [Duckeanthidium] 197. Megachilinae 46, 189-215. Megachilini 46, 201-215. megachiloides Holmberg, 1903 [Anthodioctes] 196. Megalopta 169, 179, 180.

megalopta Moure, 1948 [Zikanapis] 157. Megalopta s.str. [Megalopta] 179. Megaloptidia 177, 180. Megaloptina 177, 180. megalostigma (Ducke, 1908) [Chilicola] 166. Meganomiidae 32, 33, 46. Megascirtetica 122. Megaxylocopa [Xylocopa] 150. Megomalopsis [Exomalopsis] 125. Megommation 180, 181. Megommation s.lato [Megommation] 180. Megommation s. str. [Megommation] 177, 180. Melacentris [Centris] 93, 97-98. melaena Moure, nomen nudum [Eufriesea] 76. melampoda Moure, 1948 [Arhysoceble] 133. melampoda Moure, 1999 [Tetrapedia] 139. melamptera Moure, 1943 [Neocorynura] 180. melanaspis Camargo & Moure, 1994 [Paratrigona] 90. melanaspis Urban, 1968 [Gaesischia] 122. melancholica Schrottky, 1914 [Odyneropsis] 144. Melanocentris [Centris] 97. melanocera (Schwarz, 1938) [Nannotrigona] 90. melanochaeta Moure, 1950 [Augochloropsis] 179. melanochroa (Moure, 1941) [Ceratina] 146. Melanocoelioxys [Coelioxys] 202. melanopoda Cockerell, 1923 [Megachile] 212. melanopyga Schrottky, 1908 [Megachile] 212. Melanosarus [Megachile] 213. melanotricha Moure, 1967 [Euglossa] 36, 77. melanoventer Schwarz, 1932 [Melipona] 89. melanoxantha (Moure, 1945) [Epicharis] 102. Melectini 46. Melectoides 126. melectoides (Smith, 1879) [Florilegus] 121. Melikerria [Melipona] 89. Meliphilopsis 103. Meliplebeia 38. Melipona 38, 42, 88-89, 91. Melipona s.str. [Melipona] 89. Meliponina 21, 34, 36, 37, 38, 42, 44, 46, 47, 48, 68, 72, 79-92. Meliponinae 44. Meliponini 44. Melissodes 122. Melissodes s.str. [Melissodes] 122. Melissoptila 48, 123. Melissoptila s.str. [Melissoptila] 123. Melitoma 103, 106. Melitomella 106. Melitomini 46, 103. Melittidae 32, 33, 45, 46, 188. Meliturgini 46. mellifera Linnaeus, 1758 [Apis] 13, 37, 39, 40, 42, 73. mephistophelica (Schrottky, 1902) [Megascirtetica] 122. meriana (Olivier, 1789) [Eulaema] 79. meridionalis (Ducke, 1916) [Plebeia] 90. meridionalis (Schrottky, 1906) [Anthrenoides] 63. meridionalis Schrottky, 1902 [Colletes] 155. meridionalis Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. Meroceratina [Ceratina] 146. Mesocheira 111. Mesonychium 111. Mesoplia 111. Mesoplia s.str. [Mesoplia] 111.

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mesopotamica Holmberg, 1918 [Coelioxys] 203. metallica Smith, 1874 [Xylocopa] 151. metallicum Smith, 1853 [Temnosoma] 181. micans (Moure, 1940) [Augochlora] 177. micans Urban, 1995 [Anthrenoides] 63. michaelis (Friese, 1899) [Trigonopedia] 137. michaelis (Vachal, 1911) [Augochlorella] 178. michaelis Friese, 1900 [Rhathymus] 129. Michanthidium 198-199. micheneri (Moure, 1956) [Dialictus] 185. michenerianus Moure, 1956 [Colletes] 155. Michmelia [Melipona] 89. Micraugochlora [Temnosoma] 181. microdontura Cockerell, 1927 [Megachile] 214. Micrommation 177, 180. Micronychapis 123. microsoma Cockerell, 1912 [Megachile] 214. Microsphecodes 186. microsticta Moure, 1943 [Augochlora] 177. Microthurge 199, 200. Mielkeanthidium 199. mielkei Urban, 1998 [Melissoptila] 123. mimetica Moure, 1950 [Paroxystoglossa] 181. mimus (Cockerell, 1916) [Nomada] 145. minarum (Bertoni & Schrottky, 1910) [Melissoptila] 123. minarum Schrottky, 1910 [Sphecodes] 188. minarum Urban, 1999 [Thygater] 124. minima (Ducke, 1908) [Chilicola] 166. minima (Friese, 1904) [Epicharis] 102. minima (Gribodo, 1893) [Plebeia] 90. minima Urban, 1989 [Gaesischia] 122. minor (Moure & Camargo, 1982) [Nogueirapis] 90. minor Schrottky, 1910 [Exomalopsis] 126. minuta (Friese, 1926) [Megaloptina] 180. minuta (Lepeletier, 1836) [Nannotrigona] 90. minutus (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. minutus Roig-Alsina, 1989 [Parepeolus] 129. mirabilis (Smith, 1865) [Trichocerapis] 42, 124. mirnae Urban, 1989 [Gaesischia] 122. missionica Ogloblin, 1948 [Hexantheda] 41, 164. mixta Friese, 1899 [Euglossa] 78. mocsaryi (Friese, 1899) [Eulaema] 79. mocsaryi (Friese, 1900) [Ptilotrigona] 91. mocsaryi Friese, 1899 [Centris] 98. moderata Smith, 1879 [Megachile] 215. modestior Dressler, 1982 [Euglossa] 78. modestior Ducke, 1908 [Acanthopus] 110. moerens (Perty, 1833) [Centris] 98. mombuca (Smith, 1863) [Geotrigona] 87. monochroa (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 179. monodonta Camargo & Moure, 1990 [Lestrimelitta] 88. Monoeca 126, 129, 134, 137. Monoxylocopa [Xylocopa] 150. montana Holmberg, 1886 [Ceratina] 147. montezuma Cresson, 1878 [Megachile] 212. monticola Moure, 1944 [Diadasina] 105. moratoi Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. moreirae (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 179. morio (Swederus, 1787) [Bombus] 73. morio Friese, 1924 [Epicharis] 102. morrae Strand, 1910 [Augochlora] 178. morrensis Strand, 1910 [Ceratina] 147. mosquito (Smith, 1863) [Plebeia] 90. Moureana [Megachile] 203, 213.

moureana Mitchell, 1930 [Megachile] 213. moureana Urban, 1998 [Melissoptila] 123. Moureanthidium 199. Moureapis [Megachile] 204, 213. Mourecotelles 154. mourei (Eickwort, 1969) [Rhectomia] 181. mourei Camargo, 1980 [Partamona] 90. mourei Dressler 1982 [Euglossa] 78. mourei Graf, 1993 [Oxaea] 58. mourei Roig-Alsina, 1996 [Rhogepeolus] 144. mourei Urban, 1961 [Thygater] 124. mourei Urban, 1989 [Santiago] 123. mourei Urban, 1992 [Anthidulum] 196. Mourella 38, 89. muelleri (Friese, 1899) [Chalepogenus] 133. muelleri (Friese, 1900) [Leurotrigona] 88. muelleri Friese, 1910 [Ceratina] 146. mulata Moure, 1980 [Partamona] 90. mulleri Cockerell, 1900 [Augochlora] 177. multicolor Ducke, 1911 [Nomada] 145. multiplex (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 179. multiplicata (Smith, 1879) [Rhynostelis] 199. murihirta (Cockerell, 1912) [Melitomella] 106. muscaria (Fabricius, 1775) [Xylocopa] 151. musciforme (Schrottky, 1902) [Saranthidium] 199. mussitans (Fabricius, 1787) [Eufriesea] 76. Mydrosoma 157. Mydrosomella 157, 158. myrmecophila Moure, 1989 [Paratrigona] 90. Mystacanthophora [Anthophora] 38, 72. Nananthidium 199. Nannotrigona 89-90. Nanoxylocopa [Xylocopa] 150. nanus (Smith, 1879) [Dialictus] 185, 186. nasuta Moure, 1944 [Augochloropsis] 41, 179. nataliae (Moure, 1950) [Trigonisca] 92. Neagapostemon [Pseudagapostemon] 187. nebulosa Camargo, 1988 [Melipona] 89. nectarinioides (Schrottky, 1902) [Epanthidium] 197. Nectarodiaeta [Thygater] 124. neivai (Moure, 1940) [Augochlora] 177. Neochelynia [Megachile] 213. Neocoelioxys [Coelioxys] 203. Neocorynura 180. Neocorynura s.str. [Neocorynura] 180. Neofidelia 189. Neolarrini 46. Neomegachile [Megachile] 213. neoxanthoptera Cockerell, 1933 [Megachile] 214. Neoxylocopa [Xylocopa] 150-151. neurophlaurus (Moure, 1956) [Dialictus] 185. niger Roig-Alsina, 1989 [Parepeolus] 129. nigra Moure, 1944 [Augochloropsis] 179. nigra Moure, 1948 [Gaesischia] 122. nigrescens (Friese, 1923) [Eufriesea] 76. nigribarbis Vachal, 1909 [Megachile] 215. nigriceps (Friese, 1901) [Plebeia] 90. nigricollis Friese, 1924 [Epicharis] 102. nigrifascies (Friese, 1898) [Eulaema] 79. nigrilabris Urban, 1967 [Thygater] 124. nigrior (Cockerell, 1925) [Partamona] 90. nigripennis Spinola, 1841 [Megachile] 213. nigripes (Friese, 1899) [Chalepogenus] 133. nigripes Friese, 1899 [Centris] 97.

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nigripes Friese, 1908 [Leiopodus] 129. nigripes Friese, 1912 [Rhathymus] 129. nigripes Urban, 1996 [Mielkeanthidium] 199. nigrita (Friese, 1900) [Epicharis] 102. nigrita Lepeletier, 1841 [Eulaema] 36, 42, 79. nigrita Urban, 1999 [Lophothygater] 122. nigritulum Urban, 1997 [Hypanthidium] 198. nigritulum Urban, 1997 [Larocanthidium] 198. nigriventris Friese, 1908 [Psaenythia] 64. nigroaenea (Smith, 1854) [Melissodes] 122. nigrocincta Smith, 1854 [Xylocopa] 151. nigrocinctus Friese, 1930 [Osiris] 129. nigrofemorata (Smith, 1879) [Xenochlora] 182. nigrohirta (Friese, 1899) [Eufriesea] 37, 40, 41, 76. nigropilosa Schrottky, 1902 [Megachile] 213. Niltonia 164. nitens Lepeletier, 1841 [Centris] 97. nitidior Moure, 1956 [Belopria] 163. nobilis (Friese, 1908) [Triepeolus] 144. nobilis Westwood, 1840 [Centris] 98. nocturna (Friese, 1926) [Megaloptidia] 180. nogueirai Hurd & Moure, 1960 [Xylocopa] 151. Nogueirapis 90. Nomada 139, 145. Nomadinae 46, 65, 69, 139-145. Nomadini 46, 145. nomadoides Gerstaecker, 1868 [Psaenythia] 64. Nomiinae 46, 167. Nomiocolletes 164. Nomioidinae 46, 167. nordenae Leclercq, 1997 [Krombeinictus] 30. nordestina (Moure, 1999) [Eufriesea] 76. nordestina Camargo, 1996 [Camargoia] 87. norops (Vachal, 1904) [Neocorynura] 180. notaticollis Friese, 1930 [Osiris] 129. notophops (Cockerell, 1913) [Augochloropsis] 179. notophos (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 179. Notoxaea 57, 58. nudiventris Smith, 1853 [Megachile] 213. Nyctomelitta [Xylocopa] 38. obdurata Mitchell, 1930 [Megachile] 214. obscura (Friese, 1899) [Epicharis] 102. obscura (Friese, 1900) [Oxytrigona] 90. obscura (Smith, 1879) [Gaesochira] 122. obscurior Michener, 1954 [Centris] 97. obscurius Schrottky, 1908 [Hypanthidium] 198. obsoleta (Schrottky, 1902) [Paratetrapedia] 136. obsoleta Lepeletier, 1841 [Centris] 98. ochrias (Vachal, 1904) [Megalopta] 179. ochromelaena (Moure, 1943) [Melissoptila] 123. ochromerus (Vachal, 1904) [Pseudagapostemon] 187. octopunctatus (Jrgensen, 1909) [Isepeolus] 126. Odyneropsis 129, 144. Oediscelis [Chilicola] 166. Oediscelisca [Chilicola] 166. ogilviei Schwarz, 1932 [Melipona] 89. ogilviei (Cockerell, 1930) [Megaloptina] 180. oiospermi (Schrottky, 1909) [Neocorynura] 180. oligotricha Moure, 1941[Trigonopedia] 137. olivacea (Friese, 1898) [Ptiloglossa] 157. olivaceosplendens (Strand, 1910) [Pseudagapostemon] 187. Onagraceae 103. opacicollis Friese, 1926 [Megalopta] 179.

opacus (Moure, 1940) [Dialictus] 185. opalinum (Smith, 1862) [Mydrosoma] 157. opifex Smith, 1879 [Megachile] 215. opsiphanes Moure, 1943 [Megachile] 214. Oragapostemon 186. orba Schrottky, 1913 [Megachile] 214. orbiculata Mitchell, 1930 [Megachile] 212. orbignyi (Gurin, 1844) [Melipona] 89. Orchidaceae 74. ordinaria Smith, 1874 [Xylocopa] 151. oresicoetes (Moure, 1943) [Caenohalictus] 185. orites Moure, 1941 [Habralictus] 186. ornata (Mocsary, 1896) [Eufriesea] 76. ornata (Smith, 1879) [Augochloropsis] 179. ornata Smith, 1874 [Xylocopa] 151. ornatum Urban, 1997 [Larocanthidium] 198. ornatus Schorttky, 1902 [Colletes] 155. Osirini 46, 65, 69, 126-129, 139. Osirinus 126, 128. Osiris 42, 126, 128-129. Osmiini 46. osmioides (Ducke, 1902) [Dialictus] 185. osmioides Ducke, 1908 [Melitoma] 106. Oxaea 57, 58, 144. Oxaeidae 57. Oxaeinae 32, 46, 57-58, 144. oxalidis Schrottky, 1907 [Ceratina] 146. Oxystoglossella [Augochlora] 178. Oxytrigona 90. pabulator (Schrottky, 1910) [Dialictus] 185. Pachyhalonia [Dasyhalonia] 120. Pachysvastra 123. pacifica (Schwarz, 1943) [Paratrigona] 90. pallens (Fabricius, 1798) [Trigona] 92. pallidipennis (Friese, 1899) [Paratetrapedia] 136. pallidipennis Moure, 1955 [Odyneropsis] 144. pallidus Smith, 1854 [Osiris] 129. pallipes Smith, 1879 [Megachile] 215. palliventris (Friese, 1908) [Thygater] 42, 124. palmatus (Olivier, 1789) [Acanthopus] 110. palpalis (Ducke, 1909) [Protodiscelis] 165. palpalis Moure, 1951 [Ariphanarthra] 177. palumbes (Vachal, 1903) [Caenohalictus] 185. pampeana Holmberg, 1887 [Coelioxys] 203. pampeana Urban, 1995 [Perditomorpha] 164. pampeana Vachal, 1908 [Megachile] 213. pampeanus (Holmberg, 1886) [Pseudagapostemon] 187. pampicola Holmberg, 1886 [Nomada] 145. pampicola Urban, 1995[Lanthanomelissa] 133. pandora (Smith, 1853) [Pseudaugochlora] 181. pandrosos (Schrottky, 1909) [Augochloropsis] 179. pannosa Moure, 1989 [Paratrigona] 90. pannosus (Vachal, 1909) [Hylaeus] 158. Panurgillus Schlindwein & Moure [Rhophitulus] 64. Panurginae 46, 57, 59-64, 140. Panurgini 46. paphia (Smith, 1853) [Augochloropsis] 179. Paracentris [Centris] 93, 98. Paracolletinae 37, 46, 51, 140, 153, 160-165. Paracolletini 32. paraense Urban, 1995 [Grafanthidium] 198. paraensis (Ducke, 1913) [Diadasina] 105. paraensis Ducke, 1916 [Melipona] 89. paraensis Friese, 1930 [Osiris] 129.

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paraensis Mocsry, 1887 [Megachile] 212. Parafidelia [Fidelia] 189. paraguayensis (Brthes, 1909) [Melissoptila] 123. paraguayensis (Friese, 1909) [Alloscirtetica] 120. paraguayensis (Schrottky, 1908) [Carloticola] 197. paraguayensis Schrottky, 1907 [Ceratina] 147. parahybensis (Cockerell, 1912) [Diadasina] 105. paranaense Urban, 1995 [Moureanthidium] 199. paranaensis Urban, 1967 [Thygater] 41, 124. paranaensis Urban, 1998 [Melissoptila] 123. paranensis Holmberg, 1903 [Anthophora] 41, 72. paranensis Roig-Alsina, 1989 [Doeringiella] 144. paranensis Schrottky, 1913 [Megachile] 213. Parapsaenythia 63. Pararhophites 189. Pararhophitini 189. Paratetrapedia 42, 48, 126, 128, 130, 133, 134-137, 138. Paratetrapedia s.str. [Paratetrapedia] 136. Paratrigona 90, 91. Paraugochloropsis [Augochloropsis] 178. Paremisia [Centris] 93, 98. Parepeolus 126, 129. Parepicharis [Epicharis] 102-103. Paroxystoglossa 180-181. parsonsiae Schrottky, 1913 [Megachile] 212. Partamona 90, 91. parvicollis (Ducke, 1911) [Osirinus] 128. parvula Dressler 1982 [Euglossa] 78. parvus Roig-Alsina, 1997 [Chalepogenus] 133. paspalis (Schrottky, 1909) [Parapsaenythia] 63. patellicornis (Ducke, 1910) [Gaesischia] 122. patens (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 179. paulista (Schrottky, 1920) [Megachile] 213. paulistana Schrottky, 1902 [Megachile] 213. paulistanus (Schrottky, 1906) [Hylaeus] 158. pauloensis (Friese, 1916) [Rhophitulus] 64. pavani (Moure, 1963) [Duckeola] 87. pearsoni (Schwarz, 1938) [Partamona] 90. peckoltii Friese, 1899 [Tetrapedia] 139. pectoralis Burmeister, 1876 [Centris] 98. peltata (Spinola, 1853) [Paratrigona] 90. Pemphredoninae 30. Penapis 188. Peponapis 123. Perditini 46, 59. Perditomorpha 140, 163, 164. Pereirapis 181. pereneae (Schwarz, 1943) [Ptilotrigona] 91. pereziae (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. perfulgens Moure, 1967 [Euglossa] 78. perimelas Cockerell, 1900 [Augochlora] 177. perita Mitchell, 1930 [Megachile] 214. permunda Cockerell, 1912 [Megachile] 211. pernambucana Urban, 1989 [Trichocerapis] 124. peruviana (Friese, 1903) [Eulaema] 79. petropolitanus Dalla Torre, 1896 [Colletes] 155. petuniae Cure & Wittmann, 1990 [Callonychium] 61. phaederus (Schrottky, 1910) [Dialictus] 185. phaeoptera Moure & Michener, 1955 [Dasyhalonia] 120. Phanomalopsis [Exomalopsis] 126. pharcidonotus (Moure, 1948) [Microthurge] 200. pharcidontus (lapsus calami) [Microthurge] 200. phaseoli Moure, 1977 [Megachile] 213. phleboleucus (Moure, 1956) [Dialictus] 185.

phoemonoe (Schrottky, 1909) [Augochlora] 177. picadensis (Strand, 1910) [Dialictus] 185. picta (Friese, 1899) [Arhysoceble] 133. picta Gerstaecker, 1868 [Psaenythia] 64. pictipennis Moure, 1943 [Euglossa] 78. pilicornis (Ducke, 1911) [Camargoia] 87. piliventris (Friese, 1899) [Monoeca] 134. piliventris Gurin, 1845 [Euglossa] 78. pilosa Smith, 1879 [Megachile] 214. piracicabana Schrottky, 1911 [Ceratina] 146. pirata Holmberg, 1885 [Coelioxys] 202. planiceps Smith, 1879 [Exomalopsis] 126. planula Vachal, 1908 [Megachile] 214. Platycoelioxys [Coelioxys] 203. platymera Dressler, 1982 [Euglossa] 78. Platysvastra 123. plaumanni (Michener, 1989) [Glossopasiphae] 164. Plebeia 38, 80, 90 -91. Plebeiella 38. Plebeina 38. pleosticta Dressler, 1982 [Euglossa] 78. pleuralis Vachal, 1909 [Megachile] 213. plumata Smith, 1853 [Ptilothrix] 106. plumata Urban, 1998 [Melissoptila] 123. plumbeus (Ducke, 1911) [Rhogepeolus] 144. plumipes Smith, 1854 [Centris] 98. plumosulus (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. pluricincta (Vachal, 1909) [Monoeca] 134. plutax (Vachal, 1911) [Augochlora] 177. pocograndensis Schrottky, 1902 [Centris] 98. pocograndensis Schrottky, 1902 [Megachile] 213. poecila Lepeletier, 1841 [Centris] 97. poecilochroa Moure & Camargo, 1995 [Plebeia] 91. poeyi Gurin-Mneville, 1845 [Megachile] 214. polita Ducke, 1902 [Euglossa] 78. politum Urban, 1997 [Larocanthidium] 198. politus (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. polybioides (Ducke, 1906) [Neocorynura] 180. polybioides Ducke, 1908 [Nomada] 145. polydonta Cockerell, 1927 [Megachile] 213. polysticta (Moure, 1950) [Scaptotrigona] 91. polyzona (Mocsary, 1897) [Eulaema] 79. Pontederiaceae 103. portoi (Friese, 1900) [Frieseomelitta] 87. portoi Friese, 1910 [Ceratina] 147. postica (Latreille, 1807) [Scaptotrigona] 91. praetextata Haliday, 1836 [Coelioxys] 202. prasina Dressler, 1982 [Euglossa] 78. pretiosa (Friese, 1898) [Ptiloglossa] 157. prietana Mitchell, 1930 [Megachile] 214. prinii (Holmberg, 1884) [Acamptopoeum] 61. Prionepistoma [Megachile] 203. prisca (Michener & Grimaldi, 1988) [Cretotrigona] 31. Prodasyhalonia LaBerge, 1958 [Gaesischia] 121. prognatha Moure, 1944 [Augochloropsis] 179. propinqua Smith, 1879 [Megachile] 213. proserpina Schrottky, 1908 [Megachile] 213. prosopiformis (Gribodo, 1893) [Paratrigona] 90. prosopoides (Ducke, 1907) [Chilicola] 166. Prosopoides [Chilicola] 166. Protandrenini 46, 61-64. Protepeolini 46, 65, 69, 129, 139. Protodiscelis 165.

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Protomeliturga 64. Protomeliturgini 46, 59, 64. Protosiris 126, 128, 129. Protoxaea 58. proxima Friese, 1899 [Centris] 98. Proxylocopa [Xylocopa] 148. prudens Mitchell, 1930 [Megachile] 213. pruinosus Moure & Sakagami, 1984 [Pseudagapostemon] 41, 187. Psaenythia 64, 140. psaenythioides Brthes, 1909 [Eulonchopria] 164. psenopogoniae Moure, 1948 [Megachile] 213. Psenulus 30. Pseudagapostemon 41, 186-187. Pseudagapostemon s.str. [Pseudagapostemon] 187. pseudanthidioides Moure, 1943 [Megachile] 212. Pseudaugochlora 181. Pseudaugochloropsis [Pseudaugochlora] 181. Pseudepeolus 144. pseudobaccha (Cockerell, 1901) [Neocorynura] 180. Pseudocentron [Megachile] 38, 213-214. pseudopleuralis Schrottky, 1913 [Megachile] 213. Psithyrus [Bombus] 72, 73. Psocidae 26. Psocoptera 26. psoraspis (Vachal, 1911) [Ceratalictus] 179. psorops (Vachal, 1911) [Augochlora] 178. Ptilocentris [Centris] 93. Ptilocleptis 187. Ptiloglossa 141, 144, 155, 156-157. Ptiloglossidia 157. Ptilomelissa Moure, 1943 [Melissoptila] 123. Ptilosaroides [Megachile] 214. Ptilosarus [Megachile] 214. Ptilothrix 103, 105, 106. Ptilotopus [Centris] 93, 98, 98, 110. Ptilotrigona 87, 91. pubescens (Smith, 1879) [Melissoptila] 123. pubescens Smith, 1879 [Ceratina] 147. pulchra (Smith, 1854) [Eufriesea] 76. pulchra Smith, 1874 [Xylocopa] 151. pulchra Smith, 1879 [Megachile] 214. pullata Smith, 1879 [Megachile] 213. pumilla Moure, 1947 [Rhectomia] 181. punctata (Smith, 1854) [Nannotrigona] 90. puncticollis Friese, 1902 [Melipona] 89. puncticutis (Vachal, 1909) [Parapsaenythia] 63. punctipennis Cresson, 1878 [Coelioxoides] 138. punctiventris Ducke,1905 [Coelioxoides] 138. punctiventris Friese, 1910 [Ceratina] 147. purpurata (Mocsry, 1896) [Eufriesea] 76. purpurata Smith, 1879 [Megalopta] 179. pusilla (Moure & Camargo, 1987) [Leurotrigona] 88. pygialis (Friese, 1900) [Epicharis] 102. pygidialis Schrottky, 1902 [Coelioxys] 202. pygmaea (Schrottky, 1902) [Paratetrapedia] 136. pygmaea Urban, 1968 [Gaesischia] 122. pygmaeus (Friese, 1908) [Microthurge] 200. pyramidalis Friese, 1899 [Tetrapedia] 139. pyrgo (Schrottky, 1910) [Augochlora] 177. quadrifasciata Friese, 1908 [Psaenythia] 64. quadrifasciata Lepeletier, 1836 [Melipona] 42, 89. quadrimaculatum (Cockerell, 1927) [Nananthidium] 199. quadripunctata (Lepeletier, 1836) [Schwarziana] 91.

quaerens Holmberg, 1904 [Coelioxys] 202. quinquefasciata Lepeletier, 1836 [Melipona] 89. radialis (Ducke, 1908) [Anthodioctes] 196. rava Vachal, 1908 [Megachile] 212. recta Mitchell, 1930 [Megachile] 212. rectipalma Vachal, 1909 [Megachile] 215. recursa Smith, 1863 [Trigona] 92. refulgens (Smith, 1861) [Augochloropsis] 179. regalis (Smith, 1854) [Mesoplia] 111. relata (Holmberg, 1903) [Ptilothrix] 106. remissa Holmberg, 1888 [Coelioxys] 203. remota (Holmberg, 1903) [Plebeia] 91. reticulatus (Schlindwein & Moure, 1998) [Rhophitulus] 64. retroviridis Dressler, 1982 [Euglossa] 78. reversa (Smith, 1879) [Monoeca] Rhathymini 37, 46. 129. Rhathymus 69, 129. Rhectomia 181. Rhinepeolus 144. Rhinetula 187. Rhinocoelioxys [Coelioxys] 203. Rhinocorynura 181. rhizophila Moure, 1943 [Pereirapis] 181. rhodoprocta Moure & Seabra, 1960 [Centris] 98. Rhogepeolus 144. Rhophitulus 64. Rhynchocolletes 154. Rhynostelis 190, 199. Rhysoceratina [Ceratina] 147. Rhyssomegachile [Megachile] 214. rhytidophorus (Moure, 1956) [Dialictus] 185. richardiae Bertoni & Schrottky, 1910 [Melissoptila] 123. richardsoniae Schrottky, 1909 [Ceratina] 147. riparia (Ducke, 1908) [Diadasina] 105. riparius Ogloblin, 1955 [Florilegus] 121. rivalis (Schrottky, 1906) [Hylaeus] 158. rodriguesi Moure, 1943 [Megachile] 213. rohdei (Vachal, 1911) [Augochlora] 178. roigella (Michener, 1996) [Brachynomada] 140. rondonicola Urban, 1995 [Grafanthidium] 198. Rophitinae 46, 167, 188. rosadoi Urban, 1989 [Gaesischia] 122. rostratus (Moure, 1947) [Dialictus] 185. rostrifer Moure & Hurd, 1987 [Caenohalictus] 185. rotalis (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 179. rotundata (Fabricius,1787) [Megachile] 40. rotundiceps Smith, 1874 [Xylocopa] 151. rotundiceps Smith, 1879 [Ceratina] 147. rubicunda Smith, 1879 [Megachile] 212. rubricata Smith, 1853 [Megachile] 214. rubricrus Moure, 1948 [Megachile] 213. rubripes Urban, 1996 [Mielkeanthidium] 199. rubriventris Smith, 1879 [Megachile] 215. ruderatus Fabricius [Bombus] 40. rufa Friese, 1899 [Oxaea] 58. rufescens (Friese, 1899) [Tapinotaspoides] 137. rufescens Moure & Seabra, 1959 [Epicharis] 102. ruficollis Hurd & Moure, 1963 [Xylocopa] 151. ruficornis Smith, 1853 [Megachile] 215. ruficrus Melo & Zanella, no prelo [Osirinus] 128. rufipes (Perty, 1833) [Mesoplia] 111. rufipes Friese, 1899 [Centris] 98. rufipes Smith, 1879 [Colletes] 155. rufisetis (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 179.

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rufiventris (Friese, 1908) [Rhinepeolus] 144. rufiventris Friese, 1908 [Lithurgus] 200. rufiventris Lepeletier, 1836 [Melipona] 36, 42, 89. rugata Moure, 1945 [Ptiloglossa] 157. rugata Urban, 1995 [Cephalocolletes] 163. rugicollis Friese, 1900 [Colletes] 155. rugilabris Moure, 1967 [Euglossa] 78. rugosus (Smith, 1879) [Hylaeus] 158. rugulosa Friese, 1899 [Tetrapedia] 139. Ruizantheda 186. rupestris Holmberg, 1884 [Ceratina] 147. russeiclypeatus (Sakagami & Moure, 1962) [Microsphecodes] 186. rustica (Olivier, 1789) [Epicharis] 102. rutilans (Friese, 1930) [Osirinus] 128. saiqui (Friese, 1900) [Plebeia] 91. sakagamii (Urban, 1992) [Michanthidium] 199. Sakagamilla [Scaptotrigona] 91. sanctipauli Schrottky, 1913 [Megachile] 214. sanguinicaudum Schwarz, 1933 [Anthidium] 196. sanguinicollis Friese, 1921 [Coelioxys] 203. santaremensis Mitchell, 1930 [Megachile] 214. Santiago 123-124. santiagoi (Almeida, 1996) [Osirinus] 128. santosi Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. sapphirina Moure, 1968 [Euglossa] 78. sapucacensis (Cockerell, 1918) [Dasyhalonia] 120. Saranthidium 199. Sarocolletes 165. Sayapis [Megachile] 214. Scaptotrigona 91. Scaura 91. Schisthemisia [Centris] 93, 98. schizacantha (Ducke, 1912) [Monoeca] 134. Schonnherria [Xylocopa] 150, 151. Schrottkyapis [Megachile] 214. schrottkyi (Friese, 1900) [Friesella] 87. schrottkyi (Friese, 1902) [Monoeca] 134. schrottkyi Friese, 1899 [Epicharis] 103. schulthessi (Vachal, 1903) [Caenohalictus] 185. schultzei (Friese, 1901) [Nannotrigona] 90. schwarzi Moure & Seabra, 1962 [Oxaea] 58. schwarzi Moure, 1963 [Melipona] 89. Schwarziana 38, 91. Schwarzula 91. Scirteticops [Alloscirtetica] 119. sclerops Schrottky, 1907 [Ceratina] 147. scopipes Friese, 1899 [Centris] 98. Scrapter 32, 160. scutellaris Latreille, 1811 [Melipona] 42, 89. scutellaris Schrottky, 1902 [Coelioxys] 203. scutellata Lepeletier, 1836 [Apis] 37, 39. seabrai (Moure, 1956) [Dialictus] 185. seabrai Michener & Moure, 1957 [Paratetrapedia] 136. seabrai Moure & Michener, 1955 [Dithygater] 120. seabrai Moure, 1953 [Zikanapis] 157. seabrai Moure, 1960 [Eulaema] 79. seabrai Moure, 1960 [Paroxystoglossa] 181. seabrai Urban, 1967 [Thygater] 124. securigera Dressler, 1982 [Euglossa] 78. segmentaria (Fabricius, 1804) [Melitoma] 106. segregata Crawford, 1906 [Centris] 97. seitzi Cockerell, 1929 [Augochlora] 177. Seladonia [Halictus] 186.

selloi (Vachal, 1911) [Augochlora] 178. semele (Schrottky, 1902) [Augochloropsis] 179. semiaurata (Spinola, 1851) [Pereirapis] 181. semimelleus Cockerell,1900 [Agapostemon] 185. seminigra Friese, 1903 [Melipona] 89. semiramis (Schrottky, 1910) [Augochlora] 178. semota Cockerell, 1927 [Megachile] 212. sericea Friese, 1910 [Ceratina] 147. serraticornis (Friese, 1899) [Tapinotaspoides] 137. serripes (Ducke, 1908) [Parapsaenythia] 63. sertanicola Moure & Urban, 1964 [Anthidium] 196. sertanicola Urban, 1998 [Melissoptila] 123. sesquipedalis Almedia, 1984 [Trigona] 92. setigera Urban, 1998 [Melissoptila] 123. sexcincta (Lepeletier, 1841) [Melissodes] 122. sexcincta Urban, 1998 [Melissoptila] 123. silvestrii (Friese, 1902) [Frieseomelitta] 87. similis (Fabricius, 1804) [Centris] 98. similis Cure, 1989 [Pseudagapostemon] 187. similis Smith, 1874 [Xylocopa] 151. similis Urban, 1970 [Florilegus] 121. similis Urban, 1988 [Melissoptila] 123. similis Urban, 1989 [Gaesischia] 122. simillima e Schrottky, 1920 [Mesoplia] 111. simillima Smith, 1853 [Megachile] 214. simillima Smith, 1854 [Coelioxys] 203. simillima Smith, 1854 [Xylocopa] 151. simotes (Vachal, 1911) [Pereirapis] 181. simplex Engel & Brooks 2000 [Chlerogelloides] 179. simplicicrus (Michener, 1989) [Eulonchopria] 164. sioneii Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. smaragdina (Gurin, 1845) [Exaerete] 79. smaragdina (Perty, 1833) [Eufriesea] 76. smaragdinum Smith, 1879 [Temnosoma] 181. smithiana (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 179. smithiana Friese, 1900 [Centris] 98. snowi Cockerell,1906 [Exomalopsis] 126. sodalis (Vachal, 1904) [Megalopta] 179. Solanaceae 74, 78. solangeae Urban, 1998 [Melissoptila] 123. solani (Ducke, 1913) [Rhophitulus] 64. sonaerensis Holmberg, 1903 [Melissoptila] 123. soniae Urban, 1992 [Dicranthidium] 197. sordidipennis Moure, 1941 [Thygater] 124. spanosticta Moure, 1999 [Tetrapedia] 139. sparsa (Brthes, 1910) [Gaesischia] 122. sparsilis (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 179. spathigera (Michener, 1989) [Protodiscelis] 165. spatuliventer Cockerell, 1927 [Coelioxys] 203. speciosus Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. sphaerocephalum (Schrottky, 1909) [Temnosoma] 181. Sphecidae 29, 31. Sphecodes 188. Sphecodes s.str. 188. spilopoda Moure, 1969 [Centris] 97. spiloptera Moure, 1960 [Paroxystoglossa] 181. spinipes (Fabricius, 1793) [Trigona] 92. spinolae (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 179. spinosa (Fabricius, 1804) [Thalestria] 144. spinosum [MG] [Larocanthidium] 198. splendidula Lepeletier, 1841 [Xylocopa] 151. sponsa Smith, 1854 [Centris] 98. squalens Haliday, 1836 [Megachile] 213. stafuzzai Moure, 1945 [Ptiloglossa] 157.

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stellfeldi Moure, 1947 [Euglossa] 78. stenodesma Schrottky, 1913 [Megachile] 213. stenops (Schrottky, 1910) [Hylaeus] 158. Stenotritidae 32, 33, 46, 57. Stenoxylocopa [Xylocopa] 151. stigon (Vachal, 1911) [Ceratalictus] 179. Stilbochlora 177, 181. Stilbomalopsis [Exomalopsis] 125, 126. stilbonata Dressler, 1982 [Euglossa] 78. stilbonota Moure, 1941 [Ceratina] 147. stilbonotaspis Moure, 1945 [Megachile] 214. strenua Smith, 1879 [Megachile] 213. styphlaspis Moure, 1945 [Ptiloglossa] 157. styx (Schrottky, 1909) [Augochlora] 177. subapicalis (Brthes, 1910) [Svastrina] 124. subarenarium (Schwarz, 1933) [Moureanthidium] 199. subcingulata Moure, 1945 [Megachile] 214. subcyanea Perez, 1901 [Xylocopa] 151. subfulva Camargo & Moure, 1996 [Geotrigona] 87. subgrisea (Cockerell, 1920) [Geotrigona] 87. subnigra (Schwarz, 1940) [Geotrigona] 87. subnitida Ducke, 1910 [Melpona] 89. subnuda Moure, 1947 [Paratrigona] 90. subscopifera Ducke, 1908 [Nomada] 145. subterranea (Friese, 1901) [Geotrigona] 87. subtilis Timberlake, 1980 [Exomalopsis] 126. subzonata Moure, 1949 [Xylocopa] 151. sulciventris Friese, 1926 [Megalopta] 179. superba (Ducke, 1902) [Cyphomelissa] 110. superba (Hoffmannsegg, 1817) [Eufriesea] 76. superba Friese, 1908 [Psaenythia] 64. surinamensis (Linnaeus, 1758) [Eufriesea] 76. suspecta Moure & Camargo, 1988 [Xylocopa] 151. susurrans Haliday, 1836 [Megachile] 212. Svastrina 124. sympleres (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 179. tandilensis Holmberg, 1884 [Melissoptila] 123. tantilla (Moure, 1941) [Ceratina] 147. tantilla Moure, 1943 [Augochlora] 177. Tapinorrhina [Chalepogenus] 133. Tapinotaspidini 37, 46, 69, 125, 126, 129, 130-137. Tapinotaspis 137. Tapinotaspoides 126, 133, 137, 138. tarpeia (Smith, 1853) [Neocorynura] 180. tarsalis Melo & Zanella, no prelo [Osirinus] 128. tarsata Smith, 1874 [Centris] 97. tarsatus Smith, 1879 [Osiris] 129. tataira Smith, 1863 [Oxytrigona] 90. tegulata Friese, 1911 [Xylocopa] 151. Temnosoma 181. Temnosoma s.str. [Temnosoma] 181. tenuifasciata (Friese, 1925) [Eulaema] 79. tenuis (Ducke, 1916) [Scaura] 91. tenuitarsis Schrottky, 1920 [Megachile] 213. Teratognathini 46, 68, 125. terminata Smith, 1874 [Centris] 97. terrestris (Vachal, 1903) [Augochloropsis] 179. terrestris Schrottky, 1902 [Megachile] 214. tessellatus (Moure, 1940) [Caenohalictus] 185. tessellatus Cure, 1989 [Pseudagapostemon] 187. testacea (Klug, 1807) [Partamona] 90. testacea (Smith, 1854) [Paratetrapedia] 136. testaceicornis (Lepeletier, 1836) [Nannotrigona] 90. testaceus (Ducke, 1907) [Chaeturginus] 63.

Tetraglossula 165. Tetragona 8, 38, 91. Tetragonisca 8, 38, 92. Tetranthidium [Anthidium] 196. Tetrapedia 22, 134, 137, 138-139. Tetrapedia s.str. [Tetrapedia] 138. Tetrapediini 36, 37, 46, 137-139. Thalestria 144. thalia Smith, 1879 [Augochlora] 178. Thectochlora 182. theius (Schrottky, 1910) [Ceratalictus] 179. theresiae (Mocsry, 1908) [Eufriesea] 76. thoracica (Friese, 1908) [Brachynomada] 140. thoracica (Smith, 1854) [Melissoptila] 123. thoracica Gerstaecker, 1868 [Psaenythia] 64. thusnelda (Schrottky, 1909) [Augochlora] 177. Thygater 9, 124. Thygater s.str. 124. thygaterella Schrottky, 1913 [Megachile] 214. tigrinum (Schrottky, 1905) [Epanthidium] 197. timida (Silvestri, 1902) [Schwarzula] 91. timida Mitchell, 1930 [Megachile] 214. tolteca Cresson, 1878 [Coelioxys] 202. tomentifera (Ducke, 1907) [Brachynomada] 140. tomentosa Friese, 1899 [Exomalopsis] 126. toralis (Vachal, 1904) [Augochloropsis] 179. Toromelissa 103. torquata Moure, 1987 [Ptiloglossa] 157. townsendi Cockerell, 1904 [Euglossa] 78. Townsendiellini 46. Trachina [Centris] 93, 97, 98. transversa Moure, 1943 [Paroxystoglossa] 181. transversalis (Olivier, 1789) [Bombus] 73. transversus (Vachal, 1909) [Hylaeus] 158. travassosi (Moure, 1940) [Dialictus] 185. tredecim (Vachal, 1911) [Augochlorella] 178. triangulum Fabricius, 1793 [Hylaeus] 158. Trichocerapis 124. trichocerata Moure, 1988 [Frieseomelitta] 87. Trichonomada [Brachynomada] 140. Trichotrigona 87, 92. Trichurochile [Megachile] 214. tricolor (Schrottky, 1906) [Hylaeus] 158. tricolor Friese, 1900 [Centris] 98. tricolor Michener & Moure, 1957 [Paratetrapedia] 137. tricosus (Shanks, 1986) [Protosiris] 129. Triepeolus 140, 144. Triepicharis [Epicharis] 103. trifasciata Brthes, 1910 [Exomalopsis] 126. trifasciata Urban, 1968 [Gaesischia] 122. trifasciata Urban, 1998 [Melissoptila] 123. Trifolium repens [Fabaceae] 40. Trigona 8, 39, 91, 92. trigonaspis Schrottky,1913 [Megachile] 212. Trigonisca 79, 88, 92. trigonoides Lepeletier, 1841 [Centris] 97. Trigonopedia 133, 134, 137. trimaculata Friese, 1916 [Ceratina] 147. trispinosa (Illiger, 1806) [Coelioxys] 203. tristriata (Moure, 1994) [Paratetrapedia] 137. trochanterica (Friese, 1900) [Exaerete] 79. trochantericus Ducke, 1907 [Leiopodus] 129. Trophocleptria 144-145. Tropidopedia [Paratetrapedia] 136.

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tropidura Moure, 1941 [Ceratina] 147. truculenta Almeida, 1985 [Trigona] 92. truncata Moure, 1971 [Tetragona] 91. truncata Reblo & Moure, 1995 [Euglossa] 78. truxali Hurd & Moure, 1963 [Xylocopa] 150. tuberculata Urban, 1967 [Thygater] 124. tuberculatum Urban, 1992 [Epanthidium] 197. tuberculifera Schrottky, 1913 [Megachile] 212. tuberigaster Urban, 1994 [Tylanthidium] 199. tubiba (Smith, 1863) [Scaptotrigona] 91. tucumana (Vachal, 1904) [Tapinotaspoides] 137. tupacamaru (Holmberg, 1884) [Augochloropsis] 179. tupinaquina Schrottky, 1913 [Megachile] 211. turgida (Moure, 1941) [Ceratina] 147. turmalis Vachal, 1904 [Ancyloscelis] 105. turnerae (Ducke, 1907) [Protomeliturga] 64. turrifaciens Moure, 1958 [Augochlorodes] 178, 187. Tylanthidium 198, 199. Tylomegachile [Megachile] 214. umbraculata (Fabricius,1804) [Epicharis] 102. uncicornis (Ducke, 1910) [Melissoptila] 123. undulata Urban, 1989 [Gaesischia] 122. unicalcarata Ducke, 1908 [Caenonomada] 133. unicolor (Smith, 1854) [Rhathymus] 129. uniformis Mitchell, 1929 [Megachile] 213. urania (Smith, 1853) [Augochlorella] 178. urbana Smith, 1879 [Megachile] 215. ursinus Haliday, 1836 [Ancyloscelis] 105. utiariti Melo & Zanella, no prelo [Osirinus] vagabundus (Cockerell, 1918) [Rhophitulus] 64. vagans (Cockerell, 1926) [Acamptopoeum] 61. varia (Erichson, 1848) [Centris] 97. varia (Lepeletier, 1836) [Frieseomelitta] 87. variabilis Ducke, 1908 [Psaenythia] 64. variabilis Friese, 1899 [Euglossa] 78. varians Smith, 1874 [Xylocopa] 151. variegatus Smith, 1854 [Osiris] 129. variicolor (Ducke, 1916) [Plebeia] 91. variolosa Holmberg, 1886 [Trophocleptria] 145. variolosus (Smith, 1853) [Hylaeus] 158. vegana Cockerell, 1903 [Nomada] 145. velhoensis Mitchell, 1930 [Megachile] 214. Vellozia 150. Velloziaceae 150. velutina (Friese, 1910) [Paratetrapedia] velutina (Lepeletier & Serville, 1825) [Hopliphora] 110. ventralis (Friese, 1924) [Hoplocolletes] 42, 164. ventralis Smith, 1879 [Megachile] 215. vernoniae (Schrottky, 1911) [Anthodioctes] 196. verrucosa Brthes, 1909 [Megachile] 215. versicolor (Fabricius, 1793) [Centris] 97. versicolor Friese, 1910 [Ceratina] 147. Vespidae 30. vespiformis (Ducke, 1907) [Odyneropsis] 144. vestis Mitchell, 1930 [Megachile] 215. vestita Hurd & Moure, 1963 [Xylocopa] 150. vicina Camargo, 1980 [Partamona] 90. vidua (Moure, 1976) [Eufriesea] 76. vidua Smith, 1854 [Coelioxys] 203. vigilans Smith, 1879 [Megachile] 212. vilhenae Urban, 1999 [Anthodioctes] 196. violacea (Blanchard, 1840) [Eufriesea] 76. violacea (Friese, 1900) [Mesonychium] 111. violacea Lepeletier, 1841 [Centris] 98. violaceifrons Reblo & Moure, 1995 [Euglossa] 78.

violacens (Mocsry, 1898) [Eufriesea] 76. viperinus (Holmberg, 1886) [Isepeolus] 126. virescens Cockerell, 1912 [Megachile] 214. virgili (Friese, 1900) [Ptiloglossa] 157. virgilii Moure, 1964 [Niltonia] 164. viridifrons Dressler, 1982 [Euglossa] 78. viridilustrans (Cockerell, 1927) [Augochloropsis] 179. viridis (Friese, 1900) [Mesonychium] 111. viridis [Euglossa] (Perty, 1833) 78. viridis Smith, 1854 [Xylocopa] 151. viridula Smith, 1879 [Ceratina] 147. vittata Lepeletier, 1841 [Centris] 97. vituperabilis Holmberg, 1904 [Coelioxys] 203. vivax (Smith, 1879) [Augochloropsis] 179. Vochysia 123. Vochysiaceae 123. vogtiana Enderlein, 1913 [Xylocopa] 151. volitans Schrottky, 1907 [Ceratina] 147. vulpecula Bertoni & Schrottky, 1910 [Melissoptila] 123. Wagenknechtia [Centris] 93. wallacei (Cockerell, 1900) [Augochloropsis] 179. waltheriae Ducke, 1908 [Coelioxoides] 138. weyrauchi (Schwarz, 1943) [Tetragonisca] 92. williana Friese, 1900 [Trigona] 92. willineri Moure, 1947 [Nananthidium] 199. wittmanni Moure & Camargo, 1989 [Plebeia] 91. Xanthemisia [Centris] 93, 99. Xanthepicharis [Epicharis] 102. xanthocera (Moure, 1941) [Ceratina] 147. xanthocnemis (Perty, 1833) [Centris] 98. xanthogastra Moure & Seabra, 1959 [Epicharis] 102. xanthomelaena Moure & Castro, 2001 [Centris] 98. Xanthopedia [Paratetrapedia] 134, 137. xanthopoda (Moure, 1948) [Arhysoceble] 133. xanthopoda Camargo & Moure, 1996 [Geotrigona] 87. xanthoptera Schrottky, 1913 [Megachile] 214. xanthopyga Harter-Marques, Cunha & Moure, 2001 [Monoeca] 134. xanthorhina Moure, 1945 [Ptiloglossa] 157. xanthorrhina Moure, 1999. [Tetrapedia] 139. xanthotricha (Moure, 1950) [Scaptotrigona] 91. xanthotricha Moure, 1945 [Ptiloglossa] 157. xanthura Spinola, 1853 [Megachile] 214. Xenochlora 182. Xerocentris [Centris] 93. Xeromelissinae 32, 46, 51, 165-166. Xeromelissini 165. Xylocopa 22, 38, 51, 148-151. Xylocopina [Xylocopa] 151. Xylocopinae 46, 65, 145-151. Xylocopini 46, 145, 147-151. Xylocopoda [Xylocopa] 151. Xylocopsis [Xylocopa] 151. Xylocospila Hurd & Moure, 1963 [Xylocopa] 151. ypirangensis (Schrottky, 1910) [Dialictus] 185. ypirangensis Schrottky, 1910 [Exomalopsis] 126. ypiranguensis Schrottky, 1913 [Megachile] 214. zanolae Urban, 1992 [Anthidulum] 196. zapoteka Cresson, 1878 [Coelioxys] 203. zebrata (Schrottky, 1905) [Austrostelis] 197. zernyi Alfken, 1943 [Megachile] 213. ziegleri (Friese, 1900) [Tetragona] 91. Zikanapis 155, 157. Zikanapis s.str. [Zikanapis] 157. zikani (Friese, 1925) [Zikanapis] 157. zikani Moure, 1944 [Augochloropsis] 179. Zikaniella [Habralictus] 186. zonata Moure, 1956 [Belopria] 163. zonata Smith, 1854 [Epicharis] 103. Zonalonia [Dasyhalonia] 120. 253 Zonomegachile [Megachile] 214. zonula Smith, 1854 [Coelioxys] 202.

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