Comisso Organizadora

Adriessa Aparecida dos Santos

Aline Vilar Machado Nils
Carla Bonetti Madelaire
Danilo Eugnio de Frana Laurindo Flres
Elisa Mari Akagi Jordo
Fbio Moraes Gois
Marcelo Arruda Fiuza de Toledo

Coordenao
Prof. Dr. Fernando Ribeiro Gomes

Realizao
Programa de
Ps-Graduao em
Fisiologia Geral

Patrocnio e apoio

SUMRIO

Apresentao .................................................................................................... 1
Regulamento ..................................................................................................... 2
Programao..................................................................................................... 5

Mdulos - Resumos das aulas ........................................................................ 6

Fisiologia e ritmos biolgicos

Fundamentos da Cronobiologia ..............................................................8
Relgio biolgico ....................................................................................9
Melatonina - mltiplas aes da molcula do escuro ............................10
Ritmo no Sistema Imunolgico ............................................................. 11
O Eixo Imune Pineal .............................................................................12
Melatonina, sua diversidade fisiolgica e potencial teraputico ............13
Referncias bibliogrficas .....................................................................14

A clula em cultura como modelo de estudos de relgios perifricos

Comunicao celular: entendendo a ritmicidade endgena ..................16
Fotorrecepo ......................................................................................18
Desvendando os ritmos biolgicos .......................................................20
Relgios perifricos ..............................................................................22
O Sistema circadiano e os sinais de temporizao ambientais: Uma
perspectiva comparativa .......................................................................24
Referncias bibliogrficas .....................................................................27

Fisiologia: animais e ambiente

A importncia da plasticidade fenotpica no ajuste a variaes
ambientais previsveis e imprevisveis ..................................................30
Dinmica parasita-hospedeiro: Aspectos sazonais, reprodutivos e
evolutivos .............................................................................................32

Desafios ambientais na transferncia de nutrientes ao longo da cadeia

trfica: efeitos na fisiologia dos animais ................................................34
Referncias bibliogrficas .....................................................................36

Reostase
Paradigmas Fisiolgicos: o exemplo da Reostase ................................38
Reostase programada ..........................................................................40
Reostase reativa ...................................................................................42
Referncias bibliogrficas .....................................................................44

Neurocincia cognitiva
Neurofisiologia bsica...........................................................................46
Comunicao celular e padres de conectividade ................................48
Memria e aprendizagem .....................................................................49
Ateno ................................................................................................51
Percepo ............................................................................................52
Ao .....................................................................................................53
Deciso ................................................................................................54
Neurobiologia das emoes .................................................................55
Emoes e a tomada de deciso ..........................................................57
Neurognese ........................................................................................59
Enriquecimento ambiental e neuroplasticidade .....................................60
Neurobiologia do envelhecimento .........................................................62
Aula prtica - O mundo real aquele percebemos? ............................64

APRESENTAO
O Curso de Inverno: Tpicos em Fisiologia Comparativa uma iniciativa dos alunos da psgraduao do Departamento de Fisiologia Geral do Instituto de Biocincias da Universidade de So
Paulo. O curso voltado para alunos de graduao e recm-graduados originrios das diversas reas do
conhecimento que tenham interesse em Cincias Fisiolgicas, mais especificamente em Fisiologia
Comparativa. Seu principal objetivo promover discusses de tpicos atuais que nem sempre so
ministrados nos cursos regulares de graduao.

Tradicionalmente o curso dividido em aulas tericas e prticas que so ministradas pelos psgraduandos do Departamento de Fisiologia nas duas primeiras semanas do curso (2 a 13 de julho). Na
tentativa de sempre melhorar a qualidade das aulas e a comunicao dos ps-graduandos, a edio do
Curso de Inverno: Tpicos em Fisiologia Comparativa de 2012 est organizada em cinco mdulos. Nesta
apostila tem-se um resumo de cada uma das aulas que sero ministradas.

Ao fim das duas primeiras semanas de curso, os mdulos serviro como temas-base para os
estgios que sero realizados durante a terceira semana de curso (16 a 20 de julho). O estagirio dever
envolver-se nas atividades do laboratrio escolhido e receber suporte cientfico e tcnico adequado sobre
a linha de pesquisa do mesmo. Alm disso, o aluno participar de um projeto a ser desenvolvido durante a
semana do estgio. Para tal, vai aprender noes de como elaborar, executar e analisar um projeto de
pesquisa. Os resultados obtidos sero apresentados pelos estagirios em apresentao oral no ltimo dia
do curso.

Comisso Organizadora
IX Curso de Inverno: Tpicos em Fisiologia Comparativa
Universidade de So Paulo
2 a 20 de Julho de 2012

REGULAMENTO

ALUNOS REGULARES

IX Curso de Inverno Tpicos em Fisiologia Comparativa

O curso ter um perodo de trs semanas e ser dividido em aulas tericas e desenvolvimento de
estgio. As aulas tericas e prticas sero realizadas entre os dias 2 e 13 de julho e o estgio entre os dias
16 e 20 de julho. Durante o estgio, os participantes desenvolvero um projeto de pesquisa em um dos
laboratrios do Departamento, sendo os resultados apresentados no dia 20 de julho. Todas as atividades
do curso sero realizadas de segunda a sexta-feira, das 9h s 18h.

Apresentao do Departamento e das Linhas de Pesquisa dos Laboratrios

Para que os alunos tomem conhecimento das linhas de pesquisas e dos trabalhos desenvolvidos
no Departamento, no primeiro dia do curso haver uma srie de apresentaes realizadas pelos
professores responsveis pelos diferentes laboratrios do departamento e, no segundo dia haver uma
sesso de psteres sobre os projetos em andamento dos alunos do departamento.

Aulas tericas e prticas

As aulas tericas e prticas esto organizadas em mdulos. Cada mdulo ser constitudo por uma
aula inaugural, com abordagem ampla e os principais pr-requisitos dos contedos das demais aulas do
mdulo. Na sequncia sero apresentadas aulas com temas mais especficos dentro do eixo-temtico do
mdulo. Ao final do mdulo haver avaliao que abordar os conceitos tratados. Essa prova poder ser
individual ou em grupo e poder ser constituda de questes de mltipla escolha ou dissertativa ou ento
um exerccio terico-prtico.

3
Estgio
Durante a realizao do projeto de pesquisa, o aluno dever se envolver nas atividades do
laboratrio e receber suporte cientfico e tcnico do aluno-orientador. O projeto dever obrigatoriamente
consistir de atividades de elaborao, execuo, anlise e apresentao.

Definio dos projetos de pesquisa e orientadores

Cada aluno dever elaborar no mnimo trs projetos de pesquisa em laboratrios diferentes. O
projeto dever conter hiptese, justificativa e metodologia, descritos em at 1000 caracteres. Os projetos
devem ser ordenados de acordo com a preferncia do aluno. Os formulrios com a descrio dos projetos
devem ser entregues Comisso Organizadora na sexta-feira dia 13/7 at as 17 horas.
A definio dos projetos e orientadores atender s preferncias dos alunos, mas podero ocorrer
casos em que isso no ser possvel. Sendo assim, sero respeitadas as limitaes dos orientadores e seus
respectivos laboratrios. Para os casos onde haja um nmero maior de interessados do que de vagas, os
seguintes critrios de desempate sero aplicados:
1) Interesse em primeira opo;
2) Menor nmero de faltas nas aulas;
3) Maior mdia de notas de provas.
A busca pelos estgios e a formulao das suas propostas de projeto devero ser feitas
exclusivamente no dia 13/07. Uma vez que os orientadores dos estgios esto proibidos de dar
informaes durante o perodo das aulas terico-prticas.

Avaliao do projeto
Desenvolvimento do projeto: o orientador atribuir uma nota ao aluno de acordo com o seu
aproveitamento.
Apresentao: o projeto dever obrigatoriamente ser apresentado oralmente com slides do
PowerPoint na sexta-feira dia 20/7 a partir das 9h. A apresentao dever conter contextualizao do
problema, justificativa, objetivos, mtodos, resultados e discusso. A durao mxima ser de 10 minutos.

4
Avaliao: Uma comisso avaliadora julgar os trabalhos e questionar os alunos sobre o
aprendizado adquirido ao longo do estgio.

Notas e frequncia
Ser considerado aprovado o aluno com presena de pelo menos 75% e que obtiver
aproveitamento igual ou maior que 7,0 (sete).
O aproveitamento dado pela:
(1) mdia das notas dos mdulos tericos 50%
(2) nota do orientador 25%
(3) nota da comisso avaliadora das apresentaes dos estgios 25%

REGULAMENTO ALUNOS ESPECIAIS

Todas as normas referentes aos Alunos Regulares se aplicam aos Alunos Especiais, exceto pela
realizao do estgio e respectiva nota que no haver. Sendo assim, o aproveitamento dos Alunos
Especiais se dar somente atravs das notas das provas e da frequncia nos mdulos tericos. Sendo
considerado aprovado o aluno com presena de pelo menos 75% e que obtiver aproveitamento igual ou
maior que 7,0 (sete).

Apresentao dos
painis

2-feira (09/06)
Caf da manh
Reostase
Almoo
Reostase

Horrio

8h - 9h

9h - 12h

12h-14h

14h-18h

Apresentao dos
professores

Almoo

Apresentao dos
professores

16h15-18h

12h-14h
14h-16h15

10h15-12h

Caf da manh

8h - 9h
9h - 10h15
Abertura

2-feira (02/06)

Horrio

Almoo
Neurofisiologia
cognitiva

Neurofisiologia
cognitiva

Neurofisiologia
cognitiva

Neurofisiologia
cognitiva
Almoo

Caf da manh

4-feira (11/06)

Fisiologia e ritmos
biolgicos

Almoo

Fisiologia e ritmos
biolgicos

Caf da manh

4-feira (04/06)

Caf da manh

3-feira (10/06)

Fisiologia e ritmos
biolgicos

Almoo

Fisiologia Comparativa

Caf da manh

3-feira (03/06)

Neurofisiologia
cognitiva

Almoo

Neurofisiologia
cognitiva

Caf da manh

5-feira (12/06)

A clula em cultura:
relgios perifricos

Almoo

Fisiologia e ritmos
biolgicos

Caf da manh

5-feira (05/06)

Programao (dias 02/06 a 13/06)

Apresentao dos
estgios

Almoo

Apresentao dos
estgios

Caf da manh

6-feira (13/06)

Fisiologia animais e
ambiente

Almoo

A clula em cultura:
relgios perifricos

Caf da manh

6-feira (06/06)

MDULOS
Resumos das aulas

FISIOLOGIA E RITMOS
BIOLGICOS

Fundamentos da Cronobiologia
Luis Henrique Teodoro
[email protected]
Para investigaes de carter cronobiolgico essencial conhecer os diferentes significados que o
tempo pode assumir.
Nas lnguas de origem latina o vocbulo tempo pode ser empregado em dois contextos diferentes,
de tal modo que tempo pode funcionar como um sinnimo de clima, mas tambm remete a assuno
fsica, que aponta o tempo como uma das sete grandezas fsicas elementares, passvel de ser quantificado
e que independe de outras grandezas para a sua definio.
Em lnguas de origem germnica, como o ingls e o alemo, no entanto, h, respectivamente, os
vocbulos weather e wetter para designar clima, enquanto time e zeit designam a grandeza elementar
tempo.
Essa grandeza elementar, segundo Refinetti (2006), pode ser definida como um contnuo noespacial no qual ocorrem eventos e/ou fenmenos sucessivos. A ocorrncia repetida e peridica de um
evento e/ou fenmeno define o conceito de ritmo (Koukkari e Sothern, 2006).
Existem diversos padres rtmicos ambientais e a capacidade de percepo de ocorrncias
rtmicas que concebe aos organismos vivos a noo de tempo (Markus e col., 2003).
Ritmos so observados em diversos organismos em todos os trs domnios Bacteria, Archea e
Eukarya , demonstrando sua prevalncia, e se relacionam diretamente com os ritmos ambientais
(Refinetti, 2006). Isto , a fim de assegurar sua homeostasia, organismos desenvolveram a capacidade de
se antecipar s variaes rtmicas ambientais, o que lhes configura uma relevante vantagem adaptativa
que foi mantida ao longo da evoluo (Bell-Pedersen e col., 2005; Smolensky e Peppas, 2007, Lemmer,
2009; Ohdo, 2010).
A cronobiologia, portanto, tem como objetivo avaliar a capacidade e o tipo de resposta de um
organismo ante as variaes rtmicas ambientais e a influncia de ritmos ambientais em relao aos ritmos
biolgicos, ou seja, o objeto de estudo da cronobiologia a organizao temporal de um organismo
(Menna-Barreto, 2003).

Relgio biolgico
Por que teriam surgido na histria da vida, estruturas capazes de
atuar como verdadeiros relgios biolgicos?
Leila Lima
[email protected]
Natali Nadia Guerrero
[email protected]
Acredita-se que os relgios biolgicos tenham surgido em resposta s presses seletivas impostas
pelas variaes cclicas ambientais. Desde ento, essas estruturas regulam uma grande variedade de
processos fisiolgicos e comportamentais em diversas formas de vida, dos organismos unicelulares aos
pluricelulares. Acredita-se que a vantagem evolutiva desses organismos consista na capacidade de
antecipao aos eventos peridicos do meio ambiente, principalmente mudanas de luz, de temperatura e
umidade, o que confere maior probabilidade de sobrevivncia de qualquer espcie.
O termo relgio biolgico uma analogia para se referir, em conjunto, a mecanismos
endgenos capazes de gerar respostas fisiolgicas e comportamentais rtmicas. Estes ritmos biolgicos
so gerados independentemente das pistas ambientais externas, j que esses mecanismos so bastante
conservados evolutivamente. As estruturas responsveis por gerar a ritmicidade destas respostas so
denominadas osciladores.
Nos mamferos, o oscilador central so os Ncleos Supraquiasmticos (NSQ), composto por
dois pequenos grupos de neurnios localizados na parte ventral do hipotlamo. A capacidade oscilatria
do NSQ decorrente da expresso rtmica de certas protenas ao longo do dia. Por este motivo, os genes
codificantes dessas protenas so designados genes do relgio (clock genes), os quais constituem a base
molecular do sistema oscilatrio interno. Dentre os genes do relgio conhecidos atualmente, os mais bem
estudados em mamferos so: per (period) 1,2 e 3, bmal 1, clk (clock), e cry 1 e 2 (cryptochromes), sendo
que, suas respectivas protenas (PER1, PER2, PER3, BMAL, CLOCK, CRY1 e CRY2) atuam como
fatores de transcrio. Na realidade, todas as clulas nucleadas do corpo apresentam os genes do relgio,
e por isso, diversos rgos podem atuar como osciladores circadianos perifricos. Estes rgos possuem
uma via aferente proveniente do NSQ, e, portanto, so passveis de serem sincronizados por este oscilador
central. Dessa maneira, a sincronia interna desde o nvel molecular at o sistmico permite que os
processos fisiolgicos e comportamentais sejam coordenados temporalmente de forma que o organismo
seja capaz de prever e antecipar as variaes cclicas ambientais.

10

Melatonina - mltiplas aes da molcula do escuro

Cludia Emanuele Carvalho de Sousa
[email protected]
A melatonina uma molcula altamente verstil e ubqua na natureza, conservada ao longo da
evoluo assume diferentes aes e papis em organismos e estruturas distintas. Muito do que se conhece
sobre esta molcula est associada sua produo, primeiramente identificada na glndula pineal de
mamferos e por muitos anos considerada uma molcula exclusiva de vertebrados. Em sua descoberta foi
descrita sua habilidade em promover a agregao de melanforos na pele de anfbios, o que levou a
denominao do seu nome. Anos mais tarde foi elucidado que a produo de melatonina ocorre de
maneira rtmica na glndula pineal e controlada pelo ciclo de iluminao ambiental. Independente da
espcie analisada a produo de melatonina ocorre exclusivamente na ausncia de luz por isso
conhecida a molcula marcadora do escuro. Portanto, as flutuaes dirias da melatonina circulante
informa ao organismo se dia ou noite no meio externo como tambm a durao da noite permitindo
assim a regulao dos ritmos dirios como da resposta fotoperidica. Este conceito ser apresentado nesta
aula, enfatizando o mecanismo de controle da produo de melatonina e como os diversos ritmos so
sincronizados por este hormnio. Outro aspecto a ser destacado ser a anlise comparativa da morfologia
e anatomia da pineal ao longo da escala zoolgica, e como a variao entre os grupos est relacionada
com a sntese de melatonina. Por outro lado, discutiremos tambm a grande ubiqidade e a diversidade de
aes desta molcula nos grupos de seres vivos. A melatonina produzida por outras estruturas alm da
pineal e pode ocorrer de forma independente da funo cronobitica. Em organismos mais primitivos a
principal funo desta molcula e a mais conservada ao longo da escala filogentica sua ao
antioxidante e bloqueadora de processos enzimticos relacionados com o estresse oxidativo. Em
vertebrados, a melatonina acumula funes de defesa com funo cronobitica. Ao final da aula
tentaremos entender a caracterstica evolutiva da melatonina, as possveis causas de ter sido conservada e
por isso to presente na natureza e de estar relacionada ao desenvolvimento de novos rgos e estruturas
envolvidas em sua sntese, em vertebrados intimamente relacionada com a glndula pineal exercendo a
importante funo de marcadora do tempo.

11

Ritmo no Sistema Imunolgico

Sandra M Muxel
[email protected]
Nesta aula iremos abordar a relao entre o ritmo circadiano determinado pela expresso dos
genes do relgio e sua influncia sobre os componentes do sistema imunolgico e qual a importncia da
influncia dos ritmos sobre a capacidade do homem para responder s infeces ou serem mais
suscetveis ao desenvolvimento de algumas doenas. Muitos estudos na rea da neuroimunologia indicam
que o sistema imunolgico susceptvel a modificaes causadas por vrios hormnios, em decorrncia
de mudanas neuroendcrinas provocadas atravs da estimulao mediada pela luz com comprimento de
onda visvel que gera um sinal hormonal.
O ritmo de luz e a progresso de dia-noite durante o perodo de 24 horas de rotao da terra pode
influenciar profundamente a funo do sistema imunolgico nos homens e em outros organismos. Muitos
estudos tm demonstrado que muitas funes e parmetros do sistema imunolgico sofrem variaes
dependendo da hora do dia, como a apresentao antignica, proliferao de linfcitos e expresso de
genes da citocinas e seus receptores e seus nveis no sangue, ativao de clulas NK, resposta imune
humoral (anticorpos), nmero de clulas do sistema imune circulantes no sangue e seus subtipos, nvel de
cortisol no sangue, entre outros. Os ritmos sistmicos comandados pelos hormnios glicocorticides,
melatonina e adrenrgicos/noradrenrgicos possuem um papel importante na sincronizao da resposta
imunolgica em organismos saudveis. No entanto, os genes do relgio circadianos tambm so
ritmicamente expressos nos rgos linfides secundrios de modelos murinos, como o bao e linfonodos,
e tambm so expressos em macrfagos peritoneais, sendo capazes de regular a secreo das citocinas IL6 e TNF- nestas clulas. As condies de luz, estado nutricional, privao do sono, horrio de maior
atividade dos indivduos, pode determinar a variao de susceptibilidade a infeces e doenas como o
cncer, a progresso de doenas como a artrite reumatide ou asma, parmetros para o diagnstico clnico
das doenas, bem como a melhor maneira de aplicar a terapia farmacolgica, integrando o sistema
circadiano e o sistema imunolgico.

12

O Eixo Imune Pineal

Adriessa Santos
[email protected]
Em vertebrados, a glndula pineal atua como mediadora da sincronizao interna ao ciclo
claro/escuro. Sua atividade modulada pelos ncleos supraquiasmticos, ou seja, o relgio biolgico
central, atravs da via do trato retino-hipotalmico. A marcao do escuro ocorre atravs da transduo do
fotoperodo ambiental em sinalizao endcrina, atravs da sntese e liberao de melatonina, indolamina
produzida por esta glndula.
Embora tenha seu papel bem conhecido como a molcula marcadora do escuro, atualmente sabese que a melatonina tambm possui outras funes e pode ser produzida por outras clulas e tecidos. So
cada vez mais frequentes os trabalhos que associam o papel da melatonina a aes como: antioxidantes,
oncostticos, modulao da sobrevivncia celular e do processo inflamatrio. Alm disso, estruturas
como, retina, trato gastrointestinal, medula ssea e clulas imunocompetentes tambm j tem seu papel
associado como produtoras deste hormnio.
Recentemente foi demonstrado que mediadores da inflamao podem modular a sntese de
melatonina pela glndula pineal, cujo papel, neste caso, est diretamente relacionado montagem da
resposta inflamatria. Acredita-se que exista uma comunicao recproca entre o sistema imunolgico e
organizao temporal interna e que o aumento das concentraes da citocina pr-inflamatria, TNF na
fase inicial de uma injria leva a uma inibio da produo de melatonina pela glndula pineal. Este um
fator interessante, j que estudos in vitro demonstraram que na microcirculao a melatonina, em
concentraes compatveis quelas encontradas no pico noturno, impede o rolamento e adeso de
neutrfilos para os tecidos dificultando uma montagem eficiente da resposta. Alm disso, estudos indicam
que, uma vez que a sntese de melatonina pela glndula pineal seja interrompida, a produo desse
hormnio passa a ser realizada no local da injria por clulas imunocompetentes, exercendo ao
parcrina. O retorno s condies de higidez ou uma compensao entre mediadores pr e antiinflamatrios, restauram a produo noturna de melatonina pela glndula pineal. Esta interao entre o
sistema imunolgico e a organizao temporal interna uma descoberta recente a qual foi proposto o
Eixo Imune-Pineal.

13

Melatonina, sua diversidade fisiolgica e potencial teraputico

Eliana Paula Pereira
[email protected]
Em 1989 Ebadi e colegas postularam que a pesquisa e a descoberta de como a melatonina, com
seus aparentes onipotentes efeitos, traz tona uma enorme gama de funes, que podem gerar
perspectivas que vo proporcionar novas vias de tratamento de inmeras doenas substituindo assim
antigos mtodos teraputicos que mantm a vida, mas diminuem sua qualidade. Evidncias provenientes
de estudos atestam que esta reflexo vem se concretizando. A melatonina a expresso qumica da noite (
escuro), uma vez que este estimula a sua sntese e liberao pela glndula pineal. Porm, a atividade
desta indolamina no se limita a um simples ndice do tempo, apresentando efeitos citoprotetor,
antioxidante e anti-inflamatrio.

Ela controla mecanismos de uma grande variedade de atividades

fisiolgicas, estando presente em vrios fludos (saliva, urina, lquor, smen, lquido amnitico e leite
materno), rgos, tecidos e compartimentos celulares alm de possuir tambm a capacidade de atravessar
todas as barreiras morfofisiolgicas. Devido s caractersticas anteriormente descritas, ela tem sido
considerada uma excelente candidata no uso teraputico em diversas patologias ou como adjuvantes de
tratamentos, tais como doenas neurodegenerativas e cardacas, em diabetes tipo 2, em distrbios do
sono, em degeneraes relacionadas ao envelhecimento, alem do cncer de mama e melanoma. Em
resumo, nesta aula abordaremos diferentes atividades da melatonina as quais a tornam um agente
multifuncional de grande importncia. A melatonina uma molcula com um passado recente intenso,
um presente significante e um futuro promissor. Acreditem!!!

14

Referncias bibliogrficas
Bell-Pedersen, D., Cassone, V. M., Earnest, D. J., Golden, S. S., Hardin, P. E., Thomas, T. L. e Zoran M.
J. (2005).Circadian rhythms from multiple oscillators: lessons from diverse organisms. Nature
Reviews Genetics 6, 544 556.
Koukkari, W. L. e Sothern, R. B. (2006).Introducing biological rhythms. Saint Paul: Springer.
Lemmer, B. (2009). Discoveries of rhythms in human biological functions: a historical review.
Chronobiology International 26, 1019 -1068.
Markus, R. P., Junior, E. J. M. B., Ferreira, Z. S. (2003). Ritmos Biolgicos: entendendo as horas, os dias
e as estaes do ano. Einstein 1, 143 148.
Menna-Barreto, L. (2003). O tempo na biologia. In: Marques, N. e Menna-Barreto, L. (3 Eds.).
Cronobiologia: princpios e aplicaes. So Paulo: edusp. Pp 2529.
Ohdo, S. (2010). Chronotherapeutic strategy: rhythm monitoring, manipulation and disruption. Advanced
Drug Delivery Reviews 62, 859 875.
Refinetti, R. (2006). Circadian physiology. Boca Raton: CRC Press.
Smolensky,

M.

H.

Peppas,

N.

A.

(2007).

Chronobiology,

chronotherapeutics.Advanced Drug Delivery Reviews 59, 828 851.

drug

delivery

and

A CLULA EM CULTURA COMO

MODELO DE ESTUDOS DE
RELGIOS PERIFRICOS

16

Comunicao celular: entendendo a ritmicidade endgena

Maria Nathlia de Carvalho Magalhes Moraes
Laboratrio de Fisiologia Comparativa da Pigmentao
[email protected]
O grande passo evolutivo obtido com a passagem da unicelularidade para a pluricelularidade
certamente foi a capacidade de comunicao entre as clulas, por meio da evoluo a partir de uma nica
clula, a qual desempenhava todas as funes necessrias para o organismo, para um conjunto de clulas
especializadas proporcionando interaes entre elas (Ben-Shlomo et al., 2003). Os ancestrais dos
organismos multicelulares seriam simples agregados de seres unicelulares, que formavam estruturas
designadas colnias. Inicialmente todas as clulas da colnia desempenhavam todas as funes. Contudo,
ao longo do tempo algumas das clulas da colnia especializaram-se em determinadas funes. A
diferenciao celular relacionada com a funo especifica acentuou-se no decorrer da evoluo,
originando os verdadeiros seres multicelulares. Neste processo foram surgindo diferentes tipos de clulas,
que mais tarde originaram tecidos, os quais levaram ao aparecimento de rgos. A especializao celular
permitiu uma melhor utilizao da energia, levando a uma diminuio da taxa metablica, alm de uma
maior independncia em relao ao ambiente. Para que as clulas pudessem sincronizar as tarefas e
perceber informaes do ambiente, foi necessria a especializao de clulas para percepo do ambiente
(receptores sensoriais), centros integradores dessas informaes (sistema nervoso) e efetuadores de
ajustes homeostticos (sistema muscular, endcrino e excrino) (Isoldi & Castrucci, 2007).
Para garantir o sucesso e a diversificao da vida, foi necessrio o aparecimento de estruturas de
ligao e principalmente de comunicao entre as diferentes clulas. Nos organismos multicelulares, a
manuteno da homeostase dependente de um processamento continuo de informaes atravs de uma
complexa rede de clulas. Alm disso, para que o organismo responda a constantes mudanas do
ambiente, sinais devem ser traduzidos em nvel intracelular, ampliados e finalmente convertidos para uma
resposta fisiolgica adequada. Muitos hormnios, neurotransmissores, quimiocinas, mediadores locais e
estmulos sensoriais exercem seus efeitos sobre as clulas atravs de ligao a diferentes classes de
receptores.
Esses transdutores altamente especializados so capazes de modular a sinalizao de vrias vias
que levam a diversas respostas biolgicas (Cabrera-Vera et al., 2003). A maioria das famlias de
receptores evoluiu com o advento da multicelularidade e com a necessidade de um comportamento
coordenado do organismo (Ben-Shlomo et al., 2003).
A comunicao celular pode ser feita por diferentes processos, os mais amplamente usados so
por meio de substncias qumicas, as quais transmitem as informaes clula a clula. As molculas-alvos
de substncias qumicas so fundamentalmente de quatro tipos: enzimas, molculas transportadoras,

17
canais inicos e receptores. Os receptores podem ser definidos como elementos proteicos complexos que
funcionam como sensores no sistema de comunicaes qumicas, coordenando a funo de todas as
clulas. Segundo a estrutura molecular e a natureza do mecanismo de transmisso, os receptores so
agrupados em quatro superfamlias, a saber: (1) superfamlia tipo 1 - receptores-canal (ou ionotrpicos):
receptores de membrana que formam o prprio canal inico; (2) superfamlia tipo 2 - receptores
acoplados protena G (GPCRs ou 7-TM ou metabotrpicos): receptores de membrana acoplados a
sistemas efetores intracelulares por meio de protena G; (3) superfamlia tipo 3 - receptores quinase:
receptores de membrana com domnio intracelular de protena quinase (em geral, tirosina quinase) e, (4)
superfamlia tipo 4 - receptores reguladores da transcrio de genes (ou receptores nucleares ou
receptores intracelulares): receptores solveis no citosol ou intracelularmente.
Nesta aula sero abordados os principais mecanismos envolvidos na comunicao celular com
nfase nos receptores envolvidos no processo de ritmicidade endgena.

18

Fotorrecepo
Rafael Benjamin Arajo Dias
Laboratrio de Fisiologia Comparativa da Pigmentao
[email protected]
O surgimento e a evoluo da vida na terra foram possveis graas ao desenvolvimento de
mecanismos temporais precisos capazes de ajustar os processos fisiolgicos que ocorriam no interior do
organismo com os ciclos ambientais, promovendo assim, ganhos na capacidade adaptativa e
comportamental desses indivduos (KLEIN et al., 1991).
Muito ainda se questionado com relao s presses seletivas que conduziram os diferentes
organismos necessidade de uma organizao temporal. Algumas suposies so levantadas acerca da
ocorrncia de alguns fenmenos abiticos previsveis como as mars, dias e anos que pudessem ento,
funcionar como ferramentas para demarcar temporalmente os organismos (PITTENGRIGH, 1993).
Nesse contexto os ciclos de claro e escuro, resultados da rotao da terra em torno do seu prprio
eixo, surgem como uma das principais pistas ambientais capazes de arrastar ritmos biolgicos (DUGUAY
& CERMAKIAN, 2009).
O aparecimento da luz como importante forma de ordenao tempo-espacial refutado pela teoria
da Fuga da luz que defende que a capacidade de perceber a luz estava indiretamente ligada
capacidade de perceber altas temperaturas, por sua vez, nocivas para a estabilidade de algumas enzimas e
determinante para os processos metablicos. Como as altas temperaturas coincidiam com as fases mais
claras do dia, fugir da luz seria uma forma eficiente de preservao da homeostase (PITTENDRIGH,
1993).
Uma ampla gama de fotorreceptores e fotopigmentos evoluiram no sentido de perceber essa
informao ftica fornecida pelo ambiente (FOSTER et al., 2010).
Mas, que eventos moleculares so responsveis por mediar o processamento dessa informao
ftica com destino retina?
As opsinas so os principais fotopigmentos sensores de luz dos fotorreceptores da retina, elas
contm um cromforo derivado da vitamina A, conhecido como retinal. (MENON et al., 2001).
Quando o fton de luz incide sobre o fotopigmento, o retinal se isomeriza de 11-cis-retinal para
all- trans-retinal, que inicia uma serie de mudanas conformacionais na molcula de opsina, tornando-a
ativada.
A ativao da protena G leva a uma diminuio da afinidade do GDP pela subunidade do
complexo -GDPY que ento liberado e trocado por GTP. A ligao do GTP faz com que todo o
complexo perca a afinidade pela rodopsina, bem como a subunidade perca a afinidade pelas
subunidades Y, que por sua vez so instantaneamente liberadas no citoplasma e conduzem a ativao de
uma enzima que hidroliza GMPc (fosfodiesterase de GMPc), o que leva ao fechamento dos canais de

19
membrana dependentes de GMPc e uma hiperpolarizao a nvel de fotorreceptores (HARGRAVE &
MCDOWELL, 1992).
a isomerizao do cromforo na regio transmembrnica que direciona a formao do stio da
transducina na superfcie citoplasmtica (PFISTER et al. , 1985).
Essa informao transmitida para as outras clulas das outras camadas subsequentes que
formam a retina, como as clulas bipolares. Estudos de microscopia eletrnica demonstram que os
dendritos das clulas bipolares dos bastonetes, penetram nas esferas de bastonetes e sofrem uma
invaginao em seu interior, no intuito de aumentar a superfcie de contato com essas clulas. Clulas
bipolares fazem sinapse com clulas fotorreceptoras (bastonetes) na camada plexiforme externa e no
extremo oposto conectam-se com clulas amcrinas localizadas na camada plexiforme interna
(WERBLIN & DOWLING, 1969).
As clulas amcrinas apresentam um papel fascinante na modulao de informaes advindas dos
fotorreceptores ligando as vias de cones com as vias dos bastonetes (atravs de junes tipo gap),
conduzindo-as concomitantemente para um mesmo destino, as clulas ganglionares (WASSLE et al.,
1995).
Por ltimo, todavia no menos importante, as clulas ganglionares representam a porta de sada
da informao processada na retina. As caractersticas morfolgicas intrnsecas desse subtipo celular,
como o extenso dimetro de seus axnios permitem a passagem da informao eltrica da retina para
centros corticais. Essa informao transportada via nervo ptico, formado pela unio dos axnios das
clulas ganglionares (NELSON, 1993).
As fibras do nervo ptico so direcionadas ao alvo mais relevante para a percepo visual o
ncleo geniculado lateral. Dessa regio partem diversas eferncias para vrias outras reas que sero
responsveis por integrar e interpretar a informao ftica, formando a imagem, propriamente dita
(COHEN et al., 1994).
Embora a percepo visual seja o resultado mais intrigante da capacidade que o nosso sistema
nervoso apresenta de captar e processar a informao luminosa, algumas funes imperceptveis so
tambm ativadas pela luz. Uma dessas funes a ao da luz na sincronizao dos ritmos biolgicos
(LENT, 2005).
Um caminho alternativo que a informao ftica toma ao deixar a retina pelas clulas
ganglionares atingir reas corticais especficas responsveis por essa sincronizao. De forma
semelhante ao nervo ptico, as clulas ganglionares formam um feixe de fibras chamado trato Retinohipotalmico (TRH) que chega at uma regio do hipotlamo chamada Nucleo Supraquiasmtico (NSQ)
responsvel, nos mamferos, pela gerao dos ritmos circadianos (LENT, 2005).
A informao ftica no posicionamento tempo-espacial dos organismos , sem dvida, o aspecto
mais apurado e sofisticado das modalidades sensoriais. Um funcionamento orquestrado desses complexos
sistemas ir garantir aos organismos ganhos adaptativos importantes que vo, em ltima instncia,
assegurar a sobrevivncia das espcies.

20

Desvendando os ritmos biolgicos

Bruno Cesar Ribeiro Ramos
Laboratrio de Fisiologia Comparativa da Pigmentao
[email protected]
De bactrias at seres humanos, praticamente todos os organismos so capazes de organizar seus
processos fisiolgicos frente a mudanas cclicas do ambiente. Tal fato se deve presena de um
oscilador interno, popularmente conhecido como relgio biolgico, que foi selecionado ao longo de
milhares de anos, permitindo um aumento da eficincia fisiolgica e de sobrevivncia, pela organizao
do comportamento e das funes do corpo.
O primeiro pesquisador a estudar ritmos biolgicos cientificamente, foi o astrnomo francs Jean
Jacques Ortous de Mairan. De Mairan, atravs de experimentos com uma planta conhecida como mimosa,
demonstrou pela primeira vez a endogenicidade de um ritmo, ou seja, que ritmos biolgicos se mantm
mesmo na ausncia de estmulos externos. Apesar dessa importante descoberta o estudo dos ritmos
biolgicos s foi reconhecido como uma nova rea da cincia em 1960, com a realizao do Cold Spring
Harbor Symposium on Quantitative Biology sobre relgios biolgicos. Nessa mesma poca a hiptese de
um relgio interno j ganhara fora, e em 1967 um pesquisador chamado Curt Richter conseguiu causar
arritmia em ratos lesando a poro frontal do hipotlamo desses animais. Em 1972 Stephan e Zucker,
dando continuidade aos trabalhos de Richter de leses localizadas, chegaram a uma estrutura na poro
frontal do hipotlamo conhecida como ncleo supraquiasmtico (NSQs), a qual foi indicada como
provvel oscilador circadiano de mamferos. Um estudo em paralelo, conduzido por Robert Moore, alm
de confirmar os NSQs como provveis osciladores circadianos, evidenciou que o estmulo luminoso
chega a essa estrutura atravs de um caminho monossinptico exclusivo, conhecido como trato
retinohipotalmico. Mesmo com essas estruturas evidenciadas a prova final de que os NSQs eram, de
fato, os osciladores centrais de mamferos s ocorreu em 1990 com experimentos realizados em hamsters
com a mutao tau. No incio dos anos 90, pesquisas realizadas em camundongos com degenerao de
retina verificaram que esses animais eram capazes de se sincronizarem normalmente aos ciclos de claro e
escuro. Tal fato levantou uma srie de questes a respeito de quais eram os fotorreceptores responsveis
pela captao dos estmulos que levariam a sincronizao desses animais. A questo s foi resolvida em
2002 com a descoberta de um novo fotorreceptor na retina de mamferos, as clulas ganglionares
intrinsecamente fotossensveis (ipRGCs), e com a descoberta de um novo fotopigmento presente nessas
clulas, a melanopsina.
Atualmente muitos estudos tm se focado nas bases moleculares dos ritmos circadianos, e no
centro desses ritmos so encontrados os genes de relgio. As primeiras evidncias de que os ritmos
circadianos eram codificados no DNA foram observadas em 1971, em Drosophila melanogaster, onde

21
mutaes de um mesmo gene do cromossomo X levavam a arritimicidade e a ritmos mais longos ou
curtos. O mecanismo molecular desse controle se d atravs de uma ala de retroalimentao de produtos
gnicos cclicos, que controlam sua prpria sntese atravs da regulao positiva e negativa de genes de
relgio e protenas. Hoje se sabe que os genes de relgio so encontrados em praticamente todos os
organismos e na maioria das clulas, e sua autorregulao impe ritmicidade funo de praticamente
todos os rgos onde se encontra. Apesar do cenrio aparentemente claro do funcionamento das estruturas
envolvidas nos ritmos biolgicos, muitas questes ainda permanecem a respeito das interaes entre o
oscilador central e o restante do organismo assim como o controle desses osciladores atravs dos genes de
relgio. Para reviso ler Mark et al, 2007 e Golombek e Rosensten 2010.

22

Relgios perifricos
Maria Nathlia de Carvalho Magalhes Moraes
Laboratrio de Fisiologia Comparativa da Pigmentao
[email protected]
Nos mamferos, quase todos os aspectos da fisiologia e comportamento esto sob controle do
sistema circadiano e, portanto exibem oscilaes dirias. Relgios circadianos foram identificados em
uma variedade de tecidos e parecem estar organizados de maneira hierrquica. No topo desta hierarquia
esto os neurnios do ncleo supraquiasmtico (NSQ). Como visto anteriormente, o relgio mestre nos
NSQs recebe informaes fticas diretas via trato retino-hipotalmico (Stratmann & Schebler, 2006).
Durante muito tempo acreditou-se que os NSQs eram os nicos reguladores dos ritmos
circadianos em mamferos. Essa concluso era fundamentada em estudos de leso e transplante dos
NSQs, e em demonstraes de que os NSQs geram seus prprios ritmos de potencial de ao (Lowrey &
Takahashi 2004). O mecanismo responsvel pelas oscilaes espontneas de cada neurnio do NSQ
baseia-se num sistema molecular de retroalimentao de controle de expresso gnica (Reppert &
Weaver, 2001). Ainda, neurnios dos NSQs quando dissociados e mantidos em cultura, exibem ritmos de
disparos independentes, e apresentam fases e perodos diferentes entre si (Welsh et al 1995; Liu et al,
1997; Herzog et al, 1998).
Aps o esclarecimento de que o mecanismo molecular do relgio circadiano de mamferos
consiste de um grupo de genes denominados genes de relgio, e que estes regulam a ritmicidade
endgena por meio de alas de retro-alimentao de transcrio gnica, verificou-se que a expresso de
genes de relgio tambm ocorre fora dos NSQs, em diversas clulas e tecidos do organismo.
Inesperadamente, observou-se que at mesmo clulas imortalizadas mantidas em cultura apresentam uma
maquinaria molecular do relgio funcional (Balsalobre et al., 1998). Em organismos intactos, acredita-se
que os relgios perifricos so sincronizados pelo marcapasso central, residente no NSQ. Alm dos sinais
diretos do NSQ, outros estmulos ambientais como alimentao, comportamento social, temperatura entre
outros, parecem desempenhar um papel no ajuste dos relgios perifricos.
Foi demonstrado que os relgios perifricos ocorrem de peixes a mamferos. A ritmicidade de
expresso de genes de relgio em tecidos perifricos j foi observada em corao, rim e em linhagens
celulares embrionrias de Danio rerio (Whitmore et al., 2000; Farhat et al., 2009), e hepatcitos de
camundongos (Kornman et al., 2007). Estudos da regio promotora do gene Per de Drosophila e de
Danio rerio atravs de sondas bioluminescentes mostraram que existem osciladores perifricos
independentes em diferentes tecidos desses organismos (Whitmore et al., 2000). A partir desses estudos,
diversos outros laboratrios demonstraram a independncia dos osciladores perifricos, os quais
provavelmente devem conter elementos sincronizadores prprios. Com base nestas constataes postulou-

23
se que osciladores perifricos de mamferos dependem de sinais sincronizadores neurais ou humorais do
oscilador dos NSQs para manter a homeostase do organismo (Yamazaki et al., 2000), ao contrrio do que
ocorre em tecidos perifricos de Drosophila e Danio, que so fotossensveis e capazes de se
sincronizarem at mesmo quando isolados (Whitmore et al., 2000). As primeiras evidncias de que os
relgios perifricos podem ser sincronizados por sinais humorais surgiram junto com a descoberta de que
culturas de fibroblastos de mamferos expressam genes de relgio de forma rtmica quando submetidos a
choque de soro (Balsalobre et al., 1998).
O estudo e a compreenso dos relgios perifricos vm se tornando cada vez mais importantes
para o entendimento do controle dos genes do relgio e tambm dos sinais sistmicos para o
funcionamento correto de rgos e tecidos no organismo. Pesquisas clnicas e epidemiolgicas sugerem
que disfunes circadianas so associadas a complicaes cardiovasculares e metablicas em diversos
segmentos da populao humana. Trabalhadores de turnos apresentam aumento da prevalncia de
sndrome metablica, aumento do ndice da massa corprea (IMC) e tambm de complicaes
cardiovasculares e cncer. Essas observaes levantam a possibilidade de que o desalinhamento crnico
entre os ciclos de sono-viglia, e tambm os de jejum-alimentao contribui para a progresso de quadros
de obesidade, sndrome metablica, hipertenso, diabetes (Frank et al., 2009).
Esta aula tem como objetivo mostrar como os osciladores centrais e perifricos interagem para
manter o fino equilbrio das atividades vitais e como uma desorganizao do sistema de temporizao
pode prejudicar o funcionamento do organismo ocasionando problemas de sade pblica.

24

O Sistema circadiano e os sinais de temporizao ambientais: Uma

perspectiva comparativa
Jennifer Caroline de Sousa
Laboratrio de Fisiologia Comparativa da Pigmentao
[email protected]
A aula explorar a diversidade dos organismos quanto estruturao e funcionamento do sistema
circadiano atravs de uma abordagem comparativa. Para isso, as questes a que nortearo esto
relacionadas origem e natureza de um sistema circadiano; qualificao de pistas ambientais como
sinais de temporizao; s diferenas estruturais no marca-passo central e a presena de relgios
perifricos em espcies mais estudadas nos estudos cronobiolgicos.
Hipteses acerca da origem de um sistema de temporizao baseado na durao de uma volta
completa do planeta Terra ao redor do seu prprio eixo, que denominamos por dia, ainda no
conseguem desvendar satisfatoriamente a possvel origem dos ritmos circadianos nos seres vivos. No
entanto, todas elas, ao estudar seres unicelulares atualmente existentes, j observam a presena de ritmos,
o que evidenciaria uma gnese muito remota destes (Marques, 2003).
Tomando-se a origem da ritmicidade biolgica nos eucariontes (estudos em procariontes ainda
so inconclusivos para afirmar com segurana se h ou no ritmicidade nesses seres), as suposies se
norteiam em dois pontos iniciais divergentes: 1. A adaptao ao meio cclico como fator primordial para o
estabelecimento da estrutura temporal e 2. O surgimento de um padro rtmico interno estabelecido sem a
participao do ambiente (Marques, 2003).
Apesar dessa incompatibilidade, no se nega que a existncia da ritmicidade biolgica foi um
fator viabilizador da vida primitiva na Terra e, mesmo sem fatos e trabalhos cientficos que fundamentem
com consistncia a origem dela, hoje vemos que a diversidade da vida apresenta-se apta a reconhecer os
sinais ambientais como pistas para antecipar, regular e otimizar seus mecanismos vitais e aumentar as
chances de sobrevivncia e perpetuao na natureza (Marques, 2003; Marques et al., 2003).
Essas pistas, na linguagem mais usual da Cronobiologia, so corriqueiramente designadas por
zeitgebers, neologismo literalmente traduzido da lngua alem como doador de tempo e que na prtica
se refere ao fator cclico ambiental que promove o arrastamento dos ritmos biolgicos. A importncia de
cada tipo de zeitgeber depende das caractersticas da espcie, sendo que os ritmos de uma espcie podem
ser sincronizados por zeitgebers diferentes, organizados segundo uma hierarquia (Marques, 2003).
O principal deles o ciclo claro/escuro, considerado o estmulo temporal mais absolutamente
estvel e confivel ao longo da histria da vida. Em relao existncia de outros zeitgebers no-fticos
como disponibilidade de alimento, som e interao social, h estudiosos que os consideram fracos ou
no-confiveis quando comparados ao ciclo claro/escuro; todavia, necessrio ter em mente que, em

25
certos ambientes tais como cavernas subterrneas, o meio marinho e regies polares, essa alternncia de
luz ambiental perde importncia em detrimento de outros sinais temporais alternativos (Menna-Barreto e
Dez-Nogueira, 2022).
Teramos, portanto, ciclos de disponibilidade de alimento, ciclo de mars, ciclos lunares, ciclos
sazonais (estaes do ano), variaes de salinidade e pH (ambientes estuarinos), variao de umidade
relativa, ciclos de temperatura, ciclos biticos como florao, relaes sociais (inter e intra-especficas),
como outros potenciais zeitgebers, sempre lembrando que a importncia de cada um deles est inserida no
contexto das espcies que lhe so responsivas, isto , eles s podem recebem esse nome se foram capazes
de serem reconhecidos e se levaram ao processo de sincronizao dos ritmos biolgicos ao ambiente
(Marques, 2003; Menna-Barreto e Dez-Nogueira, 2011).
Porm, pela preponderncia do ciclo claro/escuro, facilmente os estudos acerca do seu papel
como agente arrastador dos ritmos a um perodo de 24 (vinte e quatro) horas tomaram espao nos
trabalhos cronobiolgicos e, abordando diferentes espcies de grupos animais distintos, podemos
comparar semelhanas e diferenas anatmico-fisiolgicas no sistema de percepo luminosa
(fotorrecepo), tido, nesse contexto, como uma parte constituinte do sistema circadiano, assim tambm
como na regulao dos ritmos biolgicos no organismo como um todo.
Para muitas espcies, um marca-passo central circadiano foi identificado em regies discretas em
ou prximas ao crebro, que incluem: o Ncleo Supraquiasmtico (NSQ) no hipotlamo de mamferos,
retina de moluscos marinhos (procurar fotos das espcies) e lobo ptico de baratas, grilos e moscas (estas
ltimas do gnero Drosophila). Em um peixe telesteo vulgarmente chamado de peixe-zebra, muitas
clulas e tecidos possuem relgios circadianos (temporizadores circadianos), mas um marca-passo central
ainda foi identificado (Vansteensel et al., 2008).
Identificam-se em peixes, anfbios e rpteis osciladores circadianos oculares, com as propriedades
descritas para invertebrados, como moluscos e crustceos. Ento, poderamos inferir que as modificaes
dos padres anatmicos tomaram rumos bastante paralelos nos dois grupos zoolgicos. Em ambos
observa-se uma tendncia interiorizao dos osciladores, que em grupos anteriores ocupam uma posio
bastante perifrica, em geral, junto aos olhos, ou ento, so estruturais visuais, como clulas retinianas,
que admitem funo de osciladores (Golombek e Aguilar-Roblero, 2003).
Em vertebrados no-mamferos, a retina e a pineal so tidas como osciladores hierarquizados,
enquanto que em mamferos o NSQ ainda tido como o oscilador central e, a respeito da origem dele em
mamferos, tem-se identificado em certos peixes, anfbios e nos rpteis, especialmente nos lagartos, um
conjunto de neurnios hipotalmicos osciladores, que poderiam ser considerados os precursores dos
neurnios supraquiasmticos de mamferos (Golombek e Aguilar-Roblero, 2003). Entretanto, o
pensarmos em um sistema circadiano, seria razovel imaginar uma ampliao do sinal transmitido por
osciladores centrais ao organismo como um todo, assim como a necessidade uma retroalimentao
(feedback) por parte do organismo para este relgio central, a fim de que houvesse uma sincronizao
entre todos os ritmos, havendo, portanto, o estabelecimento de relao de fases estveis. Sendo assim, um

26
sistema de temporizao poderia contar com outros osciladores espalhados pelo organismo que pudessem
auxiliar o processo de sincronizao de todos os ritmos biolgicos, com algum grau de independncia.
Esses seriam os relgios perifricos, que hoje recebem ateno nos estudos cronobiolgicos tambm.

27

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FISIOLOGIA: ANIMAIS E
AMBIENTE

30

A importncia da plasticidade fenotpica no ajuste a variaes

ambientais previsveis e imprevisveis
Lilian Cristina da Silveira
[email protected]
A capacidade de exibir mudanas reversveis do comportamento, fisiologia e morfologia confere
vantagem seletiva aos organismos frente a variaes das condies ambientais. Plasticidade fenotpica o
termo usado mais frequentemente para se referir a variaes fenotpicas irreversveis entre indivduos
adultos que ocorreram durante o desenvolvimento em consequncia da exposio a diferentes fatores
ambientais. Por outro lado, algumas caractersticas dos indivduos adultos como, por exemplo, o nvel de
adiposidade, plumagem e o tamanho e a capacidade funcional de rgos e caractersticas fisiolgicas
derivadas, tais como a taxa metablica basal (TMB), podem variar entre estaes do ano e tambm em
escalas temporais mais curtas. Esta capacidade de exibir mudanas do comportamento, fisiologia e
morfologia uma caracterstica amplamente difundida entre vertebrados e invertebrados e um
componente crtico do repertrio adaptativo fisiolgico dos animais. Aconteam em resposta a fatores
ambientais no sazonais ou sazonais, estas mudanas reversveis so consideradas um subtipo de
plasticidade fenotpica, mais recentemente denominada flexibilidade fenotpica.
Diversos animais so capazes de prever fases em que as condies do ambiente tornam-se
desfavorveis para funes vitais, por meio de um sistema temporizador interno e da percepo de sinais
ambientais cclicos, tais como fotoperodo, temperatura e umidade. Animais que apresentam dormncia
sazonal, por exemplo, so capazes de se antecipar fase de escassez de alimentos atravs de uma srie de
ajustes comportamentais e metablicos que possibilitam, dentre outros eventos, o armazenamento de
substratos energticos. De modo semelhante, aves migratrias apresentam um conjunto de ajustes
fisiolgicos, incluindo mudanas notveis da adiposidade e do tamanho de rgos, antes e durante os vos
migratrios, bem como nas durante as paradas de reabastecimento. O tamanho dos rgos pode ser
modificado por mecanismos ativos (neurais e hormonais) ou passivos (mudanas da demanda imposta
sobre eles). A regulao interna, atravs de mecanismos neurais e hormonais, desempenha um importante
papel nestes ajustes em aves migratrias.
Sobreposto a este ciclo de vida previsvel esto os eventos imprevisveis (tempestades, secas,
fogo, escassez de alimento e interferncia humana) que podem ser estressantes para o animal. Uma vez
que estes eventos no podem ser previstos, pelo menos com antecedncia suficiente, os ajustes
fisiolgicos ocorrem durante e aps o evento; ao contrrio dos ajustes antecipatrios no caso das
variaes ambientais previsveis. Um dos fatores ambientais mais crticos que est sujeito a flutuaes
imprevisveis a disponibilidade de alimento. Muitos rpteis de regies tropicais e subtropicais,
principalmente cobras, como as cobras boas e ptons, passam por fases de jejum que podem durar vrios

31
meses e no possuem um padro sazonal de variao. Na pton, durante a fase entre as refeies, todos os
processos metablicos so mantidos utilizando reservas energticas endgenas e a reduo da taxa
metablica padro, associada atrofia de alguns rgos, contribui para o aumento do tempo de
sobrevivncia com base nestas reservas e aumenta as chances de sobrevivncia at a prxima refeio.
Aps a ingesto de uma presa, a taxa metablica se eleva muito e ocorrem mudanas abrangentes e muito
rpidas da massa intestinal e das taxas de transporte de nutrientes aps a alimentao alm de um
aumento de expressivo da massa ventricular. Estes e outros impressionantes ajustes da massa de rgos e
da taxa metablica que acompanham os ciclos de jejum-alimentao em ptons fazem com que estes
animais sejam considerados modelos de regulao fisiolgica extrema.
A resposta dos organismos s variaes ambientais alvo de estudos h vrias dcadas, mas
recentemente tem recebido maior ateno devido s mudanas climticas em curso no nosso planeta. Ao
longo do sculo passado a temperatura da superfcie da Terra aumentou 0,74C e estima-se um aumento
de cerca de 3C nos prximos 100 anos, juntamente a um aumento da frequncia, intensidade e durao
de eventos climticos extremos, tais como secas, e ondas de calor. O aumento da frequncia e
intensidade de eventos climticos extremos provavelmente impem presses seletivas diferentes daquelas
impostas por um aumento gradual da temperatura e acredita-se que ser a principal causa da extino de
espcies no prximo sculo. Diversos estudos tm demonstrado que as mudanas climticas globais que
ocorreram nas ltimas dcadas tiveram grande impacto na migrao, comportamento reprodutivo e outros
aspectos do ciclo de vida dos organismos e tem se tornado cada vez mais claro que os fisiologistas
comparativos possuem um importante papel na compreenso dos impactos destas mudanas na fisiologia
dos organismos.

32

Dinmica parasita-hospedeiro: Aspectos sazonais, reprodutivos e

evolutivos
Carla Bonetti Madelaire
Laboratrio de Comportamento e Fisiologia Evolutiva
[email protected]
Mudanas sazonais de temperatura e fotoperodo so cclicas e previsveis, fazendo parte da
histria de vida dos animais. No entanto, a variao anual de presso seletiva por parte dos patgenos
um tipo de mudana no previsvel que pode afetar o indivduo, no que diz respeito a imunidade e
reproduo (Altizer 2006). Alm disso, existem hipteses na literatura que os parasitas podem afetar as
caractersticas reprodutivas de exibio dos machos, tendo uma implicao direta na escolha da fmea.
Assim, a resistncia dos machos aos parasitas seria evidenciado por meio da intensidade de exibio de
ornamentos e displays sexuais (Hamilton & Zuk, 1982).
A testosterona um hormnio esteride que confere o desenvolvimento das caractersticas
sexuais secundrias e pode aumentar o sucesso reprodutivo dos machos, no entanto, este hormnio
tambm pode causar imunossupresso (Folstad & Karter, 1992). Esta situao cria um dilema fisiolgico
potencial, uma vez que essa depresso do sistema imune, por sua vez, facilita a proliferao dos parasitas
j estabelecidos, assim como a ocorrncia de novas infeces (Cohen & Sadun 1976). Uma infeco
parasitria instalada ou acidental expe o macho a um custo substancial durante o perodo em que
necessita desenvolver e manter os caracteres sexuais secundrios (Folstad & Karter, 1992).
Devido ao conspcuo comportamento vocal dos machos de anuros, este grupo tm se mostrado
particularmente interessante para testes de premissas associadas seleo sexual (Hausfater 1990;
Sullivan 1991; Pfennig & Tinsley 2002; Sullivan & Kwiatkowski 2007; Castellano 2009). Para a maior
parte das espcies de anuros, caracteres associados ao tamanho corpreo e propriedades das vocalizaes
so importantes nos processos de seleo intra e inter-sexual. Fmeas de diversos grupos de anuros
preferem, de uma forma geral, caractersticas comportamentais energeticamente exigentes, como a
manuteno de altas taxa de vocalizao, e que expe os machos a um maior risco de predao (custo
direto) e/ou reduo do crescimento (custo indireto), mas que, provavelmente, aumentam o sucesso
reprodutivo dos machos (Hinshaw e Sullivan 1990; Sullivan e Kwiatkowski 2007; Andersson 1994;
Wells 2001). O desenvolvimento das bases controladoras e efetoras do comportamento vocal, bem como
sua ativao na poca reprodutiva, mediado por hormnios esterides, como a testosterona (Wilczynski
e Chu 2001) e a corticosterona, que est relacionada mobilizao energtica necessria para a
sustentao desta atividade (Emerson 2001). Tanto os andrgenos quanto os hormnios inter-renais
podem apresentar efeitos imunossupressores, aumentando a probabilidade de infeces parasitarias
(Wingfield 1994).

33
Alm do comportamento de corte, outros aspectos do fentipo dos hospedeiros so remodelados
devido interao com parasitas, afetando potencialmente seu valor adaptativo, como por exemplo, taxa
de crescimento, desempenho locomotor e anorexia (Goater e Ward, 1992; Goater e col. 1993)
encontraram que parasitas pulmonares tambm reduzem o desempenho locomotor em Bufondeos, taxa
de crescimento que leva reduo de tamanho corpreo e tambm diminuir o ndice de sobrevivncia dos
indivduos. Assim, possvel observar como os parasitas podem afetar diversos aspectos de vida dos
indivduos de forma a diminuir substancialmente o valor adaptativo dos hospedeiros.

34

Desafios ambientais na transferncia de nutrientes ao longo da

cadeia trfica: efeitos na fisiologia dos animais
Aline DalOlio Gomes
[email protected]
As alteraes no ecossistema em grande escala, como mudana climtica e processos de
eutrofizao, considerados eventos imprevisveis, esto frequentemente associadas s alteraes na
estrutura de comunidades biolgicas, o que pode afetar os padres de fluxo de energia e nutrientes,
incluindo cidos graxos, ao longo das cadeias alimentares. Deste modo, para entender como o equilbrio
de um ecossistema se mantm, ou alterado, uma anlise das relaes alimentares muito importante.
Pensando no ambiente aqutico, muitos estudos tm focado nas relaes trficas de fitoplncton,
zooplncton, bivalves e peixes atravs de anlises de contedo estomacal ou, mais recentemente, da
composio dos cidos graxos (AGs) presentes nesses organismos. Estes compostos apresentam
diferentes funes e estruturas que podem variar entre as espcies e em resposta s condies ambientais.
As algas so a base da pirmide trfica dos ecossistemas aquticos, sendo essencialmente os
nicos organismos que possuem as enzimas necessrias produo de AGs polinsaturados (PUFAs) com
18 carbonos. Sendo assim, esses PUFAs so importantes biomarcadores, pois incluem os AGs que so
assimilados pelos animais em sua dieta ao longo de toda a cadeia trfica. Os peixes de origem marinha
geralmente apresentam maiores quantidades de PUFAs mega 3 de cadeia longa do que peixes de gua
doce, devido expressiva quantidade desses AGs no fitoplncton marinho.
De modo geral, os AGs apresentam importantes funes na fisiologia dos animais. Os AGs
saturados, com o seu alto contedo calrico, so primariamente utilizados como fonte de energia,
enquanto os PUFAs participam da regulao da fluidez de membranas biolgicas, alm de serem
precursores de eicosanides, os quais incluem prostaglandinas, tromboxanos e leucotrienos. Estes
componentes podem influenciar no crescimento, na esteroidognese, regulao da produo de ovos,
oviposio, desova e ecloso; no controle do fluxo de ons e gua e no ajuste de set point da temperatura,
alm de mediarem respostas imunolgicas a infeces e terem um papel importante na neurofisiologia.
Dessa maneira, a dieta afeta a disponibilidade de AGs especficos, alterando, por exemplo, a
composio final dos fosfolipdios. Esse processo atrelado a uma perturbao ambiental que cause
deficincia em certos AGs pode influenciar na habilidade dos peixes em manter a fluidez das membranas
e at mesmo em outros aspectos da fisiologia, como a reproduo. Trabalhos realizados nos Grandes
Lagos, no Canad, tm demonstrado que as populaes do anfpoda Diporeia, ricas em lipdios,
declinaram em muitas reas desses lagos, como consequncia de interaes com bivalves invasivos. As
diporias so ricas em AGs mega 3 e, este fato, combinado sua alta densidade, sugere que esta espcie
prov uma importante funo na contribuio de PUFAs essenciais aos peixes desse ambiente. Assim, a

35
diminuio deste componente do zooplncton tem forte efeito na disponibilidade de AGs aos peixes,
tendo uma potencial ao na fluidez das membranas nesses animais e em seus predadores.
Do mesmo modo, a mudana na alimentao do homem nos ltimos 20 anos, principalmente em
decorrncia do aumento da ingesto de alimentos industrializados, ricos em PUFAs mega 6, tem
causado efeitos deletrios para a sade, como desenvolvimento de doenas cardiovasculares, hipertenso,
diabetes melito e obesidade. Assim, a razo entre a ingesto diria de alimentos ricos em AGs mega 6 e
3 assume grande importncia tambm na nutrio humana.

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Referncias bibliogrficas
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REOSTASE

38

Paradigmas Fisiolgicos: o exemplo da Reostase

Tatiana H. Kawamoto
[email protected]
fcil encontrar a palavra Fisiologia associada Fisiologia Mdica. Esta forte associao de
significados deve-se origem siamesa de ambas as reas, e imprime, mesmo na Fisiologia Geral, esta
forma de organizar o conhecimento, estruturada por sistemas funcionais. Apesar de ser didtica, esta
estrutura trs consigo uma forma enciclopdica de organizar o conhecimento tendo o ser humano como
referencial. Nesta linha de pensamento, todos os demais animais tornam-se excees e seus estudos,
anedticos, exemplos ilustrativos de formas imperfeitas de funcionamento. Exemplo disso a ideia senso
comum de que a endotermia homeotrmica a forma mais eficiente e otimizada de regulao trmica e
energtica dentre as muitas existentes na natureza. O erro aqui est em imaginar eficincias e
desempenhos desassociadas do contexto em que elas ocorrem. Tendo em vista um panorama mais amplo
da fisiologia, como uma subrea da biologia, podemos notar a necessidade de uma abordagem menos
enciclopdica e anedtica, e mais conceitual e paradigmtica, procurando abranger leis mais gerais de
funcionamento.
Historicamente, alguns destes passos j foram dados. Dentre os eventos que marcaram grandes
mudanas paradigmticas na fisiologia destacam-se a Teoria Celular, e a Homeostase. A primeira por
estabelecer a unidade funcional da vida, permitindo a busca por padres gerais de funcionamento dos
organismos. A segunda, por acrescentar o componente regulatrio que caracteriza os organismos. Esta
caracterstica regulatria dos seres vivos est subjacente a toda a Fisiologia, como a conhecemos hoje. O
conceito de milieu intrieur foi primeiramente proposto e intensamente defendido por Claude Bernard nos
trabalhos publicados ao longo de sua carreira, posteriormente nomeada como homeostase por Walter
Cannon. O conceito de milieu intrieur substituiu a ideia vitalista de fora vital ao propor um processo
mecanstico que explica a manuteno dos organismos por sistemas de regulaes internas mltiplas
realizadas atravs de retroalimentao de informao. Os trabalhos de Claude Bernard foram essenciais
para o estabelecimento da Fisiologia Experimental e desvendou mecanismos bsicos do funcionamento
dos animais atravs do uso de vivisseco de mamferos, o que lhe conferiu o ttulo de pai da Fisiologia
Moderna. A cada novo experimento, Claude Bernard estava mais convencido da existncia de um
controle interno que mantinha, por exemplo, a temperatura corprea e glicemia no sangue de maneira
constante. Apesar do conceito de tamanha importncia, o seu uso corrente e reconhecimento como
conceito-chave nos estudos de fisiologia s foi amplamente reconhecido 50 anos aps sua morte, quando
o meio acadmico estava finalmente preparado conceitualmente.
A homeostase resultado de pelo menos trs componentes independentes de regulao que
caracterizam a retroalimentao: um sistema de recepo sensvel varivel ambiental, um sistema

39
central de controle, e um sistema de resposta variao ambiental percebida. A implicao da homeostase
como modelo de regulao a existncia de um valor defendido pelo organismos atravs do sistema de
retroalimentao. Um exemplo didtico a manuteno de temperatura corprea em humanos: quando
levados para ambientes com temperaturas diferentes da temperatura corprea tpica, o corpo gasta energia
exibindo resposta que provoque aumento (p.e. tremor, busca por local protegido ou aquecido) ou
diminuio da temperatura corprea (p.e. transpirao). O acmulo de informaes e da constatao da
variabilidade fisiolgica presente no mundo consequente do advento da Fisiologia Comparativa tem feito
os fisilogos repensarem seus modelos tericos que foram inicialmente pensados com base nos
mamferos como modelos experimentais. Atualmente sabemos que o valor defendido pode no ser
nico e nem mesmo constante ao longo do ano, ou nas diferentes situaes enfrentadas pelos animais, e
uma reformulao do conceito de homeostase para comportar a variabilidade e mudana ambiental foi
proposta sob o nome de Reostase. A Reostase prope a existncia de mais de um valor defendido
acionado conforme o contexto. As respostas previstas para este modelo de regulao podem ser de dois
tipos: reativa e programada. A Reostase Reativa uma mudana de valor defendido mais rpido
ocasionado por alguma alterao inesperada no organismo. A Reostase Programada uma mudana
antecipatria do valor defendido frente a uma mudana ambiental regular. O objetivo do presente
mdulo apresentar este modelo terico da fisiologia, os fenmenos que ele ajuda a compreender e os
limites das generalizaes propostas.

40

Reostase programada
Danilo E. F. L. Flres
[email protected]
Aps a apresentao do contexto histrico e conceitual da reostase na aula introdutria, vamos
agora conhecer mais de perto uma das suas vertentes: a reostase programada. Em seu livro, Nicholas
Mrosovsky (1990) define a reostase programada como mudanas no valor defendido (set-point) de uma
varivel fisiolgica, em resposta a eventos previsveis do ambiente ou em uma fase especfica da vida do
organismo. Dentro dessa ideia de eventos previsveis, esto includos tanto os ciclos ambientais (dirios e
sazonais), quanto, por exemplo, as mudanas na fisiologia durante alguma fase do ciclo reprodutivo. A
aula ir apresentar alguns exemplos de mudanas programadas de set-point observadas nessas
condies.
A massa corprea um exemplo ilustrativo de uma varivel fisiolgica que muda ao longo do
tempo de forma previsvel. Por exemplo, quando as galinhas banquiva chocam seus ovos, elas devem
permanecer sobre eles quase constantemente, no tendo muitas oportunidades de se alimentar. Nessa
ocasio, as galinhas diminuem sua massa corprea. primeira vista, deduzimos que elas emagrecem
porque no podem abandonar os ovos por muito tempo e, por isso, acabam diminuindo sua ingesto de
alimentos.
Porm, Sherry e col. (1980) mostraram que a diminuio da massa corprea no uma simples
consequncia da impossibilidade de se alimentar. Mesmo em uma situao em que a comida est
disponvel ao seu alcance, as galinhas banquiva na poca do choco no aumentam sua ingesto de
alimento e, portanto, continuam perdendo peso normalmente. Ou seja, parece haver uma regulao no
apetite, que sustenta a condio de emagrecimento.
H ainda outra evidncia de que aqueles valores decrescentes de massa corprea esto sendo
ativamente regulados nas galinhas banquiva durante o choco. Quando elas so completamente impedidas
de comer por alguns dias, diminuem sua massa corprea, como esperado; assim que o alimento
novamente disponibilizado, as galinhas adquirem um grande apetite e comem bastante, elevando
novamente a massa. Entretanto, sua massa corprea aumenta somente at atingir o valor de referncia,
voltando ento a decair, conforme as galinhas controle. Conclumos, portanto, que h uma regulao ativa
para que a massa corprea se mantenha nos nveis observados; parece, de fato, que o valor defendido de
massa corprea ativamente diminudo ao longo do processo de choca dos ovos.
Um segundo exemplo caracterstico de reostase programada so as mudanas da temperatura
corporal em animais hibernantes. A hibernao uma estratgia que permite sobreviver no inverno
rigoroso sem um consumo alto de energia, visto que, ao baixar sua temperatura, o organismo diminui seus
gastos com metabolismo e termognese. Assim como no caso das galinhas banquiva, tambm intuitivo

41
pensar que a diminuio na temperatura uma submisso s temperaturas baixas do ambiente no inverno.
A hipotermia seria uma ausncia de regulao ou uma regulao deficiente da temperatura.
Essa era a viso inicial dos pesquisadores que comearam os estudos na rea. Para verificar se o
sistema de controle da temperatura corporal de fato deficiente durante a hibernao, foram feitos
estudos de interferncia na rea pr-ptica do hipotlamo: uma regio do crebro que regula a
temperatura corporal. Os estudos revelaram que as baixas temperaturas so ativamente defendidas pelo
sistema regulatrio, e no decorrem simplesmente da impossibilidade de se esquentar. Logo, do ponto de
vista da reostase, os animais hibernantes modificam o valor defendido da temperatura corporal durante o
inverno.
Nos dois exemplos apresentados, as mudanas de set-point parecem ter um papel essencial para
a sobrevivncia dos animais. A defesa de um valor baixo de massa corprea pode ser uma estratgia
importante para que as galinhas banquiva no precisem buscar comida frequentemente enquanto chocam
seus ovos. Da mesma forma, a regulao ativa de um valor baixo de temperatura corporal na hibernao
pode ser mais vantajosa que um simples desligamento do sistema de regulao, visto que o animal pode
garantir que, no caso de uma queda extrema da temperatura ambiental, o corpo no ir se esfriar at
atingir temperaturas letais.
Em concluso, o conceito original da homeostase traz a ideia de que as variveis fisiolgicas so
mantidas em valores defendidos fixos, mesmo que o ambiente mude. Segundo a reformulao, na reostase
programada, os organismos podem ter seus valores defendidos reprogramados, frente a mudanas
regulares do ambiente externo ou interno, como uma forma de preparao fisiolgica a esses desafios
previsveis.

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Reostase reativa
Patricia Tachinardi
[email protected]
Por mais estvel e previsvel que um determinado habitat possa parecer, os animais que nele
vivem sempre esto sujeitos ocorrncia de eventos imprevisveis. Esses eventos compreendem desde
mudanas no prprio ambiente, como uma escassez de alimento inesperada, at alteraes que ocorrem
no prprio corpo do animal, como infeces ou ferimentos. Frente a essas situaes, o organismo reage
atravs do ajuste de diversas variveis fisiolgicas. Muitos desses ajustes fisiolgicos se do pela
mudana nos valores defendidos (setpoints) das variveis. Isso significa que os centros regulatrios
transmitem informaes ao organismo para que os ajustes fisiolgicos necessrios sejam feitos e a
varivel passe a ser mantida em um novo nvel. A essa alterao nos valores defendidos em reao a um
evento imprevisvel damos o nome de reostase reativa.
O processo de mudana no valor defendido pode ser ilustrado pela elevao da temperatura
corporal durante a febre, um exemplo clssico de reostase reativa. A febre caracterizada pelo aumento
da temperatura corporal que geralmente ocorre quando h infeces por determinados tipos de patgenos.
Embora esse aumento de temperatura costume afligir as pessoas, que buscam rapidamente uma forma de
baix-la, a febre mais do que uma mera consequncia desagradvel de uma infeco e pode, inclusive,
ser uma importante arma do organismo no combate ao patgeno. A elevao da temperatura corporal que
ocorre durante a febre um processo regulado, no qual o organismo passa a defender um valor de
temperatura corporal mais alto do que o normal. Dessa forma, so ativados mecanismos
termorregulatrios que favoream a manuteno de valores mais altos de temperatura. Humanos, por
exemplo, tremem e buscam manter-se aquecidos utilizando roupas e cobertas.
A febre no um fenmeno exclusivo de mamferos. Animais ectotrmicos, cuja temperatura
corporal varia de acordo com a temperatura ambiental, tambm apresentam febre. Isso foi demonstrado
pela primeira vez em um experimento realizado com iguanas de deserto (Dipsosaurus dorsalis). Esses
rpteis eram alojados em um local no qual podiam escolher a temperatura ambiental a qual se expunham,
regulando, comportamentalmente, sua temperatura corporal. Quando eram injetadas com um patgeno,
essas iguanas escolhiam temperaturas mais altas, ou seja, regulavam sua temperatura corporal a um valor
mais alto. Interessantemente, quando esses animais eram impedidos de defender um valor mais alto de
temperatura, a mortalidade decorrente da infeco aumentou. Esse fato, que tambm foi observado em
gafanhotos e mamferos, sugere que a mudana no valor defendido de temperatura corporal pode
favorecer o combate infeco.
Mudanas nos valores defendidos de temperatura corporal tambm so observadas como reao a
outros eventos imprevisveis. Valores mais baixos de temperatura podem ser defendidos, por exemplo, no

43
caso de escassez de alimentos, o que pode ser vantajoso para o animal devido economia de energia com
termorregulao.
Alm da temperatura corporal, podemos encontrar casos de reostase reativa no ajuste de outras
variveis fisiolgicas. Por exemplo, as funes reprodutivas so suspensas em casos de perda excessiva
de peso e/ou desnutrio. Exemplos de reostase reativa ainda podem ser encontrados em ajustes dos
valores defendidos da presso arterial, do pH do sangue, de nveis de hormnios, dentre outros. Embora
os mecanismos envolvidos nesses ajustes sejam diferentes em cada caso, importante salientar que, em
geral, a reostase reativa confere ao organismo a flexibilidade fisiolgica necessria para sua sobrevivncia
frente a eventos imprevisveis.

44

Referncias bibliogrficas
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NEUROCINCIA COGNITIVA

46

Neurofisiologia bsica
Sergio Marinho da Silva
Esta aula tem por objetivo explicar para os alunos a importncia de se estudar o sistema nervoso
atravs de trs diferentes formas: estudo do seu desenvolvimento desde o embrio at o indivduo adulto,
anlise macroscpica de suas principais subdivises e funes e a sua evoluo ao longo da filogenia dos
vertebrados. Desta forma, o aluno observa que o sistema nervoso no est apenas integrado com o
organismo, mas que este se desenvolve junto com o indivduo e que, dentre os animais, as variaes em
sua forma, tamanho e desenvolvimento de cada uma de suas partes esto relacionadas com o grupo de que
fazem parte e com o seu estilo de vida.
A parte introdutria da aula ser sobre o porqu de estudarmos o sistema nervoso e qual o
interesse do pblico acadmico sobre este assunto. Mostraremos que, muito mais do que pela sua
importncia para a manuteno da sade, bem estar e funcionamento adequado do organismo, ns nos
interessamos pela forma como formada a memria, como e o que a conscincia, como aprendemos, e
como nosso sistema nervoso se desenvolve.
Em seguida, a origem do sistema nervoso ser mostrada para os alunos ao longo da ontogenia, ou
seja, desde formao do zigoto at o adulto. As principais conexes do sistema nervoso com os rgos
sensoriais sero mostradas no surgimento destes rgos. No final deste tpico, os alunos tero uma vista
completa das partes que formam o sistema nervoso central e as suas conexes com o organismo,
facilitando a compreenso da fisiologia do sistema nervoso.
No terceiro tpico da aula, os alunos tero uma viso superficial de cada uma das partes do
sistema nervoso, caminhando desde as partes e funes mais rostrais do crtex at a poro final da
medula vertebral. Ao longo deste trajeto, os alunos sero informados de pesquisas que so realizadas,
tanto pelo nosso departamento quanto por laboratrios mundo afora, em cada uma destas partes. Este
tpico ser finalizado com a diferenciao entre sistema nervoso somtico e sistema nervoso autnomo, a
importncia do sistema nervoso simptico e parassimptico e a importncia do sistema nervoso perifrico.
Aps os alunos terem uma noo bsica da importncia de cada uma das partes do sistema
nervoso, eles observaro diferentes partes do sistema nervoso de vertebrados. Eles observaro, por
exemplo, que o cerebelo de organismos que se movimentam pouco menor do que o cerebelo de
organismos que se movimentam bastante. Principalmente, eles observaro o quanto o crtex se modifica
em diferentes vertebrados, em tamanho e forma, especialmente em mamferos.
Finalizaremos a aula retornando ao assunto inicial: o porqu de estudarmos neurocincia. Este
retorno dar uma chance aos alunos refletirem sobre a importncia do sistema nervoso a partir da
informao nova que recebero e conseguir pensar sobre a interao da neurocincia com o organismo, o
meio, com o desenvolvimento ontogentico e com a filogenia.

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Esta aula ter nfase em aspectos funcionais e comparativos, sendo o objeto de comparao final
sempre o ser humano adulto. Desta forma, o desenvolvimento ontogentico buscar mostrar como uma
estrutura se origina e como ficar no adulto, a parte funcional mostrar como cada parte do sistema
nervoso do humano adulto funciona e a aula sobre filogenia mostrar como os diversos grupos diferem
em relao ao humano. Esta escolha foi feita para manter o interesse dos alunos e para que o tempo da
aula seja o suficiente.

48

Comunicao celular e padres de conectividade

Marina F. de Oliveira
Laboratrio de Cincias da Cognio
[email protected]
Os neurnios so a unidade fundamental de comunicao no sistema nervoso (SN). Apesar de
clulas de todos os tecidos exibirem propriedades comunicativas, os neurnios so extremamente
especializados na recepo, integrao e transmisso de sinais. A fisiologia neuronal nos permite inferir
como, a partir de variaes nos potenciais de membrana, essa clula atua como integradora de
informaes altamente especializada.
Alm do conjunto de particularidades da membrana plasmtica que conferem as propriedades
integradoras aos neurnios, veremos que a diversidade morfolgica dessas clulas imensa, e est
relacionada funo que cada um desses neurnios tem no SN. Caractersticas como o tamanho da rvore
dendrtica e o nmero de ramificaes axonais do ideia da convergncia/divergncia de informao que
processada por aquele neurnio.
De forma ainda mais especfica, analisaremos tambm como variaes na morfologia de cada
segmento neural esto implicadas no somente nos processos de comunicao neural, mas tambm na
aprendizagem. Para isso, analisaremos de forma separada os dendritos e seus espinhos, o corpo celular e
as organelas envolvidas no metabolismo celular e o axnio e seus colaterais.
No entanto, o estudo do neurnio isoladamente insuficiente para compreendermos como, do
funcionamento das clulas nervosas, emerge o comportamento. Para isso, necessrio estudar os padres
de conectividade estabelecidos entre essas clulas. Esse assunto pode ser abordado de duas formas. Na
primeira, analisaremos em quais locais da clula nervosa os neurnios estabelecem contato uns com os
outros. Nem sempre essa relao se d entre a terminao axonal e o espinho dendrtico e isso tem
consequncias funcionais importantes. Na segunda abordagem, estudaremos alguns circuitos medulares
envolvidos em reflexos. Nesses circuitos possvel observar de forma clara como o padro de conexo
entre neurnios sensitivos e motores, mediados por interneurnios, pode produzir comportamentos
relativamente complexos.

49

Memria e aprendizagem
Lvia Clemente Motta Teixeira

O que nos faz lembrar-se de uma detalhada histria ocorrida no passado? Como deixamos fluir
naturalmente as frases complicadas de longas canes? Por que nunca nos esquecemos de como se dirige
um automvel? Por que nunca nos esquecemos do primeiro beijo?
Nestes exemplos, a memria surge como um processo de reteno de informaes no qual nossas
experincias so arquivadas e recuperadas quando as evocamos. O termo memria tem sua origem
etimolgica no latim e significa a faculdade de reter e /ou readquirir ideias, imagens, expresses e
conhecimentos adquiridos anteriormente reportando-se s lembranas, reminiscncias. O conceito
fisiolgico do que memria to complexo como a tentativa de descrever seus processos de formao e
consolidao. A memria pode ser definida como o trao duradouro deixado por uma experincia
comportamental no crebro de um animal. Para que tal fenmeno ocorra, necessrio um aprendizado
prvio (aquisio) contato com uma nova situao ou estmulo que leva a alteraes em circuitos neurais
existentes. A consolidao das informaes adquiridas o passo seguinte na formao da memria, uma
fase instvel e sujeita a modulaes. O armazenamento constitui a fase final da memria, o registro no
sistema nervoso central das experincias vividas, quando realmente ocorre a internalizao do trao. A
fase final a evocao da memria que corresponde ao ato de lembrar ou acessar memrias quando se faz
necessrio, a prova de que o aprendizado realmente ocorreu, e as informaes foram estocadas.
Nossas memrias so formadas e armazenadas em redes neurais. Existem diferentes redes neurais
para diferentes tipos de memria, redes estas localizadas em estruturas neurais distintas e com neurnios
que utilizam mecanismos celulares distintos. Diversas abordagens moleculares, eletrofisiolgicas e
comportamentais so utilizadas para tentar-se compreender os processos que levam a reteno de
informaes por curtos perodos de tempo ou durante toda a vida do indivduo. Nossas memrias formam
a base de nosso conhecimento, estando envolvidas com nossa orientao no tempo e no espao e nossas
habilidades intelectuais e motoras. Fundamentalmente, a memria representa uma mudana em quem ns
somos. Nossos hbitos, as nossas ideologias, nossas esperanas e medos so todos influenciados por
aquilo que nos lembramos do nosso passado. No nvel mais bsico, lembramos porque h mudanas entre
conexes de neurnios, cada experincia serve de preparo para uma prxima experincia, de modo ns
somos reflexos de nossa histria assim como montanhas refletem eras geolgicas. A memria tambm
representa uma mudana em quem ns somos, pois preditiva de quem nos tornaremos. Lembramos
coisas mais facilmente, se formos expostos a coisas semelhantes antes, dessa forma o que nos lembramos
do passado tem muito a ver com o que iremos aprender no futuro. Somos aquilo que lembramos. A
essncia do indivduo baseia-se em uma parte do que ele capaz de lembrar, fazendo com que a
combinao das suas experincias e constituio gentica torne cada indivduo impar, sendo segundo essa

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tica a base fsica da individualidade. Nessa aula vamos explorar como as experincias tornam-se
memrias, como elas so criadas e armazenadas e quais so as abordagens experimentais que nos
permitem estudar esses processos.

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Ateno
Leopoldo Francisco Barletta Marchelli
A todo instante uma grande quantidade de estmulos ambientais so captados simultaneamente
por nossos rgos sensoriais. Diante da incapacidade do sistema nervoso processar plenamente todas
essas informaes, em determinadas situaes alguns desses estmulos acabam se tornando mais
relevantes para o desempenho de um comportamento em detrimento de outros. Consequentemente tais
estmulos acabam sendo processados preferencialmente por meio do direcionamento da ateno.
Manifestando-se tanto no domnio motor quanto nos aspectos perceptuais do comportamento, a ateno
participa da maioria das funes cognitivas.
Teorias sobre ateno admitem que a seleo de determinados estmulos, paralelamente rejeio
de outros, faculta um processamento mais eficiente dos estmulos selecionados do que seria possvel caso
o sistema nervoso processasse todos os estmulos presentes simultaneamente. Do ponto de vista
neurofisiolgico, o direcionamento atencional gera processos preparatrios que pr-ativam certas
estruturas do sistema nervoso central de maneira a favorecer o processamento de algumas informaes;
paralelamente, h inibio de estruturas nervosas cujos contedos, naquele momento, seriam menos
relevantes.
A orientao da ateno em seres humanos vem sendo classificada em (1) orientao manifesta
da ateno, (2) orientao encoberta da ateno, (3) automtica (ou exgena) ou (4) controlada (ou
endgena). Esta aula almeja apresentar aos participantes conhecimentos tericos e prticos sobre a
ateno, focalizando principalmente na fenomenologia desta funo cognitiva. Ao longo da aula tambm
sero apresentados aspectos histricos e alguns trabalhos que contriburam para o estudo da ateno.

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Percepo
Fbio Moraes Gois
[email protected]
O que perceber um estmulo? Seria diferente de sentir um estmulo? Abordar o tema percepo
em neurocincia uma tarefa complexa, pois h muito mais na percepo de um estmulo do que sua
simples sensao. Roberto Lent a define como a capacidade de associar as informaes sensoriais
memria e cognio de modo a formar conceitos sobre o mundo e sobre ns mesmos e orientar o nosso
comportamento.. Contudo, essa definio est longe de ser um consenso e o estudo da percepo pode
ser feito em diversas esferas e com diferentes abordagens.
Nesta aula trataremos de percepo em uma abordagem neurobiolgica seguindo, em partes, a
definio dada por Roberto Lent: um processo complexo que envolve diversos aspectos cognitivos e
dependentes, diretamente, das informaes sensoriais. Assim sendo, a compreenso dos sistemas
sensoriais fundamental para a abordagem fisiolgica do fenmeno perceptivo.
Mostraremos que cada sistema sensorial possui clulas modificadas (receptores) capazes de
receber estmulos de diferentes formas (luz, molculas qumicas, fora mecnica) e transform-los em
sinais eltricos interpretveis pelo sistema nervoso. Esses receptores, ento, seriam a porta de entrada dos
estmulos externos para o indivduo. Assim, aspectos relacionados a eles como seus campos receptivos e a
habituao so importantes para a compreenso de como os processos de percepo ocorrero em nveis
mais superiores do sistema nervoso.
Compreendida a base dos processos sensoriais mais perifricos, abordaremos as vias ascendentes
sensoriais rumo a estruturas corticais, bem como a organizao dessas e sua participao nos processos
sensitivos. Observamos que existem regies definidas no crtex para o processamento de cada categoria
sensorial e, em algumas regies, a preservao das relaes espaciais das entradas dos receptores, os
chamados mapas neurais, so importantes na formao do percepto.
Apesar de existirem inmeros estudos neurobiolgicos da percepo ainda h muitas dvidas no
esclarecidas. Para ilustrar a complexidade dos processos sensitivos na percepo de estmulos trataremos
de evidncias clnicas de pacientes com leses em diferentes regies corticais que tiveram sua percepo
ambiental afetada. Os casos mais conhecidos so de agnosia visual, que constitui a perda de
conhecimento de diferentes aspectos da viso como profundidade, cor, e foram primeiramente
documentados por Sigmund Freud no final do sculo XIX.
Ao expor aos alunos essas informaes pretendemos conduzi-los a um debate sobre a nossa
percepo do mundo. Podemos dizer que percebemos o mundo realmente como ele ? Ser que o que
uma pessoa sente e interpreta como o mundo o mesmo que a outra pessoa?

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Ao
Marina Faveri de Oliveira
[email protected]
O comportamento motor o substrato de todos os comportamentos humanos, pois somente pela
ao que podemos procurar comida, expressar nossas emoes, nos comunicar verbalmente, nos
locomovermos, etc. O objetivo principal da aula mostrar como o comportamento motor emerge das
diversas conexes neurais que culminam na ativao/inibio coordenada de unidades motoras.
Em nossa abordagem apresentaremos inicialmente o rgo efetor (msculo estriado esqueltico) e
sua inervao. Eles so a via final comum do sistema motor, j que todo movimento s executado
quando h a ativao dessa via.
Os reflexos medulares sero abordados sob o ponto de vista de sua participao no controle motor
como organizadores das sinergias entre grupos musculares agonistas e antagonistas em uma mesma
articulao. Dois reflexos sero estudados: o de estiramento, fundamental para a manuteno da postura
ereta; e o de retirada, fundamental no somente nas respostas a estmulos nocivos, mas tambm na
organizao da marcha.
O tronco cerebral participa de forma ainda mais importante na postura, dado que ele integra
informaes visuais, do labirinto e cinestsicas. Suas projees para a medula permitem respostas rpidas
de equilbrio, assim como preparam o corpo para desequilbrios gerados pelo prprio movimento. Os
reflexos do tronco so estereotipados at o fim do primeiro ano de vida, quando termina a mielinizao de
suas vias, mas eles so fundamentais e continuam presentes (de forma devidamente modulada) em
indivduos adultos.
O crtex cerebral est envolvido na elaborao de movimentos voluntrios. Veremos como sua
organizao somatotpica e como essa representatividade est relacionada ao refinamento dos
movimentos de cada segmento corporal. A codificao neural da direo e da fora do movimento
tambm sero estudadas em detalhe.
O cerebelo e os ncleos da base so estruturas que formam alas paralelas regulatrias do
movimento. Suas vias so extremamente complexas e sero abordadas de um ponto de vista mais geral,
com nfase em sua funo.
Alm da fisiologia da execuo do movimento, abordaremos tambm a imaginao motora e suas
possveis aplicaes no desenvolvimento de interfaces crebro-mquina.

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Deciso
Marcelo Arruda
As decises so determinantes sobre os comportamentos subsequentes, e uma vez que as
consequncias das aes adotadas envolvem a concretizao ou no dos eventos previstos as decises
assumem um papel crucial no desempenho final objetivado pelo comportamento. Partindo desse princpio, a
tomada de decises pode ser vista como um processo que envolve a sucesso de algumas etapas que partem da
avaliao das condies presentes e se sucedem at a avaliao dos resultados da ao desempenhada.
Tanto no caso de um comportamento em que a necessidade de deciso por uma das alternativas
disponveis bastante clara como em situaes em que aparentemente s h uma possvel reao a um
estmulo externo, alguma etapa do processo de tomada de deciso se faz presente. Dessa forma, a diversidade
de situaes em que a tomada de deciso pode se estender desde um comportamento muito simples, como o
controle de um reflexo, at contextos muito elaborados como a escolha de um parceiro para reproduo, ou
ainda, a escolha de por um alimento em detrimento de outros, em razo de preferncia individual. Sendo
assim, as decises determinam aes que podem ser de grande importncia para a sobrevivncia e reproduo
de um indivduo, ou mesmo aes que pouco afetam um indivduo seno em sua satisfao momentnea.
Na tentativa de poder alcanar explicaes comuns para situaes e contextos to variados h tempos
tem se buscado um conhecimento que possa explicar a deciso em sua forma geral. Esse esforo compreende
desde os trabalhos de tericos matemticos de sculos passados at os mais recentes estudos de neuroimagem.
Enquanto os primeiros buscavam abordagens capazes de descrever o comportamento de pessoas em jogos de
azar, os ltimos buscam no crebro animal correlatos antomo funcionais em situaes de deciso diante de
incerteza. Ao longo desse esforo interdisciplinar, uma das caractersticas comuns entre as diversas reas foi a
de tentar compreender as etapas envolvidas no processo de tomada de deciso.
A deciso sob incerteza ocorre em contextos em que se faz necessria alguma representao do grau
de conhecimento da situao atual do agente decisor, e diante da seleo de possveis aes a serem adotadas o
agente decisor pode gerar previses em relao aos possveis resultados dessas aes. Diante dos resultados de
fato, o agente decisor pode ento reavaliar a qualidade das suas previses e incorporar essa nova experincia
em seu processo decisrio. No h necessariamente uma correspondncia entre cada etapa descrita e uma
estrutura enceflica especfica. No entanto, conhecido o papel de vrias vias neurais em processos
relacionados s etapas do processo de deciso.
O objetivo da aula apresentar a formulao de um problema de deciso, e posteriormente apresentar
alguns mecanismos neurais que atuam em etapas especficas do processo decisrio, na perspectiva de integrar
esses conhecimentos em discusses sobre diversos aspectos comportamentais.

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Neurobiologia das emoes

Elisa Mari Akagi Jordo
[email protected]
Quando se fala em emoo possvel discutir diversos aspectos envolvidos nesse assunto. Seus
aspectos psicolgicos, filosficos, farmacolgicos, bioqumicos, neurolgicos, comportamentais, entre
outros. Porm, ainda no entendemos por completo essa capacidade observada tanto em humanos como
em outros animais. Do ponto de vista biolgico podemos atribuir um alto valor adaptativo s emoes,
pois de grande importncia para o indivduo que ele saiba reagir adequadamente a estmulos benficos
ou malficos a ele.
Na neurocincia tratamos da emoo considerando diversos componentes que a constituem.
Podemos considerar seus componentes subjetivos, isto , a experincia emocional. Estes so de difcil
entendimento por serem de acesso quase exclusivo do prprio indivduo que a possui. Outros
componentes emocionais so mais externalizados pelo indivduo como os comportamentos ou as
manifestaes fisiolgicas.
Historicamente podemos citar algumas teorias da emoo que foram propostas a fim de explicar a
relao entre a expresso e experincia emocional. Em 1884, foi proposta uma teoria de que a experincia
emocional seria precedida de certas alteraes fisiolgicas. Mais tarde esta teoria recebeu o nome de seus
proponentes, James e Lange. Porm, em 1927, surge a teoria Cannon-Bard, a qual refuta a teoria anterior
e prope um importante papel de estruturas subcorticais na coordenao das emoes. Ambas as teorias
possuem argumentos corroborados experimentalmente e outros refutados, por isso, ainda no h um
consenso acerca do que seriam as emoes.
Em tempos atuais, as bases neurais da emoo so estudadas com o objetivo de entender o que
possibilita as emoes e como seus componentes se relacionam. Assim, para um estudo objetivo da
neurobiologia das emoes, necessria a utilizao de alguns mtodos que tornem possvel a relao
funcional das regies neurais aos diversos aspectos da emoo. Esses mtodos podem ser tarefas
comportamentais, induo de estados emocionais, observao de mudanas fisiolgicas em conjunto com
intervenes ou observaes da fisiologia do sistema nervoso.
A partir de estudos utilizando esses mtodos foi possvel compreender melhor a neurobiologia
das emoes, principalmente as emoes consideradas negativas como o medo, a ansiedade, a agresso.
As possveis razes para que isso ocorra seriam porque as emoes negativas possuem manifestaes
fisiolgicas mais evidentes e h correlatos comportamentais mais claros entre animais no-humanos e
humanos. Assim, a estratgia utilizada por neurocientistas seria focar em poucas e especficas emoes
que possuem fortes evidncias de relaes com certos circuitos neurais para haver um melhor
entendimento dessas e, possivelmente, o entendimento de outras emoes tambm.

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Alm de entender a neurobiologia relacionada s emoes tambm importante compreender
como elas se relacionam com outras funes cognitivas. Quando tentamos entender as emoes tambm
devemos levar em conta que vrios outros processos cognitivos tambm ocorrem juntamente com o
processamento das emoes. Por exemplo, um indivduo em uma situao de perigo vai experienciar e a
expressar reaes emocionais, porm processos atencionais, de memria e tomada de decises tambm
ocorrem para possibilitar sua fuga ou defesa. Essa relao de fato ocorre e, apesar de tratarmos
separadamente para fins didticos, devemos sempre entender as funes cognitivas como um todo que
sempre se relacionam e se influenciam.

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Emoes e a tomada de deciso

Fabio Moraes Gois
[email protected]
Esta aula tem por objetivo trazer aos alunos um pouco da discusso filosfica e fisiolgica sobre
os mecanismos de tomada de deciso e os possveis papis da razo e da emoo nesse processo.
Inicialmente, trataremos a abordagem clssica da tomada de deciso articulada pelo filsofo
francs Ren Descartes. Na obra O Discurso do Mtodo, ele apresenta uma metodologia de pensamento
baseada exclusivamente na razo, a qual seria capaz de conduzir verdade. Descartes prope um
pensamento livre de paixes e emoes na busca pela compreenso da natureza. O filsofo trata o
pensamento racional como algo externo ao corpo, sendo, portanto, distinto e livre da matria constituinte
do organismo excluindo, assim, qualquer possibilidade de reaes emocionais (essencialmente
corpreas) participarem do pensamento racional.
Contrariamente ao modo cartesiano de pensar, no final do sculo XIX, o filsofo e psiclogo
americano Willian James e o mdico dinamarqus Carl Lange, propem independentemente uma
teoria que defende que as emoes seriam fruto da interpretao cerebral de estados fisiolgicos do corpo.
Em outras palavras, uma resposta fisiolgica de medo ocorreria primeiramente nas vsceras em
decorrncia do reconhecimento de um estmulo determinado, para depois ser percebida como medo pelo
crebro. Na dcada de 1990, essa teoria foi retomada pelo mdico e neurocientista portugus Antnio
Damsio, que trouxe tona o famoso caso de Phineas Gage, capataz da construo civil norte americana
que sofreu um acidente e teve seu crebro transpassado por uma barra de ferro. Gage no apenas
sobreviveu, como continuou capaz de realizar atividades fsicas quase normalmente, bem como atividades
de cunho racional, como clculos, escrita, leitura, dentre outras. Contudo ele passou apresentar
dificuldades em sua vida social e prtica, alm de uma insensibilidade a estmulos de teor emocional que
no lhe era caracterstica antes do acidente.
Lanando mo do caso Phineas Gage e de casos atuais nos quais indivduos sofreram leses
semelhantes de Gage (leses no crtex pr-frontal, mais especificamente em sua poro ventro-medial),
Damsio apresenta uma srie de caractersticas comuns entre esses pacientes, dentre as quais se destacam
a dificuldade de tomada de deciso e a insensibilidade a estmulos de teor emocional. Com isso, Damsio
defende que a ausncia de respostas emocionais e a dificuldade na tomada de deciso dos pacientes esto
intimamente ligadas e prope que as respostas emocionais esto relacionadas aos processos racionais de
tomada de deciso. Ele acredita ser muito improvvel que o desenvolvimento de estratgias racionais
tenha ocorrido, tanto evolutivamente quanto ontogeneticamente, de forma separada dos mecanismos de
regulao biolgicas, defendendo, assim, que um processo de tomada de deciso envolve tanto processos
racionais como emocionais. Com base nessa linha de pensamento, Damsio cunha o termo marcadores

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somticos e o adiciona teoria de James e Lange.
Os marcadores somticos, segundo Damsio, seriam respostas fisiolgicas viscerais
desencadeadas por mecanismos autonmicos em resposta a determinadas situaes auxiliando na
marcao dessas situaes como positivas ou negativas em diversos graus de intensidade. Durante um
processo de tomada de deciso, esses marcadores atuariam anteriormente aos mecanismos conscientes e
racionais, eliminando alternativas que estivessem marcadas como negativas por remeterem a quadros de
resposta emocional marcados negativamente na histria de cada indivduo. Dessa forma, o nmero de
alternativas a serem analisadas racionalmente seria muito menor do que o nmero de alternativas
existentes, uma vez que muitas nem chegariam a nveis conscientes.
Para ilustrar a abordagem dos marcadores somticos, ser feita uma anlise dos dados obtidos por
Damsio em seu experimento denominado Iowa Gambling Task, que simula uma situao real de
tomada de deciso ao mesmo tempo em que monitora algumas condies fisiolgicas do indivduo (como
batimentos cardacos, condutncia galvnica da pele e dilatao da pupila), e as pareia com um
questionrio sobre as sensaes individuais sobre a tarefa executada. Esse experimento constitui o pilar
principal da hiptese dos marcadores somticos de Damsio, e foi replicado diversas vezes e em situaes
distintas. Contudo, a hiptese dos marcadores somticos est longe de ser unanimidade entre a
comunidade cientfica, no sendo difcil encontrar artigos questionando o Iowa Gambling Task como
um mtodo seguro que possa sustentar essa hiptese. Os principais argumentos contrrios hiptese dos
marcadores somticos sero apresentados no momento final da aula, junto a outras abordagens sobre a
influncia das emoes na tomada de deciso e nos processos racionais a fim de levantar uma discusso
com a participao dos alunos sobre o tema.

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Neurognese
Carolina de Souza Goulart
Essa aula ser a respeito da Neurognese, um assunto que vem sendo estudado intensamente
desde a sua descoberta.
Primeiramente ser abordado um breve histrico sobre o incio e a evoluo dos estudos desse
assunto para ento apresentar os principais pontos relacionados neurognese, como os locais onde ela
ocorre, o processo de maturao desses novos neurnios, fatores ambientes que regulam o seu
desenvolvimento e suas possveis funes.
A neurognese uma sequncia de eventos caracterizada pela gerao de novos neurnios. Esse
processo ocorre continuamente ao longo da vida, porm, a taxa de nascimento de novos neurnios tende a
diminuir diretamente proporcional idade. At o momento, a neurognese s foi comprovada em apenas
duas regies muito especficas do encfalo: na zona subventricular (ZSV), localizada nas paredes dos
ventrculos laterais, e na zona subgranular (ZSG) do giro denteado.
Os novos neurnios da ZSV, ainda imaturos, migram rostralmente em direo ao bulbo olfatrio,
local onde se tornam maduras e integram-se na circuitaria neural j existente. J na neurognese
hipocampal, as novas clulas migram para a camada molecular do giro denteado e, depois de maduras,
passam a fazer parte da circuitaria hipocampal.
Aps essa introduo sero comentados alguns fatores ambientais que a regulam, finalizando com
as suas possveis funes no sistema nervoso central.
O exerccio fsico, o ambiente enriquecido e o aprendizado esto associados ao aumento da taxa
de neurognese, sejam atuando na proliferao ou na sobrevivncia dessas novas clulas. Nesse momento
sero mostrados alguns experimentos que fazemos em laboratrio para estudar essa influncia.
Em seguida, sero comentados sobre os principais fatores que contribuem para a queda da
neurognese como o estresse e o envelhecimento.
Tudo que foi tratado at o momento diz a respeito ao processo da neurognese, porm,
interessante ressaltar que a funcionalidade dos novos neurnios pode ser considerada determinante para
sua sobrevivncia aps o perodo de maturao e integrao na circuitaria neural.
A funo da neurognese o assunto que mais intriga os pesquisadores. Como a neurognese
acontece em duas regies especficas, provvel que sua funo esteja relacionada com a funo dessas
reas. Muitos estudos apontam que a neurognese participa do aprendizado e memria relacionados ao
hipocampo e tambm na memria olfativa e na discriminao de odores no bulbo olfatrio.
Apesar da grande quantidade de estudos a respeito do assunto, existem muitos pontos que
necessitam de maior esclarecimento.

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Enriquecimento ambiental e neuroplasticidade

Alice Batistuzzo
[email protected]
O Sistema Nervoso Central (SNC) foi considerado por sculos imutvel, tanto funcional como
anatomicamente. Qualquer tipo de alterao s era passvel de ocorrer mediante leses e degeneraes,
sendo estas irreparveis.
Vincenzo Malacarne, um cirurgio italiano do final do sculo XVIII, foi um dos primeiros
pesquisadores a levantar a hiptese de que o SNC era capaz de alterar sua forma e funo, mediante
determinados estmulos. Um de seus mais famosos estudos, j nessa poca, demonstra que pssaros
criados em ambiente enriquecido apresentam um cerebelo com volume maior que pssaros criados em
ambientes no enriquecidos.
Aproximadamente h quarenta anos vem se firmando a ideia de que o SNC altamente dinmico
e adaptativo, tanto estruturalmente quanto funcionalmente, ampliando a adaptabilidade do indivduo
mediante as condies ambientais em que se encontra, e antigos preceitos, como o de que no h
formao de novos neurnios, por exemplo, foram descartados, dando origem ao conceito de
plasticidade neural ou neuroplasticidade.
Essa atividade no ocorre apenas durante o desenvolvimento embrionrio e primeiros estgios de
vida, como antes se supunha, mas continua durante a fase adulta, embora de maneira mais sutil e
especfica, estando intimamente ligado s funes cognitivas, como memria e aprendizagem, bem como
recuperao de funes aps uma leso.
A neuroplasticidade, em organismos adultos, pode se manifestar de diversas formas, como
regenerao axnica no sistema nervoso perifrico e central; morfolgica, tanto axnica quanto
dendrtica; funcional, sinptica e, ainda, a neurognese em si. Os agentes que vo mediar esses processos
so chamados fatores de crescimento ou fatores neurotrficos e so especficos para cada tipo de
neuroplasticidade.
Os estudos envolvendo plasticidade neural, seus mecanismos, fatores de crescimento, fatores
estimuladores e inibitrios, tm adquirido carter altamente relevantem visto que sua aplicao prtica
pode trazer imensos avanos para o tratamento de, por exemplo, pacientes com doenas
neurodegenerativas, como Alzheimer, e pacientes que sofreram leses ou com ps-avc, tendo suas
capacidades cognitivas ou sensoriais prejudicadas. Por estar intimamente ligada sade e bem-estar, a
compreenso dos mecanismos que regulam a plasticidade neural leva a processos que busquem prevenir,
retardar e atenuar prejuzos cognitivos advindos da idade, condies estressantes/adversas ou
relacionados a transtornos de aprendizagem.
Em relao manuteno das funes cognitivas, estudos tm sido desenvolvidos com o objetivo

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de demonstrar e influncia do Enriquecimento Ambiental ( E.A.) como fator estimulador de
neuroplasticidade, principalmente no que diz respeito neurognese. Enriquecimento Ambiental se refere
a uma tcnica de manejo que visa ampliar o bem-estar e prevenir que situaes estressantes possam
acarretar em algum prejuzo, seja ele cognitivo, comportamental ou puramente fisiolgico. Aplicado em
animais de cativeiro, ajuda a prevenir comportamentos anormais quantitativos e qualitativos
(estereotipias), reduzem expresso de medo e agressividade, auxilia na manuteno de funes
reprodutivas e a expresso dos comportamentos normais de cada espcie, levando a benefcios tanto para
o animal quanto para o criador/mantenedor. Essa tcnica tem por princpio fornecer estmulos diversos ao
animal de maneira que ele tenha condies de interagir mais ativamente com o ambiente e colocando em
uso suas capacidades e habilidades que compem seu repertrio comportamental. Esse princpio, no
entanto, no se aplica apenas a animais de cativeiro. Ao estimular um beb humano em desenvolvimento
com cores, sons, cheiros, texturas, jogos e desafios, o que se est fazendo, em ltima anlise, ministrar
enriquecimento ambiental.
Na dcada de 40, mais de dois sculos depois dos experimentos de Malacarne, Donald Olding
Hebb, demonstrou que ratos criados em ambientes enriquecidos eram menos ansiosos e aprendiam mais
rpido que os animais do grupo controle. Desde ento inmeras descobertas foram feitas no que diz
respeito a E.A. e neuroplasticidade, desde alteraes na presena e densidade de espinhos dendrticos no
hipocampo em neurnios piramidais do crtex somatosenssorial, alteraes estruturais e bioqumicas no
crtex, alteraes de peso enceflico e taxas metablicas de acetilcolina at aumento de sinaptofisina e
PSD-95 (protenas relacionadas a locais de sinapse) no crtex pr-frontal, hipocampo, tlamo e
hipotlamo.
Os efeitos dessa neuroplasticidade so verificados em testes comportamentais de memria,
aprendizagem, ateno, ansiedade, em experimentos envolvendo supresso sensorial e tambm anlise
neuroendcrina, principalmente quando relacionado estresse.
O mais interessante, talvez, que a tcnica de E.A. no surte efeito apenas em animais ou
crianas em desenvolvimento, sendo seus efeitos observveis em qualquer idade, como demonstrado em
pacientes com Alzheimer que receberam enriquecimento ambiental.

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Neurobiologia do envelhecimento
Aline Vilar Machado Nils
O envelhecimento definido pela fisiologia como declnio progressivo funcional, ou uma
deteriorao gradual das funes fisiolgicas, o processo relacionado com a idade, tendo irreversvel
perda de viabilidade e aumento da vulnerabilidade. Parece que os mecanismos intrnsecos celulares
desempenham um papel no envelhecimento, embora estes possam ser modulada por fatores
extracelulares, como os hormonais.
Existem dois principais tipos de teorias sobre o envelhecimento: as baseadas em danos e as que
defendem um envelhecimento programado. As teorias baseadas em danos, como o nome indica,
defendem que os resultados do envelhecimento ocorrem a partir de um processo contnuo de acumulao
de danos ao longo da vida originrios de subprodutos do metabolismo. Tipicamente, este dano um
subproduto de processos celulares normais, ou uma consequncia dos sistemas de reparao ineficientes.
Por outro lado, as teorias do envelhecimento programado argumentam que o envelhecimento no um
resultado do processo de amostragem ou estocstica, mas sim impulsionado por processos regulados
geneticamente.
Com a idade ficamos mais susceptveis e vulnerveis a certas doenas e tambm nos tornamos
mais propensos a morrer. O processo de envelhecimento uma srie de alteraes fisiolgicas que no
necessariamente desencadeiam patologias. Porm, muitas patologias atingem predominantemente essa
populao etria, ou seja, no se define o processo de envelhecimento por um conjunto de doenas.
A questo entre o envelhecimento normal e o patolgico de certa forma, determinada pela
prpria sociedade no sentido de que ela que geralmente determina o que normal e o que patolgico,
mas podemos afirmar que o envelhecimento patolgico aquele que torna o idoso parcialmente
incapacitado. Esta incapacidade faz, muitas vezes, com que eles se isolem e se tornem dependentes dos
cuidados dos terceiros, ou seja, perdem a sua autonomia.
Conseguir quantificar o processo de envelhecimento um desafio complexo e controverso, pois
diferentes organismos apresentam velocidades diferentes do processo de envelhecimento. Existem teorias
distintas sobre o porque alguns organismos vivem muitos anos, enquanto outros entram rapidamente em
senescncia, essas diferentes teorias fazem relaes alomtricas do tempo de vida dos organismos com
diferentes caractersticas, como tamanho corpreo, taxa metablica e massa enceflica.
O envelhecimento do crebro caracterizado por uma diminuio demonstrvel em peso e
volume, em humanos particularmente aps os 50 anos de idade. Esta atrofia, presume-se em uma perda de
neurnios e axnios mielinizados, bem como diminuio no nmero de sinapses. As clulas da glia, por
outro lado, parecem aumentar no crebro em envelhecimento. Especula-se sobre vrios mecanismos
propostos para o envelhecimento diferencial do crebro, incluindo sistemas de neurotransmissores, stress

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e corticosterides, alteraes microvasculares e hormonais, homeostase do clcio, e desmielinizao, que
geram alteraes em diversas funes fisiolgicas e cognitivas mesmo em um envelhecimento bem
sucedido.

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Aula prtica - O mundo real aquele percebemos?

Elisa Mari Akagi Jordo
Fbio Moraes Gois

A percepo do mundo vai alm da sensao dos estmulos externos pelos sistemas sensoriais. O
processamento dessas informaes externas influenciado por outras capacidades cognitivas como a
ateno e a memria que tornam possveis diferentes interpretaes do mundo. Alm disso, devemos
levar em conta que os sistemas sensoriais foram selecionados de forma a atender nossa demanda de
adaptao ao ambiente em que vivemos. Por isso, devemos entender que nem todos os estmulos que
chegam ao nosso corpo so processados integralmente.
Para compreender melhor sobre nossa concepo sensorial do mundo resolvemos elaborar uma
aula onde possamos testar as nossas percepes. Ser que percebemos o mundo como ele realmente ? E
ser que, entre ns, percebemos igualmente?

Somatossensorial:
Experimento 1- Em grupos de 3 pessoas, com um paqumetro ser realizada a coleta da distncia mnima
de dois pontos para que eles sejam percebidos separadamente. Para isso, sero coletados dados no dedo
indicador, mdio, no brao, na perna e nas costas. Inicia-se como o paqumetro fechado (distncia zero) e
vai aumentando o tamanho a cada 1 ou 2 mm at a pessoa relatar que percebe dois pontos de presso
separados. A distncia dever ser anotada na tabela abaixo.

dedo

dedo

indicador

mdio

polegar

palma

brao

perna

costas

da mo

Abertura do
paqumetro
Neste experimento necessria a compreenso de que h uma relao indireta entre a densidade
de receptores sensoriais presentes em uma regio e o tamanho do campo receptor. Ou seja, quanto mais
receptores de toque na pele, menores so os seus campos receptivos e melhor ser a percepo de dois
pontos.

Gustatrio e Olfatrio:
Experimento 2- Voluntrios tero que colocar um papel coberto com a substncia PTC e relatar o que
sentiram.

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Neste experimento poderemos observar a diferena na percepo gustativa entre cada indivduo.
Temos que a presena de receptores gustativos para essa substncia no ocorre em todos os indivduos.
Isso nos leva a pensar que nossas percepes de algo no so sempre as mesmas.

Experimento 3- Voluntrios iro tomar suco de laranja com essncia de abacaxi. Com os olhos vendados
tero que adivinhar qual o suco sem sentir o cheiro e depois com o cheiro.
Neste experimento podemos observar a influncia de um sistema sensorial em outro. O paladar e
o olfato esto extremamente ligados. A percepo de que voc est comendo algo no depende
simplesmente do paladar, temos o olfato o influenciando continuamente.

Audio e equilbrio:
Experimento 4- Teste do estalo do dedo. Uma pessoa ter que adivinhar de onde vem o estmulo sonoro.
Neste experimento observaremos quais outras informaes, alm da percepo sonora, o sistema
auditrio pode processar. Por que existem duas orelhas externas se elas so to feias? importante para
ns ouvir um barulho, mas tambm importante saber de onde ele vem. Assim, a presena de 2 orelhas
possibilita a recepo diferenciada do estmulo sonoro e, assim, a localizao da fonte sonora no plano
horizontal.

Experimento 5- Um voluntrio ir testar a percepo de movimento do corpo em uma cadeira giratria.

Com os olhos fechados e cabea reta, ele relata se est girando e para que lado.
Neste experimento podemos entender mais sobre como percebemos nossa posio na Terra.
Junto com a cclea possumos os trs canais semicirculares importantes na percepo da posio e
velocidade da nossa cabea. Dentro destes canais existe um lquido, a endolinfa, e um receptor, os
otlitos. Os otlitos possuem clios que so estimulados pela movimentao da endolinfa. Assim, temos
canais nas trs posies dimensionais que nos informam quando h movimentao em alguma dessas
direes.

Viso:
Experimento 6- O ponto cego.
Neste experimento observaremos que algumas informaes visuais colocadas em nossa frente no
so processadas. O ponto cego corresponde ao local do nervo ptico na retina. Como neste local no h
presena de receptores, no h processamento da informao que cai neste ponto. Porm, normalmente,
no vemos nenhum ponto preto nossa frente. Isso porque temos campos visuais sobrepondo-se, pois so
processados pelos dois olhos. E, mesmo fechando um olho, difcil encontrar o ponto cego, pois h uma
tendncia do processamento visual a completar a imagem processada.

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Experimento 7- O castelo, a bandeira.
Neste experimento percebemos que nossos receptores passam por um processo de habituao que
pode acarretar na mudana de percepo de cor. Aps a exposio prolongada dos cones por alguns
comprimentos de onda, temos que, quando nos apresentado algo branco, ou seja, que emita todos os
comprimentos de onda, os cones deixam de responder quelas ondas apresentadas anteriormente e passam
a responder somente s outras ondas produzindo a percepo de outras cores.

Experimento 8- As iluses da percepo visual.

Diversas imagens sero apresentadas com o objetivo de mostrar que a percepo visual criativa
e dinmica, capaz de processar mais informaes do que a simples imagem bidimensional captada pela
retina. Nossa percepo visual capaz de reconhecer objetos em diferentes luminosidades e posies,
perceber movimentos, profundidade, preencher informaes omitidas. Para isso necessria a
participao da ateno, focando nas informaes que sero processadas, e da memria. Devido a essa
capacidade da percepo, as iluses, leituras equivocadas das informaes visuais, so possveis.