1

INTRODUO
O crescimento e a diferenciao de clulas, tecidos e rgos so regulados atravs de fatores do ambiente fsico, hormonal e gentico. Muitos conceitos sobre a comunicao intracelular em vegetais derivam de estudos em animais, sendo a mediao qumica desta comunicao atribuda aos hormnios. Em animais, esses hormnios possuem como caracterstica fundamental a de terem os locais de sntese diferentes do local de ao, pois so transportados para stios-alvo especficos atravs da corrente sangnea. Analogamente, os vegetais produzem molculas sinalizadoras, os hormnios vegetais, denominados de fitohormnios, que so substncias sintetizadas em locais especficos e em pequenas concentraes que regulam no prprio local de sntese e/ou distncia, inmeros efeitos no desenvolvimento vegetal. Dentre vrias classes de fitohormnios j bem caracterizadas nos planos estrutural e funcional, destacam-se as auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e cido abscsico. Entretanto, existem outras substncias encontradas em plantas, as quais apresentam fortes evidncias e grandes potenciais para serem consideradas no futuro, como novas classes hormonais. Dentre essas, destacamse os esterides de brassicas, brassinosterides e outras molculas sinalizadoras como cido jasmnico, acido saliclico, poliaminas, entre outras. O mecanismo de ao dos hormnios em geral, se inicia pela ligao desses com substncias extracelulares, localizado na membrana, denominadas de receptoras, que so protenas especiais que originam complexos hormnioreceptor que interage diretamente com o sistema ATPase. Mensageiros secundrios so acionados, expresso de genes ocorrem, enzimas diversas so sintetizadas, promovendo alteraes metablicas e estruturais diversas nas clulas, afetando processos como diferenciao, crescimento e morfognese. Maiores detalhes a respeito do mecanismo hormonal sero discutidos em cada classe desses compostos. Substncias quimicamente similares e com as mesmas funes regulatrias so sintetizadas na indstria e comercializadas com o objetivo de promover mudanas no metabolismo das plantas, promovendo ou inibindo o desenvolvimento das plantas. Essas substncias so denominadas de reguladores de crescimento, diferindo dos fitohormnios apenas pelo fato destes ltimos serem produzidos de forma natural pelas plantas e, as substncias sintticas, serem empregadas em concentraes mais elevadas que as presentes nos tecidos.

AUXINAS

1 INTRODUO

222727 2 A classe das auxinas e, em especial, o cido 3-indolactico (IAA ou AIA) foi a primeira auxina descoberta em plantas nas primeiras dcadas do sculo XX, por dois grupos de pesquisadores, um holands, liderado por Kgol e colaboradores e outro por Thimann nos Estados Unidos. Dentre as vrias auxinas descobertas at o presente, o AIA a mais abundante e fisiologicamente ativa nos tecidos vegetais. Segundo esses pesquisadores e outros como Went , as auxinas so substncias que promovem a elongao dos tecidos vegetais, como foi observado primeiramente em coleptilos de Avena sativa L. em 1926. Pelo fato do AIA ser uma auxina de ocorrncia universal nas plantas e devido sua elevada atividade nos tecidos regulando processos como tropismos, elongao de rgos, dominncia apical, rizognese, entre outros. Os primeiros experimentos realizados com auxinas envolvendo o crescimento vegetal foram realizados por Darwin (1880) em plantas de alpiste (Phalaris canariensis), avaliando-se a curvatura da planta em direo a luz (fototropismo) em coleptilos (tecido protetor de folhas mais jovens). Os resultados experimentais levaram a concluso que existia um estmulo de crescimento produzido no pice do Coleptilo e transmitido para a zona de crescimento (localizada abaixo do pice), pois se o pice estivesse recoberto, o fenmeno no era observado. Outros experimentos foram realizados visando elucidar a natureza do estmulo de crescimento, por Boysen-Jensen (1913), onde o mesmo descobriu que o estimulo do crescimento passava pela gelatina e no por barreiras impermeveis a gua. Em 1919, Pal obteve evidncias de que o estmulo produzido no pice era de natureza qumica e que quando o pice era removido, o efeito no era observado. Em 1926, Went, demonstrou que a substncia ativa em promover o crescimento presente no pice do coleptilo de aveia ( Avena sativa) se difundia em gelatina, sendo a maior descoberta deste pesquisador foi devido realizao de experimentos com o estmulo de crescimento sem a macerao dos coleptilos, permitindo que o composto se difundisse dos pices removidos diretamente em blocos de gelatina. Estes blocos de gelatina quando colocados sobre um coleptilo decapitado provocaram a curvatura na ausncia de uma fonte de luz unilateral. O estmulo promotor do crescimento das sees do coleptilo foi denominado auxina, termo de origem grega, auxein, que significa aumentar, crescer. O ensaio de curvatura de coleptilo de aveia ainda utilizado para a anlise quantitativa de auxina, pelo fenmeno chamado crescimento diferencial, sendo possvel estimar a quantidade de auxina em uma amostra, medindo-se o resultado da curvatura do coleptilo. A figura1 mostra a evoluo dos estudos iniciados por Charles Darwin no final do sculo XIX e na seqncia, os estudos de Went, os quais demonstraram que as auxinas eram produzidas em um local e transportada em pequenas quantidades para um outro stio de ao, sendo esta substncia qualificada como um autntico hormnio vegetal.

FIGURA 1: Primeiros ensaios realizados com auxinas a partir do final do sculo XIX.

442727 4

2 METABOLISMO
A determinao da estrutura da auxina responsvel pelo estmulo de crescimento foi determinada como cido indol-3-actico (AIA), sendo mais tarde, descobertas outras auxinas nos vegetais superiores; porm, a mais abundante o AIA. Embora quase todos os tecidos vegetais so capazes de produzir AIA em baixos nveis, nos meristemas, nas folhas jovens, nos frutos e nas sementes em desenvolvimento que o AIA sintetizado de forma mais pronunciada. A biossntese do AIA ocorre nos tecidos com rpida diviso e crescimento celular, especialmente nas partes areas . Existem mltiplas rotas para a biossntese de AIA, sendo indicado como o provvel precursor, o aminocido triptofano. Muitas evidncias tm demonstrado que os vegetais convertem triptofano em AIA atravs de vrias rotas, como as rotas do cido indol-3-pirvico (AIP), da triptamina (TAM) e do cido indol-3-acetonitrila (IAN). A rota do AIP provavelmente a rota mais comum das vias dependentes do triptofano, envolvendo uma reao de desaminao para formao do AIP, uma reao de descarboxilao para formar o indol-3-aldedo, que sofre uma oxidao, para em seguida formar o AIA. A rota da TAM semelhante rota do AIP, porm ocorre primeiramente uma descarboxilao, seguida de desaminao atravs de enzimas especficas. Espcies que no utilizam a rota do AIP, apresentam a TAM e, em tomateiro, h evidncias da presena de ambas as rotas. Na rota IAN, o triptofano convertido a o indol-3-acetaldoxina, e ento, a indol-3-acetonitrila. A rota IAN parece ser importante em apenas 3 famlias botnicas (Brassicaceae, Poaceae e Musaceae). No entanto genes ou atividade do tipo nitrilase tem sido recentemente identificados nas famlias Solanaceae, Cucurbitaceae, Fabaceae e Rosaceae. As bactrias sintetizam AIA atravs da rota o indol-3-acetamida (IAM). Existem suspeitas da existncia de outras rotas de biossntese de AIA independente de triptofano, porm estudos mais acurados so necessrios para a elucidao de tais suspeitas. A maior parte do AIA presente nas plantas est na forma conjugada . Estas conjugaes permitem a reduo do contedo de auxinas livres nos vegetais. Assim o AIA pode estar ligado a compostos de baixos pesos moleculares como a glicose e o mio-inositol ou a acares de alto peso molecular como os glucanos e algumas glicoprotinas. As concentraes mais altas de auxinas livres nas plantas esto presentes nos meristemas apicais da parte area e nas folhas jovens, principais locais de sntese deste hormnio. A conjugao de auxinas podem tambm estar relacionados a proteo do AIA contra a oxidao. A distribuio de AIA nas clulas parece ser regulada basicamente pelo pH, sendo que a auxina tende a se acumular em compartimentos da clula que sejam mai

14142727 14 Rotas de biossntese de AIA dependentes do triptofano em vegetais e bactrias. alcalinos, como cloroplastos e citosol, sendo que o AIA conjugado est concentrado As enzimas que esto presentes somente em bactrias esto marcadas com um exclusivamente no citosol. A figura 2 ilustra as rotas de biossntese, degradao e asterisco (Bartel, 1997). conjugao de auxinas.
(A)

Rota bacteriana
NH2

ase rp igen T * nox mo

(C)

N H

Rota do cido indol 3-pirvico

N H NH 2

COOH

Indol-3-acetamida (IAM)

Trp descarboxilase

Triptofano(Trp) Trp transaminase

COOH (B) O

IAN

N H

cido indol-3-pirvico(AIP)
N H NOH

(D)

Indol-3-acetaldoxima

AIP descarboxilase

Amina oxidase

TAM

N H N N H

N H

NH 2

Indol-3-acetaldedo (IAId) IAId desidrogenase

COOH N H

T riptamina (TAM)

Indol-3-acetonitrila (IAN) Nitrilase

* IAM hidrolase

cido indol-3-actico (AIA)

FIGURA 2: Rotas de biossntese de AIA dependentes do triptofano em vegetais e bactrias. As enzimas que esto presentes somente em bactrias esto marcadas com asteriscos.

3 TRANSPORTE
A principal forma que as auxinas so transportadas a partir do eixo picebase, isto , transporte polar. Aps os experimentos de Went foi descoberto que o AIA movia-se principalmente da extremidade apical para a poro basal (transporte baspeto), nos segmentos excisados de aveia. A auxina o nico fitohormnio que apresenta transporte polar. O gradiente longitudinal da auxina da parte area para a raiz afeta vrios processos de desenvolvimento, incluindo alongamento do caule, dominncia

15 apical, cicatrizao de leses e a senescncia foliar. O transporte acrpeto (em direo ao pice) ocorre em razes. O transporte polar no afetado pela orientao do tecido (pelo menos em curtos perodos de tempo), razo pela qual no dependente da gravidade. Quando estacas so colocadas em cmara mida, razes adventcias sempre se formam na extremidade basal da estaca, mesmo quando as estacas esto invertidas. O transporte polar ocorre especialmente de clula para a clula, sendo sada de auxina na clula denominada efluxo e a sua entrada influxo, sendo o processo dependente de energia, pois foi evidenciado que este tipo de transporte afetado por O 2 e inibidores metablicos. Vrios compostos podem agir como inibidores metablicos do transporte auxnico (ITA), incluindo o cido1N-naftilftalmico (NPA) e o cido 2,3,5 triiodobenzico (TIBA). Estes inibidores bloqueiam o transporte polar por impedir o efluxo da auxina. Alguns flavonides, compostos fenlicos de 15 carbonos (C6 C3 C6), contendo dois anis aromticos, podem agir como reguladores endgenos do transporte polar de auxinas. Embora o transporte polar seja a principal forma de transporte das auxinas, estes hormnios podem ser transportados de forma no polar pelo floema, especialmente em folhas maduras, podendo se mover de forma mais rpida que o transporte polar de forma ascendente ou descendente, sendo uma translocao passiva, independente de energia. A figura 3 mostra algumas estruturas de auxinas indlicas e no indlicas usadas no controle do desenvolvimento de plantas e ainda, compostos com propriedades anti-auxnicas.

Cl CH2 N H
cido 4-cloroindol-3-actico (4-Cl-AIA)

B
COOH

CH2

COOH

N H cido 4-cloriindol-3-actico (4-Cl-AIA)

C CH2 CH2 CH2 COOH

H
cido indol-3-butrico (AIB)

16162727 16 D

Estrutura de duas auxinas sintticas. A maioria das auxinas sintticas E utilizada como herbicida na horticultura e na agricultura.
O CH2 Cl COOH Cl

COOH OCH 3

Cl

Cl

cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D)

F

cido 2-metxi-3,6-diclorobenzico (dicamba)

G

O OH
NH O HO O

I I

FIGURA 3: Estruturas de algumas auxinas naturais (A, B e C), sintticas (D; E e F) e anti-auxina (G).

4 EFEITOS FISIOLGICOS E MECANISMO DE AO

A auxina um hormnio relacionado ao crescimento devido promover o aumento das taxas de alongamento celular. As auxinas aumentam rapidamente a extensibilidade da parede, sendo a teoria do crescimento cido amplamente aceita , onde os ons hidrognio agem como intermedirios entre a auxina e o afrouxamento da parede celular. A fonte de ons hidrognio a H + - ATPase da membrana plasmtica, que tem a sua atividade aumentada em resposta a auxina. Com a acidificao da parede, protenas como as expansinas agiriam no afrouxamento da parede, pelo enfraquecimento das pontes de hidrognio entre os polissacardeos da parede celular. Desta maneira, as auxinas promovem o alongamento de caules e coleptilos, mas por outro lado inibem o alongamento de razes, embora no tenha sido completamente elucidado este efeito, possvel que a inibio do alongamento de razes sejam devido induo da produo de etileno pela auxina. O fototropismo, crescimento em relao luz, expresso em todas as partes areas, garantindo as folhas receberem luz solar suficiente para realizar a fotossntese. O fototropismo mediado pela redistribuio lateral da auxina. O gravitropismo, o crescimento em resposta a gravidade, possibilita que as razes cresam em direo ao solo e as partes areas em direo contrria, respostas que so extremamente crticas nos estdios iniciais da germinao. Embora a auxina tenha sido descoberta originalmente em relao ao crescimento, esse hormnio

17 tambm influencia praticamente todos os estdios do biociclo de um vegetal, da germinao a senescncia. A auxina regula a dominncia apical, isto , a dominncia do pice na inibio do crescimento de gemas axilares. Assim a remoo do pice caulinar (decapitao) em geral resulta no crescimento de uma ou mais gemas laterais, isto devido ausncia da atividade auxinca que foi removida juntamente com o pice. As auxinas promovem a formao de razes laterais e adventcias, embora o alongamento da raiz primria seja inibido por concentraes de auxinas maiores do que 10 8M, sendo a iniciao de razes laterais (ramificadas) e razes adventcias estimulada por altos nveis de auxinas. As razes laterais so encontradas normalmente acima da zona de alongamento, zona pilfera, originando-se de pequenos grupos de clulas no periciclo. As auxinas estimulam clulas do periciclo a se dividirem. As clulas em diviso gradualmente formam o pice radicular e a raiz lateral cresce atravs do crtex e da epiderme da raiz. As razes adventcias podem surgir em uma grande variedade de tecidos a partir de agregados de clulas maduras que renovam sua atividade de diviso celular. Essas clulas em diviso desenvolvem-se em meristemas apicais de raiz de maneira anloga formao de razes laterais. Na horticultura, o efeito da auxina na formao de razes adventcias tem sido muito teis para a propagao vegetativa de plantas por estaquia. A perda de folhas, flores e frutos de uma planta conhecida por absciso. Esses rgos desprendem-se das plantas na zona de absciso, que est localizada prxima base do pecolo ou do pendnculo dos frutos. Na maioria dos vegetais, a absciso foliar precedida pela diferenciao de uma distinta camada de clulas, a zona de absciso. Durante a senescncia foliar, as paredes das clulas da camada de absciso so digeridas, o que as tornam maleveis e fracas. Eventualmente, as folhas desprendem-se das plantas na zona de absciso como resultado do estresse nas paredes celulares enfraquecidas. Os nveis de auxinas so altos nas folhas jovens decrescendo de forma progressiva nas folhas maduras, sendo relativamente baixos em folhas senescentes, quando se inicia o processo de absciso. Desta maneira, sugere-se que a auxina transportada a partir da lmina foliar impede a absciso e que a absciso desencadeada durante a senescncia foliar, quando a auxina no est sendo produzida. O desenvolvimento do meristema floral depende da auxina transportada dos tecidos subapicais para esse meristema. Vrias evidncias sugerem que a auxina est envolvida na regulao do desenvolvimento do fruto. A auxina produzida no plen, no endosperma e no embrio de sementes em desenvolvimento e o estmulo inicial para o crescimento do fruto pode resultar da polinizao. A polinizao bem sucedida inicia o estabelecimento do fruto, sendo que aps a fertilizao, o crescimento do fruto depende da auxina produzida nas sementes em desenvolvimento. O endosperma pode contribuir com a auxina durante o estdio inicial do crescimento do fruto e o embrio em desenvolvimento pode ser a fonte principal de auxinas durante os estgios seguintes. As auxinas promovem a formao de razes laterais e adventcias, por agir em grupos de clulas especiais do periciclo, estimulando-as a se dividirem. Essas clulas em diviso desenvolvem-se em meristema apical tanto nas razes adventcias quanto nas laterais. Em espcies ornamentais e hortcolas esse efeito tem sido primordial na propagao vegetativa de plantas por estaquia As primeiras aplicaes das auxinas em plantas incluem o estabelecimento de frutos, o retardamento da senescncia e da queda de folhas e frutos, a promoo do florescimento em abacaxi, a induo de frutos partenocrpicos, o raleio de frutos e o enraizamento de estacas para a propagao vegetal. Alm destas aplicaes, as auxinas so utilizadas como herbicidas. Os produtos qumicos 2,4 D e dicamba so as auxinas sintticas mais utilizadas. As auxinas sintticas so muito eficientes, pois no so metabolizadas to rapidamente quanto ao AIA. O milho e outras monocotiledneas podem rapidamente inativar auxinas sintticas por conjugao. Todavia, essas auxinas

18 18182727 so geralmente utilizadas para controle de invasoras dicotiledneas em culturas de cereais e em gramados por jardineiros no controle de invasoras como dente-de-leo e margaridas.

GIBERELINAS

1 INTRODUO As giberelinas constituem uma classe hormonal relativamente complexa do ponto de vista qumico, quando comparados com outras substncias hormonais. Atualmente se conhece cerca de 125 giberelinas, sendo estas freqentemente associadas a promoo do crescimento do caule e a aplicao desses hormnios nas plantas intactas pode induzir aumento significativo na sua altura. A biossntese de giberelinas est sob controle gentico e de fatores ambientais, sendo isolados muitos mutantes deficientes em giberelinas. Os alelos alto/ano das ervilhas estudadas por Mendel constituem exemplos clssicos, sendo esses mutantes teis na elucidao de complexas rotas da biossntese de giberelinas. A descoberta das giberelinas se deu na sia, onde pesquisadores japoneses estudavam uma doena que provocava um crescimento excepcional em plantas de arroz e suprimia a produo de sementes. Essas plantas foram denominadas plantas bobas ou bakanae. Os fitopatologistas descobriram que a altura exagerada destas plantas era devido a um composto excretado por um fungo que infectava as plantas. Os compostos excretados pelo fungo Giberella fujikuroi foi denominado de giberelina. O primeiro composto isolado do filtrado da cultura do fungo foi denominado cido giberlico, (GA3). Embora o cido giberlico fosse o principal componente dos filtrados do fungo, outras giberelinas foram isoladas de filtrados de fungo como GA 1 e GA2. Tornou-se evidente que existia uma famlia de giberelinas e que em cada cultura de fungos predominavam giberelinas diferentes. A caracterstica estrutural que todas as giberelinas apresentam em comum a presena de uma estrutura em anel ent-kaureno. As giberelinas compreendem uma grande famlia de cidos diterpnicos que so sintetizadas por uma ramificao da rota dos terpenides. As rotas de biossntese deste hormnio foram possibilitadas graas ao avano dos mtodos de deteco, pois os vegetais possuem uma ampla variedade de giberelinas sendo muitas delas biologicamente inativas.

2 METABOLISMO
As giberelinas so diterpenides tetracclicos compostos de unidades bsicas pentacarbonadas (isoprenos) ligados cabea cauda. A rota biossntetica das giberelinas ocorre em trs compartimentos celulares, sendo que a primeira etapa nos plastdios, com a formao de precursores e do ent-caureno. O ent-caureno formado a partir do geranilgeranilpirofosfato, precursor de diversos compostos terpnicos, dentre eles os carotenides, leos essenciais e as giberelinas. Aps a formao do GGPP, ocorrem reaes de ciclizaes que convertem o GGPP em ent-caureno. Essa converso representa a primeira etapa da rota que e especfica para a formao das giberelinas, que ocorrem nos plastdeos, mais especificamente nos proplastdeos.

19 A segunda etapa de biossntese das giberelinas ocorre no retculo endoplasmtico em que um grupo metil do ent-caureno oxidado a cido carboxlico, seguido pela contrao de um anel de seis carbonos para um de cinco carbonos, resultando em GA12 aldedo que oxidado a GA 12, sendo essa, a primeira giberelina da rota em todos os vegetais, precursoras das demais giberelinas existentes. A hidroxilao do GA12 responsvel pela formao do GA 53 que tambm ocorre no retculo endoplasmtico. A terceira etapa da rota ocorre no citosol e compreende a formao das demais giberelinas a partir do GA12 e do GA53. As giberelinas so sintetizadas nos tecidos apicais, como em gemas, folhas e entrens jovens e em crescimento ativo. Os nveis mais altos de giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e nos frutos em desenvolvimento. A inativao de muitas giberelinas ocorre a partir da conjugao de giberelinas livres, isto , ativas, com acares a que esto ligadas covalentemente. A glicose o principal acar que se encontra conjugado com as giberelinas livres, sendo os glicosdeos, alm de representar uma forma de inativao de giberelinas, tambm podem representar uma forma de armazenamento para ocasies de demanda de giberelinas ativas. Os efeitos biolgicos de crescimento do caule e do aumento em altura das plantas est relacionado atividade e os nveis endgenos de GA 1. Os efeitos de GA1 podem ser substitudos por GA 3, porm este tipo de giberelinas raro em plantas superiores. As giberelinas e seus intermedirios podem ser transportadas para o resto da planta via floema. A luz e o fotoperodo podem regular a sntese de giberelinas, fato que pode ser exemplificado no caso de sementes que germinam apenas na presena de luz. Para estas sementes, a germinao foi determinada devido a um aumento nos nveis de GA1 endgeno. A aplicao exgena de giberelinas pode promover a germinao de sementes no escuro. Em relao ao fotoperodo, foi demonstrado que plantas que necessitam de dias longos para florescer, quando transferidas de dias curtos para dias longos, o metabolismo das giberelinas alterado. Em espinafre, plantas mantidas em dias curtos, mantm a forma de rosetas e o nvel de giberelinas relativamente baixo. Em resposta ao aumento do comprimento do dia, as partes areas das plantas de espinafre comeam a alongar aps 14 dias, fato esse relacionado com o aumento dos nveis de giberelinas, especialmente de GA20 e GA1. A influncia de GA1 tem sido demonstrada pelo uso de diferentes inibidores da sntese e do metabolismo da giberelina. Os inibidores AMO 1618 inibem o alongamento de entrens bloqueando a biossntese de giberelina antes do GA12 aldedo, e seu efeito pode ser revertido aplicando GA20 exgeno. O inibidor BX-112 bloqueia a produo de GA 1 a partir de GA20, e seu efeito somente pode ser revertido pela aplicao de GA 1. Estes resultados demonstram a importncia crucial do GA1 para o crescimento do caule em espinafre. Outros inibidores de giberelinas so o fosfon D, o AMO-1618, inibidor da primeira etapa da biossntese de giberelinas, sendo utilizados como redutores do crescimento, o paclobutazol e outros inibidores de monooxigenases, que inibem a segunda etapa da biossntese de giberelinas, sendo, portanto, considerados retardadores do crescimento. A figura 4 mostra a via de biossntese, interconverses de algumas giberelinas ativas e a figura 5 mostra algumas estruturas giberelinas ativas.

20202727 20
Plastdeo

Etapa 1
OPP OPP

ent-Caureno

ent-Copalil diofosfato

GGPP

Etapa 2

OH

CH3 ent-Caureno

CHO COOH GA -aldedo 12 Retculo Endoplasmtico COOH GA 12 R

COOH

COOH COOH GA 53 R

R CHO COOH COOH GA 20-oxidase HOCH 2

Etapa 3
GA 20-oxidase

CH 3 COOH

COOH

COOH

COOH

GA (R = H) 24 GA (R = OH) 19 GA 20-oxidase R O CO COOH GA (R = H) 9 GA (R = OH) 20 GA 2-oxidase R HO CO O GA 3-oxidase

GA -OL(R = H) 15 GA -OL(R = OH) 44

GA (R = H) 12 GA (R = OH) 53

GA ativo
O CO HO GA 4 GA

COOH (R = H) (R = OH)

GA 2-oxidase

Inativao
1 HO CO O

COOH Converso do GA20 em GA a qual adiciona um grupo de 1 pela 3B-hidroxilase, HO COOH GA (R = H) hidroxila 51 (OH) ao carbono 3 da GA GA . 34 (R = H) 20 GA (R = OH) 29 GA 8

(R = OH)

OH O CO CH 3 H COOH H CH 2 + OH CO CH 3 H COOH O H

OH CH 2

GA 3B-hidroxilase HO

GA20

GA1

FIGURA 4: Rota biossinttica (etapas 1; 2 e 3), converses e inativao de giberelinas.

O HO CO CH3 H COOH

OH CH2

20 H3C

H
H3C

CH2

COOH

7 6 COOH

Giberelina A1 (GA1)

GA12 (uma giberelina C20)

21

cido giberlico (GA3)

Giberelina A4 (GA4)

O CO CH 3 H H COOH

OH CH 2 HO CH 3

O CO H H COOH CH 2

HO

FIGURA 5: giberlico Estrutura de algumas giberelinas ativas cido (GA Giberelina A 4 (GA 4 ) 3)

O fotoperodo tambm controla a formao do tubrculo, sendo o processo de tuberizao em batatas selvagens controlados por condies de dias curtos, associados ao declnio dos nveis de GA1. As batatas cultivadas, devido ao processo de domesticao, muitas variedades perderam esta caracterstica. Muitos dos processos de desenvolvimento regulados pelo fotoperodo so indiretamente regulados pelos nveis de giberelinas. Especialmente, no caso da tuberizao, altos nveis de giberelinas bloqueiam o processo, pois h evidncias que os eventos mediados pelo fitocromo so em parte devidos modulao dos nveis de giberelinas. Essas podem substituir o tratamento a frio para a germinao de sementes (estratificao) e tambm para o florescimento (vernalizao), sendo este processo associado ao aumento da giberelina GA9. O cido giberlico foi testado por fisiologistas de plantas em uma grande variedade de espcies. Respostas espetaculares foram verificadas quanto ao crescimento por alongamento em plantas ans ou em rosetas, como em milho ano e em muitas outras plantas em roseta. No final da dcada de 50, foi finalmente identificada uma giberelina em planta superior ( Phaseolus coccineus). A partir da, vrias giberelinas foram caracterizadas a partir de fungos e plantas e foram enumeradas como giberelinas Ax (GAx) onde X o nmero que representa a ordem de sua descoberta. Embora tenham sido originalmente descobertas por causa de doena que promovia o aumento de entrens em plantas de arroz, as giberelinas endgenas influenciam tambm uma srie de processos do desenvolvimento vegetal.

3 EFEITOS FISIOLGICOS E MECANISMO DE AO

22222727 22 A aplicao de giberelinas promove o alongamento de entrens em vrias espcies, sendo esse efeito mais pronunciado em plantas ans ou em plantas com crescimento em roseta. O GA3 exgeno provoca um excesso de alongamento do caule em plantas ans, de modo que as plantas assemelham-se s variedades de porte mais elevado da mesma espcie (figura 6). Associado a esse efeito h tambm uma diminuio na espessura do caule e no tamanho da folha, alm da colorao verde clara do limbo foliar. Os efeitos observados por ao das giberelinas no crescimento de caules so devidos ao estmulo que as giberelinas promovem nas taxas de alongamento e diviso celular, efeitos esses devido ao aumento na extensibilidade das paredes celulares.

FIGURA 6: Ilustrao de variedades de milho ano e normal tratadas e no tratadas com giberelina (GA1). Todavia, parece que este aumento no est relacionado com a acidificao de compartimentos das paredes celulares conforme demonstrado para as auxinas, pois nenhum processo de extruso de prtons foi demonstrado com a aplicao de giberelinas exgenas. Por outro lado, as giberelinas nunca esto presentes em tecidos com ausncia completa de auxinas, sendo que os efeitos da giberelina no crescimento podem ainda depender da acidificao do meio promovido pelas auxinas. Vrios estudos sugerem que o alongamento do caule estimulado por giberelinas seja devido aos efeitos sobre a enzima xiloglucano endotransglicosilase (XET), que promove o aumento das protenas expansinas nas paredes celulares, causando, portanto, o afrouxamento da parede celular. A aplicao de giberelina pode regular a juvenilidade em ambas as direes. Em algumas espcies de plantas, a giberelina provoca a reverso do estado do estado maduro para o juvenil. Por outro lado, plantas jovens de muitas espcies de conferas podero atingir a fase de maturidade mais precocemente. As giberelinas influenciam a iniciao floral, a determinao do sexo e promovem a frutificao. Em espcies da famlia curcubitaceae como abbora, pepino e melancia, as giberelinas induzem o aparecimento de flores masculinas. Efeitos tambm marcantes j evidenciados para as aes das giberelinas so sobre a germinao de sementes, mais especificamente, sobre a produo de -amilase na camada de aleurona de cereais. Os gros de cereais podem ser divididos em trs partes: o embrio diplide, o endosperma triplide e o pericarpo fusionado testa (testa

23 da semente-parede do fruto). A parte do embrio consiste no embrio propriamente dito, juntamente com seu rgo especializado em absoro, o escutelo, cujas funes so absorver as reservas solubilizadas do endosperma e transportar estas reservas ao embrio. O endosperma composto de dois tecidos: o endosperma amilceo, localizado centralmente e a camada de aleurona. O endosperma amilceo, tipicamente um tecido morto na maturidade, consiste de clulas com paredes celulares delgadas, preenchidas com gros de amido. A camada de aleurona que circunda o endosperma possuem clulas com paredes celulares espessas e um grande nmero de vacolos que armazenam protenas, delimitadas por uma membrana nica, os corpos proticos. Esses corpos proticos contm fitina, uma mistura de sais de magnsio e potssio com o cido mio-inositol-hexafosfrico (cido ftico). Durante a germinao e o crescimento inicial da plntula, as reservas do endosperma so hidrolisadas por vrias enzimas hidrolticas e, os acares, aminocidos e outros componentes so transportados para o embrio em crescimento. As duas principais enzimas relacionadas degradao do amido so e amilase. A -amilase hidrolisa aleatoriamente um polmero de glicose que constitui o amido, produzindo oligossacardeos que consistem de resduos de glicose com ligaes -1,4, enquanto que a -amilase degrada esses oligossacardeos a partir das extremidades para produzir maltose, que convertida em glicose atravs da enzima maltase. A -amilase secretada no endosperma amilceo pela camada de aleurona. A funo da camada de aleurona parece ser a sntese e a secreo de enzimas hidrolticas. Aps a ocorrncia desses eventos, as clulas da camada de aleurona entram em um processo de morte programada. Experimentos realizados na dcada de 1960 demonstraram que a secreo de enzimas hidrolticas pelas camadas de aleurona dependia da presena do embrio. Quando o embrio era removido no ocorria tal evento, porm se a metade de uma semente sem embrio fosse posicionada na proximidade de um embrio excisado, o amido era digerido, demonstrando a participao do embrio na atividade hidroltica. O embrio produz uma substncia que se difunde e desencadeia a liberao de -amilase pela camada de aleurona. Posteriormente, foi descoberto que as giberelinas (GA 3) poderiam substituir a presena do embrio no estmulo da degradao do amido. Quando as metades das sementes isentas de embrio foram incubadas em solues contendo cido giberlico, a secreo de -amilase no meio foi estimulada aps um perodo de 8 horas em comparao as metades das sementes incubadas sem cido giberlico. Dessa maneira, foi demonstrado que o embrio sintetiza e libera giberelinas, principalmente GA 1 no endosperma durante a germinao. Assim o embrio de cereais regula a mobilizao de suas prprias reservas por meio da secreo de giberelinas que estimulam a funo hidroltica da camada de aleurona, especialmente a produo e secreo de -amilase. A formao de frutos sem sementes d se o nome de partenocarpia, sendo este, um dos principais efeitos das giberelinas. Durante a formao de frutos, as giberelinas ainda possibilitam o aumentar do comprimento do pednculo de uvas sem sementes, permitindo que as uvas cresam mais pela diminuio da compactao, promovendo o alongamento do fruto e reduzindo substancialmente o nmero de sementes. Em frutos ctricos, as giberelinas retardam a senescncia, prolongando o perodo de comercializao. Em estudos com limo Tayti, plantas tratadas com giberelinas retm seus frutos por mais de dois meses. As giberelinas so utilizadas para acelerar processo de maltagem da cerveja, maximizando a produo de enzimas hidrolticas pela camada de aleurona. A aplicao de giberelinas em cana de acar provoca o aumento dos entrens, incrementando a produo bruta da cana em cerca de duas toneladas por acre, durante o inverno. As giberelinas podem ser utilizadas no melhoramento vegetal, especialmente para a produo de flores masculinas em cucurbitceas, estimulando o crescimento em plantas de beterraba e repolho.

24242727 24 Em alguns casos, as giberelinas afetam a produo comercial de plantas ornamentais, influenciando a altura de plantas que em alguns casos pode ser desejvel, em outros indesejvel. Nesse ltimo caso, s vezes necessria a utilizao de inibidores de giberelinas como o ancimidol ou o paclobrutazol. Os inibidores de giberelinas tambm so utilizados para prevenir o acamamento e reduzir o tamanho de arbustos utilizados em margens de estradas e em arborizao urbana.

CITOCININAS

1 INTRODUO

Um grande nmero de substncias foi testado visando iniciar e manter a proliferao celular de tecidos caulinares em meio de cultura. Antes disto, no entanto, foi descoberto a primeira citocinina, a cinetina, obtida a partir de DNA autoclavado de arenque (peixe), que foi demonstrado se tratar da citocinina cinetina, um derivado da adenina (aminopurina) 6 furfurilaminopurina. As citocininas so aminopurinas com N6 substitudo, que iniciam a proliferao celular em muitas clulas vegetais, quando cultivadas em meio de cultura que contenha auxina. A principal citocinina nos vegetais superiores a zeatina ou trans-6-(4-hidroxi-3-metil-but2-anilamino) purina, tambm presente nas plantas como um ribosdeo ou ribotdeo e como glicosdeo. Tais formas so em geral ativas como citocininas em bioensaios, pela sua converso enzimtica em zeatina livre nos tecidos vegetais. Foi verificado ainda que o crescimento foi estimulado de forma mais intensa quando se adicionou ao meio de cultivo o endosperma lquido de coco, tambm conhecido como gua de coco. Um meio nutritivo suplementado com uma auxina e com 10 20 % de gua de coco foi capaz de manter uma contnua diviso das clulas maduras e diferenciadas de uma ampla variedade de tecidos e espcies vegetais, levando a formao de calos. Tal descoberta indicou que a gua de coco possui uma substncia que estimula clulas maduras a iniciarem e manterem ciclos de divises celulares. Posteriormente foi identificado que a gua de coco possua zeatina. As clulas vegetais maduras geralmente no se dividem nas plantas intactas, mas podem ser estimuladas a divises por leso, por infeco com certas bactrias e por hormnios vegetais. Essa classe hormonal foi descoberta durante pesquisas de fatores que estimulam a diviso celular, isto , o processo de citocinese. As citocininas tem apresentado amplos feitos em diversos processos fisiolgicos que controlam o desenvolvimento vegetal.

2 METABOLISMO
Durante o biociclo, as plantas controlam os seus nveis hormonais por meio de reaes anablicas e catablicas e ainda, atravs de processos de inativao e/ou conjugao. Dentro desse contexto, a primeira etapa da sntese de citocininas a transferncia do grupo isopentenil do dimetil alil difosfato (DMAPP) para o nitrognio 6 da adenosina tri e difosfato. O produto desta reao rapidamente convertido a zeatina e outras citocininas.

25 As citocininas so sintetizadas nas razes, em embries em desenvolvimento, folhas jovens, frutos. As citocininas so tambm sintetizadas por bactrias, insetos e nematides associados s plantas. A citocinina oxidase degrada de forma irreversvel a citocinina e pode representar um papel importante na regulao dos nveis desse hormnio. A conjugao das cadeias laterais e de parte da molcula de adenosina com acares, geralmente a glicose, tambm um processo envolvido na regulao dos contedos desse hormnio. A figura 7 mostra as seqncias metablicas na via de sntese das citocininas e a figura 8, algumas estruturas de citocininas naturais e sintticas com destaque para a cinetina, a primeira a ser descoberta por Carlos Muller em 1954.

Rota biossinttica para a sntese de citocinina 26262727 26

NH 2 N N PPP O O N N P O N N O NH 2 N N + PP O DMAPP

ATP/ADP HO OH AtlPT4

AMP HO OH IPT da bactria (TMR) Primeira enzima na rota biossinttica das citocininas

N N N PPP O O HO OH OH N N P O N

N N iPA N O HO OH OH OH OH N iP

iPTP/iPDP

iPMP

N N N PPP O ZTP/ZDP O HO OH N N P O ZMP N

N N N O HO OH N HO N

N N N O N N

N N N

Isomerase cis-trans

N N N N

OH

N H trans-Zeatina transZOG1 Glicosidase O Glc

N H cis-Zeatina cisZOG1 Glicosidase

ZR HO OH

N N N N N

N N N

Glc

N H O-glicosil-trans-zeatina

N H O-glicosil-cis-zeatina

FIGURA 7: Rota biossinttica das Citocininas.

27

Cinetina

H H H N1 C H
2

H C C C O H

N C
6 3

C H N 5C 7
4C

N H
O NH C HN

8C

H HN N N CH 2 N C C

CH 2OH CH 3 N HN

H CH 2 N C C

CH 3 CH 2 OH

N,N' -Difeniluria

N N S

N H

N H

6-(4-Hidrxi-3-metilbut-2-enilamino)purina

N H

N H

Tidiazuron

FIGURA 8: Estruturas de algumas citocininas com atividades fisiolgicas.

As citocininas so mais abundantes em clulas jovens em diviso, nos meristemas da parte area e do pice radicular, e parecem ser transportadas passivamente a partir das razes at a parte area pelo xilema, junto com a gua

28282727 28

e sais minerais. Esta via de movimento das citocininas tem sido inferida a partir da anlise de exudatos do xilema.

3 EFEITOS FISIOLGICOS E MECANISMOS DE AO

Como veremos a seguir, dentre os vrios efeitos das citocininas no controle dos processos fisiolgicos e bioqumicos do desenvolvimento vegetal, na diviso celular o seu ponto principal de ao. A ao das citocininas na diviso acontece na regulao do ciclo celular e no controle das atividades das quinases dependentes de ciclina. Os nveis de citocininas so aumentados no final das fases S e G1 e na mitose propriamente dita. As clulas vegetais formam-se a partir de processos de diviso celular nos meristemas. Os processos de divises celulares afetam profundamente o processo de cicatrizao de tecidos vegetais e o processo de absciso foliar. As leses dos tecidos vegetais provocadas por acidentes mecnicos podem induzir a divises celulares nos tecidos lesionados. Sob certas condies, clulas maduras e diferenciadas de tecidos intactos podem retomar a diviso celular. A zona de absciso na base do pecolo da folha a regio onde as clulas maduras do parnquima podem se dividir novamente aps um perodo de inativao mittica, formando uma camada de clulas relativamente frgil, onde pode ocorrer a absciso. Em muitas espcies, clulas maduras do crtex e/ ou do floema retomam a diviso para formarem meristemas secundrios, como o cmbio vascular. Mesmo em clulas altamente especializadas como as de fibras do floema e das clulas-guarda podem ser estimuladas pela leso a se dividirem. A atividade mittica induzida por leses normalmente auto-limitante, aps poucas divises, as clulas derivadas param de dividir e se rediferenciam. Entretanto, quando uma bactria presente no solo, Agrobacterium tumesfaciens, invade a leso ela pode ocasionar neoplasia, formao de tumor, devido a intensa diviso celular. As citocininas retardam a senescncia foliar, que um processo de envelhecimento programado que leva a morte do vegetal. Em estudos com folhas destacadas de videira, observou-se que a cinetina quando pulverizada em plantas intactas, se apenas uma folha tratada, esta permanece verde, enquanto as demais folhas de idade semelhante tenham tornam-se amareladas, sofrendo absciso posteriormente. Estudos em folhas destacadas tm revelado que os nveis de clorofilas, RNA, lipdeos e protenas diminuem rapidamente. A aplicao de citocininas numa nica folha de plantas intactas mostra o seu efeito mobilizador tanto na integridade molecular como estrutural das clulas e tecidos, fato esse comprovado pela manuteno da colorao verde dessa folha em relao a uma folha no tratada que se torna progressivamente amarelada. Em folhas e cotildones ocorrem o crescimento das clulas, enquanto nas razes e caules, h inibio do crescimento. Os mecanismos de ao das citocininas encontram-se em fase de estudos. Um dos principais determinantes da forma vegetal o grau de dominncia apical. As plantas com forte dominncia apical como o milho, apresentam um nico eixo de crescimento com poucas ramificaes laterais. Por outro lado, em plantas arbustivas ocorre o crescimento de muitas gemas laterais. Embora a dominncia apical possa ser determinada inicialmente pela auxina, estudos mostram que as citocininas desempenham um papel crucial no crescimento de gemas laterais, estando essas envolvidas na liberao das gemas axilares da dominncia apical. No crescimento correlativo, as citocininas agem em associao com as auxinas, controlando o desenvolvimento de brotaes ou ramos e razes de tal maneira que baixas relaes de C: A promovem a formao de razes, enquanto altas relaes promovem a formao de ramos.

29 As citocininas agem no controle da mobilizao de reservas das sementes, promovendo a sntese ou aumentando a atividade de enzimas hidrolticas. Existem casos em que elas agem na quebra de dormncia das sementes e de gemas. As citocininas parecem mediar muitos processos estimulados pela luz, incluindo diferenciao de cloroplastos e a expanso de folhas e cotildones. Embora as citocininas tenham sido descobertas como fatores de diviso celular, elas podem estimular ou inibir uma variedade de processos fisiolgicos, metablicos, bioqumicos no contexto do desenvolvimento. Em adio aos efeitos j discutidos, as citocininas regulam a morfognese da parte area e das razes, alm de interagirem com as auxinas no controle do ciclo celular.

ETILENO
1 INTRODUO

Durante o sculo XIX, um gs produzido pelo carvo era utilizado para a iluminao das ruas. Foi tambm observado que rvores em praas pblicas prximas as lmpadas de iluminao perdiam suas folhas de forma mais acentuada que as demais. Posteriormente, evidenciou-se que o gs do carvo e os poluentes atmosfricos afetavam o crescimento e o desenvolvimento vegetal, sendo o etileno identificado como o componente ativo do gs de carvo. O etileno um hidrocarboneto (C2H4), sendo um gs e, aparentemente, o nico gs que participa da regulao de processos fitofisiolgicos. O etileno considerado um hormnio, j que um produto natural do metabolismo, que atua em concentraes muito baixas e participa da regulao de praticamente todos os processos de crescimento e diferenciao das plantas. A maior dificuldade dos estudos com o gs etileno que ele est geralmente presente na atmosfera, particularmente em reas de atividade industrial ou de trnsito intenso. Alm disso, praticamente todos os compostos orgnicos liberam etileno quando so aquecidos ou oxidados. Finalmente, as plantas sujeitas a vrios tipos de estresse, como o ataque de insetos e microrganismos, o contato com substncias txicas, a colocao em posio horizontal, a exposio a baixas temperaturas e presena de potenciais de gua baixos nos tecidos, produzem etileno acima dos nveis esperados em plantas normais.

2 METABOLISMO
A via metablica de sntese de etileno foi determinada por Adams e Yang em 1979. O precursor do etileno o aminocido metionina. A converso da metionina em Sadenosil-metionina (SAM) requer gasto de uma molcula de ATP e uma de H 2O. O Oxignio essencial no final da reao, para que ocorra a converso de cido 1-aminociclopropano-1-carboxil (ACC) em etileno. Duas enzimas so consideradas chaves na sntese do etileno, a ACC sintase que forma o ACC (cido amino-ciclopropano 1-carboxlico) e a ACC oxidase que o ACC formando o etileno na presena do oxignio. Sob condies anaerbicas, as clulas no usam a metionina como precursora. A figura 9 mostra a rota de biossntese do etileno.

30302727 30

FIGURA 9: Rota biossntetica do etileno.

A vantagem original do gs etileno como regulador do crescimento reside no fato de que no exige atividade metablica para seu transporte e, em certos casos, para sua inativao. A difuso do gs atravs dos espaos intercelulares faz com que ele seja transportado por toda a planta e at o exterior dos tecidos facilitando o controle de sua concentrao nos diferentes tecidos e rgos. Inmeras substncias so capazes de liberar etileno, dentre elas, a mais utilizada e efetiva o cido 2-cloroetil-fofnico, mais conhecido como ethrel, etefon ou CEPA. Um grupamento CH2 CH2 no centro da molcula, com um centro removedor de eltrons de um lado e um doador de eltrons do outro, capaz de produzir etileno. Os inibidores da sntese de etileno so aminoetoxivinilglicina (AVG) e cido aminooxiactico (AOA). Esses compostos inibem a enzima ACC sintase, que por sua vez faz a converso de SAM a ACC.

3 EFEITOS FISIOLGICOS E MECANISMO DE AO

31 Nos ltimos anos, uma ateno cada vez maior tem sido dirigida s substncias naturais que aceleram a maturao. A principal delas o etileno, gs produzido pela combusto incompleta de hidrocarbonetos. Ele produzido em diversas partes da planta e distribudo, provavelmente por difuso, no espao intercelular. Na fase final do desenvolvimento do fruto da planta, ocorre a maturidade fisiolgica. A continuao do desenvolvimento do fruto ou maturao, que o torna comestvel para o ser humano, pode ocorrer depois de sua separao da planta. O etileno considerado tanto o hormnio que inicia a maturao como o produto desse processo. O incio da produo de etileno seria parte indispensvel do processo de maturao. Aps esse incio, a produo autocataltica do gs teria como objetivo acelerar e tornar mais uniforme a maturao dos frutos climatrios. A banana um dos exemplos mais comuns dentre os diversos frutos climatrios. O amadurecimento dos frutos refere-se a mudanas fsico-qumicas que os tornam aptos ao consumo. Tais mudanas incluem caracteristicamente o amolecimento do fruto, devido a quebra enzimtica das paredes celulares, a hidrlise do amido, o acmulo dos acares e ao desaparecimento de cidos orgnicos e compostos fenlicos, incluindo os taninos. Sob uma perspectiva da planta, o amadurecimento do fruto indica que as sementes j esto prontas para serem dispersas. Devido a sua grande importncia para a agricultura, a maioria dos estudos sobre amadurecimento de frutos tem enfocado os frutos comestveis. Na maturao de banana, um fruto climatrio, tm sido usado Azetil, um composto constitudo por 5% de etileno e 95% de nitrognio, o qual aplicado na proporo de 2% da cmara. A banana imersa em uma soluo de etileno ou exposta ao prprio gs, para que a maturao seja padronizada. No ltimo estgio, esto sendo testadas tambm as embalagens em que as frutas so transportadas, como caixas forradas com filmes flexveis (plsticos de diferentes espessuras), com ou sem cristais incrustados, que absorvem o etileno liberado pela fruta, retardando o processo de amadurecimento. A senescncia um processo geneticamente programado que afeta todos os tecidos vegetais. Vrias evidncias fisiolgicas sustentam o papel do etileno e das citocininas no controle da senescncia foliar. Aplicaes exgenas de etileno aceleram a senescncia foliar, enquanto que o tratamento com citocininas exgenas retarda a senescncia. O aumento na produo de etileno est associado a perda de clorofilas e ao desaparecimento gradual da cor que so aspectos caractersticos da senescncia de folhas e flores. Os inibidores da sntese de etileno retardam a senescncia foliar. Todos esses estudos sugerem que a senescncia regulada pelo balano entre etileno e citocinina. Alm disso, o cido abscsico tem sido envolvido no controle da senescncia foliar. Nas folhas, o etileno estimula a sntese e atividade de enzimas hidrolticas que participam de alteraes estruturais associadas absciso (queda). A senescncia ou degradao final a parte terminal da maturao. Nos frutos que apresentam, durante a maturao, o padro climatrio de respirao, o pico respiratrio ou climatrio separa o fim do desenvolvimento e o incio da senescncia. A queda de folhas e de flores o resultado do enfraquecimento das paredes celulares da camada de absciso devido a atividade de enzimas como celulase e poligalacturonase que agem no metabolismo da parede celular, tornando-as frouxas. Embora seja em geral inibidor da florao em vrias espcies, o etileno induz a sincronizao da florada em abacaxi e em manga. Em espcies monicas, o etileno pode alterar o sexo das flores em desenvolvimento, como por exemplo, em pepino, que promove o aparecimento de flores femininas. Em algumas espcies, o etileno apresenta a capacidade de quebrar a dormncia e iniciar a germinao de sementes, como em cereais e ainda, quebrar a dormncia de gemas de certas espcies como ocorrem em batata e outros tubrculos.

32322727 32 Em algumas espcies como arroz irrigado e Nymphoides peltata, o etileno induz o alongamento de caule e pecolos, permitindo que folhas e ramos permaneam fora da gua. O etileno um regulador positivo na diferenciao de razes adventcias em folhas, caules e plos radiculares. Esse efeito pode ser visto em plantas de Arabidopsis thalliana. A epinastia um tipo de crescimento diferencial que ocorre em folhas e caules, causando uma curvatura do limbo foliar para baixo ou o crescimento tortuoso dos caules. Particularmente, no caso das folhas, a epinastia causada por um diferencial na concentrao de etileno entre as epidermes adaxial e abaxial do limbo foliar.

CIDO ABSCSICO

1 INTRODUO

O cido abscsico (ABA) um hormnio vegetal cujos estudos iniciaram com dois grupos de cientistas, um americano e outro europeu. Ambos tinham os mesmos objetivos, porm trabalhando com espcies diferentes. O grupo americano isolou e purificou uma substncia que lhe deu o nome de abscisinas I e II, enquanto o grupo europeu lhe deu a denominao de dormina, um composto relacionado com a dormncia. Esse composto pode ser encontrado em todas as partes das plantas vasculares. O ABA um composto de 15 carbonos semelhantes a poro terminal de algumas molculas de carotenides. Atualmente, sabe-se que o cido abscsico um hormnio que desencadeia o processo de absciso ou queda de frutos e folhas, como em algodoeiro, pela sua capacidade de estimular a produo de etileno. Outros processos do desenvolvimento so igualmente afetados por este hormnio, os quais sero discutidos posteriormente nesse captulo.

2 METABOLISMO
A biossntese do ABA ocorre nos cloroplastos e outros plastdeos, iniciando pelo isopentenildifosfato (IPP), uma unidade isoprnica que leva a sntese de violaxantina, um carotenide (C40), que em seguida, convertida em violaxantina e, posteriormente, em neoxantina, ambos, produtos C 40. De xantoxal (C15), um inibidor de crescimento, ocorre a sntese de ABA-aldeido (C15) e, finalmente cido abscsico (ABA). A figura 10 mostra a via metablica de sntese do ABA, bem como a formao de conjugados. Mutantes de milho deficientes em ABA apresentam o fenmeno da viviparidade, ou seja, as sementes germinam precocemente ainda nos frutos, pelo fato destas sementes apresentarem baixos nveis de ABA. A biossntese no o nico fator de regulao dos nveis de ABA nos tecidos. Assim como em outros hormnios, a concentrao livre de ABA no citosol tambm regulada pela degradao, conjugao e compartimentalizao e transporte. Sob diferentes condies de disponibilidade de gua na planta, os nveis de ABA so variveis, aumentando sob condies de dficit. O ABA pode ser inativado por oxidao

33 (cido faseico ou diidrofaseico) ou por conjugao com outros compostos, como por exemplo, o ABA--D-glicosil-ester. O transporte do ABA ocorre tanto via xilema como pelo floema, porm, mais abundante na seiva floemtica.

FIGURA 10: Rota metablica de sntese do ABA e formao de conjugados.

3. EFEITOS FISIOLGICOS E MECANISMO DE AO

A queda das folhas de uma planta decdua pode ocorrer em resposta a sinais do meio ambiente, tais como dias curtos ou baixas temperaturas no outono, ou devido a condies adversas ao desenvolvimento vegetal que favorecem a sntese de cido abscsico. A folha jovem tem a capacidade de sintetizar nveis de auxinas relativamente altos durante a senescncia, enquanto reduz drasticamente a medida limbo foliar fica mais velho. Esta situao faz com que haja o rompimento do pecolo na camada de absciso. Durante a senescncia, ao mesmo tempo em que diminui o fluxo de auxinas no pecolo, ocorre um aumento na produo de etileno na regio de absciso. A queda no nvel de auxinas torna aparentemente as clulas da regio de absciso mais sensveis ao do etileno. O etileno tambm inibe o transporte de auxinas no pecolo e provoca a sntese e o transporte de enzimas que atuam na parede celular (celulases) e na lamela mdia (pectinases). A dissoluo parcial ou total da parede celular e da lamela mdia torna a regio de absciso enfraquecida, do ponto de vista mecnico. Basta neste momento um vento moderado para causar a quebra do feixe vascular e completar a separao da folha do restante da planta. A absciso de frutos muito semelhante absciso foliar, somente que nos frutos e em algumas folhas ocorre, antes da absciso, um aumento no nvel de cido abscsico. Este hormnio vegetal poderia promover a

34 34342727 sntese de etileno e, possivelmente, a sntese das enzimas que atuam na parede celular e lamela mdia. Como pode ser visto, o ABA, etileno e auxina so hormnios que interagem no controle de alguns processos do desenvolvimento. Sob condies de estresse hdrico, por exemplo, as plantas so sinalizadas a produzirem ABA no sistema radicular, transportando-o atravs do xilema at as folhas, estimulando o fechamento dos estmatos e conseqente reduo da transpirao. Por uma ao localizada em nvel de membrana plasmtica, ele inibe a atividade da ATPase, impedindo a entrada de K+ e a sada de prtons H+. Em muitas espcies, ao final do processo de maturao das sementes elas acumulam quantidades significativas de ABA, coincidindo com a queda nos nveis de giberelinas e de auxinas. Logo, essas sementes adquirem dormncia fisiolgica, sendo esta removida pela embebio das sementes em solues de giberelinas, sendo mais efetivas as GA4 e GA7. Por outro lado, sementes deficientes em ABA, como por exemplo em mutantes de tomate, as sementes geralmente germinam precocemente dentro do prprio fruto, fenmeno conhecido por viviparidade. Embora pouco se saiba com relao ao papel do ABA nas gemas, esse cido um dos inibidores que se acumulam em gemas dormentes de espcies lenhosas de clima temperado. O ABA regula a expresso dos genes de vrias protenas durante o desenvolvimento da semente e o estresse hdrico, incluindo a famlia LEA, proteases e chaperonas que protegem as estruturas e propriedades das membranas, conferindo tolerncia do embrio dessecao. Alm disso, o ABA inibe a expresso de genes induzidos pelo GA, como a sntese do GA-MYB e a amilase da camada de aleurona em cevada e de outras enzimas hidrolticas fundamentais na mobilizao de reservas do endosperma durante a germinao de sementes.

LITERATURA RECOMENDADA
ARTECA, R. N. Plant Growth Substances: principles and applications. Chapman & Hall, 1995, 332p. BARRUETO CID, L. P. Introduo aos hormnios vegetais. Braslia: Embrapa recursos Genticos e Biotecnologia. 180 p. 2000. BUCHANAN, B. B.; GRUISSEN, W.; JONES, R. L. Biochemistry and molecular biology of plant. California: Courier companies, 1367 p. 2000. CAMARGO E CASTRO, P.R.; VIEIRA, E.L. Aplicaes de reguladores vegetais na agricultura tropical. Livraria e Editora Agropecuria Ltda, 2001, 132p. MATTOO, A. K. & SUTTLE, J. C. The Plant Ethylene. CRC Press, 1991, 337p. TAIZ, L. & ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. Trad. Eliane Romanato Santarm... [et al.], 3.ed., Porto Alegre: Artmed, 2004, 719p. PLANT HORMONE [on line]. [capturado em agosto de 2004]. Disponvel em: http//:www.plant.hormone.info/auxins.htm

35

http//:www.plant.hormone.info/gibberellins.htm http//:www.plant.hormone.info/cytokinins.htm http//:www.plant.hormone.info/abscisicacid.htm http//:www.plant.hormone.info/ethylene.htm

AGRADECIMENTOS
A arquiteta Michelle Jacyra de Paula Alvarenga pela elaborao das ilustraes e, ao pesquisador Dr. Leonardo Ferreira Dutra (EMBRAPA Florestas, Colombo PR) pela reviso do texto acadmico.