Rauizuchy

Rauizuchy

Rauisuchia
von Huene, 1942
Teratosaurus suevicus
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
(bez rangi)	archozaury
(bez rangi)	Crurotarsi
Rząd	rauizuchy

Rauizuchy (Rauisuchia – „krokodyle Raua”, nazwane na cześć dr. Wilhelma Rau) – grupa drapieżnych archozaurów z kladu Crurotarsi sensu Sereno, 2005 (obejmującego krokodyle i archozaury bliżej spokrewnione z nimi niż z ptakami). Najstarsze znane skamieniałości, które mogły należeć do rauizuchów, odkryto w dolnotriasowych osadach w Rosji; rauizuchami mogły być m.in. znane z nielicznych skamieniałości Vytshegdosuchus żyjący w oleneku na obszarze dzisiejszej Republiki Komi (Gower i Sennikow, 2000) lub Collilongus z oleneku Polski. Także odkryty w Chinach wczesnotriasowy Xilousuchus, pierwotnie uważany za bazalnego przedstawiciela kladu Archosauriformes, mógł w rzeczywistości być rauizuchem (z nadrodziny Poposauroidea). Grupa rozwijała się w środkowym i późnym triasie. Znane ze wszystkich kontynentów z wyjątkiem Australii i Antarktydy.

Taksonomia

Niektóre z rauizuchów (m.in. teratozaur czy szuwozaur) przed odkryciem większej liczby skamieniałości były uważane za prymitywne dinozaury, lecz nowsze badania potwierdziły ich bliższe pokrewieństwo z krokodylami. Ustawienie ich kończyn było jednak podobne do tego spotykanego u dinozaurów; ich nogi nie były rozstawione na boki, jak u bardziej prymitywnych gadów, lecz ustawione pionowo pod tułowiem. Rauizuchy miały jednak inną niż dinozaury budowę stawu biodrowego. Większość znanych przedstawicieli tej grupy poruszała się na czterech nogach, ale znane są też rodzaje dwunożne (np. Effigia; zdaniem niektórych naukowców do poruszania się na dwóch nogach zdolny był też Postosuchus i Poposaurus). Długość większości rodzajów mieściła się w granicach 2–5 metrów, ale niektóre (np. żyjący na obszarach dzisiejszej Ameryki Południowej zaurozuch) osiągały nawet 7 m długości i były największymi znanymi drapieżnikami lądowymi okresu triasu. Rauizuchy wymarły podczas wymierania późnotriasowego (przy założeniu, że do tej grupy nie należy klad Crocodylomorpha – patrz niżej); część naukowców (Olsen i inni, 2002; Nesbitt, 2007) twierdzi, że to m.in. ich wyginięcie umożliwiło dinozaurom, czy ściślej teropodom, zwiększenie rozmiarów i różnorodności, i tym samym uzyskanie pozycji dominujących kręgowców lądowych (choć inni to kwestionują, twierdząc, że znane są ślady stóp wskazujące na istnienie dużych teropodów już w triasie, a więc przed wymarciem rauizuchów).

Stopień pokrewieństwa między różnymi rodzajami rauizuchów, jak też ich relacje z innymi przedstawicielami kladu Crurotarsi, są słabo poznane, a różne analizy kladystyczne dają skrajnie różne rezultaty. Nie jest nawet pewne, czy rauizuchy są taksonem monofiletycznym i jakie rodziny należą do tej grupy. Powszechnie wyróżniane są rodziny Rauisuchidae i Poposauridae; część naukowców zalicza też do tej grupy rodzinę Prestosuchidae (jako osobną rodzinę lub zaliczając je do Rauisuchidae), inni jednak wyłączają ją z rauizuchów (Parrish, 1993). Czasem wyróżniana jest też rodzina Shuvosauridae, obejmująca rodzaje Shuvosaurus, Effigia i Sillosuchus (Nesbitt, 2007; uważa ją zarazem za starszy synonim rodziny Chatterjeeidae. Sereno (2005), posługując się nazwą Chatterjeeinae, uznaje ją za podrodzinę należącą do rodziny Poposauridae), oraz rodzina Ctenosauriscidae (choć Nesbitt, 2007 uważa ją za takson parafiletyczny, obejmujący przodków Shuvosauridae).

W analizie Parrisha (1993) popozaury są bliżej spokrewnione z kladem Crocodylomorpha (obejmującym współczesne krokodyle i ich wymarłych krewnych) niż z Rauisuchidae; w związku z tym, aby utrzymać rauizuchy jako grupę monofiletyczną, Parrish zaliczył do nich Crocodylomorpha i rodzaj Gracilisuchus. Z kolei według analizy Gowera i Nesbitta (2006) arizonazaur (i prawdopodobnie także jego nieuwzględnieni w analizie bliscy krewni, tj. inne taksony z grupy Poposauroidea) jest dalej spokrewniony z Crocodylomorpha niż inne rauizuchy; do tego jednak autorzy potwierdzili wniosek płynący z wcześniejszej publikacji jednego z nich (Gower, 2002), że Crocodylomorpha są bliżej spokrewnione z aetozaurami niż z którymkolwiek z rauizuchów, uznanych przez autorów za grupę parafiletyczną. Także w analizie Weinbauma i Hungerbühlera (2007) rauizuchy nie obejmujące Crocodylomorpha są parafiletyczne, a popozaur i jego krewni są najdalej ze wszystkich rauizuchów spokrewnione z Crocodylomorpha; jednak zdaniem autorów wszystkie rauizuchy są bliżej spokrewnione z Crocodylomorpha niż aetozaury. Inne badania (Nesbitt, 2003; Nesbitt, 2007) zasugerowały jednak, że rauizuchy (nieobejmujące krokodylomorfów) mogą być grupą monofiletyczną (choć w drugiej z tych publikacji monofiletyczna grupa obejmująca zwierzęta tradycyjnie zaliczane do rauizuchów - m.in. Shuvosauridae, arizonazaura, postozucha i zaurozucha – pozostaje nienazwana). Oprócz tych kwestii, przedmiotem sporów jest też często przynależność poszczególnych rodzajów rauizuchów do konkretnych rodzin; np. postozucha i teratozaura pierwotnie zaliczano do rodziny Poposauridae (Parrish, 1993; Alcober i Parrish, 1997), obecnie jednak częściej są one zaliczane do Rauisuchidae (Long i Murry, 1995; Sulej, 2005).

Według analizy Stephena Brusattego i współpracowników (2010) rauizuchy są taksonem monofiletycznym dzielącym się na dwie podgrupy – Rauisuchoidea (do której należały Rauisuchidae i Prestosuchidae oraz rodzaje Arganasuchus, Fasolasuchus, Stagonosuchus i Ticinosuchus) oraz Poposauroidea (obejmująca rodzaje Yarasuchus, Qianosuchus, Arizonasaurus, Bromsgroveia, Lotosaurus, Poposaurus, Sillosuchus oraz grupę Shuvosauridae, do której należą Effiggia i Shuvosaurus). Z analizy tej wynika też, że rauizuchy są siostrzane do kladu tworzonego przez rodzinę Ornithosuchidae i rodzaj Revueltosaurus, zaś krokodylomorfy są bliżej spokrewnione z aetozaurami niż z rauizuchami. Autorzy zaznaczają, że ich analiza nie dowodzi jeszcze ostatecznie monofiletyzmu Rauisuchia, zwłaszcza że mogli wskazać tylko dwie synapomorfie łączące przedstawicieli tego kladu; ponadto zdaniem autorów potrzebny jest tylko jeden dodatkowy krok ewolucyjny, aby uzyskać drzewo, w którym nadrodzina Poposauroidea jest bliżej spokrewniona z Ornithosuchidae niż z Rauisuchoidea.

Analiza przeprowadzona przez Nesbitta (2011) potwierdza monofiletyzm Poposauroidea, jednak sugeruje, że Rauisuchoidea i Rausuchia jako całość są parafiletyczne. Grupę siostrzaną dla Poposauroidea miałyby tworzyć Prestosuchus, Saurosuchus, Batrachotomus, Fasolasuchus, Rauisuchidae (Rauisuchus, Postosuchus i Polonosuchus) oraz krokodylomorfy.

Skamieniałości rauizuchów odkryto też na terenie Polski. Nowy gatunek teratozaura, Teratosaurus silesiacus, został opisany na podstawie skamieniałości odkrytych w Krasiejowie (Sulej, 2005); późniejsze badania zasugerowały, że zwierzę to mogło w rzeczywistości należeć do odrębnego rodzaju, dla którego zaproponowano nazwę Polonosuchus.

Filogeneza

Gower i Nesbitt, 2006

Drzewo ścisłej zgodności, wygenerowane na podstawie pięciu najbardziej oszczędnych drzew (most parsimonious tree, MPT), opartych na analizie 27 cech mózgoczaszki. Za: David J. Gower i Sterling J. Nesbitt (2006) "The braincase of Arizonasaurus babbitti – further evidence for the non-monophyly of 'rauisuchian' archosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology 26(1):79–87. Pogrubiono nazwy archozaurów zaliczanych do rauizuchów.

	Proterosuchus Garjainia Euparkeria fitozaury Arizonasaurus Saurosuchus Batrachotomus Tikisuchus Postosuchus Stagonolepis Sphenosuchus Dibothrosuchus Crocodylus

Na podstawie wcześniejszych analiz (Nesbitt, 2003; Nesbitt, 2005) autorzy zakładają bliskie pokrewieństwo arizonazaura z rodzinami Chatterjeeidae (tj. Shuvosauridae) i Poposauridae.

Brusatte i współpracownicy, 2010

Kladogram Crurotarsi według Brusatte i współpracowników:

Crurotarsi

Phytosauria Suchia unnamed Aetosauria Gracilisuchus Erpetosuchus Crocodylomorpha unnamed unnamed Revueltosaurus Ornithosuchidae Rauisuchia Rauisuchoidea Arganasuchus Fasolasuchus Stagonosuchus Ticinosuchus Prestosuchidae Saurosuchus Batrachotomus Prestosuchus Rauisuchidae Tikisuchus Rauisuchus Postosuchus Teratosaurus Poposauroidea Yarasuchus Qianosuchus Arizonasaurus Bromsgroveia Lotosaurus Poposaurus Sillosuchus Shuvosauridae Effigia Shuvosaurus

Lautenschlager i Desojo, 2011

Drzewo filogenetyczne Crurotarsi według Lautenschlagera i Desojo (2011), bazowane na wcześniejszych analizach kladystycznych Lautenschlagera:

Crurotarsi	Rauisuchia Poposauroidea Effigia Shuvosaurus Sillosuchus Poposaurus Lotosaurus Arizonasaurus Rauisuchoidea Saurosuchus Postosuchus Polonosuchus Batrachotomus Stagonosuchus Ticinosuchus Rauisuchus Ornithosuchidae Crocodylomorpha Stagonolepididae Parasuchia

Bibliografia

• Alcober, Oscar i Parrish, J. Michael (1997) "A new poposaurid from the Upper Triassic of Argentina." Journal of Vertebrate Paleontology 17(3):548–556
• Gower, David J. (2000) "Rauisuchian archosaurs (Reptilia, Diapsida): an overview." Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 218:447–488.
• Gower, David J. (2002) "Braincase evolution in suchian archosaurs (Reptilia: Diapsida): evidence from the rauisuchian Batrachotomus kupferzellensis." Zoological Journal of the Linnean Society 136: 49–76. DOI: 10.1046/j.1096-3642.2002.00025.x
• Gower, David J. i Nesbitt, Sterling J. (2006) "The braincase of Arizonasaurus babbitti - further evidence for the non-monophyly of 'rauisuchian' archosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology 26(1):79–87
• Gower, D. J. i Sennikow, A. G. (2000) "Early archosaurs from Russia." Pp. 140–159 in: Benton, M. J.; Kurochkin, E. N.; Shishkin, M. A. & Unwin D. M. (eds.), The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge University Press, Cambridge
• Long, Robert A. i Murry, Phillip A. (1995) "Late Triassic (Carnian and Norian) tetrapods from the southwestern United States." New Mexico Museum of Natural History & Science Bulletin 4:1–254.
• Nesbitt, Sterling J. (2003) "Arizonasaurus and its implications for archosaur divergence." Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences suppl. to 270: S234–S237 DOI: 10.1098/rsbl.2003.0066
• Sterling J.S.J. Nesbitt Sterling J.S.J., Osteology of the Middle Triassic pseudosuchian archosaur Arizonasaurus babbitti, „Historical Biology”, 17 (1-4), 2005, s. 19–47, DOI: 10.1080/08912960500476499, ISSN 0891-2963 .
• Nesbitt, Sterling J. (2007) "The anatomy of Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), theropod-like convergence, and the distribution of related taxa." Bulletin of the American Museum of Natural History 302: 84 pp. Artykuł dostępny w formacie PDF: https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/5840
• Olsen, P. E; D. V. Kent; H.-D. Sues; C. Koeberl; H. Huber; A. Montanari; E. C. Rainforth; S. J. Fowell; M. J. Szajna i B. W. Hartline (2002) "Ascent of Dinosaurs Linked to an Iridium Anomaly at the Triassic-Jurassic Boundary" Science Vol. 296. no. 5571, pp. 1305 – 1307 DOI: 10.1126/science.1065522
• Parrish, J. Michael (1993) "Phylogeny of the Crocodylotarsi, with reference to archosaurian and crurotarsan monophyly." Journal of Vertebrate Paleontology 13:287–308
• T. Sulej. A new rauisuchian reptile (Diapsida: Archosauria) from the Late Triassic of Poland. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 25 (1), s. 78–86, 2005. (ang.). 
• Weinbaum, Jonathan C. i Hungerbühler, Axel (2007) "A revision of Poposaurus gracilis (Archosauria: Suchia) based on two new specimens from the Late Triassic of the southwestern U.S.A." Paläontologische Zeitschrift 81(2):131-145.

Linki zewnętrzne

• Ben Creisler: Rauisuchia Translation and Pronunciation Guide (ang.)
• Ben Creisler: Rauisuchia Translation and Pronunciation Guide (ang.)
• Mikko's Phylogeny Archive (ang.)