Pluskwiaki różnoskrzydłe

Pluskwiaki różnoskrzydłe
	Heteroptera
	Latreille, 1810
	; Cantao ocellatus z rodziny żółwinkowatych
	; Belostoma gigantea z rodziny Belostomatidae
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
(bez rangi)	Dicondylia
Podgromada	uskrzydlone
Infragromada	nowoskrzydłe
(bez rangi)	Paraneoptera
Rząd	pluskwiaki
(bez rangi)	Euhemiptera
(bez rangi)	Heteropterodea
Podrząd	pluskwiaki różnoskrzydłe
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

*Gerris lacustris* z rodziny nartnikowatych

Pluskwiaki różnoskrzydłe, pluskwiaki nierównoskrzydłe (Heteroptera) – podrząd owadów z rzędu pluskwiaków, do niedawna klasyfikowany również w randze osobnego rzędu. Cechą charakterystyczną przedstawicieli jest obecność półpokryw. Przechodzą przeobrażenie niezupełne. Podrząd obejmuje formy zarówno lądowe, jak i wodne, licząc ponad 42 tysiące opisanych gatunków.

Budowa

Ciało mają owalne lub wydłużone, zazwyczaj spłaszczone grzbieto-brzusznie^[1]^[2]. Przeciętnie osiągają od 5 do 20 mm, ale formy tropikalne mogą przekraczać 100 mm długości^[2].

Głowa

Głowa jest prognatyczna lub hipognatyczna^[2], wyposażona w aparat gębowy typu kłująco-ssącego (hemipteroidalny)^[2]^[1]. Aparat ten charakteryzuje się wargą dolną przekształconą w pochewkę dla czterech szczeci kłujących – u większości Heteroptera tworzy ona cztero- lub trójczłonowaną rurkę. U podkorowych gatunków grzybożernych szczeci kłujące w stanie spoczynku zwinięte są spiralnie wewnątrz głowy (np. korowcowate) lub w rozszerzeniu drugiego członu wargi dolnej (np. pawężowate). Na głowie obecne są oczy złożone, a u wielu dorosłych także przyoczka. Czułki złożone są z trzonka, nóżki i zwykle 2-3 członowego biczyka^[3] (w sumie mają od 2 do 5 członów^[2]). Cechą wyróżniającą Heteroptera spośród innych podrzędów pluskwiaków jest obecność płytki gardzielowej (gula), która zamyka od spodu puszkę głowową, zwiększając ruchliwość rostrum (kłujki)^[3].

Tułów

Przedplecze jest często silnie rozwinięte^[3] i szerokie^[2]. W przedniej części często zwęża się obrączkowato. Może być opatrzone kolcami, żeberkami, blaszkami lub pęcherzykami. U wielu gatunków znajduje się na śródpleczu dobrze rozwinięta tarczka, widoczna od góry jako trójkąt między skrzydłami^[3]. U tarczówkowatych przykrywać może ona cały odwłok^[2]. Występują dwie pary skrzydeł, choć u niektórych przedstawicieli mogą być różnie skrócone, a nawet całkowicie uwstecznione^[3]. Pierwsza para skrzydeł tworzy charakterystyczne dla tej grupy półpokrywy (hemielytrae), złożone z twardej części nasadowej i błoniastej wierzchołkowej^[2]. Wyróżnia się w ich obrębie przykrywkę, bruzdę klawalną, międzykrywkę, zakrywkę, a niekiedy także klinik i wstawkę^[3]. Tylne skrzydła są błoniaste^[2]^[3]. Odnóża najczęściej są bieżne, ale przednie mogą być chwytne, grzebne^[2] lub zagarniające^[3], a tylne skoczne lub pływne^[2]. Charakterystyczną cechą dorosłych, lądowych Heteroptera jest obecność gruczołów zapachowych na zatułowiu^[3]^[1], które wydzielają substancje o mocnym zapachu, działające odstraszająco^[2].

Odwłok

Odwłok 10-segmentowy, przy czym u samic trzy, a u samców dwa ostatnie stanowią segmenty genitalne i są różnorodnie zmodyfikowane. Na segmentach niegenitalnych występują często, obok sternitów i tergitów, także laterotergity i laterosternity tworzące razem connexivum, boczną blaszkę odwłoka. U większości form młodocianych w środkowym odcinku odwłoka znajdują się odstraszające gruczoły zapachowe w liczbie 1–4. U wielu gatunków występują w odwłoku gruczoły woskowe^[3].

Na rejon terminalny samców składają się: pigofer zawierający edeagus (złożony z fallobazy i endosomy) i paramery (u dziubałkowatych tylko jedną), proktiger, czyli tuba analna, a niekiedy także tuba obejmująca pigofer, powstała z VIII segmentu. U samic sternity VIII i IX tworzą pokładełko^[3].


Budowa tarczówki w widoku brzusznym, bocznym i grzbietowym.
Legenda. A: głowa; B: tułów; C: odwłok 1: pazurek; 2: stopa; 3: goleń; 4: udo; 5: krętarz; 6: biodro; 7: śródpiersie; 8: oko złożone; 9: czułek; 10: nadustek; 11: warga górna; 12: bukula; 13: antennifer; 14: gula; 15: rostrum, kłujka (warga dolna); 16: propleura; 17: mesopleura; 18: ujście gruczołów zapachowych zatułowia; 19: ewaporatorium; 20: metapleura; 21: urosternit; 22: przetchlinki odwłokowe; 23: laterotergit; 24: gonapofizy; 25: przedplecze; 26: tarczka; 27: międzykrywka; 28: przykrywka; 29: wstawka; 30: zakrywka.

Biologia i ekologia

Prześwietlik platanowy z rodziny prześwietlikowatych

Bioakustyka

Wiele gatunków potrafi wydawać dźwięki (strydulacja). Najczęściej występuje mechanizm „brzeg półpokrywy – udo tylnego odnóża”, rzadziej „tylne skrzydło – plectrum”, a u zajadkowatych „koniec kłujki – żeberkowany rowek przedpiersia”^[3].

Biologia rozrodu i rozwoju

Rozmnażanie z zapłodnieniem wewnętrznym, u Cimicomorpha występuje zaplemnienie hemoceliczne. U wielu gatunków występuje opieka rodzicielska nad jajami, a czasem także nimfami^[3].

Występuje rozwój pozazarodkowy z przeobrażeniem niezupełnym. Obecnych jest 4-5 stadiów larwalnych, podobnych do imago, lecz mniejszych^[2], określanych jako nimfy^[3]. Wraz z kolejnymi stadiami stopniowo rozwijają się skrzydła^[2].

Pokarm

Większość gatunków to fitofagi ssące sok roślinny^[2]. Pentatomomorpha żerując wkuwają się bezpośrednio do łyka, zaś Cimicomorpha nacinają wiele sąsiadujących komórek, wprowadzając do tkanek pektynazę co powoduje ich macerację^[3]. Poza fitofagami w grupie tej znajdują się także grzybożercy, drapieżniki, padlinożercy^[2]^[3] oraz ssące krew pasożyty ptaków, ssaków i stawonogów^[1]. Gatunki drapieżne również pobierają pokarm w formie płynnej, wysysając płyny ustrojowe upolowanych ofiar^[1].

Siedlisko

Zasiedlają szerokie spektrum środowisk: od roślin lasów, łąk i pól przez ptasie gniazda, ssacze nory, miejsca pod korą i kamieniami, ściółkę i glebę po wody słodkie, a nawet słone wody morskie^[1]^[2] (przedstawiciele rodzaju Halobates z rodziny nartnikowatych (Gerridae) to jedyne owady zasiedlające strefę otwartego morza)^[4]. Stanowią jedyną, obok chrząszczy grupę owadów, w której występują formy przechodzące w wodzie cały cykl życiowy^[3]. Gatunki związane ze środowiskiem wodnym zamieszkiwać mogą powierzchnię, toń, jak i dno różnych typów zbiorników wodnych i cieków^[1]^[5]. Formy krwiopijne, jak pluskwa domowa, zasiedlają również ludzkie siedziby^[2].

Systematyka

Według publikacji z 2009 roku liczba opisanych gatunków pluskwiaków różnoskrzydłych wynosi około 42 347 i należą one do 5819 rodzajów. Spośród nich 8350 gatunków występuje w Palearktyce^[6], w tym 800-1000 zamieszkuje Europę Środkową^[2], a około 740 występuje w Polsce^[3]. W dawniejszych systemach traktowane były jako rząd i dzielone na podrzędy: Gymnocerata i Cryptocerata^[2]. Współcześnie dzieli się ten podrząd na siedem infrarzędów^[3]^[7]. Część autorów wydziela jeszcze Aradomorpha jako ósmy, ale pogląd ten budzi kontrowersje^[3]. Podział systematyczny do rangi nadrodziny przedstawia się następująco^[7]:

infrarząd: Dipsocoromorpha
infrarząd: Enicocephalomorpha
infrarząd: Gerromorpha – pluskwiaki półwodne
- nadrodzina: Gerroidea
- nadrodzina: Hebroidea
- nadrodzina: Hydrometroidea
- nadrodzina: Mesovelioidea
infrarząd: Leptopodomorpha
- nadrodzina: Leptopodoidea
- nadrodzina: Saldoidea
infrarząd: Nepomorpha – pluskwiaki wodne właściwe
- nadrodzina: Corixoidea
- nadrodzina: Naucoroidea
- nadrodzina: Nepoidea
- nadrodzina: Notonectoidea
- nadrodzina: Ochteroidea
infrarząd: Cimicomorpha
- nadrodzina: Cimicoidea
- nadrodzina: Joppeicoidea
- nadrodzina: Microphysoidea
- nadrodzina: Miroidea
- nadrodzina: Naboidea
- nadrodzina: Reduvioidea
- nadrodzina: Velocipedoidea
infrarząd: Pentatomomorpha
- nadrodzina: Aradoidea
- nadrodzina: Coreoidea
- nadrodzina: Lygaeoidea
- nadrodzina: Pentatomoidea – tarczówki
- nadrodzina: Pyrrhocoroidea

Przypisy

↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Czesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 592. ISBN 978-83-01-14595-8.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t Jiří Zahradník: Przewodnik: Owady. Warszawa: Multico, 2000, s. 37–38.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t Barbara Lis, Jerzy A. Lis: Rząd: pluskwiaki – Hemiptera. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012.
↑ Cheng L. 1985. Biology of Halobates (Heteroptera: Gerridae). Annual Review of Entomology 30: 111-135, DOI: 10.1146/annurev.en.30.010185.000551.
↑ Heteroptera, pluskwiaki różnoskrzydłe. W: A. Kołodziejczyk, P. Koperski: Bezkręgowce słodkowodne Polski. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2000, s. 147–157. ISBN 83-235-0192-0.
↑ T.J. Henry: Biodiversity of the Heteroptera. W: Insect Biodiversity: Science and Society. R.G. Foottit, P.H. Adler (red.). Oxford: Wiley-Blackwell, 2009, s. 223–263.
↑ ^a ^b suborder Heteroptera. [w:] Paraneoptera Species File (Version 5.0/5.0) [on-line]. 2014. [dostęp 2014-12-30].

[Jura-1] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Czesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 592. ISBN 978-83-01-14595-8.

[Zahradnik-2] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t Jiří Zahradník: Przewodnik: Owady. Warszawa: Multico, 2000, s. 37–38.

[Lis-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t Barbara Lis, Jerzy A. Lis: Rząd: pluskwiaki – Hemiptera. W: Zoologia t. 2 Stawonogi cz. 2 Tchawkodyszne. Czesław Błaszak (red.). Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012.

[Cheng1985-4] Cheng L. 1985. Biology of Halobates (Heteroptera: Gerridae). Annual Review of Entomology 30: 111-135, DOI: 10.1146/annurev.en.30.010185.000551.

[KołKop2000-5] Heteroptera, pluskwiaki różnoskrzydłe. W: A. Kołodziejczyk, P. Koperski: Bezkręgowce słodkowodne Polski. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2000, s. 147–157. ISBN 83-235-0192-0.

[Henry-6] T.J. Henry: Biodiversity of the Heteroptera. W: Insect Biodiversity: Science and Society. R.G. Foottit, P.H. Adler (red.). Oxford: Wiley-Blackwell, 2009, s. 223–263.

[psf-7] suborder Heteroptera. [w:] Paraneoptera Species File (Version 5.0/5.0) [on-line]. 2014. [dostęp 2014-12-30].

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

Peloridiomorpha	†Hoploridiidae †Karabasiidae Peloridiidae †Progonocimicidae
Progonocimicomorpha	†Progonocimicidae