Urbacodon
Urbacodon is een geslacht van theropode dinosauriërs behorend tot de Eumaniraptora die tijdens het Late Krijt (95 miljoen jaar geleden in het Cenomanien) leefde in het huidige Oezbekistan en Mongolië. Er zijn twee soorten benoemd: Urbacodon itemirensis en Urbacodon norelli.
Vondst en naamgeving
[bewerken | brontekst bewerken]In 1992, 1993, 1995 en 1997 meldde Lev Nesov kleine kaakfragmenten uit Oezbekistan, gevonden bij Dzjarakoedoek die hij achtereenvolgens toewees aan een lid van de Ichthyornithinae, Deinonychosauria, zoogdieren en niet te determineren Theropoda. Later onderzoek wees erop dat het in al deze gevallen ging om materiaal van Troodontidae. Beslissend hierbij was een vondst op 9 september 2004 van een stuk onderkaak door Anton Sergejewitsj Rezwii.
De typesoort Urbacodon itemirensis is in 2007 benoemd en beschreven door Alexandr Averianow en Hans-Dieter Sues. De geslachtsnaam is een combinatie van een acroniem voor "Uzbek, Russian, British, American, Canadian", als verwijzing waar de deelnemers van een expeditie naar Oezbekistan allemaal vandaan kwamen, met ὀδών, het Klassiek Griekse woord voor "tand", odoon. De soortaanduiding verwijst naar de vindplaats Itemir waar de onderkaak opgegraven is op de IT-01-groeve.
Het fossiel, holotype ZIN PH 944/16, is gevonden in de Dzjarakoedoekformatie die dateert uit het Cenomanien-Turonien; de lagen van Itemir stammen vermoedelijk uit het Cenomanien. Het bestaat uit een stuk bot van zeven centimeter lengte, het dentarium van de linkeronderkaak, welk gedeelte tweeëndertig posities voor relatief conische tanden bevat: de tanden zelf zijn verloren gegaan maar sommige vervangingstanden zijn nog in de kaak aanwezig.
Het eerder door Nesov beschreven materiaal werd in 2007 wegens overeenkomsten met U. itemirensis aan een Urbacodon sp. toegewezen. Het betreft de specimina CCMGE 2/11822: een tand; CCMGE 71/12455: een tand uit de praemaxilla; CCMGE 466/12457: een stuk hersenpan; CCMGE 475/12457: een middelste of voorste staartwervel; ZIN PH 256/16: een voorste tand van de onderkaak; ZIN PH 1899/16; een achterste maxillaire of dentaire tand; ZIN PO 4608: een gedeeltelijk skelet omvattende een stuk van een dentarium, een tand, halswervels, ruggenwervels, achterste staartwervels, het eerste middenhandsbeen en het derde middenvoetsbeen. Wellicht komen deze resten uit wat jongere lagen.
In 2016 werd het materiaal verder beschreven. Daarbij werden aanvullende fossielen toegewezen aan een Urbacodon sp. Het betreft de specimina ZIN PH 2308/16: een stuk bovenkaaksbeen; SPbGU VZ Din 7/2: een ruggenwervel; ZIN PH 893/16: een ruggenwervel; ZIN PH 2339/16: een ruggenwervel; ZIN PH 2340/16: een achterste staartwervel; USNM 538124: een achterste staartwervel; ZIN PH 2343/16: een eerste vingerkootje; ZIN PH 2341/16: een uiteinde van een derde middenvoetsbeen; ZIN PH 2342/16: een uiteinde van een derde middenvoetsbeen; en ZIN PH 99/16: een tweede kootje van een tweede teen.
In 2024 werd een tweede soort benoemd: Urbacodon norelli. De soortaanduiding eert Mark Norell. het holotype is een rechterdentarium met elf vervangingstanden gevonden in Mongolië..
Beschrijving
[bewerken | brontekst bewerken]Grootte en onderscheidende kenmerken
[bewerken | brontekst bewerken]Het holotype heeft meer precies een lengte van 79,2 millimeter wat wijst op een lichaamslengte van een anderhalve meter.
De beschrijvers stelden in 2007 enkele onderscheidende kenmerken vast. Daaronder bevonden zich echter geen unieke afgeleide eigenschappen ofwel autapomorfieën. Men gaf slechts een differentiële diagnose, een opsomming van trekken waarin Urbacodon van specifieke verwanten verschilde. Anders dan Troodon Leidy 1856, Saurornithoides Osborn 1924, Sinornithoides Russell & Dong 1994, Sinovenator Xu et alii 2002 en Sinusonasus Xu & Wang 2004 heeft Urbacodon geen kartelingen op de achterrand van de tanden. Vergeleken met Byronosaurus Norell et alii 2000 bevinden zich op de zijgroeve van het dentarium minder aderkanalen en zijn de voorste tandkronen meer gezwollen. Vergeleken met Mei Xu & Norell 2004 is de lichaamsomvang veel groter.
In 2016 werd erop gewezen dat Urbacodon afwijkt van andere latere troödontiden in het bezit van een recht dentarium dat vooraan niet sterk naar binnen buigt.
U. norelli onderscheidt zich door gepaarde foramina in de symfyse van de onderkaken, een relatief steile voorrand van het dentarium, de afwezigheid van een "kin" op het dentarium, het geplaatst zijn van de voorste twaalf dentaire tanden in een gezamenlijke groeve en de grotere omvang van de dentaire tanden.
Onderkaken
[bewerken | brontekst bewerken]Het dentarium toont tweeëndertig tandkassen. Tussen de eerste vierentwintig en laatste acht tanden bevindt zich een diasteem, een hiaat dat ongeveer een tand breed is. Zulk een opening is van andere troödontiden onbekend en zou een autapomorfie kunnen zijn maar de beschrijvers hebben het formeel niet als zodanig aangegeven daar zij meenden dat het ook een geval zou kunnen zijn van individuele variatie. Wat daartegen pleit is het feit dat de tanden naar achteren tot de vierentwintigste groter worden en de vijfentwintigste tand achter het diasteem een reeks inluidt van veel kleinere tanden. Het diasteem lijkt dus geen toevallige afwijking te zijn maar een grens tussen twee verschillende sectoren van het gebit. Afgezien van dit hiaat staan de tanden zoals bij troödontiden gebruikelijk dicht op elkaar, de tandkassen gescheiden door dunne richels met een hol bovenprofiel zodat ze alleen de wortels scheiden, niet de tandkronen. Zoals bij alle troödontiden ontbreken ondersteunende interdentaalplaten aan de binnenzijde van de tandrij. De buitenrand van de rij tandkassen ligt hoger dan de binnenrand. Vlak onder de tanden loopt aan de binnenzijde een horizontale nauwe, schuin naar boven openende, groeve die naar voren overgaat in een rij aderkanalen. De groeve keept de richels tussen de tandkassen aan de binnenzijde in. Vermoedelijk huisde de groeve de lamina dentalis. De achterste opening voor het zenuwkanaal van de nervus alveolaris inferior ligt ook ter hoogte van de vierentwintigste tand. Daarachter ligt een door een dunne beenplaat overdekt Meckeliaans kanaal dat naar voren overgaat in de groeve van de fossa Meckeliana die doorloopt tot bijna de punt van de onderkaak. Naar achteren zijn boven en onder de groeve de facetten te zien die de raakvlakken zijn van het op zich niet bewaarde spleniale dat kennelijk tot de positie van de achttiende à negentiende tand naar voren doorliep.
Het dentarium is tamelijk recht. Alleen ten voren van de negende tand kromt het bot zeer geleidelijk naar binnen. Al achter dat punt, voor de vijftiende tand, staan de tanden in bovenaanzicht geleidelijk meer schuin naar voren gericht, in een waaiervorm. Bovenrand en onderrand van het dentarium naderen elkaar naar voren toe geleidelijk maar vooraan is er een kleine "kin" ter hoogte van het begin van de symfyse.
De symfyse, het samengroeiingsvlak van de onderkaken, is relatief lichtgebouwd. Het raakvlak steekt in zijaanzicht onder een hoek van 45° schuin omhoog. Het oppervlak ervan is licht ruw, een teken dat de onderkaken niet echt versmolten waren. Net achter de symfyse en onder de fossa Meckeliana ligt een kleine uitholling die overloopt in het zenuwkanaal van de nervus alveolaris inferior. Het voorste stuk van het dentarium heeft aan de buitenzijde direct onder de tanden een horizontale rij van zes aderkanalen. Die lopen naar achteren uit in een groeve die helemaal tot aan het eind van het dentarium reikt. Ter hoogte van de allerlaatste tand raakt deze groeve afgedekt door een beenplaat. Een tweede horizontale reeks aderkanalen loopt boven de onderrand van de buitenzijde van de kaak. De voorste van deze foramina staan dicht op elkaar maar naar achteren groeit de tussenafstand. Deze reeks houdt op ter hoogte van het diasteem.
De tanden van Urbacodon hebben geen kartelingen, op voorrand noch achterrand. De voorste tanden zijn relatief klein en recht maar met een naar achteren gebogen punt en een lichte insnoering net boven de kroonbasis. De buitenzijde van kroon is boller dan de binnenzijde. Op de binnenzijde lopen verticale groeven evenwijdig aan de snijranden. Bij meer achterste tanden is de kromming sterker en is de achterste snijrand naar het binnenvlak geschoven. Er zijn geen interdentaalplaten.
Urbacodon sp.
[bewerken | brontekst bewerken]Van Urbacodon sp. kan een aantal kenmerken worden vastgesteld die niet met het beperkte materiaal van U. itemirensis kunnen worden vergeleken. De premaxillaire tanden hebben een D-vormige doorsnede. Het bovenkaaksbeen draagt bij aan de rand van het neusgat. De maxillaire tanden zijn talrijk en ingesnoerd. Op de hersenpan bevindt zich een uitholling op het suboticum. De tubera basilaria zijn recht onder de achterhoofdknobbel geplaatst en in grootte gereduceerd. De achterste ruggenwervels hebben hoge doornuitsteeksels die naar achteren hellen en naar boven taps toelopen. De achterste staartwervels hebben wervelbogen met een trog op de middenlijn van de bovenkant.
Fylogenie
[bewerken | brontekst bewerken]Urbacodon werd in de Troodontidae geplaatst. Hoewel de rechtheid van het dentarium op zich een basaal kenmerk is, viel Urbacodon in latere analyses meestal vrij afgeleid uit als een nauwe verwant van Byronosaurus en Xixiasaurus.
In 2016 vond een analyse Urbacodon temirensis en Urbacodon sp. in één klade als zustertaxon van Gobivenator.
De analyse uit 2024 leverede het volgende kladogram op.
| Troodontidae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Levenswijze
[bewerken | brontekst bewerken]Urbacodon was een kleine roofsauriër. Hij leefde in een kustvlakte met een rijke fauna waarvan vissen, salamanders, schildpadden, krokodilachtigen en veel dinosauriërs zijn teruggevonden. Het ontdekte materiaal is echter meestal nogal fragmentarisch. De planteneter Asiaceratops komt ook uit Itemir, zij het uit wat oudere lagen. Daarnaast moeten er Hadrosauroidea en Tyrannosauroidea aanwezig zijn geweest.
Literatuur
[bewerken | brontekst bewerken]- Averianov, Alexander O. and Sues, Hans-Dieter, 2007, "A new troodontid (Dinosauria: Theropoda) from the Cenomanian of Uzbekistan, with a review of troodontid records from the territories of the former Soviet Union", Journal of Vertebrate Paleontology, 27 (1): 87-98
- Alexander Averianov & Hans-Dieter Sues, 2016, "Troodontidae (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of Uzbekistan", Cretaceous Research 59: 98-110
- Wang, Shuo; Ding, Nuo; Tan, Qingwei; Yang, Rui; Zhang, Qiyue & Tan, Lin. 2024. "A new Urbacodon (Theropoda, Troodontidae) from the Upper Cretaceous Iren Dabasu Formation, China: Implications for troodontid phylogeny and tooth biology". Cladistics 38(1): 59–82