Mahakala (dinosauriër)

Mahakala Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Mahakala
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Familie: Dromaeosauridae
Geslacht
Mahakala Turner et al., 2007
Typesoort
Mahakala omnogovae
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Mahakala is een geslacht van theropode dinosauriërs behorend tot de groep van de Dromaeosauridae dat tijdens het Late Krijt leefde in het gebied van het huidige Mongolië.

Het eerste fossiel van Mahakala is gevonden in 1993. Het geslacht kreeg in 2007 zijn naam toen de typesoort Mahakala omnogovae benoemd werd. Tot nu toe is er maar één skelet van Mahakala opgegraven. Dat was echter volledig genoeg om de wetenschappers een goed beeld te geven van de bouw van het dier.

Mahakala is met een lengte van een halve meter een van de kleinste bekende dinosauriërs die geen vogel is. Zijn geringe omvang wordt gezien als een aanwijzing dat de eerste Maniraptora klein waren want hij staat onder in de stamboom van de dromaeosauriden. Hij was een vleeseter die zijn prooi kon aanvallen met een geheven sikkelklauw aan de tweede teen. Mahakala was warmbloedig en bevederd. Zijn armen waren echter erg kort zodat hij niet kon vliegen. De geleerden zijn het er niet over eens of ook dit een oorspronkelijk kenmerk was of juist een eigenschap waarin Mahakala van zijn directe voorouders afweek.

Naamgeving en vondst

De typesoort Mahakala omnogovae is in 2007 in het blad Science benoemd en kort beschreven door Allen Turner, Diego Pol, Julia Clark, Gregory Erickson en Mark Norell. De geslachtsnaam komt uit het Sanskriet en is de naam van Mahakala, een Dharmapala uit het Tibetaans boeddhisme. De soortaanduiding verwijst naar de provincie Ömnögovĭ in de zuidelijke Gobi.

Het fossiel, holotype IGM 100/1033, is in 1993 bij Toegroegjin Sjireh gevonden in lagen van de Toegroegjinafzetting van de Djadochtaformatie, die dateert uit het Campanien, ongeveer 75 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een fragmentarisch skelet met gedeeltelijke schedel maar zonder onderkaken. Bewaard zijn gebleven: een stuk linkerbovenkaaksbeen, de voorhoofdsbeenderen, een quadratum, een hersenpan, een stuk dentarium met spleniale, een losse tand, drie halswervels, stukken van twaalf ruggenwervels, een sacrum, drie reeksen van acht, zes en drie staartwervels, drie losse staartwervels, drie chevrons, een schouderblad, beide armen, een stuk darmbeen, een rechterachterpoot en het linkeronderbeen. De vingers ontbreken. De botten zijn goed gepreserveerd en behoren aan een jongvolwassen individu.

In 2011 werd de soort, na verdere preparatie van het holotype, in detail beschreven.

Beschrijving

Grootte, algemene bouw en onderscheidende kenmerken

Mahakala is een erg kleine tweevoetige, bevederde, warmbloedige roofsauriër, ongeveer zeventig centimeter lang. In 2010 gaf Gregory S. Paul de afmetingen zelfs wat kleiner: een halve meter lengte en een gewicht van vierhonderd gram. Dit maakt het een van de kleinste dinosauriërs buiten de vogels. Het dijbeen heeft een lengte van slechts 76,2 millimeter.

Een groottevergelijking met een mens

De oorspronkelijke beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast stellen. De ellepijp is erg vlak en breed waarbij de achterkant uitloopt in een scherpe rand. Het dijbeen heeft een langgerekte zijkam aan de achterste onderkant. De voorste staartwervels hebben voorste werveluitsteeksels, prezygapofysen, die ongeveer horizontaal liggend schuin zijwaarts uitsteken. Twee andere kenmerken, het bezit van een hoge kam op het darmbeen boven het heupgewricht en het ontbreken van een groeve op de basis van het schaambeen voor de aanhechting van de musculus cuppedicus, zijn achteraf ook bij verwante soorten aangetroffen. De beschrijving uit 2011 wist daar een onderscheidend kenmerk aan toe te voegen: aan de achterkant van de schedel bevindt zich op de voorkant van de processus paroccipitalis bij de samenloop van de verticale richel op de metotica en de achterste recessus tympanicus een uitholling die een uitspringende rand heeft. Verder zou de combinatie uniek zijn van de bovengenoemde twee op zich niet unieke eigenschappen samen met de volgende kenmerken: het schouderblad vernauwt naar achteren toe; de voorpoot is verkort tot de helft van de dijbeenlengte.

Skelet

Schedel en onderkaken

Een schema van de belangrijkste bewaarde skeletelementen die in 2007 geïdentificeerd waren

Het aantal tanden in het bewaarde stuk bovenkaaksbeen is niet vaststelbaar; uit de grootte van de tandkassen blijkt dat de maxillaire tanden vrij talrijk en klein zijn. De voorhoofdsbeenderen zijn gewelfd, net als bij de troödontiden. Op deze frontalia ontbreekt op buitenste hoek van het abrupte raakvlak met de neusbeenderen, waar de hoek van het traanbeen overlapt wordt, een inkeping, anders dan bij de dromaeosauriden. De overlapping met het traanbeen heeft bovenop een V-vormige groeve, met de punt naar achteren gericht, die aan de buitenzijde begrensd wordt door een lage richel. De ruimte tussen de oogkassen is smal, een aanwijzing dat de ogen groot waren. De bovenrand van de oogkas, iets naar boven gedraaid, gaat geleidelijk over in de achterrand, net zoals bij de troödontiden; de abrupte dromaeosauride overgang naar de tak richting het postorbitale ontbreekt dus. De bovenrand van het bovenste slaapvenster is zwak gebogen, niet golvend zoals bij de meeste dromaeosauriden. Het quadratum lijkt nog de kenmerken te hebben van een tweevoudige kop in plaats van het enkelvoudige balgewricht dat typisch is voor de Dromaeosauridae, in de zin dat aan de binnenkant van het rechthoekige bovenvlak zich een lagere driehoekige punt bevindt. Misschien raakte deze punt de hersenpan. De voorste beenstijl van het quadratum richting os pterygoides en de zijdelingse beenstijl naar het quadratojugale zijn gescheiden door een duidelijke verticale trog; bij veel dromaeosauriden ontbreekt deze.

Aan de achterkant van de schedel zijn de processus paroccipitales matig lang en slank en draaien naar buiten en weer naar voren, een dromaeosauride kenmerk. Daarbij wringen ze ook iets om hun lengteas, zodanig dat het achtervlak wat naar boven gericht wordt. Dit vlak is niet doorboord door foramina. Het achterhoofdsgat is zeer groot in de vorm van een afgeplatte ovaal. Het basioccipitale maakt een kleine gedeelte uit van de onderrand van het achterhoofdsgat. In de oorspronkelijke beschrijving werd gesteld dat de condylus occipitalis klein was; later bleek dat die in het geheel niet bewaard was gebleven. Boven het achterhoofdsgat is het midden van het supraoccipitale glad; aan weerszijden bevinden zich echter halvemaanvormige groeven, met de holle zijde naar buiten gekeerd. Deze herbergden vermoedelijk aders waarvan de uitgangskanalen vrij hoog in de groeven zichtbaar zijn. Naast iedere punt van het achterhoofdsgat ligt een relatief diepe uitholling. Het achterhoofd gaat met een vrij scherpe richel over in het schedeldak.

Van de hersenpan is slechts de zijkant bewaard die verdeeld is in een horizontaal gerichte zijde en een meer naar boven georiënteerd vlak, ervan gescheiden door een opvallende richel. Van de recessus tympanici zijn in ieder geval de achterste en de bovenste aanwezig. Bij de samenvloeiing van de verticale beenstijl van het metoticum met de achterste basis van de processus paroccipitalis wordt het metoticum ingesneden door een diepe groeve die een wat naar boven gerichte rand vormt, een kenmerk dat verder niet van dromaeosauriden of andere Paraves bekend is. Het prooticum toont nog een aangrenzende uitholling die het overblijfsel kan zijn van het gewrichtsfacet dat de vogels en troödontiden kenmerkt. De zijkant van de hersenpan mist ieder spoor van de otosfenoïdale kam van de troödontiden. De binnenzijde van de hersenpan toont een gladde uitholling voor de flocculus. De voorste en achterste halfcirkelvormige kanalen zijn relatief naar achteren gedraaid; hun raakpunt is verwijd.

In het verhemelte is het os ectopterygoides een driestralig element. De tak naar het jukbeen is sikkelvormig en rond in doorsnede. De achterkant heeft twee takken naar het os pterygoides, een binnenste en een platte buitenste die iets naar beneden gericht is. De bovenkant van het os ectopterygoides heeft geen uitholling. Van het os pterygoides is alleen de tak naar het verhemeltebeen bekend, die licht gegroefd is. Het langwerpige facet dat het raakvlak vormt met het verhemeltebeen, is iets naar beneden gedraaid en van het hoofdlichaam van de tak gescheiden door een lage richel.

In de onderkaak heeft het dentarium aan de binnenzijde een diepe groeve, de fossa Meckeliana. In de buurt van het bewaarde fragment van het dentarium werd een losse tand gevonden. De tand is zeer klein, heeft geen kartelingen en geen insnoering aan de basis.

Postcrania

Een diagram van het skelet door Jaime Headden

Wervelkolom

In de nek is de draaier gepneumatiseerd, getuige de aanwezigheid van één foramen pneumaticum. Dit element had volgens de oorspronkelijke beschrijving kleine zijuitsteeksels; in 2011 werd gemeend dat het in feite om verschoven stukken wandbeen ging. De kleine epipofysen overhangen de postzygapofysen, de achterste gewrichtsfacetten, niet. Een van de bewaarde halswervels laat zien dat de nekrib stevig met de ribgewrichten vergroeid is, een ongebruikelijk kenmerk bij de dromaeosauridae. De wervelboog is opvallend hoog.

De ruggenwervels zijn amfiplat: met rechte gewrichtsfacetten van de centra. Er zijn geen pneumatische openingen bij waargenomen. De meeste fragmenten lijken van spoelvormige wervels te zijn met een insnoering in het midden. De uithollingen op de zijkanten van hun wervelbogen zijn ondiep of ontbreken zelfs, zoals op de eerste ruggenwervel. Hun zijuitsteeksels staan maar iets omhoog. De facetten van hun voorste gewrichtsuitsteeksels zijn opvallend klein.

Het sacrum bestaat uit zes vergroeide sacrale wervels die niet gepneumatiseerd zijn; de middelste zijn kort en breed. Hun doornuitsteeksels zijn vergroeid tot een enkele plaat. De staart is vermoedelijk vrij lang; pas tussen de elfde en de twaalfde wervel is de overgang naar de middenstaart.

Er zijn minstens twintig staartwervels maar het werkelijke totaal kan een stuk hoger hebben gelegen. De gewrichtsuitsteeksels van de staartwervels zijn opvallend horizontaal georiënteerd in plaats van schuin omhoog zoals bij de meeste Coelurosauria. De achterste, de postzygapofysen, blijven laag boven de wervelboog, gescheiden van de doornuitsteeksels, en steken niet verder naar achteren dan de rand van het wervellichaam; ook dit is uitzonderlijk bij coelurosauriërs. De chevrons of hemaalbogen van de staartwervels zijn erg afgeplat. De voorste staartwervels zijn relatief langwerpig. Hun wervellichamen zijn rechthoekig in doorsnede, met een diepe trog op de onderzijde maar zwak ontwikkelde raakvlakken met de chevrons. De facetten van hun voorste gewrichtsuitsteeksels zijn horizontaal en schuin zijwaarts gericht, de uitsteeksels zelf schuin zijwaarts zonder verbreding aan het uiteinde. Het doornuitsteeksel van de eerste staartwervel is hoog, smal, verticaal gericht en op het achterste deel van de wervelboog geplaatst. De achterliggende staartwervels hebben zeer korte doornuitsteeksels; de snelle verkorting is uitzonderlijk. Bij de eerste vijf staartwervels zijn de zijuitsteeksels zijwaarts gericht, een kenmerk dat verder bij de dromaeosauriden niet voorkomt, wel bij de Therizinosauria; vanaf de zesde schuin naar achteren waarbij de uitsteeksels verkorten tot een lage horizontale richel, net als bij Unenlagia. De chevrons van de middenstaart zijn in zijaanzicht langgerekt en driehoekig, zoals bij veel dromaeosauriden. Ze hebben echter geen breed onderste oppervlak noch een naar voren uitstekende punt.

Ledematen

Het schouderblad is smal en heeft een sterk afgeplatte ovale doorsnede. Wellicht is het bovenste uiteinde versmald. Het opperarmbeen is niet erg stevig gebouwd en ook vrij kort met een lengte van zo'n vier centimeter, ongeveer de helft van de lengte van het dijbeen. De doorsnede is rond. Het bot is niet gepneumatiseerd. De deltopectorale kam is laag, niet hoger dan de doorsnede van de opperarmbeen schacht, niet geperforeerd en aan de achterkant vlak. De onderarm is ongeveer even lang als de bovenarm, wellicht iets korter. De ellepijp is erg afgeplat, vooral bovenaan, en licht gebogen. De achterrand toont, naast een kleine bult, een duidelijke groeve voor de aanhechting van de musculus biceps brachii maar ook een scherpe rand die lange slagpennen verankerd kan hebben. Deze toont echter geen aanhechtingspunten, papillae ulnares. De onderste voorrand heeft een driehoekige uitholling voor spieraanhechting met de punt naar boven. Het onderste uiteinde van het zesendertig millimeter lange spaakbeen is verbreed en afgeplat maar niet extreem. De schacht ervan is recht met een ovale doorsnede. Onderaan wordt de voorkant van des schacht in tweeën gedeeld door een lage verheffing. Aan de binnenkant daarvan ligt een ondiepe uitholling voor pezen; dit vlak eindigt naar beneden toe in een haakvormige bult om deze te ondersteunen. Een halvemaanvormige carpale bedekt de bovenkant van het eerste en tweede middenhandsbeen, een basaal kenmerk. Een tweede handwortelbeentje, een piramidevormig ulnare, overkapt de achterkant van het bovenste tweede middenhandsbeen en, met een hol facet, de bovenkant van het derde middenhandsbeen. Getuige een tweede middenhandsbeen met een lengte van achttien millimeter was ook de hand niet zeer groot zodat Mahakala geen aerodynamisch functionele vleugels gehad zal hebben. De elementen van de hand zijn slecht bekend. Het eerste middenhandsbeen ligt strak tegen het tweede middenhandsbeen aan; het is vermoedelijk afgeplat, naar onderen waaiervormig verbredend. Het tweede middenhandsbeen heeft bovenaan een bult die overeen lijkt te komen met de processus intermetacarpalis van de vogels en misschien eenzelfde functie had als aanhechting voor de musculus extensor metacarpi ulnaris, een spier die de hand strekt. Aan de bovenste voorkant heeft het tweede middenhandsbeen een raakvlak als contact met eerste middenhandsbeen. Dit vlak wordt onderaan begrensd door een opstaande rand; daaronder bevindt zich een putje voor een pees van de buigende spier. Het derde middenhandsbeen lijkt iets korter te zijn geweest dan het tweede. De rechte schacht ervan, driehoekig in doorsnede, is ongeveer even dik; de uiteinden zijn verbreed. Het tweede kootje van de tweede vinger is aanzienlijk langer dan het eerste kootje. Het wordt in lengte geëvenaard door het eerste kootje van de eerste vinger. Bij de handklauwen liggen de zijgroeven tamelijk laag en worden naar boven toe ondieper.

Het darmbeen is symmetrisch met een puntig achterblad en heeft een duidelijk uitsteeksel boven het heupgewricht. Het voorblad heeft geen afhangende punt maar is afgerond. Een richel die het aanhangsel voor het schaambeen overhangt, ontbreekt. Dit aanhangsel is wigvormig, breder in zijaanzicht dan het aanhangsel voor het zitbeen en bolt op de buitenste zijde van voor naar achter; de binnenkant is licht hol en wordt bovenaan begrensd door drie ruw verticale raakvlakken met de sacrale ribben. De randen van het heupgewricht hebben overdwars een constante breedte, zonder vernauwing naar achteren. Het aanhangsel voor het zitbeen is driehoekig, iets om zijn lengteas naar buiten gedraaid en bijna even lang als het aanhangsel voor het zitbeen; bij de meeste dromaeosauriden is het opvallend korter. Er is geen verticale richel op de buitenzijde van het darmbeen die het holle gedeelte tussen het voorblad en het achterblad in tweeën deelt. Wel is er, iets achter het niveau van het heupgewricht, een opvallend hoge zijwaartse verdikking van de bovenrand van het darmbeen; een verticale richel loopt verbredend daartoe op. De binnenkant van het achterblad is opvallend glad; afgezien van een horizontale richel voor het contact met de sacrale ribben zijn er geen verruwingen. De horizontale richel boven de aanhechting voor de musculus caudofemoralis brevis is driehoekig en laag gelegen zodat de aanhechtingsgroeve nauw is.

Het dijbeen is aan de voorrand iets bol gebogen. De kop is duidelijk naar binnen gedraaid en heeft aan de achterzijde een uitholling. Er is een opvallende nek gevormd door een fossa articularis antitrochanterica die de kop scheidt van de trochanter major. Meer vooraan bevindt zich duidelijke trochanter minor die geleidelijk naar boven overloopt in de trochanter major. Aan de voorste basis van de trochanter minor is geen extra trochanter aanwezig. De vierde trochanter aan de achterkant is aanwezig in de vorm van een lage gladde verheffing. Het belangrijkste aderkanaal in deze zone ligt hier boven; bij de meeste theropoden juist lager. De zijrichel op de buitenste bult die de aanhechting vormt voor de musculus iliofemoralis externus is zwak ontwikkeld: aan de buitenste basis van de dijbeenkop bevindt zich een langwerpige druppelvormige verhoging die naar achter overgaat in de trochanter posterior, de aanhechting voor de musculus ischiotrochantericus. Beide zones zijn niet gescheiden door een verticale richel of linea intermuscularis lateralis. Aan de voorste hoek van de verheffing bevindt zich nog een kleine verdikking, vermoedelijk voor de musculus puboischiofemoralis internus I. Een kam loopt over het onderste derde van de dijbeenschacht naar de buitenste groeve tussen de gewrichtsknobbels; misschien ging deze over in de ondersteunende beenstijl van de buitenste gewrichtsknobbel die bij het holotype geheel weggeërodeerd is maar zo'n stijl ontbreekt bij de binnenste gewrichtsknobbel. De binnenste gewrichtsknobbel springt bovenaan plots van de schacht uit, een kenmerk gedeeld met Deinonychus.

Het scheenbeen is met een lengte van elf centimeter duidelijk langer dan het bovenbeen. Het vormt door vergroeiing met de bovenste enkelbeenderen een echte tibiotarsus. De bovenkant is overdwars versmald. Iets eronder bevindt zich op de buitenkant een korte en zwakke crista fibularis, een kam voor het contact met het bovenste kuitbeen. De schacht is ovaal van doorsnede maar bovenaan is er wel een scherpe rand tussen de voorkant en de binnenzijde, die iets boven het midden doorboort wordt door een schuin naar beneden gericht aderkanaal. Een brede en hoge opgaande tak van het sprongbeen overgroeit de iets verbrede onderste voorzijde van het scheenbeen. De buitenste knobbel van het sprongbeen is nauwer en meer naar beneden uitstekend dan de binnenste. Beide worden gescheiden door een groeve die een derde van de onderste breedte van de tibiotarsus beslaat. Van de onderste achterkant van de tibiotarsus overgroeit het sprongbeen een klein gedeelte. Het sprongbeen is vergroeid met het calcaneum. De buitenste zijkant van het calcaneum is hol en mist een inkeping voor het kuitbeen, een vogelachtig kenmerk verder nog bekend van Rahonavis. Het kan zijn dat het kuitbeen, waarvan de bewaarde resten onderaan, al boven het midden van de tibiotarsus, als een hecht tegen het scheenbeen aansluitende beensplinter uitlopen, de enkel niet meer raakte. De bult op het kuitbeen voor de musculus iliofibularis is echter zijwaarts gericht niet achteraan geplaatst zoals bij de Ornithurae en Rahonavis.

Het derde middenvoetsbeen is bovenaan niet toegeknepen; de voet is dus niet arctometatarsaal zoals bij de meeste dromaeosauriden. Net als bij Rahonavis is het eerste middenvoetsbeen sterk verkort. Het druppelvormige facet met het tweede middenvoetsbeen is onderaan breder dan bij andere dromaeosauriden. Het onderste gewricht, aan de onderkant scharniervormig, staat sterk af van de rest van de middenvoet. Het tweede middenvoetsbeen is slank. Het sluit over bijna de hele lengte strak bij het derde middenvoetsbeen aan zonder aanhechtingsbulten op de gladde voorkant. Het uiteinde van het tweede middenvoetsbeen, dat ook weer zeer vogelachtig naar binnen afstaat, heeft een asymmetrisch scharniergewricht. Dit heeft, anders dan bij de meeste dromaeosauriden, op de zijkanten geen putjes voor het gewrichtskapsel, net als Rahonavis. Het derde middenvoetsbeen is het langst. Op de bovenste voorkant ervan bevindt zich maar een lage en korte verheffing, niet de duidelijke langwerpige bult die de meeste dromaeosauriden kenmerkt. De achterkant is vrijwel precies naar achteren gericht in plaats van iets naar buiten zoals bij Velociraptor en mist, anders dan bij die laatste, een uitholling vlak boven het onderste gewricht. Het derde middenvoetsbeen sluit nauw bij het vierde aan, hoewel het raakvlak in een zone net bij het begin van de eigenlijke schacht wat nauwer is. Onderaan raken het derde en vierde middenvoetsbeen gescheiden zodat ook het scharniergewricht van het derde middenvoetsbeen los staat. De buitenste gewrichtsknobbel daarvan is wat meer ontwikkeld en heeft een dieper, zij het in doorsnee kleiner, putje voor het gewrichtskapsel. Het vierde middenvoetsbeen is wat korter dan het derde. Onderaan staat het daarvan over een flink stuk los en ook iets meer naar achteren en buiten. Het onderste gewricht ervan heeft niet de vorm van een scharnier aangezien het profiel aan de voorkant een continue bolle curve vertoont; de achterkant echter is door een ondiepe groeve in twee knobbels verdeeld, waarvan de buitenste het sterkst naar achteren steekt. De zijvlakken van de knobbels hebben kapselputjes.

Van de eerste teen is alleen het uiterste kootje, de eerste voetklauw, bewaard gebleven. Deze klauw is vrij groot, even lang als de vierde voetklauw. De klauw is zwak gekromd met een nauw gewrichtsvlak, in tweeën gedeeld door een verticale richel. Onderaan is de bult voor de aanhechting van de pees van de buigende spier goed ontwikkeld. De klauw is hoog met een ovale doorsnede.

Het robuuste en korte tweede kootje van de tweede teen heeft een "hiel", dus een symmetrische verdikking aan de bovenste onderkant, en een extreem ontwikkeld scharniergewricht, beide typisch dromaeosauride kenmerken die dienen om de tweede teen te heffen. Het tweede kootje heeft ook bovenaan een scharniergewricht dat asymmetrisch is en door een verticale richel in twee uithollingen verdeeld waarvan de binnenste de grootste is. De "hiel" heeft aan de onderkant twee parallelle lengterichels, waarvan de binnenste hoger is. De schacht van het tweede kootje is in zijaanzicht plat ingesnoerd; in vooraanzicht alleen vernauwd ten opzichte van het bovenste gewricht. De tweede teen draagt een kleine sikkelklauw met een omtrek van 17,8 millimeter. Hij is langer dan de andere klauwen en sterk gekromd. In doorsnee is hij hoog en nauw met het bovenvlak breder dan de onderrand. Beide zijden dragen lengtegroeven, waarbij de buitenste groeve hoger ligt dan de binnenste, zoals bij de dromaeosauriden gebruikelijk. In bovenaanzicht is de klauw iets naar binnen gekromd met een bolle buitenzijde en een holle binnenzijde.

De kootjes van de derde teen zijn de langste elementen van de voet en daarvan is het eerste kootje weer het langste. Het is slank en iets ingesnoerd met een vierkante doorsnede van de schacht. De bovenkant heeft vooraan een beenlip die in het scharniergewricht van het derde middenvoetsbeen past. De achterkant heeft op dit punt twee parallelle richels langs de zijden waartussen zich echter geen uitholling bevindt zoals bij Velociraptor. Onderaan bevindt zich een iets naar binnen gedraaid scharniergewricht met vooraan en aan de zijkanten goed afgetekende putjes voor kapsels en pezen; het buitenste kapselputje is dieper dan het binnenste. Het tweede kootje is, hoewel iets korter, nog altijd slank en langgerekt. Het bovenste uiteinde is niet opvallend hoger dan het onderste. Ook hier is weer een voorste beenlip aanwezig die past in het gewricht van het eerste kootje. De parallelle groeven aan de achterkant zijn nu wel gescheiden door een, ondiepe, uitholling. Aan de onderste voorkant is het putje voor de pees van de strekkende spier van de bovenste groeve van het scharniergewricht gescheiden door een opvallende verhoging net als bij Neuquenraptor. De vorm van gewricht en zijdelingse kapselputjes is verder hetzelfde als bij het eerste kootje. Het derde kootje lijkt op het tweede maar is weer wat korter. Het putje aan de onderste voorkant ontbreekt en de zijdelingse kapselputjes liggen dichter bij de voorste rand. De derde voetklauw heeft een normale vorm met een driehoekige doorsnede, brede en platte onderkant, lichte kromming, en zijgroeven waarvan de buitenste wat hoger ligt. De bult aan de bovenste onderzijde voor de pees van de buigende spier, is opvallend robuust.

Bij de vierde teen is het eerste kootje kort, slank en iets naar binnen gekromd. Overeenkomstig het feit dat het vierde middenvoetsbeen onderaan geen scharniergewricht heeft, bezit de bovenkant van het eerste kootje geen beenlip maar is gebouwd als een holle cotyle waarvan de rand een cirkel vormt; de binnenste voorhoek daarvan is licht verbreed. De bovenste achterkant is plat, zonder richels. De schacht is min of meer vierkant in doorsnede; van voor naar achter is deze vrij sterk plat ingesnoerd. Net als bij het tweede kootje van de derde teen ligt hier een opstaande rand boven horizontale groeve tussen het voorste putje en het scharniergewricht. Van de parallelle schijven van het scharnier is de binnenste krachtiger ontwikkeld maar heeft wel een ondieper kapselputje. Het tweede kootje heeft bovenaan een beenlip maar geen richels aan de achterkant. Het bovenste gewrichtsvlak is in tweeën gedeeld door een lengterichel, waarbij het binnendeel wijder is dan het buitendeel. Onderaan heeft het scharniergewricht goed ontwikkelde zijdelingse kapselputjes; hier lopen de scharnierschijven echter naar achteren toe uiteen. Het derde kootje is korter maar het verschil lis niet zo uitgesproken als bij veel verwanten. Verder heeft het vrijwel dezelfde vorm als het tweede kootje. Het vierde kootje is weer wat korter en heeft opnieuw een overeenkomende bouw, zij het dat het scharniergewricht minder naar onderen uiteenwijkt en wel wat naar binnen gedraaid is. De vierde voetklauw heeft ongeveer de vorm van de derde maar de peesbult is hier scherper en meer naar beneden reikend; ook is de klauw wat lager en bovenaan met een smaller ondervlak.

Fylogenie

Mahakala is door de beschrijvers in de Dromaeosauridae geplaatst. Een cladistische analyse wees uit dat het de meest basale bekende dromaeosauride was. Latere analyses suggereerden dat de soort nog lager in de stamboom stond, basaal in de Paraves. Als het een dromaeosauride is, is het de kleinste bekende.

Dit kladogram toont een mogelijke positie van Mahakala in de stamboom.

Paraves	Epidexipteryx Avialae Deinonychosauria Troodontidae Dromaeosauridae Mahakala Pyroraptor Neuquenraptor Unenlagiinae Rahonavis Buitreraptor Austroraptor Unenlagia Shanag Microraptorinae Graciliraptor Hesperonychus Tianyuraptor Microraptor Sinornithosaurus Eudromaeosauria Dromaeosaurinae Achillobator Atrociraptor Dromaeosaurus Utahraptor Velociraptorinae

Het kleine formaat in combinatie met de zeer basale positie vormt een sterke aanwijzing dat alle Paraves, de groep die de Deinonychosauria (Dromaeosauridae en Troodontidae) en Aves (vogels) omvat, afstammen van een kleine, wellicht vliegende, voorouder, zoals voorspeld door Gregory S. Paul. Een grotere lichaamsbouw zou zich dan meermalen onafhankelijk in die groepen hebben ontwikkeld. De vondst is dus niet in overeenstemming met de tot 2007 meer gangbare alternatieve hypothese dat de voorouders van de vogels eerst nog een grotere fase hebben doorgemaakt en afzonderlijk weer naar een kleiner formaat evolueerden. Paul meent dat de soort zou kannen afstammen van een verborgen stamlijn van vliegende vormen, gezien de combinatie van een basale morfologie en een late datering. Indien die interpretatie klopt, moeten de kleine armen van Mahakala een eigenaardigheid van zijn speciale zijtak zijn; dit is echter in overeenstemming met de meeste gegevens die erop wijzen dat de Maniraptoriformes oorspronkelijk lange armen hadden. Turner wees echter in 2011 op het gegeven dat ook de meeste Troodontidae vrij korte armen hebben en achte, mede gezien de vondst van de late kortarmige dromaeosauride Tianyuraptor, het mogelijk dat dit kenmerk oorspronkelijk was voor de Deinonychosauria, waarbij dan de lange armen bij verschillende afstammingslijnen in de Troodontidae, de Dromaeosauridae en de vogels zich apart zouden hebben ontwikkeld. Turner vond het wel waarschijnlijk dat verborgen afstammingslijnen van althans kleine vormen de hoofdtakken van de stamboom van de Paraves zouden hebben gevormd.

Literatuur

• Turner, A.H., Pol, D., Clarke, J.A., Erickson, G.M., Norell, M.A. (2007). A Basal Dromaeosaurid and Size Evolution Preceding Avian Flight. Science 317 (5843): 1378-1381. DOI:10.1126/science.1144066.
• Turner, A.H., Pol, D., Norell, M.A. (2011). Anatomy of Mahakala omnogovae (Theropoda: Dromaeosauridae), Tögrögiin Shiree, Mongolia. American Museum Novitates 317 (3722): 1-66. DOI:10.1206/3722.2.

Noten