Bagualia

Bagualia is een geslacht van plantenetende sauropode dinosauriërs, behorende tot de Eusauropoda, dat tijdens de vroege Jura leefde in het gebied van het huidige Argentinië. De enige benoemde soort is Bagualia alba.

Vondst en naamgeving

In de Cañadón Bagual, vijf kilometer ten zuiden van Cerro Cóndor, Chubuin de provincie Chubut werd in 2007 een tweehonderd botten van sauropoden gevonden. Ze werden opgegraven tussen 2008 en 2010. Santiago Reuil prepareerde de fossielen.

In 2020 werd de typesoort Bagualia alba benoemd en beschreven door Diego Pol, Jahandar Ramezani e.a. De geslachtsnaam verwijst naar de canyon die zelf weer vernoemd is naar een bagual, "wild paard" in het Spaans. De soortaanduiding betekent "dageraad" in het Spaans, een verwijzing naar het zijn van een van de eerste bekende eusauropoden.

Het holotype, MPEF PV 3301, is gevonden in een laag van de Cañadón Asfalto-formatie welke laag dateert uit het Toarcien en 179,17 miljoen jaar oud is. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven: het achterdeel van de schedel en een reeks van zeven halswervels. Tientallen verdere botten, de specimina MPEF-PV 3305–3348, zijn aan de soort toegewezen, afkomstig van minstens drie individuen. Deze vondsten omvatten ook delen van de snuit, de onderkaken, tanden, ruggenwervels, staartwervels en delen van de ledematen. Alle individuen zijn ongeveer even groot, niet meer dan 15% van elkaar in lengte verschillend. Alle vondsten werden gedaan in een enkel beenderbed, zes meter lang, drie breed en zestig centimeter diep.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Bagualia is een vrij kleine sauropode. Het gewicht werd geschat op tien ton.

Verschillende onderscheidende kenmerken zijn vastgesteld. Sommige daarvan zijn autapomorfieën, unieke afgeleide eigenschappen. De onderste voorrand van de praemaxilla draagt een uitsteeksel en de bovenste voorrand van het dentarium van de onderkaak draagt een uitsteeksel. De voorrand van de praemaxilla heeft geen tredevormig profiel. Het voorhoofdsbeen heeft een V-vormig uitsteeksel dat een kleine bijdrage levert aan de rand van de oogkas. Bij de hersenpan heeft het dolkvormig uitsteeksel vooraan een holle onderrand. Bij de middelste halswervels bevindt zich een extra richel onder de achterste richel op de onderzijde van het zijuitsteeksel.

Daarnaast is er een unieke combinatie van op zich niet unieke kenmerken. Het bovenste slaapvenster is ongeveer even lang als breed. De bovenste buitenhoeken van het achterhoofdsgat hebben sterk ontwikkelde facetten voor het contact met de protatlas van de nek. De draaier heeft een doornuitsteeksel met aan de bovenrand een kleiner naar voren gericht uitsteeksel. De middelste halswervels hebben een richel tussen de epipofyse en het voorste gewrichtsuitsteeksel.

Skelet

Bagualia toont een groot aantal typisch eusauropode kenmerken. De snuit is kort en hoog met een hoge praemaxilla en grote neusgaten met een achterwaarts geplaatste achterrand. Het bovenkaaksbeen draagt voor een derde bij aan de rand van het neusgat. Een uitholling rond een fenestra antorbitalis ontbreekt. Het traanbeen heeft een korte tak. Het prefrontale is, ondanks het ontbreken van een basale voorste tak, langwerpig en loopt ver naar achteren door. Het voorhoofdsbeen is breder dan lang en raakt het bovenste slaapvenster niet. Dat venster heeft geen omringende uitholling en is zichtbaar in zijaanzicht. De achterste zijkant van de schedel is hoog, met een lange neergaande tak van het postorbitale. Het achterhoofd is hoog en de tubera basilaria liggen onder de achterhoofdsknobbel - zij het slechts weinig terwijl ze smaller zijn dan de knobbel - maar boven de processus basipterygoidei. Het preoticum vormt een afhangende vleugelvormige kam. Het dolkvormig uitsteeksel, van het basisfenoïde, is aan de basis schuin naar voren en boven gericht. Het supraoccipitale is tweemaal zo hoog als het achterhoofdsgat. De processus paroccipitales zijn verticaal hoog en naar beneden afhangend met een kam en groeve op de buitenzijde.

Een basaal kenmerk van de schedel is dat het quadratum een fossa quadratica op de buitenzijde mist. Verder is basaal dat de pneumatisering van de hersenpan zeer gering is, zonder veel pneumatische uithollingen.

Ook de onderkaken hebben een eusauropode bouw. Hun symfyse is hoog en U-vormig. Basaal is echter dat een "kin" ontbreekt. Het dentarium van de onderkaak draagt zestien tanden, een afgeleid laag aantal. Afgeleid is ook dat de buitenranden van de tandkassen een doorlopende wal vormen. De spatelvormige vrij brede tanden hebben een D-vormige dwarsdoorsnede. Hun vertandingen, aan beide randen aanwezig, lopen tot het spits door. Hun binnenkanten en buitenkanten hebben verticale groeven. Aan de binnenzijde lopen diepe groeven evenwijdig aan de voorrand en achterrand, een afgeleid kenmerk. Hun tandemail is sterk gerimpeld op de buitenzijde en extreem dik, met zevenhonderd micrometer zevenmaal dikker dan bij meer basale sauropoden. Aan de binnenzijde van de basis is er een kleine verdikking. De tanden hebben hoge V-vormige slijtfacetten. Er zijn tot drie vervangingstanden per tandkas, een aanwijzing voor een snelle wisseling.

De halswervels zijn langgerekt, tot 4,86 maal langer dan hoog. Ze zijn gekield en opisthocoel, bol van voren en hol van achteren. ze hebben een goed ontwikkeld systeem van richels en grote pleurocoelen die niet door een richel verdeeld zijn en breed naar buiten openen. De pleurocoelen zijn vooraan diep en worden naar achteren ondieper. Een basaal kenmerk is dat de ruggenwervels en sacrale wervels pleurocoelen missen. De ruggenwervels zijn breder dan lang en hebben een goed ontwikkeld systeem van richels, met een gesplitste lamina die van het doornuitsteeksel naar het achterste gewrichtsuitsteeksel loopt, een afgeleid kenmerk.

Fylogenie

Bagualia werd in 2020 in de Eusauropoda geplaatst, in een tamelijk basale positie als zustersoort van een klade bestaande uit Nebulasaurus en Spinophorosaurus. Het zou de oudste bekende eusauropode zijn. De opkomst van de eusauropoden werd toegeschreven aan een extinctie veroorzaakt door een broeikaseffect wegens een verhoogd vulkanisme tijdens het Toarcien, 184 tot 180 miljoen jaar geleden. Een meer diverse flora die vochtiger omstandigheden weerspiegelde werd vervangen door grote coniferen zoals Araucariaceae, Cheirolepidiaceae en Cupressaceae. Eusauropoden met hun langere nekken en robuustere schedels voorzien van slijtvastere tanden zouden die beter hebben exploiteren.

Het volgende kladogram toont de positie van Bagualia in de evolutionaire stamboom volgens de studie uit 2020.

Eusauropoda	Shunosaurus Barapasaurus Mamenchisauridae  Mamenchisaurus Omeisaurus Cetiosaurus Bagualia Spinophorosaurus Nebulasaurus Patagosaurus Turiasauria  Losillasaurus Turiasaurus Jobaria Neosauropoda  Diplodocoidea Macronaria

Literatuur

• Cúneo, R., Ramezani, J., Scasso, R., Pol, D., Escapa, I., Zavattieri, A. M., & Bowring, S. A. 2013. "High-precision U–Pb geochronology and a new chronostratigraphy for the Cañadón Asfalto Basin, Chubut, central Patagonia: Implications for terrestrial faunal and floral evolution in Jurassic". Gondwana Research, 24(3-4): 1267–1275
• D. Pol; J. Ramezani; K. Gomez; J.L. Carballido; A. Paulina Carabajal; O.W.M. Rauhut; I.H. Escapa & N.R. Cúneo, 2020, "Extinction of herbivorous dinosaurs linked to Early Jurassic global warming event", Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 287(1939): Article ID 20202310