Стафилококи

Стафилококи
	SEM micrograph на Staphylococcus aureus колонии со карактеристичен гроздовиден аранжман.
Научна класификација
Домен:	Bacteria
Колено:	Firmicutes
Класа:	Bacilli
Ред:	Bacillales
Семејство:	Staphylococcaceae
Род:	Staphylococcus; Rosenbach 1884

Стафилококи (науч. Staphylococcus, од грчки: σταφυλή, staphylē, "грозје" и κόκκος, kókkos, "зрнце") е род на Грам-позитивни бактерии. Под микроскоп, тие изгледаат како топчести зрнца (коки) и формираат гроздовидни формации.

Родот Staphylococcus вклучува најмалку 40 видови. Од овие, девет имаат два подвида, еден има три подвида, а еден има четири подвида.^[1] Повеќето се безопасни и живеат нормално на кожата и слузниците кај луѓето и другите организми. Најдено е дека стафилококите се дел од микробите кои го населуваат цветниот нектар.^[2] Во светски рамки тие сочинуваат релативно мал дел од почвената микробна флора.^[3]

Таксономија

Таксономијата е заснована на секвенци од 16S рРНК,^[4] а повеќето видови можат да се групираат во 11 кластери:

S. aureus група – S. argenteus, S. aureus, S. schweitzeri, S. simiae
S. auricularis група – S. auricularis
S. carnosus група – S. carnosus, S. condimenti, S. massiliensis, S. piscifermentans, S. simulans
S. epidermidis група – S. capitis, S. caprae, S. epidermidis, S. saccharolyticus
S. haemolyticus група – S. devriesei, S. haemolyticus, S. hominis
S. hyicus-intermedius група – S. agnetis, S. chromogenes, S. felis, S. delphini, S. hyicus, S. intermedius, S. lutrae, S. microti, S. muscae, S. pseudintermedius, S. rostri, S. schleiferi
S. lugdunensis група – S. lugdunensis
S. saprophyticus група – S. arlettae, S. cohnii, S. equorum, S. gallinarum, S. kloosii, S. leei, S. nepalensis, S. saprophyticus, S. succinus, S. xylosus
S. sciuri група – S. fleurettii, S. lentus, S. sciuri, S. stepanovicii, S. vitulinus
S. simulans група – S. simulans
S. warneri група – S. pasteuri, S. warneri

Дванаеста група – таа на S. caseolyticus – сега е преместена во нов род, Macrococcus, кој е најсроден со родот Staphylococcus.^[5]

Два нови вида беа опишани во 2015 - Staphylococcus argenteus и Staphylococcus schweitzeri - кои претходно беа сметани за варијанти на S. aureus.^[6]

Нов коагулаза-негативен вид, - Staphylococcus edaphicus - беше изолиран од Антарктикот.^[7] Овој вид е веројатно член на S. saprophyticus групата.

Подвидови

S. aureus subsp. aureus

S. aureus subsp. anaerobius

S. capitis subsp. capitis

S. capitis subsp. urealyticus

S. carnosus subsp. carnosus

S. carnosus subsp. utilis

S. cohnii subsp. cohnii

S. cohnii subsp. urealyticus

S. equorum subsp. equorum

S. equorum subsp. linens

S. hominis subsp. hominis

S. hominis subsp. novobiosepticus

S. petrasii subsp. croceilyticus

S. petrasii subsp. jettensis

S. petrasii subsp. petrasii

S. petrasii subsp. pragensis

S. saprophyticus subsp. bovis

S. saprophyticus subsp. saprophyticus

S. schleiferi subsp. coagulans

S. schleiferi subsp. schleiferi

S. sciuri subsp. carnaticus

S. sciuri subsp. rodentium

S. sciuri subsp. sciuri

S. succinus subsp. casei

S. succinus subsp. succinus

Биохемиска идентификација

Критериуми за еден вид да биде класифициран во родот Staphylococcus е тој да биде Грам-позитивна кока која формира кластери, произведува каталаза, има соодветна градба на клеточниот ѕид (вклучувајќи присуство на пептидогликан и теихоинска киселина) и G + C содржината на ДНК да биде во опсег од 30-40 mol%.

Стафилококите можат да бидат диференцирани од другите аеробни и факултативно анаеробни, Грам-позитивни коки со неколку едноставни тестови. Стафилококус видовите се факултативно анаеробни (способни да растат и во аеробни и во анаеробни услови), а сите видови можат да растат во присуство на жолчни соли.

Порано се сметаше дека сите видови се коагулаза-позитивни, но ова мислење е побиено.^[8]^[9]^[10]

Растот може да се појави и во 6.5% раствор на NaCl. На Baird Parker медиум, стафилококите растат ферментативно, освен видот S. saprophyticus, кој расте оксидативно. Стафилококите се резистентни на бацитрацин (0.04 U диск: резистентност = < 10 mm зона на инхибиција), а се осетливи на фуразолидон (100 µg диск: резистентност = < 15 mm зона на инхибиција). Понатамошно биохемиско тестирање е потребно за да се идентификуваат до ниво на вид.

Стафилококите се делат долж две оски, па така формираат гроздовидни структури. Ова својство ги разликува од стрептококите кои се делат долж една оска, па така формираат вериги.

Продукција на коагулаза

Една од најважните фенотипски одлики која се користи во класификацијата на стафилококите е нивната способност да продуцираат коагулаза, ензим кој предизвикува коагулација на крвта.

Моментално шест видови се потврдени како коагулаза-позитивни: S. aureus, S. delphini, S. hyicus, S. intermedius, S. lutrae, S. pseudintermedius, и S. schleiferi subsp. coagulans. Овие видови припаѓаат на две одделни групи – S. aureus групата и S. hyicus-intermedius групата.

Седми вид е исто така опишан како коагулаза-позитивен – Staphylococcus leei – изолиран од пациентите со гастрит.^[11]

S. aureus е коагулаза-позитивен, што значи дека произведува коагулаза. Сепак, додека поголемиот дел вариетети на S. aureus се коагулаза-позитивни, некои можат да бидат атипични и да не произведуваат коагулаза. S. aureus е и каталаза-позитивен (може да го продуцира ензимот каталаза) што му дава способност да го разложува водород пероксидот (H₂O₂) на вода и кислород. Каталаза-тестот се користи за да се издвојат стафилококите од ентерококите и стрептококите .

S. pseudintermedius живее на кожата на домашните кучиња и мачки и понекогаш може да предизвика инфекции кај овие животни. Многу ретко причинува инфекции кај луѓето.

S. epidermidis, е коагулаза-негативен вид, кој е коменсал на кожата, но може да предизвика сериозни инфекции кај имуносупресирани пациенти и тие со имплантиран централен венски катетер. S. saprophyticus, друг коагулаза-негативен вид, кој е дел од нормалната вагинална флора, кај млади сексуално активни жени може да предизвика полово-мочни инфекции. Во последно време и неколку други Staphylococcus видови, како S. lugdunensis, S. schleiferi, и S. caprae, се обвинуваат за инфекции кај човекот.

Геномика и молекуларна биологија

Првите геноми на S. aureus беа секвенционирани во 2001 година. Мноштво на комплетирани геноми на S. aureus се објавени во јавните бази на податоци, што ја прави една од највеќе секвенционираните бактерии. Употребата на геномски податоци сега е широко распространета и е значаен ресурс за истражувачите што работат со S. aureus. Технологиите на секвенционирање на целиот геном, како што се проектите за секвенционирање и микрочиповите, покажаа огромна разновидност на вариетети на S. aureus. Секој одделен вариетет содржи различни комбинации на површински белковини и различни токсини. Поврзувањето на овие информации со патогеното однесување на бактериите е една од главните области на истражување на стафилококите. Развојот на molecular typing методите го овозможува следењето на различните вариетети на S. aureus. Ова може да доведе до подобра контрола на патогените. Разбирањето на тоа како стафилококите еволуираат, особено поради примањето на мобилни генетски елементи кои кодираат за резистентност и вирулентност помага да се идентификуваат нови патогени, а дури може да ја спречи нивната појава.^[12]

Честата појава на антибиотска резистентност кај различните вариетети на S. aureus, или кај различните видови на Staphylococcus се припишува на хоризонталниот пренос на гени. Неодамнешна студија покажа дека степенот на хоризонтален пренос на гени меѓу стафилококите е почест отколку што порано се мислеше, и опфаќа гени со функции различни од стекнување на антибиотска резистентност и вирулентност.^[13]

Опсег на домаќини

Членовите на родот Staphylococcus често ја колонизираат кожата и горниот респираторен тракт на цицачите и птиците. Забележана е специфичност на стафилококите кон одреден домаќин, така што одредени Staphylococcus видови кои живеат на одредено животно ретко се јавуваат на животни кои не се сродни со домаќинот.^[14]

Некои од набљудуваните домаќин-специфичности се:

S. arlattae – кокошки, кози

S. aureus - луѓе^[15]

S. auricularis – елени, кучиња, луѓе

S. capitis – луѓе

S. caprae – кози, луѓе

S. cohnii – кокошки, луѓе

S. delphini – делфини

S. devriesei – добиток

S. epidermidis – луѓе

S. equorum – коњи

S. felis – мачки

S. fleurettii – кози

S. gallinarum – кокошки, кози, фазани

S. haemolyticus – луѓе, Cercocebus, Erythrocebus, лемури, Macca, Microcebus, шимпанзо

S. hyicus – свињи

S. leei – луѓе

S. lentus – кози, зајаци, овци

S. lugdunensis – луѓе, кози

S. lutrae – видри

S. microti – полски глушец (Microtus arvalis)

S. nepalensis – кози

S. pasteuri – луѓе, кози

S. pettenkoferi – луѓе

S. pseudintermedius – кучиња

S. rostri – свињи

S. schleiferi – луѓе

S. sciuri – луѓе, кучиња, кози

S. simiae – Saimiri sciureus

S. simulans – луѓе

S. warneri – луѓе, Cercopithecoidea, Pongidae

S. xylosus – луѓе

Клиника

Стафилококите можат да предизвикаат широк спектар на болести кај луѓето и животните или преку лачењето на токсини или преку пенетрација. Токсините се честа причина за труење со храна, бидејќи ги лачат бактериите кои растат во храна која неправилно се чува и складира. Воспаленијата на плунковите жлезди често се предизвикани од стафилококни инфекции.^[16]

Наводи

↑ Harris L.G.; Foster S.J.; Richards S. G. (2002). „An introduction to Staphylococcus aureus, and techniques for identifying and quantifying S. aureus adhesins in relation to adhesion to biomaterials: review“ (PDF). European Cells & Materials. 4: 39–60. PMID 14562246. Архивирано од изворникот (PDF) на 2017-07-12. Посетено на 2018-02-04.
↑ Jacquemyn, Hans; Lenaerts, Marijke; Brys, Rein; Willems, Kris; Honnay, Olivier; Lievens, Bart (2013-03-11). „Among-Population Variation in Microbial Community Structure in the Floral Nectar of the Bee-Pollinated Forest Herb Pulmonaria officinalis L“. PLOS ONE. 8 (3): e56917. doi:10.1371/journal.pone.0056917. ISSN 1932-6203.
↑ Madigan M, Martinko J, уред. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11. изд.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.
↑ „Phylogenetic relationships of 38 taxa of the genus Staphylococcus based on 16S rRNA gene sequence analysis“ (PDF). Int. J. Syst. Bacteriol. 49 (2): 725–728. 1999. doi:10.1099/00207713-49-2-725. PMID 10319495.^{[мртва врска]}
↑ „Delimiting the genus Staphylococcus through description of Macrococcus caseolyticus gen. nov., comb. nov. and Macrococcus equipercicus sp. nov., and Macrococcus bovicus sp. nov. and Macrococcus carouselicus sp. nov“ (PDF). Int J Syst Bacteriol. 48 (3): 859–877. 1998. doi:10.1099/00207713-48-3-859. PMID 9734040.^{[мртва врска]}
↑ Tong SY, Schaumburg F, Ellington MJ, Corander J, Pichon B, Leendertz F, Bentley SD, Parkhill J, Holt DC, Peters G, Giffard PM (2015) Novel staphylococcal species that form part of a Staphylococcus aureus-related complex: the non-pigmented Staphylococcus argenteus sp. nov. and the non-human primate-associated Staphylococcus schweitzeri sp. nov. Int J Syst Evol Microbiol. 65(Pt 1):15-22
↑ Pantůček R, Sedláček I, Indráková A, Vrbovská V, Mašlaňová I, Kovařovic V, Švec P, Králová S, Krištofová L, Kekláková J, Petráš P, Doškař J (2017) Staphylococcus edaphicus sp. nov., isolated in Antarctica, harbours mecC gene and genomic islands with suspected role in adaptation to extreme environment. Appl Environ Microbiol pii: AEM.01746-17. doi: 10.1128/AEM.01746-17.
↑ Ryan KJ, Ray CG, уред. (2004). Sherris Medical Microbiology (4. изд.). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.
↑ PreTest, Surgery, 12th ed., p. 88
↑ „Identification and Differentiation of Coagulase-Negative Staphylococcus aureus by Polymerase Chain Reaction“. Journal of Food Protection. 60 (6): 686–8. 1997.
↑ „Development of a large-scale HPLC-based purification for the urease from Staphylococcus leei and determination of subunit structure“ (PDF). Protein Expr. Purif. 34 (1): 111–117. 2004. doi:10.1016/j.pep.2003.10.012. PMID 14766306. Архивирано од изворникот (PDF) на 2012-04-15. Посетено на 2018-02-04.
↑ Lindsay J, уред. (2008). Staphylococcus: Molecular Genetics. Caister Academic Press. ISBN 1-904455-29-8. [1].
↑ „Lateral transfer of genes and gene fragments in Staphylococcus extends beyond mobile elements“. J Bacteriol. 193 (15): 3964–3977. 2011. doi:10.1128/JB.01524-10. PMC 3147504. PMID 21622749.
↑ Kloos WE (1980). „Natural Populations of the Genus Staphylococcus“. Annual Review of Microbiology. 34: 559–592. doi:10.1146/annurev.mi.34.100180.003015. PMID 7002032.
↑ 'Staph Infection in Nose.'
↑ „Sialoadenitis: inflammation of the salivary glands“. The Medical Consumer's Advocate. 2001-01-04. Архивирано од изворникот на 2010-11-23. Посетено на 2011-01-04.

Надворешни врски

Staphylococcus Архивирано на 2 февруари 2012 г. геноми и слични информации на PATRIC, биоинформатички ресурсен центар финансиран од NIAID

[Harris_L.G,_Foster_S.J_2002-1] Harris L.G.; Foster S.J.; Richards S. G. (2002). „An introduction to Staphylococcus aureus, and techniques for identifying and quantifying S. aureus adhesins in relation to adhesion to biomaterials: review“ (PDF). European Cells & Materials. 4: 39–60. PMID 14562246. Архивирано од изворникот (PDF) на 2017-07-12. Посетено на 2018-02-04.

[2] Jacquemyn, Hans; Lenaerts, Marijke; Brys, Rein; Willems, Kris; Honnay, Olivier; Lievens, Bart (2013-03-11). „Among-Population Variation in Microbial Community Structure in the Floral Nectar of the Bee-Pollinated Forest Herb Pulmonaria officinalis L“. PLOS ONE. 8 (3): e56917. doi:10.1371/journal.pone.0056917. ISSN 1932-6203.

[Brock-3] Madigan M, Martinko J, уред. (2005). Brock Biology of Microorganisms (11. изд.). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1.

[Takahashi1999-4] „Phylogenetic relationships of 38 taxa of the genus Staphylococcus based on 16S rRNA gene sequence analysis“ (PDF). Int. J. Syst. Bacteriol. 49 (2): 725–728. 1999. doi:10.1099/00207713-49-2-725. PMID 10319495.^{[мртва врска]}

[Kloos1998-5] „Delimiting the genus Staphylococcus through description of Macrococcus caseolyticus gen. nov., comb. nov. and Macrococcus equipercicus sp. nov., and Macrococcus bovicus sp. nov. and Macrococcus carouselicus sp. nov“ (PDF). Int J Syst Bacteriol. 48 (3): 859–877. 1998. doi:10.1099/00207713-48-3-859. PMID 9734040.^{[мртва врска]}

[Tong2015-6] Tong SY, Schaumburg F, Ellington MJ, Corander J, Pichon B, Leendertz F, Bentley SD, Parkhill J, Holt DC, Peters G, Giffard PM (2015) Novel staphylococcal species that form part of a Staphylococcus aureus-related complex: the non-pigmented Staphylococcus argenteus sp. nov. and the non-human primate-associated Staphylococcus schweitzeri sp. nov. Int J Syst Evol Microbiol. 65(Pt 1):15-22

[7] Pantůček R, Sedláček I, Indráková A, Vrbovská V, Mašlaňová I, Kovařovic V, Švec P, Králová S, Krištofová L, Kekláková J, Petráš P, Doškař J (2017) Staphylococcus edaphicus sp. nov., isolated in Antarctica, harbours mecC gene and genomic islands with suspected role in adaptation to extreme environment. Appl Environ Microbiol pii: AEM.01746-17. doi: 10.1128/AEM.01746-17.

[Sherris-8] Ryan KJ, Ray CG, уред. (2004). Sherris Medical Microbiology (4. изд.). McGraw Hill. ISBN 0-8385-8529-9.

[9] PreTest, Surgery, 12th ed., p. 88

[CNSA-10] „Identification and Differentiation of Coagulase-Negative Staphylococcus aureus by Polymerase Chain Reaction“. Journal of Food Protection. 60 (6): 686–8. 1997.

[Jin2004-11] „Development of a large-scale HPLC-based purification for the urease from Staphylococcus leei and determination of subunit structure“ (PDF). Protein Expr. Purif. 34 (1): 111–117. 2004. doi:10.1016/j.pep.2003.10.012. PMID 14766306. Архивирано од изворникот (PDF) на 2012-04-15. Посетено на 2018-02-04.

[LindsayJ-12] Lindsay J, уред. (2008). Staphylococcus: Molecular Genetics. Caister Academic Press. ISBN 1-904455-29-8. [1].

[13] „Lateral transfer of genes and gene fragments in Staphylococcus extends beyond mobile elements“. J Bacteriol. 193 (15): 3964–3977. 2011. doi:10.1128/JB.01524-10. PMC 3147504. PMID 21622749.

[14] Kloos WE (1980). „Natural Populations of the Genus Staphylococcus“. Annual Review of Microbiology. 34: 559–592. doi:10.1146/annurev.mi.34.100180.003015. PMID 7002032.

[15] 'Staph Infection in Nose.'

[16] „Sialoadenitis: inflammation of the salivary glands“. The Medical Consumer's Advocate. 2001-01-04. Архивирано од изворникот на 2010-11-23. Посетено на 2011-01-04.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]