hukommelse (neurovidenskab)

Korttidshukommelsen er en ret kortvarig proces, som typisk varer fra under et sekund til nogle få minutter. Processen har lille lagerkapacitet og kan let forstyrres. Når vi fx skal huske en verifikationskode, behøver vi kun at bruge korttidshukommelsen. For de fleste er lagerkapaciteten i korttidshukommelsen ca. 7-8 cifre.

Korttidshukommelsen leverer oplysningerne videre til mere permanente lagringsprocesser, der kaldes langtidshukommelsen. Den opfattelse stammer fra studier af hukommelsesprocesserne hos personer med hjerneskader. Nogle har mistet evnen til at danne nye, permanente erindringer, mens deres korttidshukommelse stadig er intakt.

Deklarativ hukommelse etablerer erindringer om faktiske oplysninger, fx navne og begreber, og om definerbare begivenheder og erfaringer. Det kaldes også eksplicit hukommelse. Det er den type hukommelse, de fleste umiddelbart vil tænke på. Betingelsen for deklarativ hukommelse er bevidsthed og fokuseret opmærksomhed. Tilegnelsen af tillært viden sker oftest verbalt eller ved meningsfulde tegn.

Implicit hukommelse kaldes også reflektorisk eller non-deklarativ hukommelse. Det indebærer muligvis mere primitive lærings- og hukommelsesprocesser. Det gælder fx tilegnelse af særlige færdigheder som at svømme eller cykle. Det er færdigheder, der læres ved øvelser eller træning, og som ofte opretholdes hele livet. Ofte har vi ikke nogen bevidst forestilling om, hvordan en kompliceret tillært øvelse udføres.

Habituering og sensibilisering er andre implicitte og mere passive læringsprocesser. Habituering kendetegnes ved gradvis og vedvarende reduktion i reaktionen på gentagne stimuli. Det er normalt et tegn på, at det aktuelle stimulus ikke har nogen særlig funktionel betydning. Sensibilisering er den modsatte proces, altså en vedvarende stigning i respons på et gentaget stimulus.

En central implicit læringsproces er den betingede refleks. Den kræver, at man bliver præsenteret for et effektivt og et ineffektivt stimulus samtidig. Reflekssvaret fra det effektive stimulus vil da overføres til det ineffektive stimulus. Det samme gælder priming-fænomenet, som indebærer, at selv stimuli, der er for kortvarige eller ufuldstændige til at registreres bevidst, kan efterlade spor i hukommelsen. Fænomenet kan påvises ved, at de underbevidste påvirkninger kan påvises og adskilles fra nye stimuli ved senere præsentationer. Priming-effekter er blevet anvendt i forbindelse med reklame.

Spædbørn er meget motorisk aktive. De tidligste bevægelser er ukoordinerede og tilsyneladende tilfældige. Dele af bevægelsesfunktionerne forbedres hurtigt i løbet af de første levemåneder. Børn kan sidde oprejst og udføre velkoordinerede gribebevægelser omkring 6-månedersalderen. Den tidlige udvikling af læringsevnen og motorikken er hovedsageligt implicit og refleksbaseret.

Allerede ved 4–5-månedersalderen opstår adfærd, der forudsætter enklere kognitive processer. Egenskaberne udvikler sig hurtigt gennem andet halvår, parallelt med videre fremgang i motorisk kontrol. Både eksplicitte og implicitte hukommelsesprocesser er nødvendige komponenter i den udvikling.

De eksplicitte læringsprocesser er langt vigtigere i udviklingen af sprogfunktionerne og kognitive funktioner fra 6-månedersalderen. De fleste særlige færdigheder og egenskaber, der tilegnes gennem barndommen, er baseret på genetisk bestemte nervebaner i hjernen, som til dels etableres i fosterlivet.

Alle mennesker har kapaciteten til at lære et sprog. Hvilket sprog, der læres, bestemmes af omgivelserne. Tilegnelsen af ordforrådet i et fremmed sprog er en forholdsvis robust proces gennem barne- og ungdomsårene. Derimod bliver evnen til at lære sprogets melodi (prosodi) i et fremmed sprog ret hurtigt reduceret og ofte fuldstændig tabt efter barndommen.

Læringsevnen fastholdes generelt på et rimelig konstant niveau frem til voksenalderen. For de fleste sker der en mærkbar reduktion i hukommelse og læringsevne efter 50-årsalderen, og det er ofte ledsaget af fortsat yderligere reduktion med alderen.

Ved alvorligere hovedskader kan hukommelsestabet også ramme tiden umiddelbart før skaden. Det kaldes retrograd (tilbagevirkende) amnesi. Omfanget af den retrograde amnesi øges i varighed og strækker sig længere tilbage i tiden ved alvorligere hovedskader.

Efter alvorligere hjerneskader optræder andre typer hukommelsestab. Personer med lokaliserede skader på begge sider af de mediale dele af tindingelappernes hjernebark kan have anterograd (fremadskridende) amnesi. Personerne er fuldstændigt bevidste, og de har intakt korttidshukommelse. De kan derfor føre en normal samtale om aktuelle ting i omgivelserne. De kan også fortælle om deres barndom og eventuelt ungdom, da de også har deres langtidshukommelse intakt. Derimod har de mistet evnen til at etablere permanente erindringer om begivenheder, der er sket efter, at hjerneskaden indtraf. De mangler dermed evnen til at etablere nye minder i langtidshukommelsen. Alt, hvad de oplever en dag, er fuldstændig glemt den næste.

Ældre personer er særligt udsatte for svækkelse af hukommelsen. Det er så almindeligt, at det kan fremstå som en normal følge af aldring. Man har brug for længere tid til at tilegne sig ny viden, glemmer oftere begivenheder eller oplysninger og bliver lettere distraheret. Ofte er hukommelsen for navne og personer særligt udsat. Nyligt erhvervede oplysninger er mere udsat for glemsel end tidligere erfaringer.

Hastigheden på aldringsprocessen varierer meget. Demenssygdomme kan dog fremskynde og ramme hukommelsen. Sygdommene giver anledning til diffuse skader af hjernen, specielt storhjernebarken. Enkelte af disse sygdomme kan debutere allerede i 40–50-årsalderen og udvikle sig hurtigt, men de fleste sygdomstilfælde ses først i 60-70-årsalderen.

Der findes andre sygdomme, der kan føre til demens. De mest almindelige har tilknytning til hjernens blodforsyning. Aterosklerose er en almindelig sygdomsproces, der kan føre til hjerneslag. I nogle tilfælde kan øget demens være det dominerende tegn ved disse sygdomme. Creutzfeldt-Jakobs sygdom har også demens som et fremtrædende træk.

• Læs mere om neurodegenerative sygdomme og demens.

Det antages, at implicitte læringsprocesser foregår i mange forskellige dele af hjernen afhængigt af hvilket funktionelt system, der er engageret i processerne. Lillehjernen menes at være en vigtig kontrollerende faktor i forbindelse med implicit, motorisk læring. De mediale dele af pandelapperne er involveret i tilegnelsen og reproduktionen af materialet i eksplicitte hukommelsesfunktioner.

Ændringer i synapserne kan ske på flere måder og er afhængige af aktivitet i nervebanen. Aktiviteten er ofte en speciel og skarpt præciseret form for aktivitet. Mængden af transmittersubstans, der frigives under aktivitet, kan øges eller mindskes, og dermed styrke eller reducere effekten af signalet på modtagercellen. Modtagercellerne har egne substanser, der reagerer med transmittersubstansen fra afsendercellerne. Receptorernes bindingsstyrke for transmittersubstansen kan også ændres. Dermed øges eller svækkes modtagercellens reaktion på en given mængde transmittersubstans.

Forskellige proteiner i nervecellerne er ansvarlige for reguleringen af disse processer. Både receptorerne og de vigtigste stoffer, der modulerer transmitterfrigivelsen, er proteiner. Proteinerne kan modificeres ved påvirkning af signalenzymer inde i cellen. En hovedtype af signalenzymer fører til binding eller fraspaltning af fosfatgrupper. De kaldes henholdvis kinaser og fosfataser. Bindingen eller fraspaltningen af fosfatgrupper ændrer proteinernes funktionelle aktivitet, og effektiviteten i signaloverførslen reguleres.

Der findes mange forskellige grupper af intracellulære enzymer. De kan aktiveres ved synaptiske eller hormonelle påvirkninger af nervecellerne, og de aktuelle påvirkninger er aktivitetsbestemte. Modulering af intra- og intercellulære signalveje kan føre til ændringer i synaptisk signaloverførsel af timers varighed. Den type af processer kan dermed være væsentlig i forbindelse med korttidshukommelsen.

Tillæring, der varer i dage eller uger (langtidshukommelse), forudsætter imidlertid, at læringsprocessen også omfatter dannelse af nye proteiner i cellerne. Disse er sandsynligvis engageret i konsolideringen af processerne under korttidshukommelsen og til dels i produktionen af byggemateriale til dannelsen af nye synaptiske kontaktområder og forbindelser.