צלקנתאים
![]() | |
---|---|
![]() | |
תקופה | |
דבון ראשון, 409–0 מיליון שנה לפני זמננו | |
מיון מדעי | |
ממלכה: | בעלי חיים |
מערכה: | מיתרניים |
על־מחלקה: | בעלי סנפירים בשרניים |
סדרה: | צלקנתאים |
משפחות | |
| |
שם מדעי | |
![]() ברג, 1937 | |
![]() |
צֵלקנתְּאים (שם מדעי: Coelacanthiformes) הם קבוצה עתיקה של דגים בעלי סנפירים בשרניים (Sarcopterygii) במחלקה Actinistia.[1] בתור בעלי סנפירים בשרניים, הם קשורים יותר לדגי ריאות ולבעלי ארבע רגליים (הכוללים דו-חיים, זוחלים, עופות ויונקים) מאשר לדגים מקריני סנפיר.
הצלקנתאים המיוצגים היטב במאובני מים מתוקים וימיים כאחד מאז הדבון, מיוצגים בימינו רק על ידי שני מינים ימיים קיימים בסוג לטימריה (Latimeria): הצלקנת של האוקיינוס ההודי המערבי (Latimeria chalumnae), שנמצא בעיקר ליד איי קומורו מול החוף המזרחי של אפריקה, והצלקנת האינדונזי (Latimeria menadoensis).[2] מקור השם צלקנת מהסוג Coelacanthus (אנ') מתור הפרם, שהיה הצלקנת הראשון שקיבל שם מדעי.
מאובני הצלקנתאים העתיקים ביותר הם בני למעלה מ-410 מיליון שנה. סברו שהצלקנתאים נכחדו בקרטיקון עליון, לפני כ-66 מיליון שנה, אך התגלו כשהם חיים מול חופי דרום אפריקה ב-1938.[3]
הצלקנת נחשב זמן רב ל"מאובן חי" מכיוון שמדענים חשבו שהוא החבר היחיד שנותר בטקסון הידוע אחרת רק ממאובנים, ללא קרובים אחרים חיים,[4] ושהוא התפתח לצורתו הנוכחית בערך לפני 400 מיליון שנים.[5] עם זאת, מספר מחקרים עדכניים נוספים הראו כי צורות גוף של הצלקנת מגוונות הרבה יותר ממה שחשבו בעבר.[6][7][8]
אטימולוגיה
[עריכת קוד מקור | עריכה]המילה צלקנת היא עיבוד ותעתיק של השם בלטינית מודרנית "Cœlacanthus" ("עמוד שדרה חלול"), מיוונית עתיקה "κοῖλ-ος" (קוילוס, "חלול") ו-"ἄκανθ-α" (אקנתה, "עמוד שדרה"),[9] המתייחס לשדרת עצמות סנפיר הזנב ("קרניים") החלולים של דגימת המאובנים הראשונה שתוארה וקיבלה שם מדעי על ידי לואי אגאסי ב-1839, השייכת לסוג Coelacanthus.[4] שם הסוג לטימריה (Latimeria) מנציח את מרג'ורי קורטנאי-לטימר (אנ'), שגילתה את הדגימה הראשונה.[10]
גילוי
[עריכת קוד מקור | עריכה]המאובנים המוקדמים ביותר של צלקנתאים התגלו במאה ה-19. שיערו שהצלקנתאים, קשורים לדגי ריאות ולבעלי ארבע רגליים, ושנכחדו בסוף תור הקרטיקון.[11] בהיותם קשורים יותר לבעלי ארבע רגליים מאשר לדגים מקריני סנפיר, נחשבו הצלקנתאים למיני מעבר בין דגים לבעלי ארבע רגליים.[12] ב-23 בדצמבר 1938 נמצאה הדגימה הראשונה של לטימריה מול החוף המזרחי של דרום אפריקה, ליד הנהר צ'לומנה (אנ') (כיום Tyolomnqa).[3] אוצרת המוזיאון, מרג'ורי קורטנאי-לטימר (אנ'), גילתה את הדג בין שלל הדיג של דייג מקומי.[3] קורטנאי-לטימר יצרה קשר עם ג'יימס לאונרד ברירלי סמית' (אנ'), איכתיולוג מאוניברסיטת רודס (אנ') שבמזרח דרום אפריקה, ושלחה לו ציורים של הדג, והוא אישר את חשיבות הדג עם מברק מפורסם: "חשוב ביותר שמרי השלד והזימים = הדג המתואר".[3]
גילויו, 66 מיליון שנים לאחר הכחדתו כביכול, הפכה את הצלקנת לדוגמה הידועה ביותר של טקסון לזרוס, שושלת יוחסין אבולוציונית שנראה כי נעלמה מתיעוד המאובנים רק כדי להופיע שוב הרבה יותר מאוחר. מאז 1938, נמצאו צלקנתים של מערב האוקיינוס ההודי באיי קומורו, קניה, טנזניה, מוזמביק, מדגסקר, בפארק אזור הביצות איסימנגליסו ומול החוף הדרומי של קוואזולו-נטאל בדרום אפריקה.[13][14]
הדגימה של איי קומורו התגלתה בדצמבר 1952.[15] בין השנים 1938 ו-1975, נתפסו ותועדו 84 דגימות.[16]
המין השני הקיים, הצלקנת האינדונזי, תואר ממנאדו (אנ'), בירת מחוז צפון סולאווסי באינדונזיה בשנת 1999 על ידי פויו (Pouyaud) ואחרים.[17] בהתבסס על דגימה שהתגלתה על ידי מארק ארדמן (Mark V. Erdmann) בשנת 1998[18] והופקדה במכון האינדונזי למדעים (אנ') (LIPI).[19] ארדמן ואשתו ארנז מהטה (Arnaz Mehta) נתקלו לראשונה בדגימה בשוק מקומי בספטמבר 1997, אך צילמו רק כמה תמונות של הדגימה הראשונה ממין זה לפני שנמכרה. לאחר שאישר כי מדובר בתגלית ייחודית, חזר ארדמן לסולאווסי בנובמבר 1997 כדי לראיין דייגים ולחפש דוגמאות נוספות. דגימה שנייה נתפסה על ידי דייג ביולי 1998, שנמסרה אז לארדמן.[20][21]
תיאור
[עריכת קוד מקור | עריכה]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/36/Latimeria_chalumnae_replica.jpg/250px-Latimeria_chalumnae_replica.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/ff/Latimeria_menadoensis.jpg/250px-Latimeria_menadoensis.jpg)
לטימריה אפריקנית ולטימריה אינדונזית הם שני המינים היחידים הידועים של צלקנתאים החיים כיום.[4][22] הצלקנתאים הם דגים גדולים, שמנמנים, בעלי סנפירים בשרניים, שיכולים לגדול עד לאורך של יותר מ-2 מטרים ומשקל עד כ-90 קילוגרם.[2] מעריכים שהם חיים עד 100 שנים, בהתבסס על ניתוח של סימני צמיחה שנתיים על קשקשים, ומגיעים לבגרות בסביבות גיל 55;[23] הדגימה העתיקה ביותר הידועה הייתה בת 84 שנים בעת לכידתה ב-1960.[24] אף על פי שאורך חייהם המשוער דומה לבני אדם, הריון יכול להימשך חמש שנים, שנה וחצי יותר מבעל השיא הקודם, חסחוסן צלופחי החי במים עמוקים.[25] הם אוכלי דגים ליליים הצדים תוך כדי היסחפות בזרם.[26] הגוף מכוסה בקשקשים חסרי דנטין שקצותיהם משוננים הפועלים כשריון.[27] לצלקנתאים יש שמונה סנפירים - שני סנפירי גב, שני סנפירי חזה, שני סנפירי גחון, סנפיר שת אחד וסנפיר זנב אחד. הזנב פרופורציוני כמעט שווה ומפוצל על ידי צרור קיצוני של קרני סנפיר המרכיבות את אונת הזנב שלו. העיניים של הצלקנת גדולות מאוד, בעוד הפה קטן מאוד. העין הסתגלה לראות באור גרוע על ידי קנים שסופגים בעיקר אורכי גל קצרים. הראייה של הצלקנת התפתחה ליכולת זיהוי צבע בעיקר בהסטה לכחול.[28] קפלים דמויי לסת העליונה מקיפים את הפה ומחליפים את הלסת העליונה, מבנה שחסר בצלקנתאים. שני נחיריים, יחד עם ארבעה פתחים חיצוניים נוספים, מופיעים בין עצמות הקדם לסת העליונה ועצמות האף הרוחביות. שקי האף דומים לאלו של דגים רבים אחרים ואינם מכילים נחיר פנימי. לאיבר ההרחה של הצלקנת, הכלול באזור עצם הכברה של קופסת המוח, יש שלושה פתחים לא מוגנים אל הסביבה והוא משמש כחלק מהמערכת השמע של הצלקנת. הקליטה השמיעתית של הצלקנת מתווכת על ידי האוזן הפנימית שלו, הדומה מאוד לזו של בעלי ארבע רגליים.[29]
הצלקנתאים הם חלק מהענף בעלי סנפירים בשרניים. מבחינה חיצונית, מספר מאפיינים מבדילים את הצלקנתאים מדגים אחרים עם סנפירים בשרניים. יש להם סנפיר זנב בעל שלוש אונות. זנב משני המשתרע מעבר לזנב הראשוני מפריד בין החצי העליון והתחתון של הצלקנת. קשקשים חסרי דנטין שקצותיהם משוננים פועלים כשריון עבה כדי להגן על הצד החיצוני של הצלקנת. כמה תכונות פנימיות מסייעות גם להבדיל בין צלקנתאים מדגים אחרים בעלי סנפירים בשרניים. בחלק האחורי של הגולגולת, יש לצלקנת ציר, המפרק התוך-גולגולתי, המאפשר לו לפתוח את פיו באופן רחב במיוחד. הצלקנתאים גם שומרים על מיתר גב מלא בשמן, צינור חלול בלחץ המוחלף בעמוד השדרה מוקדם בהתפתחות העוברית ברוב בעלי החוליות האחרים.[30] לב הצלקנת מעוצב בצורה שונה מזו של רוב הדגים המודרניים, כשחדריו מסודרים בצינור ישר. קופסת המוח של הצלקנת מלאה בשומן ב-98.5%; רק 1.5% מהמוח מכיל רקמת מוח. הלחיים של הצלקנת ייחודיות מכיוון שהעצם האופרקולרית (אנ') קטנה מאוד ומחזיקה חפה אופרקולרית גדולה של רקמה רכה. קיים תא ספירקולרי, אך הנחיר סגור ולעולם לא נפתח במהלך ההתפתחות.[31][4][32] ייחודית גם לצלקנתאים קיימים היא הנוכחות של "ריאה שומנית" או ריאה שרידית בעלת אונה אחת מלאה בשומן, דומה לשלפוחית השחייה של דגים אחרים. ההתפתחות המקבילה של איבר שומני לבקרת ציפה מעידה על התמחות ייחודית לבתי גידול במים עמוקים. ישנן לוחיות קטנות וקשות - אך גמישות - סביב הריאה השרידית בדגימות בוגרות, אם כי לא סביב האיבר השומני. סביר להניח שללוחיות הייתה פונקציית ויסות של נפח הריאה.[33] בשל גודלו של האיבר השומני, החוקרים מניחים שהוא אחראי למיקום הבלתי רגיל של הכליה. שתי הכליות, אשר מתמזגות לאחת,[34] ממוקמות בגחון בתוך חלל הבטן, מאחורי פתח הביב.
DNA
[עריכת קוד מקור | עריכה]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Latimeria_chalumnae.jpg/250px-Latimeria_chalumnae.jpg)
בשנת 2013 פרסמה קבוצת מחקר את רצף הגנום של הצלקנת בכתב העת המדעי Nature.[35]
בשל סנפיריהם הבשרניים ומאפיינים אחרים, הייתה פעם השערה שהצלקנת עשוי להיות האב הקדמון המשותף האחרון בין חולייתנים יבשתיים וימיים.[29][36] אבל לאחר ריצוף הגנום המלא של הצלקנת, התגלה שדג הריאות הוא האב הקדמון המשותף האחרון. צלקנתאים ודגי ריאה כבר התפצלו מאב קדמון משותף לפני שדגי הריאה עשו את המעבר ליבשה.[37]
תגלית חשובה נוספת שנעשתה מריצוף הגנום היא שהצלקנתאים עדיין מתפתחים היום. בעוד שדמיון פנוטיפי בין צלקנתאים קיימים ונכחדים מצביע על כך שיש לחץ אבולוציוני (אנ') מוגבל על האורגניזמים הללו לעבור סטייה מורפולוגית, הם עוברים סטייה גנטית ניתנת למדידה. על אף מחקרים קודמים שהראו כי אזורי קידוד חלבונים עוברים אבולוציה בשיעור החלפה נמוך בהרבה מבעלי ארבע רגליים אחרים (בהתאמה לקיפאון פנוטיפי שנצפה בין החברים הקיימים והמאובנים של הטקסונים), האזורים הלא מקודדים הכפופים לפעילות טרנספוזונים גבוהה יותר מראים סטייה ניכרת אפילו בין שני מיני הצלקנתאים הקיימים.[35] זה התאפשר בחלקו על ידי רטרו-וירוס פנימי ספציפי לצלקנת ממשפחת אפסילון (Epsilon) של הרטרו-וירוסים.[38]
טקסונומיה חלקית
[עריכת קוד מקור | עריכה]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e2/Pectoral_fin_Latimeria_chalumnae.jpg/250px-Pectoral_fin_Latimeria_chalumnae.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/Coelacanth_in_Kuwait_by_Prof_Dr_Norman_Ali_Khalaf_July_2019.jpg/250px-Coelacanth_in_Kuwait_by_Prof_Dr_Norman_Ali_Khalaf_July_2019.jpg)
- סדרה צלקנתאים (Coelacanthiformes)
- משפחה Whiteiidae - נכחדה
- סוג Piveteauia
- סוג Whiteia
- משפחה Rebellatricidae - נכחדה
- סוג Rebellatrix
- משפחה Coelacanthidae - נכחדה
- סוג Axelia
- סוג Coelacanthus
- סוג Indocoelacanthus
- סוג Wimania
- תת-סדרה Latimerioidei
- משפחה Mawsoniidae - נכחדה
- סוג Alcoveria
- סוג Axelrodichthys
- סוג Chinlea
- סוג Diplurus
- סוג Garnbergia
- סוג מאוסוניה (Mawsonia)
- סוג Parnaibaia
- משפחה לטימריים (Latimeriidae)
- משפחה Whiteiidae - נכחדה
עדויות ממאובנים
[עריכת קוד מקור | עריכה]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d7/Undina_penicillata_Ob_Jura_Painten_D_Ch1855.jpg/250px-Undina_penicillata_Ob_Jura_Painten_D_Ch1855.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/7/77/Mawsonia_scaling.png/250px-Mawsonia_scaling.png)
על פי תיעוד המאובנים, ההיפרדות של דגי ריאות ובעלי ארבע רגליים התרחשה בתור הסילור.[39] תוארו יותר מ-100 מינים מאובנים של צלקנת.[40] מאובני הצלקנת המזוהים העתיקים ביותר הם בני 420–410 מיליון שנים, ומתוארכים לתחילת הדבון.[5][41] הצלקנתאים מעולם לא היו קבוצה מגוונת בהשוואה לקבוצות אחרות של דגים, והגיעו למגוון שיא במהלך הטריאס התחתון (לפני 252–247 מיליון שנים),[42] במקביל לפרץ של התגוונות בין הטריאס העליון והטריאס התיכון.[40] רוב הצלקנתאים מהמזוזואיקון שייכים לתת-הסדרה Latimerioidei, המכילה שתי משפחות עיקריות, Latimeriidae הימית, המכילה את הצלקנתאים המודרניים, ואת ה-Mawsoniidae שנכחדה, שהמינים שלה חיו במים מליחים, מים מתוקים וגם בסביבות ימיות.[43]
הצלקנתאים מהפלאוזואיקון הם בדרך כלל קטנים (באורך של כ-30–40 סנטימטרים), בעוד שהצורות מהמזוזואיקון היו גדולות יותר.[40] מספר דגימות השייכות לסוגי הצלקנתאים מהיורה והקרטיקון: הטרכימטופון והמאוסוניה הגיעו ככל הנראה לאורך של כ-5 מטרים או יותר, מה שמציב אותם בין הדגים הידועים הגדולים ביותר של המזוזואיקון, ובין הדגים הגרמיים הגדולים ביותר בכל הזמנים.[44]
המאובן הצעיר ביותר של ממשפחת הלטימריה (לטימרידים) הוא Megalocoelacanthus dobiei (אנ'), ששרידיו המפורקים מתוארכים לסנטון עליון עד האמצע הקמפן התיכון, ואולי בשכבות הימיות הקדומות ביותר מהמאסטריכט של מזרח ומרכז ארצות הברית,[45][46][47] המאובנים הצעירים ביותר של משפחת המאוסוניה (מאוסוניידים) הם Axelrodichthys megadromos (אנ') ממרבצים של מים מתוקים בצרפת מקמפן תחתון ועד מאסטריכט עליון,[48][49][42] וכן מאוסונייד ימי בלתי מוגדר ממרוקו, המתוארך למאסטריכט עליון.[50] שבר עצם קטן מהפלאוקן האירופי נחשב לתיעוד הסביר היחיד שלאחר הקרטיקון, אך זיהוי זה מבוסס על שיטות היסטולוגיות השוואתיות של עצם שמהימנותן מוטלת בספק.[45][51]
צלקנתאים חיים נחשבו ל"מאובנים חיים" בהתבסס על המורפולוגיה השמרנית כביכול שלהם ביחס למינים מאובנים;[52][4] עם זאת, מחקרים עדכניים הביעו את הדעה שהשמרנות המורפולוגית של הצלקנת היא אמונה שאינה מבוססת על נתונים.[6][7][8][53] מאובנים מצביעים על כך שהצלקנתאים היו המגוונים ביותר מבחינה מורפולוגית בתורי הדבון והקרבון, בעוד שמינים מהמזוזואיקון דומים בדרך כלל זה לזה מבחינה מורפולוגית.[40]
תפוצה ובתי גידול
[עריכת קוד מקור | עריכה]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f3/Latimeria_distribution_RUS.png/250px-Latimeria_distribution_RUS.png)
תחום התפוצה של הצלקנת הנוכחי הוא בעיקר לאורך החוף המזרחי של אפריקה, אם כי Latimeria menadoensis התגלתה ליד אינדונזיה. צלקנתאים התגלו במימי קניה, טנזניה, מוזמביק, דרום אפריקה, מדגסקר, קומורו ואינדונזיה.[52] רוב דגימות ה-Latimeria chalumnae שנתפסו נלכדו מסביב לאיים גרנדה קומור ואנג'ואן בארכיפלג קומורו (האוקיינוס ההודי). אף על פי שיש מקרים של L. Chalumnae שנתפסו במקומות אחרים, ריצוף חומצות אמינו לא הראה הבדל גדול בין חריגים אלה לאלה שנמצאו בסביבת קומור ואנג'ואן. אף על פי שהמעטים הללו עשויים להיחשב תועים, ישנם מספר דיווחים על צלקנתאים שנלכדו מול חופי מדגסקר. זה גורם למדענים להאמין שתחום התפוצה האנדמי של הצלקנת Latimeria chalumnae משתרע לאורך החוף המזרחי של אפריקה מאיי קומורו, מעבר לחוף המערבי של מדגסקר ועד לקו החוף של דרום אפריקה.[4] ריצוף DNA מיטוכונדריאלי של צלקנתאים שנלכדו בחופי דרום טנזניה מצביע על התפצלות בין שתי האוכלוסיות לפני כ-200,000 שנה. זה יכול להפריך את התיאוריה שאוכלוסיית קומורו היא האוכלוסייה העיקרית בעוד שאחרות מייצגות שלוחות שלה מהתקופה האחרונה[54] דגימה חיה נראתה ותועדה בווידאו בנובמבר 2019 בעומק של 69 מטרים בסמוך לכפר אומזומבה בחוף הדרומי של קוואזולו-נטאל, כ-325 ק"מ דרומית לפארק אזור הביצות איסימנגליסו. זהו המרחק הדרומי ביותר מאז הגילוי המקורי, והשיא השני הרדוד ביותר לאחר 54 מטרים בקניון דיפגאט. תצפיות אלו מצביעות על כך שהם עשויים לחיות רדודים יותר ממה שחשבו בעבר, לפחות בקצה הדרומי של תחום תפוצתם, שם מים קרים יותר ומחומצנים יותר זמינים בעומקים רדודים יותר.[14]
תחום התפוצה הגאוגרפי של הצלקנת של אינדונזיה, Latimeria menadoensis, מוערך מול חופי האי מנאדו טואה, סולאווסי, אינדונזיה בים סלבס.[55] רכיבים מרכזיים המגבילים את הצלקנתאים לאזורים אלה הם הגבלות מזון וטמפרטורה, וכן דרישות אקולוגיות כגון מערות וסדקים המותאמים היטב לאכילת דגים הנסחפים בזרם.[56] צוותי חוקרים המשתמשים בצוללות תיעדו תצפיות חיות של הדגים בים סלבס כמו גם במימי ביאק (אנ') בפפואה (אנ').[57][58]
האיים אנג'ואן (אנ') וגראנד קומור (אנ') מכילים בתי גידול אידיאליים למערות תת-מימיות עבור צלקנתאים. המדרונות הגעשיים התת-מימיים של האיים, נסחפו בתלילות ומכוסים בחול, מכילים מערכת של מערות ונקיקים המאפשרים אתרי מנוחה לצלקנתאים בשעות היום. איים אלה תומכים באוכלוסיית דגים גדולה החיה באזור הבנתוס (אנ') (הקרקעית) המסייעת בהזנה של אוכלוסיות הצלקנתאים.[56][59]
במהלך היום, הצלקנתאים נחים במערות בעומק של בין 100 ל-500 מטרים. אחרים נודדים למים עמוקים יותר.[52][4] המים הקרירים יותר (מתחת ל-120 מטר) מפחיתים את העלויות המטבוליות של הצלקנתאים. היסחפות לכיוון שוניות והאכלה לילית חוסכת אנרגיה חיונית.[56] מנוחה במערות במהלך היום חוסכת גם אנרגיה שאחרת הייתה מתבזבזת במלחמה בזרמים.[59]
התנהגות
[עריכת קוד מקור | עריכה]תנועת הצלקנת ייחודית. כדי להסתובב הם לרוב מנצלים את היתרונות של זרמים מעלה או מטה של זרם וסחיפה. הסנפירים המזווגים שלהם מייצבים את התנועה במים. בעודם נמצאים על קרקעית האוקיינוס, הם אינם משתמשים בסנפירים המזווגים לכל סוג של תנועה. הצלקנתאים מייצרים דחף עם סנפירי הזנב שלהם להתחלות מהירות. בשל שפע סנפיריו, לצלקנת יש יכולת תמרון גבוהה והוא יכול לכוון את גופו כמעט לכל כיוון במים. הם נראו עושים עמידת ראש וגם שוחים כשהבטן למעלה. נהוג לחשוב שהאיבר הרוסטרלי (אנ')[א] משמש לצלקנת כקולטן חשמל, מה שמסייע בתנועה סביב מכשולים.[26]
הצלקנתאים שלווים למדי כאשר הם נתקלים באחרים מסוגם, נשארים רגועים אפילו במערה צפופה. עם זאת, הם נמנעים ממגע בגוף, ונסוגים מיד אם מתרחש מגע. כאשר טורפים פוטנציאליים זרים נגשים אליהם (למשל צוללת), הם מראים תגובות של פאניקה ובריחה, מה שמרמז על כך שככל הנראה הצלקנתאים הם טרף לטורפים גדולים במים עמוקים. סימני נשיכה של כרישים נראו על צלקנתאים; כרישים נפוצים באזורים המאוכלסים על ידי צלקנתאים.[59] בדיקת אלקטרופורזה של 14 מהאנזימים של צלקנתאים מראה מגוון גנטי קטן בין אוכלוסיות צלקנתאים. בין הדגים שנתפסו היו בערך מספר שווה של זכרים ונקבות.[4] הערכות האוכלוסייה נעות בין 210 פרטים לאוכלוסייה ל-500 פרטים לאוכלוסייה.[4][60] מכיוון שלצלקנתאים יש מעט סימני צבע מבדילים, מדענים חושבים שהם מזהים צלקנתאים אחרים באמצעות תקשורת חשמלית.[59]
תזונה
[עריכת קוד מקור | עריכה]צלקנתאים הם אוכלי דגים ליליים הניזונים בעיקר מדגים קטנים יותר בקרקעית וסילוניות שונות. הם "אוכלים פסיביים תוך היסחפות", נסחפים באיטיות לאורך זרמים עם הנעה עצמית מינימלית בלבד, ואוכלים כל טרף שהם נתקלים בו.[56][59] צלקנתאים גם משתמשים באיבר הרוסטרלי שלהם כקולטן חשמלי כדי להיות מסוגלים לזהות טרף קרוב בתאורה חלשה.[61]
רבייה
[עריכת קוד מקור | עריכה]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/81/Latimeria_chalumnae_embryo.jpg/250px-Latimeria_chalumnae_embryo.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/12/Coelacanth_egg.jpg/250px-Coelacanth_egg.jpg)
צלקנתאים הם אוביפרים, כלומר הנקבה שומרת את הביציות המופרות בגופה בזמן שהעוברים מתפתחים במהלך תקופת הריון של חמש שנים. בדרך כלל, הנקבות גדולות מהזכרים; הקשקשים שלהן וקפלי העור סביב פתח הביב שונים. לצלקנת הזכרי אין איברי הזדווגות מובהקים, אלא רק פתח הביב, שיש לו גבשושית איבר מין (אנ') (urogenital papilla) המוקפת בדלדלים. ההשערה היא שפתח הביב הפך לשמש איבר הזדווגות.[4]
ביצי צלקנת הן גדולות, עם רק שכבה דקה של קרום כדי להגן עליהן. עוברים בוקעים בתוך הנקבה ובסופו של דבר נולדים חיים, דבר נדיר בדגים. זה התגלה רק כאשר המוזיאון האמריקאי לתולדות הטבע ניתח את דגימת הצלקנת הראשונה שלו ב-1975 ומצא אותה בהריון עם חמישה עוברים.[62] צלקנתאים צעירים דומים לבוגרים, ההבדלים העיקריים הם שק חלמון חיצוני, עיניים גדולות יותר ביחס לגודל הגוף וקיטון בולט יותר כלפי מטה של הגוף. שק החלמון הרחב של הצלקנת הצעיר תלוי מתחת לסנפירי הגחון. הקשקשים והסנפירים של צלקנת צעיר זהים לגמרי לאלו של בוגר; עם זאת, אין לו אודונטודים (אנ'),[ב] שאותם הוא צובר במהלך ההתבגרות.
מחקר שהעריך את האבות של העוברים בתוך שתי נקבות צלקנת הצביע על כך שמקורו כל מקבץ ביצים מופרות הוא מזכר יחיד.[63] פירוש הדבר יכול להיות שנקבות מזדווגות עם זכר אחד בלבד. פוליאנדריה, הזדווגות נקבה עם מספר זכרים, שכיחה הן בצמחים והן בבעלי חיים ויכולה להועיל (למשל ביטוח מפני הזדווגות עם בני זוג לא פוריים או לא תואמים), אך יש לה גם חסרונות (סיכון מוגבר לזיהום, סכנת טריפה, בזבוז אנרגיה בעת חיפוש אחר זכרים חדשים).
שימור
[עריכת קוד מקור | עריכה]מכיוון שמעט ידוע על הצלקנת, קשה לאפיין את מצב השימור. לפי פריקה (Fricke) ושותפיו (1995), חשוב לשמר את המין. מ-1988 עד 1994, ספר פריקה כ-60 פרטים של L. Chalumnae בכל צלילה. ב-1995 המספר הזה ירד ל-40. אף על פי שזה יכול להיות תוצאה של תנודות טבעיות באוכלוסייה, זה גם יכול להיות תוצאה של דיג יתר. ה-IUCN מסווג כיום את ה-L. Chalumnae ב"סכנת הכחדה חמורה".[64] עם גודל אוכלוסייה כולל של 500 או פחות פרטים.[4] L. Menadoensis נחשב במצב פגיע, עם גודל אוכלוסייה גדול משמעותית (פחות מ-10,000 פרטים).[65]
האיום העיקרי כלפי הצלקנת הוא לכידה בשוגג על ידי פעולות דיג, במיוחד ספינות מכמורת מסחריות הפועלות בים עמוק.[66] צלקנתאים נתפסים בדרך כלל כאשר דייגים מקומיים מתכוונים לדוג שופינון שמנוני. דייגים לפעמים לוכדים צלקנת במקום שופינון שמנוני, כי הם דגים באופן מסורתי בלילה, כאשר שופינונים שמנוניים (וצלקנת) ניזונים. לפני שמדענים התעניינו בצלקנתאים, הם הושלכו חזרה למים אם נתפסו. כעת, כשהם מוכרים כחשובים, דייגים מוכרים אותם למדענים או בעלי תפקידים אחרים. לפני שנות ה-80 של המאה ה-20, זו הייתה בעיה עבור אוכלוסיות הצלקנתאים. בשנות ה-80, הסיוע הבינלאומי העניק לדייגים המקומיים סירות פיברגלס, מה שאפשר דיג מעבר לטריטוריות של הצלקנתאים למים שבהם יש יותר שופינונים שמנוניים. מאז, רוב המנועים על הסירות כשלו, מה שאילץ את הדייגים לחזור לטריטוריית הצלקנתאים והעמיד את המין בסיכון שוב.[4][67]
שיטות למזער את מספר הצלקנתאים הנלכדים כוללות הרחקת דייגים מהחוף, שימוש בחומרים משלשלים שונים וכינין כדי לצמצם את הביקוש לשופינונים שמנוניים, שימוש במודלים של צלקנת כדי לדמות דגימות חיות, והגברת המודעות לצורך בשימור. בשנת 1987 המועצה לשימור הצלקנת (Coelacanth Conservation Council) הניפה את דגל השימור של הצלקנתאים. למועצה סניפים הממוקמים בקומורו, דרום אפריקה, קנדה, בריטניה, ארצות הברית, יפן וגרמניה. הסוכנויות הוקמו כדי לסייע בהגנה ועידוד גידול אוכלוסיית צלקנתאים.[4][68]
"ערכת שחרור עמוק" (deep release kit) פותחה בשנת 2014 והופצה ביוזמה פרטית, המורכבת ממכלול קרס עם משקולת המאפשר לדייג להחזיר צלקנת שנתפס בטעות למים עמוקים שבהם ניתן לנתק את הקרס ברגע שהוא פוגע בקרקעית הים. דיווחים חד משמעיים לגבי היעילות של שיטה זו עדיין תלויים ועומדים.[69]]
בשנת 2002, הושקה "התוכנית לשימור צלקנת ומשאבי הגנום של דרום אפריקה" (South African Coelacanth Conservation and Genome Resource Programme) כדי לעזור לקדם את המחקרים והשימור של הצלקנת. תוכנית זו מתמקדת בשימור המגוון הביולוגי, ביולוגיה אבולוציונית, בניית יכולת והבנה ציבורית. ממשלת דרום אפריקה התחייבה להוציא 10 מיליון ראנד דרום-אפריקאי על התוכנית.[70] בשנת 2011, בוצעה תוכנית לפארק ימי טנגה צלקנת (Tanga Coelacanth Marine Park) לשימור המגוון הביולוגי עבור בעלי חיים ימיים כולל הצלקנת. הפארק תוכנן להפחית את הרס בתי הגידול ולשפר את זמינות הטרף עבור מינים בסכנת הכחדה.[68]
כמזון לבני אדם
[עריכת קוד מקור | עריכה]הצלקנתאים נחשבים למקור מזון גרוע לבני אדם וככל הנראה לרוב בעלי החיים האחרים שאוכלים דגים. בבשר הצלקנת יש כמויות גדולות של שמן, שתנן, אסטרים של חומצות שומן ותרכובות אחרות המעניקות לבשר טעם לא נעים בעליל, מקשות על העיכול ועלולות לגרום לשלשולים. הקשקשים שלהם עצמם מפרישים ריר, שבשילוב עם השמן המוגזם שגופם מייצר, הופכים את הצלקנתאים למזון חלקלק ומגעיל.[71] היכן שהצלקנת נפוץ יותר, דייגים מקומיים נמנעים ממנו בגלל הפוטנציאל שלו לגרום לצרכנים לחלות.[72] כתוצאה מכך, אין לצלקנת ערך מסחרי אמיתי מלבד היותו נחשק על ידי מוזיאונים ואספנים פרטיים.
חשיבות תרבותית
[עריכת קוד מקור | עריכה]בגלל האופי המפתיע של גילוי הצלקנתאים, הם היו מקור השראה תדיר ביצירות אמנות מודרניות, אומנות וספרות. לפחות 22 מדינות תיארו אותם בבולי הדואר שלהן, במיוחד איי קומורו, שהנפיקו 12 סטים שונים של בולי צלקנת.[73] הצלקנת מצויר גם על השטר של 1,000 פרנק קומורי (אנ'),[74] כמו גם על המטבע של 5 פרנק קומורי.
לקריאה נוספת
[עריכת קוד מקור | עריכה]- Smith, J. L. B. (1956). Old Fourlegs: the Story of the Coelacanth. Longmans Green.
- Fricke, Hans (ביוני 1988). "Coelacanths – The Fish That Time Forgot". National Geographic. 173 (6): 824–838. ISSN 0027-9358. OCLC 643483454.
{{cite journal}}
: (עזרה) - Wade, Nicholas (18 באפריל 2013). "Fish's DNA May Explain How Fins Turned to Feet". The New York Times. pp. A3.
{{cite news}}
: (עזרה) - Thomson, Keith S. (1991). Living Fossil: the Story of the Coelacanth. W. W. Norton.
- Sepkoski, Jack (2002). "A compendium of fossil marine animal genera". Bulletins of American Paleontology. 364: 560. אורכב מ-המקור ב-20 בפברואר 2009. נבדק ב-2011-05-17.
{{cite journal}}
: (עזרה) - Weinberg, Samantha (1999). A Fish Caught in Time: The Search for the Coelacanth. Fourth Estate.
- Bruton, Mike (2015). When I Was a Fish: Tales of an Ichthyologist. Jacana Media(Pty)Ltd.
קישורים חיצוניים
[עריכת קוד מקור | עריכה]- יוגב ישראלי, נמצאו מאובני דגים מוזרים, ששרדו את "המוות הגדול", באתר ynet, 26 ביולי 2023
- animal/coelacanth צלקנתאים, באתר אנציקלופדיה בריטניקה (באנגלית)
- Anatomy of the coelacanth by PBS (Adobe Flash required)
- Dinofish.com (requires a frame-capable browser)
- Amemiya, Chris T.; Alföldi, Jessica; Lee, Alison P.; Fan, Shaohua; Philippe, Hervé; MacCallum, Iain; Braasch, Ingo; Manousaki, Tereza; Schneider, Igor; et al. (2013). "The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution". Nature. 496 (7445): 311–6. Bibcode:2013Natur.496..311A. doi:10.1038/nature12027. PMC 3633110. PMID 23598338.
- 'Living fossil' coelacanth genome sequenced BBC News Science & Environment; 17 April 2013
- צלקנתאים, באתר ITIS (באנגלית)
- צלקנתאים, באתר NCBI (באנגלית)
- צלקנתאים, באתר Animal Diversity Web (באנגלית)
- צלקנתאים, באתר האנציקלופדיה של החיים (באנגלית)
- צלקנתאים, באתר GBIF (באנגלית)
ביאורים
[עריכת קוד מקור | עריכה]הערות שוליים
[עריכת קוד מקור | עריכה]- ^ Nelson, Joseph S. Fishes of the World, John Wiley & Sons, 2007, ISBN 9780471756446
- ^ 1 2 Yokoyama, Shozo; Zhang, Huan; Radlwimmer, F. Bernhard; Blow, Nathan S. (1999). "Coelacanths, Coelacanth Pictures, Coelacanth Facts – National Geographic". Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (11): 6279–84. Bibcode:1999pnas...96.6279y. doi:10.1073/pnas.96.11.6279. PMC 26872. PMID 10339578. נבדק ב-2015-10-30.
- ^ 1 2 3 4 Smith, J. L. B. (1956). Old Fourlegs: the Story of the Coelacanth. Longmans Green. p. 24.
- ^ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Forey, Peter L (1998). History of the Coelacanth Fishes. London: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-78480-4.
- ^ 1 2 Johanson, Z.; Long, J. A; Talent, J. A; Janvier, P.; Warren, J. W (2006). "Oldest coelacanth, from the Early Devonian of Australia". Biology Letters. 2 (3): 443–6. doi:10.1098/rsbl.2006.0470. PMC 1686207. PMID 17148426.
- ^ 1 2 Friedman, Matt; Coates, Michael I.; Anderson, Philip (2007). "First discovery of a primitive coelacanth fin fills a major gap in the evolution of lobed fins and limbs". Evolution & Development. 9 (4): 329–37. doi:10.1111/j.1525-142X.2007.00169.x. PMID 17651357.
- ^ 1 2 Friedman, Matt; Coates, Michael I. (2006). "A newly recognized fossil coelacanth highlights the early morphological diversification of the clade". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 273 (1583): 245–50. doi:10.1098/rspb.2005.3316. JSTOR 25223279. PMC 1560029. PMID 16555794.
- ^ 1 2 Wendruff, Andrew J.; Wilson, Mark V. H. (2012). "A fork-tailed coelacanth, Rebellatrix divaricerca, gen. Et sp. Nov. (Actinistia, Rebellatricidae, fam. Nov.), from the Lower Triassic of Western Canada". Journal of Vertebrate Paleontology. 32 (3): 499–511. doi:10.1080/02724634.2012.657317.
- ^ coelacanth (n.), Online Etymology Dictionary
- ^ "Smithsonian Institution – The Coelacanth: More Living than Fossil". vertebrates.si.edu.
- ^ "Coelacanth – Deep Sea Creatures on Sea and Sky". seasky.org.
- ^ Meyer, Axel (1995). "Molecular evidence on the origin of tetrapods and the relationships of the coelacanth". Trends in Ecology & Evolution (Submitted manuscript). 10 (3): 111–116. doi:10.1016/s0169-5347(00)89004-7. PMID 21236972.
- ^ Venter, P.; Timm, P.; Gunn, G.; le Roux, E.; Serfontein, C. (2000). "Discovery of a viable population of coelacanths (Latimeria chalumnae Smith, 1939) at Sodwana Bay, South Africa". South African Journal of Science. 96 (11/12): 567–568.
- ^ 1 2 Fraser, Michael D.; Henderson, Bruce A.S.; Carstens, Pieter B.; Fraser, Alan D.; Henderson, Benjamin S.; Dukes, Marc D.; Bruton, Michael N. (26 במרץ 2020). "Live coelacanth discovered off the KwaZulu-Natal South Coast, South Africa". South African Journal of Science. 116 (3/4 March/April 2020). doi:10.17159/sajs.2020/7806.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ "Prehistoric fish offers rare glimpse of hidden sea life – Coelacanth (1953)". Abilene Reporter-News. 1953-02-23. p. 25. נבדק ב-2017-06-18.
- ^ "70-million-year-old fish dissected – Coaelacanth (1975)". Redlands Daily Facts. 1975-05-28. p. 6.
- ^ Pouyaud, Laurent; Wirjoatmodjo, Soetikno; Rachmatika, Ike; Tjakrawidjaja, Agus; Hadiaty, Renny; Hadie, Wartono (1999). "Une nouvelle espèce de cœlacanthe. Preuves génétiques et morphologiques" [A new species of coelacanth. Genetic and morphologic proof]. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences (בצרפתית). 322 (4): 261–7. Bibcode:1999CRASG.322..261P. doi:10.1016/S0764-4469(99)80061-4. PMID 10216801.
- ^ Erdmann, Mark V.; Caldwell, Roy L.; Moosa, M. Kasim (1998). "Indonesian 'king of the sea' discovered". Nature. 395 (6700): 335. Bibcode:1998Natur.395..335E. doi:10.1038/26376.
- ^ Holden, Constance (30 במרץ 1999). "Dispute Over a Legendary Fish". Science. 284 (5411): 22–3. doi:10.1126/science.284.5411.22b. PMID 10215525.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Gee, Henry (1 באוקטובר 1998). "Coelacanth discovery in Indonesia". Nature. doi:10.1038/news981001-1.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ "The Discovery". University of California Museum of Paleontology.
- ^ Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World. Hoboken, New Jersey: John Wiley. p. 461. ISBN 978-0-471-75644-6.
- ^ "Coelacanths may live nearly a century, five times longer than researchers expected". Eurekalert. 17 ביוני 2021.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ Mahé, Kélig; Ernande, Bruno; Herbin, Marc (17 ביוני 2021). "New scale analyses reveal centenarian African coelacanths". Current Biology. Cell Press. 31 (16): 3621–3628.e4. doi:10.1016/j.cub.2021.05.054. ISSN 0960-9822. PMID 34143958.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ "Coelacanths live for as long as people". The Economist. 19 ביוני 2021.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ 1 2 Fricke, Hans; Reinicke, Olaf; Hofer, Heribert; Nachtigall, Werner (1987). "Locomotion of the coelacanth Latimeria chalumnae in its natural environment". Nature. 329 (6137): 331–3. Bibcode:1987Natur.329..331F. doi:10.1038/329331a0.
- ^ Sherman, Vincent R. (2016). "A comparative study of piscine defense: The scales of Arapaima gigas, Latimeria chalumnae and Atractosteus spatula". Journal of the Mechanical Behavior of Biomedical Materials. 73: 1–16. doi:10.1016/j.jmbbm.2016.10.001. PMID 27816416.
- ^ Yokoyama, Shozo; Zhang, Huan; Radlwimmer, F. Bernhard; Blow, Nathan S. (1999). "Adaptive Evolution of Color Vision of the Comoran Coelacanth (Latimeria chalumnae)". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (11): 6279–84. Bibcode:1999pnas...96.6279y. doi:10.1073/pnas.96.11.6279. JSTOR 47861. PMC 26872. PMID 10339578.
- ^ 1 2 Fritzsch, B. (1987). "Inner ear of the coelacanth fish Latimeria has tetrapod affinities". Nature. 327 (6118): 153–4. Bibcode:1987Natur.327..153F. doi:10.1038/327153a0. PMID 22567677.
- ^ "What do we know about the coelacanths – Science in Africa". אורכב מ-המקור ב-21 בספטמבר 2013.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ Clack, Jennifer A. (27 ביוני 2012). Gaining Ground, Second Edition: The Origin and Evolution of Tetrapods. Indiana University Press. ISBN 978-0-253-00537-3 – via Google Books.
{{cite book}}
: (עזרה) - ^ "The Coelacanth – a Morphological Mixed Bag". ReefQuest Centre for Shark Research.
- ^ Brito, Paulo M.; Meunier, François J.; Clément, Gael; Geffard-Kuriyama links, Didier (2010). "The histological structure of the calcified lung of the fossil coelacanth Axelrodichthys araripensis (Actinistia: Mawsoniidae)". Palaeontology. 53 (6): 1281–90. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01015.x.
- ^ Smith, H. W. (24 באוקטובר 2018). From fish to philosopher. Рипол Классик. ISBN 9785873926930 – via Google Books.
{{cite book}}
: (עזרה) - ^ 1 2 Amemiya, Chris T.; Alföldi, Jessica; Lee, Alison P.; Fan, Shaohua; Philippe, Hervé; MacCallum, Iain; Braasch, Ingo; Manousaki, Tereza; Schneider, Igor; et al. (18 באפריל 2013). "The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution". Nature. 496 (7445): 311–6. Bibcode:2013Natur.496..311A. doi:10.1038/nature12027. PMC 3633110. PMID 23598338.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Northcutt, R. Glenn (1986). "Lungfish neural characters and their bearing on sarcopterygian phylogeny" (PDF). Journal of Morphology. 190: 277–297. doi:10.1002/jmor.1051900418.
- ^ Stromberg, Joseph. "DNA Sequencing Reveals that Coelacanths Weren't the Missing Link Between Sea and Land".
- ^ Naville, Magali; Chalopin, Domitille; Volff, Jean-Nicolas (2014). "Interspecies Insertion Polymorphism Analysis Reveals Recent Activity of Transposable Elements in Extant Coelacanths". PLOS ONE. 9 (12): e114382. Bibcode:2014PLoSO...9k4382N. doi:10.1371/journal.pone.0114382. PMC 4255032. PMID 25470617.
- ^ Lu, Jing; Giles, Sam; Friedman, Matt; Zhu, Min (2017-12-05). "A new stem sarcopterygian illuminates patterns of character evolution in early bony fishes". Nature Communications (באנגלית). 8 (1): 1932. Bibcode:2017NatCo...8.1932L. doi:10.1038/s41467-017-01801-z. ISSN 2041-1723. PMC 5715141. PMID 29203766.
- ^ 1 2 3 4 Toriño, Pablo; Soto, Matías; Perea, Daniel (2021-02-25). "A comprehensive phylogenetic analysis of coelacanth fishes (Sarcopterygii, Actinistia) with comments on the composition of the Mawsoniidae and Latimeriidae: evaluating old and new methodological challenges and constraints". Historical Biology. 33 (12): 3423–3443. doi:10.1080/08912963.2020.1867982. ISSN 0891-2963.
- ^ Friedman, Matt (10 באוגוסט 2007). "Styloichthys as the oldest coelacanth: implications for early osteichthyan interrelationships". Journal of Systematic Palaeontology. 5 (3): 289–343. doi:10.1017/S1477201907002052.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ 1 2 Cavin, L.; Buffetaut, E.; Dutour, Y.; Garcia, G.; Le Loeuff, J.; Méchin, A.; Méchin, P.; Tong, H.; Tortosa, T.; Turini, E.; Valentin, X. (2020). "The last known freshwater coelacanths: New Late Cretaceous mawsoniids remains (Osteichthyes: Actinistia) from Southern France". PLOS ONE. 15 (6): e0234183. Bibcode:2020PLoSO..1534183C. doi:10.1371/journal.pone.0234183. PMC 7274394. PMID 32502171.
- ^ Cavin, Lionel; Cupello, Camila; Yabumoto, Yoshitaka; Léo, Fragoso; Deersi, Uthumporn; Brito, Paul M. (2019). "Phylogeny and evolutionary history of mawsoniid coelacanths" (PDF). Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History and Human History, Series A. 17: 3–13.
- ^ Cavin, Lionel; Piuz, André; Ferrante, Christophe; Guinot, Guillaume (2021-06-03). "Giant Mesozoic coelacanths (Osteichthyes, Actinistia) reveal high body size disparity decoupled from taxic diversity". Scientific Reports (באנגלית). 11 (1): 11812. Bibcode:2021NatSR..1111812C. doi:10.1038/s41598-021-90962-5. ISSN 2045-2322. PMC 8175595. PMID 34083600.
- ^ 1 2 Schwimmer, D.R.; Stewart, J.D.; Williams, G.D. (1994). "Giant fossil coelacanths of the Late Cretaceous in the eastern United States". Geology. 2 (6): 503–506. Bibcode:1994Geo....22..503S. doi:10.1130/0091-7613(1994)022<0503:GFCOTL>2.3.CO;2.
- ^ Gottfried, Michael D.; Rogers, Raymond R.; Rogers, K. Curry (2004). "First record of Late Cretaceous coelacanths from Madagascar". Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates: 687–691.
- ^ Dutel, H.; Maisey, J.P.; Schwimmer, D.R.; Janvier, P.; Herbin, M.; Clément, G. (2012). "The Giant Cretaceous Coelacanth (Actinistia, Sarcopterygii) Megalocoelacanthus dobiei Schwimmer, Stewart & Williams, 1994, and Its Bearing on Latimerioidei Interrelationships". PLOS ONE. 7 (11): e49911. Bibcode:2012PLoSO...749911D. doi:10.1371/journal.pone.0049911. PMC 3507921. PMID 23209614.
- ^ Cavin, L.; Forey, P.L.; Tong, H.; Buffetaut, E. (2005). "Latest European coelacanth shows Gondwanan affinities". Biology Letters. 1 (2): 176–177. doi:10.1098/rsbl.2004.0287. PMC 1626220. PMID 17148159.
- ^ Cavin, L.; Valentin, X.; Garcia, G. (2016). "A new mawsoniid coelacanth (Actinistia) from the Upper Cretaceous of Southern France". Cretaceous Research. 62: 65–73. doi:10.1016/j.cretres.2016.02.002.
- ^ Brito, P.M.; Martill, D.M.; Eaves, I.; Smith, R.E.; Cooper, S.L.A. (2021). "A marine Late Cretaceous (Maastrichtian) coelacanth from North Africa". Cretaceous Research. 122: 104768. doi:10.1016/j.cretres.2021.104768.
- ^ Ørvig, Tor (1 ביוני 1986). "A vertebrate bone from the Swedish Paleocene". Geologiska Föreningen i Stockholm Förhandlingar. 108 (2): 139–141. doi:10.1080/11035898609452636. ISSN 0016-786X.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ 1 2 3 Butler, Carolyn (במרץ 2011). "Living Fossil Fish". National Geographic: 86–93.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ Casane, Didier; Laurenti, Patrick (2013). "Why coelacanths are not 'living fossils'". BioEssays. 35 (4): 332–8. doi:10.1002/bies.201200145. PMID 23382020.
- ^ Nikaido, Masato; Sasaki, Takeshi; Emerson, J. J.; Aibara, Mitsuto; Mzighani, Semvua I.; Budeba, Yohana L.; Ngatunga, Benjamin P.; Iwata, Masamitsu; Abe, Yoshitaka (2011-11-01). "Genetically distinct coelacanth population off the northern Tanzanian coast". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (44): 18009–18013. Bibcode:2011PNAS..10818009N. doi:10.1073/pnas.1115675108. PMC 3207662. PMID 22025696.
- ^ Holder, Mark T.; Erdmann, Mark V.; Wilcox, Thomas P.; Caldwell, Roy L.; Hillis, David M. (1999). "Two Living Species of Coelacanths?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (22): 12616–20. Bibcode:1999PNAS...9612616H. doi:10.1073/pnas.96.22.12616. JSTOR 49396. PMC 23015. PMID 10535971.
- ^ 1 2 3 4 Fricke, H.; Plante, R. (1988). "Habitat requirements of the living coelacanth Latimeria chalumnae at grande comore, Indian Ocean". Naturwissenschaften. 75 (3): 149–51. Bibcode:1988NW.....75..149F. doi:10.1007/BF00405310.
- ^ Augy Syaihailatua (30 במרץ 2015). "Hunting for living fossils in Indonesian waters". The Conversation.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ Rik Nulens; Lucy Scott; Marc Herbin (22 בספטמבר 2011). "An updated inventory of all known specimens of the coelacanth, Latimeria spp" (PDF). Smithiana. אורכב מ-המקור (PDF) ב-18 באוגוסט 2018.
{{cite journal}}
: (עזרה) - ^ 1 2 3 4 5 Fricke, Hans; Schauer, Jürgen; Hissmann, Karen; Kasang, Lutz; Plante, Raphael (1991). "Coelacanth Latimeria chalumnae aggregates in caves: First observations on their resting habitat and social behavior". Environmental Biology of Fishes. 30 (3): 281–6. doi:10.1007/BF02028843.
- ^ Hissmann, Karen; Fricke, Hans; Schauer, Jürgen (2008). "Population Monitoring of the Coelacanth (Latimeria chalumnae)". Conservation Biology. 12 (4): 759–65. doi:10.1111/j.1523-1739.1998.97060.x. JSTOR 2387536.
- ^ Bruton, Michael (1991). The ecology and conservation of the coelacanth Latimeria chalumnae. Netherlands: Kluwer Academic Publishers. pp. 313–339.
- ^ "The Coelacanth: Five Fast Facts". AMNH.
- ^ Lampert, Kathrin P.; Blassmann, Katrin; Hissmann, Karen; Schauer, Jürgen; Shunula, Peter; Kharousy, Zahor el; Ngatunga, Benjamin P.; Fricke, Hans; Schartl, Manfred (2013). "Single-male paternity in coelacanths" (PDF). Nature Communications. 4: 2488. Bibcode:2013NatCo...4.2488L. doi:10.1038/ncomms3488. PMID 24048316.
- ^ Musick, J.A. (2000). Latimeria chalumnae IUCN Red List of Threatened Species
- ^ Erdmann, M. (2008). Latimeria menadoensis. IUCN Red List of Threatened Species
- ^ Gilmore, Inigo (7 בינואר 2006). "Dinosaur fish pushed to the brink by deep-sea trawlers". The Observer.
{{cite news}}
: (עזרה) - ^ Fricke, Hans; Hissmann, Karen; Schauer, Jürgen; Plante, Raphael (1995). "Yet more danger for coelacanths". Nature. 374 (6520): 314–5. Bibcode:1995Natur.374..314F. doi:10.1038/374314a0.
- ^ 1 2 Commerce, Protected Resources Webmaster, Office of Protected Resources, NOAA Fisheries, U.S. Department of. "Endangered Species Act Status Review Report for the Coelacanth (Latimeria chalumnae)" (PDF). nmfs.noaa.gov. אורכב מ-המקור (PDF) ב-2015-09-07.
- ^ "Proposed Rule To List the Tanzanian DPS of African Coelacanth as Threatened Under the Endangered Species Act". NOOA (US).
- ^ "South Africa announces plans for Coelacanth Programme" (הודעה לעיתונות). Science in Africa. בפברואר 2002. אורכב מ-המקור ב-2 באפריל 2015.
{{cite press release}}
: (עזרה) - ^ "The Creature Feature: 10 Fun Facts About the Coelacanth". Wired. 2015-03-02. נבדק ב-2015-10-30.
- ^ Adams, Cecil (30 בדצמבר 2011). "Know any good recipes for endangered prehistoric fish? Plus: Do caribou like the Alaska oil pipeline?". The Straight Dope.
{{cite web}}
: (עזרה) - ^ coelacanth stamps
- ^ 1000 Francs