Xiberelina

As xiberelinas son hormonas de plantas que regulan o crecemento e inflúen en varios procesos do desenvolvemento da planta, como o crecemento do talo, xerminación, dormencia, floración, expresión do sexo, indución encimática, e a senescencia de follas e froitos.

As xiberelinas foron recoñecidas por primeira vez en 1926 polo científico xaponés Eiichi Kurosawa, cando estaba estudando unha enfermidade da planta do arroz. Foi illada por primeira vez en 1935 por Teijiro Yabuta e Sumuki, a partir de cepas do fungo Gibberella fujikuroi proporcionadas por Kurosawa. Yabuta foi o que lle deu ao produto illado o nome de xiberelina (a partir do nome do fungo).

O interese polas xiberelinas fóra do Xapón empezou despois da segunda guerra mundial. Nos Estados Unidos, a primeira investigación levouna a cabo unha unidade de Camp Detrick en Maryland (centro onde se investigaba en patóxenos de plantas e no programa de armas biolóxicas), estudando as plántulas de Vicia faba (faballón). O interese polas xiberelinas espallouse polo mundo rapidamente cando se fixo evidente a súa potencial aplicación a varias plantas comerciais importantes. Un exemplo son as investigacións da décda de 1960 en California e a súa aplicación sobre as uvas Sultana. Un antagonista coñecido das xiberelinas é o paclobutrazol (PBZ).

Química

Todas as xiberelinas coñecidas son ácidos diterpenoides que son sintetizados pola vía dos terperoides nos plastos e despois modificados no retículo endoplasmático e citosol ata que se obtén a súa forma activa bioloxicamente. Todas as xiberelinas presentan un esqueleto de ent-xiberelano, pero son sintetizadas a partir do ent-kaureno. Ás xiberelinas dánselle nomes desde GA1 a GAn pola orde en que foron descubertas. O ácido xiberélico, que foi a primeira xiberelina caracterizada estruturalmente, recibe o nome de GA3.

En 2003, levábanse identificado 126 xiberelinas en plantas, fungos, e bacterias.

As xiberelinas son ácidos diterpénicos tetracíclicos. Hai dúas clases de xiberelinas segundo teñan 19 ou 20 carbonos. As xiberelinas de 19 carbonos, como o ácido xiberélico, perderon o carbono 20 e no seu lugar posúen unha ponte de lactona de 5 membros que une os carbonos 4 e 10. As formas de 19 carbonos son, en xeral, as formas bioloxicamente activas das xiberelinas. A hidroxilación tamén ten un grande efecto sobre a actividade biolóxica das xiberelinas. En xeral, os compostos máis activos bioloxicamente son as xiberelinas dihidroxiladas, que posúen grupos hidroxilo nos carbonos 3 e 13. O ácido xiberélico é unha xiberelina dihidroxilada.

• 
  Xiberelina A1 (GA1)
• 
  Ácido xiberélico (GA3)
• 
  ent-Xiberelano
• 
  ent-Kaureno

Funcións biolóxicas

As xiberelinas están implicadas no proceso natural de romper a dormencia e noutros aspectos da xerminación. Antes de que se desenvolva o aparato fotosintético suficientemente nas primeiras fases da xerminación, son as reservas de enerxía almacenadas no amidón as que nutren a plántula. Normalmente na xerminación a hidrólise do amidón para dar moléculas de glicosa que ten lugar no endospermo da semente comeza pouco despois que que a semente sexa exposta á auga. As xiberelinas do embrión da semente crese que sinalan o comezo da hidrólise do amidón ao induciren a síntese do encima α-amilase nas células da aleurona. No modelo da produción inducida por xiberelina de α-amilase, está demostrado que as xiberelinas producidas no escutelo difunden ás células da aleurona, onde estimulan a secreción de α-amilase. A α-amilase entón hidroliza o amidón, o cal abunda en moitas sementes, orixinando glicosa que pode utilizarse na respiración celular para producir enerxía para o embrión da semente. O estudo deste proceso indica que as xiberelinas causan un maior nivel de transcrición do xene que codifica para o encima α-amilase, polo que estimulan a súa síntese.

As xiberelinas prodúcense en grandes cantidades cando a planta está exposta a temperaturas frías. Estimulan a elongación das células, formación de froitos sen sementes, e xerminación das sementes. Fan isto último rompendo a dormencia da semente e actuando como un mensaxeiro químico. A hormona únese ao receptor, e o Ca²⁺ activa a proteína calmodulina, e o complexo únese ao ADN, producindo un encima que estimula o crecemento no embrión.

Un efecto principal das xiberelinas é a degradación das proteínas DELLA, a ausencia das cales permite despois que factores que interaccionan co fitocromo se unan a promotores de xenes e regulan a expresión xenética. As xiberelinas crese que causan que as proteínas DELLAs sexan poliubiquitinadas e, deste xeito, marcadas para a destrución pola vía do proteasoma de 26S.