Centríolo
Os centríolos son orgánulos celulares formados por microtúbulos con forma de cilindros ocos,[1] que se atopan na maioría das células eucarióticas animais, pero que están ausentes nas células das plantas superiores e na maioría dos fungos.[2]. Aparecen por parellas (diplosoma) dispostos un perpendicularmente ao outro, e rodeados dun material proteico amorfo e denso chamado material pericentriolar. Todo o conxunto (centríolos + material pericentriolar) forma o centrosoma, centro organizador de microtúbulos (COMT) da célula, encargado de polimerizar os dímeros de tubulina para fabricar os microtúbulos do citoesqueleto.
Estrutura
editar
Cada centríolo está formado por nove tripletes de microtúbulos dispostos en círculo. O microtúbulo máis interno de cada triplete chámase microtúbulo A e está completo (composto por trece protofilamentos). A el únense os outros dous microtúbulos: o microtúbulo B, que comparte tres protofilamentos co A, e o microtúbulo C, o máis externo, que comparte tres protofilamentos co B.
Os tripletes están unidos cos adxacentes grazas a unha proteína chamada nexina, que conecta o microtúbulo A co C do seguinte triplete. De cada triplete saen en forma de raios as fibras radiais, formando unha estrutura denominada "roda de carro". Dise que o centríolo ten unha estrutura "9+0", por ter nove tripletes externos e ningún no centro. Desviacións da estrutura máis común descrita son os centríolos dos embrións da mosca Drosophila melanogaster, con nove dobretes, e os espermatozoides e fases embrionarias iniciais do verme Caenorhabditis elegans, con nove singletes.[3][4]
Funcións
editar
O proceso de formación ciliar nas células en diferenciación comprende a replicación do centríolo para orixinar múltiples procentríolos. Estes medran e migran cara á superficie apical da célula, onde cada un deles se converte nun corpo basal. Desde cada un dos nove tripletes que forman o corpo basal crece un dobrete de microtúbulos que produce unha evaxinación da membrana apical. Esta proxección da membrana conterá os nove dobretes periféricos que hai nun cilio maduro.
O centríolo tamén xoga un papel fundamental na división e movemento cromosómico durante a mitose, permitindo que cada célula filla obteña o número de cromosomas correspondente.
Os centríolos están implicados na organización do fuso mitótico e na culminación da citocinese.[5] Inicialmente pensábase que os centríolos eran imprescindibles para a formación do fuso mitótico nas células animais, mais experimentos recentes con células ás que previamente se lles eliminaron os centríolos con láser, puxeron isto en dúbida.[6] Ademais, moscas mutantes carentes de centríolos poden desenvolverse case normalmente, aínda que os adultos non poden formar cilios nin flaxelos, o que pon de manifesto o requirimento de centríolos para a formación de ditos orgánulos.[7]
Os centríolos son unha importante parte dos centrosomas, que están implicados na organización dos microtúbulos no citoplasma.[8][9] A posición dos centríolos determina a posición do núcleo celular e xoga un papel crucial na reorganización espacial da célula.
Duplicación dos centríolos
editarAs células na fase G0 e na fase G1 normalmente presentan dous centríolos completos. O máis antigo dos dous centríolos dun par denomínase centríolo nai, e o máis novo denomínase centríolo fillo. Durante o ciclo celular, crece un centríolo novo ao lado de cada un dos centríolos do par, que funcionan como centríolos "nai", formándose así dous pares de centríolos, que permanecen asociados en posición perpendicular ata a mitose, momento en que os centríolos nai se separan grazas á intervención do encima separase.[10]
Os dous centríolos do centrosoma están conectados por unhas proteínas aínda non ben identificadas. O centríolo nai ten apéndices que irradian do seu extremo distal e está unido ao centríolo fillo polo seu outro extremo. Cada célula filla que se forma nunha división celular herda un destes pares de centríolos (un vello e outro novo). A duplicación dos centríolos empeza na transición entre a fase G1 e a S da interfase e remata antes do inicio da mitose.[5]
Orixe
editarPénsase que o último antepasado común de todos os eucariotas era unha célula ciliada con centríolos. Algúns grupos de eucariotas evolucionaron perdendo os centríolos, como lles sucedeu ás plantas terrestres. Non está claro se o último antepasado común tiña un[11] ou dous centríolos Xenes importantes que se requiren para a duplicación centriolar, como, como os das centrinas, só se atopan en eucariotas e nunca en procariotas ou arqueas.[11][12]
Notas
editar- ↑ Eddé, B; Rossier, J; Le Caer, JP; Desbruyères, E; Gros, F; Denoulet, P (1990). "Posttranslational glutamylation of alpha-tubulin". Science 247 (4938): 83–5. PMID 1967194. doi:10.1126/science.1967194.
- ↑ Quarmby, LM; Parker, JD (2005). "Cilia and the cell cycle?". The Journal of cell biology 169 (5): 707–10. PMC 2171619. PMID 15928206. doi:10.1083/jcb.200503053.
- ↑ Delattre, M; Gönczy, P (2004). "The arithmetic of centrosome biogenesis". Journal of cell science 117 (Pt 9): 1619–30. PMID 15075224. doi:10.1242/jcs.01128.
- ↑ Leidel, S; Delattre, M; Cerutti, L; Baumer, K; Gönczy, P (2005). "SAS-6 defines a protein family required for centrosome duplication in C. Elegans and in human cells". Nature cell biology 7 (2): 115–25. PMID 15665853. doi:10.1038/ncb1220.
- ↑ 5,0 5,1 Salisbury, JL; Suino, KM; Busby, R; Springett, M (2002). "Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells". Current biology : CB 12 (15): 1287–92. PMID 12176356. doi:10.1016/S0960-9822(02)01019-9.
- ↑ La Terra, S; English, CN; Hergert, P; McEwen, BF; Sluder, G; Khodjakov, A (2005). "The de novo centriole assembly pathway in HeLa cells: cell cycle progression and centriole assembly/maturation". The Journal of cell biology 168 (5): 713–22. PMC 2171814. PMID 15738265. doi:10.1083/jcb.200411126.
- ↑ Basto, R; Lau, J; Vinogradova, T; Gardiol, A; Woods, CG; Khodjakov, A; Raff, JW (2006). "Flies without centrioles". Cell 125 (7): 1375–86. PMID 16814722. doi:10.1016/j.cell.2006.05.025.
- ↑ Feldman JL, Geimer S, Marshall WF (2007). "The mother centriole plays an instructive role in defining cell geometry". PLoS Biology 5 (6): e149. PMC 1872036. PMID 17518519. doi:10.1371/journal.pbio.0050149. Arquivado dende o orixinal o 27 de abril de 2008. Consultado o 2008-07-08.
- ↑ Beisson J, Wright M (2003). "Basal body/centriole assembly and continuity". Current Opinion in Cell Biology 15 (1): 96–104. PMID 12517710. doi:10.1016/S0955-0674(02)00017-0. Consultado o 2008-07-08.
- ↑ Tsou, MF; Stearns, T (2006). "Mechanism limiting centrosome duplication to once per cell cycle". Nature 442 (7105): 947–51. PMID 16862117. doi:10.1038/nature04985.
- ↑ 11,0 11,1 >Michel Bornens, Juliette Azimzadeh (2007). "Origin and Evolution of the Centrosome" (en inglés): 119–129. ISBN 978-0-387-74020-1. doi:10.1007/978-0-387-74021-8_10.
- ↑ Igor B. Rogozin, Malay Kumar Basu, Miklós Csürös & Eugene V. Koonin (2009). "Analysis of Rare Genomic Changes Does Not Support the Unikont–Bikont Phylogeny and Suggests Cyanobacterial Symbiosis as the Point of Primary Radiation of Eukaryotes" (en inglés). doi:10.1093/gbe/evp011.