Catabolisme des

glucides
La glycolyse ou voie d'embden-meyer hoff

Glycolyse • Oxydation
• Principale voie complétée par
décarboxylation
des micro-
du cycle de krebs
organismes pour
oxyder le glucose

Glucose Pyruvate
 Dans le muscle
en contraction
très active
En anaérobiose
Organismes
Glycolyse anaérobies

Chaine de
En aérobiose Cycle de Krebs transport des
électrons
Modification de la glycolyse chez
Pyrococcus furiosus
Pyrococcus furiosus possède une voie glycolytique modifiée. Les principales différences
sont les suivantes
 Elle n'absorbe pas de glucose, mais du maltose ou d'autres disaccharides sont les
substrats qui sont convertis en monosaccharides.
 disaccharides sont les substrats qui sont convertis en monosaccharides par des enzymes
spécifiques.
 Au lieu de l'ATP, c'est l'ADP qui est le phosphate à haute énergie utilisé.
 Les activités de la glycéraldéhyde-3-phosphate déshydrogénase et de la
phosphoglycérate kinase sont absentes.
 sont absentes. En revanche, la glycéraldéhyde-3-phosphate ferrodoxine oxydoréductase
(GAPAP) est présente.
 oxydoréductase (GAPOR) qui est une enzyme à base de tungstène (métallo).
 Le pyruvate est oxydé en acétyl CoA et CO2 par l'action de la ferrodoxine
oxydoréductase. Enfin, l'acétyl-CoA est converti en acétate par l'action de l'acétyl-CoA
dépendante de l'ADP.
Glycolyse atypique chez Clostridium
Thermocellum
Clostridium thermocellum possède une voie glycolytique atypique. Cette voie a été étudiée avec des cellules cellules

poussant sur du cellobiose. Les principales différences sont les suivantes :

 Le glucose intracellulaire est phosphorylé par la glucokinase à l'aide de GTP au lieu d'ATP.

 Deux gènes ont été annotés pour la phosphofructokinase, qui ont des spécificités de cofacteur différentes : la

phosphofructokinase et la glucokinase.

 spécificités des cofacteurs : L'un est lié à l'ATP, tandis que l'autre est lié au pyrophosphate (PPi).

 Une expression plus élevée a été rapportée pour la PFK liée au PPi.

 La pyruvate kinase est absente. En outre, la pyruvate-phosphate dikinase annotée n'est pas importante pour la

conversion du PEP en pyruvate.

 Les enzymes gluconéogènes entrent en jeu. Le PEP est converti en pyruvate via la dérivation du malate
Les alternatives de de la glycolyse
En dérivation sur la glycolyse, la voie des pentoses phosphate n’a
pas pour but, contrairement à la glycolyse, de produire de
l’énergie, mais :

La production d'un pouvoir réducteur sous la forme de NADPH,H+

qui est ensuite utilisé notamment pour la biosynthèse des acides
gras, pour la biosynthèse du cholestérol, et pour la biosynthèse des
hormones stéroïdes,
la production de pentoses, en particulier le ribose-5-phosphate
utilisé pour la biosynthèse des coenzymes pyridiniques (NAD+ et
NADP+ ), des coenzymes flaviniques (FMN et FAD), du coenzyme A
et pour la biosynthèse des nucléotides

la production d'érythrose-4-phosphate, précurseur d'acides aminés

aromatiques (phényl alanine, tyrosine, tryptophane).
La voie du pentose-phosphate pendant le stress
oxydatif joue un rôle important dans la lutte
avec les moyens suivants : Est une alternative à la
glycolyse avec une finalité plus
- Maintien de l'homéostasie métabolique et anabolique (biosynthèse) que
redox via la réduction du NADP+ en NADPH catabolique (dégradation)
- Synthèse du ribose 5-phosphate nécessaire à
l'augmentation de la synthèse de l'ADN en raison Existe chez tous les Eucaryotes
des dommages causés à l'ADN par le stress. et presque toutes les bactéries
•
- Activation de l'expression des gènes répondant
au stress

Est indépendante de l'oxygène

(elle a lieu en aérobiose et en
anaérobiose)
 Segment oxydative

Epimerisation Isomérisation

Segment non
oxydative
Le bilan du segment non oxydatif revient à
l'interconversion de trois pentoses phosphates en deux
fructose 6-phosphate et un glycéraldéhyde 3-phosphate.
Ceux-ci peuvent rejoindre la glycolyse et/ou la
néoglucogenèse en fonction des besoins cellulaires.
Le métabolisme anaérobie du pyruvate
Le pyruvate, produit final de la glycolyse,
suit des voies cataboliques différentes
selon la nature de l'organisme et les
conditions métaboliques.
 En anaérobie, la réduction du pyruvate
en lactate ou éthanol (fermentations)
assure la réoxydation du NADH en NAD+
consommé lors de l'oxydation du
glycéraldéhyde 3-phosphate en
1,3-bisphosphoglycérate
(réaction 6 de la glycolyse).
Cette régénération du NAD+ permet à
la glycolyse de se maintenir en
absence d'oxygène.
 En aérobie, le NAD+ est régénéré par la
chaîne respiratoire.
 Le cycle tricarboxylique de krebs
 Le cycle de Krebs ou cycle du citrate a lieu dans la mitochondrie chez les eucaryotes. Il comporte

huit réactions enzymatiques décomposables en réactions simples. Cette étape finale du catabolisme oxydatif des

carbohydrates, des acides gras et des acides aminés assure la plus grande part des besoins énergétiques de la cellule

grâce à la formation de coenzymes réduits qui seront réoxydés dans la chaîne respiratoire.

 A chaque tour de cycle, une molécule d'acétyl-CoA (2 carbones) réagit avec une molécule d'oxaloacétate (4

carbones) pour donner du citrate, molécules à 6 carbones. Au cours des réactions suivantes, 2 carbones du citrate

sont éliminés sous forme de CO2, assurant ainsi la régénération de l'oxaloacétate

 Cycle du glyoxylate
 Lorsque E. coli est cultivée sur de l'acétate (composé à 2 carbones) comme source de carbone,

la bactérie doit conserver le carbone et sa décomposition en CO2 via le cycle du glyoxylate.

 Par conséquent, dans de telles conditions, le fonctionnement d'une voie anaplérotique est E. coli

utilise la voie du glyoxylate pour se développer avec deux sources de carbone en contournant la perte de carbone sous
forme de CO2. Pour cela, deux enzymes lui sont nécessaires :

 L'isocitrate lyase qui catalyse le clivage aldolique de l'isocitrate par une réaction analogue à celle de l'adolase de la
glycolyse,

 La malate synthase qui assure la condensation de l'acétyl CoA sur le glyoxylate par une réaction semblable à celle de
la citrate synthase du cycle de Krebs.
Fermentations dérivées au cycle de krebs ou du
shunt glyoxylique.
 Ce sont des fermentations aérobies essentiellement réalisées par des moisissures. Elles
aboutissent à la formation de divers acides organiques (métabolites directement issus du cycle
de Krebs ou du shunt glyoxylate ou des produits de leur transformation). Ces acides sont
accumulés

 Lorsque le fonctionnement du cycle est interrompu. Cette interruption peut être obtenue par
variation des conditions du milieu : pH, présence d’inhibiteurs des enzymes transformant
normalement le produit formé. Elle peut être également obtenue par une mutation portant sur les
gènes contrôlant ces enzymes.
Etude et intérêt de quelques types
métaboliques
Les lithotrophes aérobies (cas des bactéries
nitrifiantes)
 Dans votre bassin, plan d’eau, étang ou lac, une quantité de nutriments
(excréments de poissons, restes de nourriture, déchets organiques,
engrais…) constituent une réserve azotée importante.
Le cycle de l’azote est perturbé et déséquilibré générant des éléments
azotées toxiques comme l’ammoniac et les nitrites.

 En ajoutant des bactéries « bactéries nitrifiantes » vous régulez le

cycle de l’azote en réalisant un processus
de nitrification transformant l’ammoniac et les nitrites en éléments
non toxiques pour votre bassin, lac ou étang.
L’INTÉRÊT DES BACTÉRIES NITRIFIANTES :

 Dégrade rapidement l’ammoniac et les nitrites mortel pour les poissons

 Régulation du cycle de l’azote en réalisant un processus de nitrification

 Idéal pour constituer rapidement une biologie pour le démarrage d’un filtre
biologique

 Clarifie la colonne d’eau

 100 % Naturel, rééquilibre la flore microbienne

 Idéal pour les étangs, bassins et aquariums

 Sans danger pour les poissons et plantes

aquatiques
CARACTÉRISTIQUES DES BACTÉRIES NITRIFIANTES

 Solution 100% biologique et naturelle

 Bactéries vivantes à forte concentration

 Aucun agent chimique ou pathogène

 Bactéries naturelles nitrifiantes de classe1 selon la Directive Européenne

2000/54/CE (reconnus sans danger pour l’Homme et l’environnement)

 Forte concentration biologique pour une action rapide sur le cycle de l’azote
Les lithotrophes anaérobies (cas des
bactéries sulfato-réductrices)
Dans l’eau de mer, on peut trouver beaucoup de soufre ou d’organismes sulfato-réducteurs.
Il s’agit d’organismes dont la forme de résistance est les spores parmi les plus anciens du
monde, datant de plus de 3 milliards d’années.

De ces ouvertures sortent des eaux chaudes noires provenant du sol, qui est chauffé par des
sources volcaniques. La température de cette eau peut atteindre jusqu’à 500° Celsius.

Comme l’eau contient beaucoup de soufre, les bactéries peuvent trouver beaucoup de
nourriture, se développer et survivre. Les bactéries qui survivent dans de telles conditions,
à proximité d’un fumer noir et en haute mer, doivent être très résistantes . On peut donc

imaginer pourquoi il est si difficile de traiter ces bactéries avec les méthodes

classiques de traitement de l’eau.

Ou se trouvent ces bactéries sulfato-réductrices ?

Les bactéries réductrices de soufre (BSR) se trouvent dans l’eau de mer et parfois dans l’eau de
puits. Là, elles sont généralement inoffensives. Mais lorsque les BSR entrent dans un cycle
industriel, il est très difficile de les contrôler et encore plus difficile de s’en débarrasser.
Un tel cycle industriel est, par exemple, celui de l’eau émergente dans l’industrie du pétrole et du
gaz, donc dans les raffineries.
Les BSR sont des bactéries anaérobies, Elles vivent uniquement de soufre. Dans
l’environnement technique, les BSR sont redoutées, car elles déstabilisent l’acier dans les
pipelines ou autres surfaces métalliques.

Les BSR réduisent le soufre dans la structure de l’acier, et produisent de l’H2S ou du SO4. Ces
deux phénomènes rendent l’acier plus faible, plus fragile et entraînent une corrosion par piqûres.
Les organotrophes aérobies et anaérobies (cas des Pseudomonas,
bactéries acétiques,...)
Pseudomonas
Les espèces de Pseudomonas sont des bactéries chimio-organotrophes avec un
métabolisme strictement respiratoire, qui utilisent l'oxygène comme accepteur terminal
d'électrons en aérobiose.

Elles sont aussi caractérisées par la diversité des substrats hydrocarbonés utilisés comme
source de carbone et d'énergie. Pseudomonas aeruginosa dégage une odeur aromatique
caractéristique de seringa due à la production d'ortho-amino-acétophénone, intermédiaire
du métabolisme du tryptophane et non liée à la production de pigment, il hydrolyse aussi la
gélatine et la lécithine
La fermentation
La fermentation peut être définie comme un processus générateur d'ATP dans lequel les composés

organiques servent à la fois de donneurs d'électrons (ils sont oxydés) et d'accepteurs d'électrons (ils sont

réduits).

Ce principe général est illustré par deux fermentations, la fermentation alcoolique (typique du métabolisme

anaérobie des levures) et la fermentation homolactique (typique du métabolisme de certaines bactéries

lactiques en présence d'air).

Toutes deux sont de légères modifications de la voie de la glycolyse, selon laquelle les deux molécules de

NADH oxydées sont réduites dans des réactions impliquant le métabolisme ultérieur du pyruvate.

Les hydrates de carbone sont les principaux substrats de la fermentation.

Fermentation lactique
Elle intervient dans l'élaboration des yaourts, des laits fermentés,

des saucissons, de la choucroute, du levain pour le pain, de

certains fromages.

Elle est homolactique quand sous l'action de bactéries

homofermentaires l'acide lactique est majoritaire.

Parmi les bactéries homofermentaires des bactéries des genres

Lactococcus, Lactobacillus et Streptococcus.

Elle est hétérolactique quand sous l'action de bactéries

hétérofermentaires on obtient de l'acide lactique et d'autres produits,

éthanol, acide éthanoïque, dioxyde de carbone.

Parmi les bactéries hétérofermentaires des bactéries des genres

Leuconostoc et certains Lactobacillus.

Fermentation alcoolique
L'éthanol de l'ensemble des fermentations du glucose apporté par les plantes,

sous l'effet de la zymase, une enzyme produite par des levures (levure de

bière : Saccharomyces cerevisiae, Candida utilis, des champignons

microscopiques).
Fermentation acétique
C'est à Louis Pasteur (1808-1873) que nous devons la découverte de la nature biochimique
du processus de formation du vinaigre. A partir de 1865, sur la base des recherches de
Pasteur, la production industrielle de vinaigre a connu un grand essor. La bactérie du
vinaigre « Acetobacter" se développe dans le vin non bouché. Les petites mouches qui sont
fortement attirées par le vin placé à l'air libre et qu'on appelle mouches du vinaigre
(drosophiles) véhiculent l'acetobacter. Les bactéries de l'acide acétique forment une couche
à la surface que l'on appelle la mère du vinaigre. L'acetobacter utilise pour vivre l'énergie
libérée par l'oxydation. Les processus qui ont lieu en présence d'oxygène de l'air sont dits
aérobies.
Fermentation mixte
 Dans les fermentations à acides mixtes, caractéristiques des bactéries entériques, trois acides
différents - acétique, lactique et succinique sont formés à partir de la fermentation du glucose
ou d'autres sucres qui peuvent être convertis en glucose.

 L'éthanol, le CO2, et H2 sont également des produits typiques de la fermentation. La

glycolyse est la voie utilisée par les fermenteurs à acides mixtes, tels qu'Escherichia coli

 Certaines bactéries entériques produisent des produits acides en quantités moindres que E. coli
et équilibrent l'oxydoréduction dans leurs fermentations en produisant de plus grandes
quantités de produits neutres. L'un des principaux produits neutres est l'alcool à quatre
carbones , le butanediol.

 Dans cette variante de la fermentation acide mixte, les principaux produits observés sont le
butanediol, l'éthanol, le CO2 et l'H2.
 Dans la fermentation acide mixte de E. coli, des quantités égales de CO2 et de H2 sont
produites, alors que dans une fermentation au butanediol, beaucoup plus de CO2 que de
H2 sont produits. Cela s'explique par le fait que les fermenteurs d'acides mixtes
produisent uniquement du CO2 à partir de l'acide formique au moyen de l'enzyme
formate hydrogénase.

 En revanche, les producteurs de butanediol, tels que Enterobacter aerogenes,

produisent du CO2 et du H2 à partir de l'acide formique, produisent du CO2 et du H2 à
partir de l'acide formique, mais produisent également deux molécules additionnelles de
CO2 lors de la formation de chaque molécule de butanediol.
Fermentation propionique
La bactérie Gram-positive Propionibacterium et certaines bactéries apparentées produisent
de l'acide propionique comme principal produit de fermentation à partir du glucose ou du
lactate. Le lactate, produit de fermentation des bactéries lactiques, est probablement le
principal substrate des bactéries de l'acide propionique dans la nature, où ces deux groupes
vivent en étroite association.

Propionibacterium est un agent important dans la maturation de l'emmental (fromage

suisse), qui tire son goût unique d'amertume et de noisette, dû aux acides propionique et
acétique produits, et au CO2 produit lors de l'affinage.

Le CO2 produit pendant la fermentation forme des bulles qui laissent des trous
caractéristiques (yeux) dans le fromage.