Article de recherche

Scheresse 2010 ; 21 (1) : 42-53

De la domestication ` a lamelioration varietale de larganier (Argania spinosa L. Skeels) ?

Ronald Bellefontaine
Cirad UPR Gntique forestire TA 10/D Campus international de Baillarguet 34398 Montpellier cedex 5 France <[email protected]>

Rsum
Durant les toutes dernires annes, les connaissances sur les divers modes de rgnration de larganier ont favorablement volu, ce qui laisse enfin prsager de relles possibilits pour rajeunir larganeraie vieillissante au Maroc. La reproduction sexue, mais surtout la multiplication vgtative, connaissent des avances dcisives depuis peu. Cette dernire voie permet de cloner des arbres plus , gs de plusieurs centaines dannes, slectionns par les populations rurales. La multiplication asexue ouvre galement la voie la mise en place de meilleures stratgies de conservation et de gestion de la trs grande diversit gntique de larganier. Les plantations au Maroc, ainsi que dans des pays climats voisins, notamment lAlgrie o larganier est prsent naturellement ltat rsiduel et lEspagne o il est subspontan, ou dautres pays climat mditerranen ctier o il ne gle pas, pourront prendre dornavant plus dampleur. Larganeraie tant un cosystme cultiv multiproductif, les principaux critres de slection suggrs ici devront prendre en compte les deux produits principaux de larganeraie : lhuile et le chevreau. Les divers progrs rcents, prsents dans cet article, permettent denvisager la domestication de larganier et trs brve chance la cration de vergers clonaux. Les plantations, prives ou domaniales, laide de boutures dotes dun enracinement adventif dense laissent entrevoir des mises en dfens plus courtes contre les troupeaux de chvres et donc une meilleure acceptation par les populations rurales des plantations futures. Mots cles : Argania spinosa, domestication, foresterie, multiplication vgtative, rgnration sexue.

Abstract
From domestication to varietal improvement of the argan tree (Argania spinosa L. Skeels)? Over the past few years knowledge has increased about the various modes of regeneration of the argan tree, signalling real possibilities of rejuvenating aging Moroccan argan forests. Sexual reproduction and, especially, vegetative multiplication have recently advanced substantially. The latter approach makes it possible to clone the plus trees often hundreds of years old and selected by the rural populations. Asexual multiplication also opens the door to implementing better conservation and management strategies for the widescale genetic diversity of argan trees. Plantations in Morocco as well as in countries of similar climate could be increased. Clearly concerned are countries like Algeria, where the argan tree grows naturally, Spain, where it is sub-spontaneous, and other countries with mediterranean coastal climates remaining above freezing. As the argan tree is a multi-productive cultivated ecosystem, the main selection criteria suggested herein take the two main argan products into account: oil and goat herding. The recent progress presented in this article makes it possible to foresee domestication of the argan tree and the creation of cloned orchards in the near future. Private or domanial plantations, aided by
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doi: 10.1684/sec.2010.0226

Tirs part : R. Bellefontaine

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cuttings producing dense adventitious rooting, announce the possibility of rest-rotation grazing against herds of goats and thus better acceptance of future plantations by rural populations. Key words: Argania spinosa, domestication, forestry, vegetative multiplication, sexual regeneration.

rgania spinosa est un arbre de taille moyenne usages multiples, gnralement dune dizaine de mtres de haut. Les atouts uniques de cette espce ont t dcrits par divers auteurs de monographie [1-6]. Les mmes et dautres [7, 8] signalent que larganeraie de plaine, la plus accessible et la plus convoite par les agriculteurs, est en trs forte rgression. En revanche, la dgradation de larganeraie de montagne se fait un rythme moins important, vu lattachement des populations rurales cet cosystme, la prise de conscience collective et le maillage assez dense des Organisations non gouvernementales (ONG) et des coopratives [3, 6] dans laire de larganier de montagne. Mais son vieillissement inquite. La structure de cette arganeraie montre une dynamique gnrale de rgression caractrise par des peuplements vieillissants et localement de fortes mortalits. On note partout un dficit chronique flagrant de petits diamtres dnotant une absence de rgnration. La dgradation des arganeraies, en dehors de celles qui sont surptures car utilises comme collectifs de village, se traduit par la disparition de tout le sous-tage et le vieillissement acclr du peuplement, o lon ne remarque plus de semis naturels rcents [2, 4, 8]. Pour larganeraie de montagne, lobjectif premier de lamnagement forestier est la protection souvent alatoire, sauf si les populations sont fortement impliques et la rhabilitation de certaines arganeraies menaces. Le choix dun dveloppement durable fond sur la valorisation quilibre de toutes les ressources naturelles vgtales et animales y est incontournable [2-4]. Force est de constater que le troupeau de caprins (et dovins) est un des lments essentiels de cet cosystme. Loriginalit de ce systme agrosylvo-pastoral est fonde sur une espce endmique, larganier, exploit par des animaux acrobates parfaitement adapts, les chvres, gr par des paysans confronts un milieu difficile mettant en uvre une organisation sociale subtile et des pratiques rodes par le temps [] au nom de sa valeur patrimoniale. [5]. Il reste obtenir une relle participation des leveurs de chvres et de moutons, voire mme des leveurs transhumants de camlids, afin que les plantations rcentes et les jeunes semis naturels, quand ils existent, ainsi que les sousbois, ne soient pas brouts.

Figure 1. Enracinement dune bouture herbace, leve en portoir alvol de 20 cm de profondeur favorisant lautocernage et la ramification des racines.

La croissance de larganier est trs lente. Laccroissement annuel moyen (aam) en hauteur durant les vingt premires annes varie entre 0,2 et 0,3 m par an en terrain ordinaire dans des parcelles encloses et bien surveilles o les arganiers avaient t coups rez-terre [1]. Il peut atteindre vers 10 ans sil est monocaule, 2 3 m, voire 3,5 m 7 ans dans des emplacements plus favorables [1]. Sans aucun traitement sylvicole, lInstitut agronomique et vtrinaire (IAV) dAgadir, 20 arbres issus de graines tout-venant1 plants dans un sol agricole alluvial un espacement de 3 x 4 m et arross tous les quinze jours pendant les six premiers mois atteignent 6 ans une hauteur totale moyenne de 1,75 m (aam = 0,29 m/an) [9]. Dans la rgion dEssaouira (plateau des Haha), laam en hauteur durant les 20 premires annes est de 0,38 m [2]. Dans ce type de station plus fertile, la mise en dfens contre les troupeaux se limiterait alors six ou sept ans. Or, depuis quelques annes, les techniques dobtention de plants en ppinire samliorent et la multiplication vgtative des arganiers par bouturage herbac, greffage et marcottage arien notamment, a fait des progrs trs importants. Le systme raci1 tout-venant : plants ou graines non slectionns, issus de fcondations naturelles non contrles.

naire des plants obtenus par bouturage herbac (figure 1) est bien plus dvelopp au mme ge que celui dun semis (figure 2), ce qui devrait avoir un impact sur la survie et la croissance juvnile. Par ailleurs, depuis six ans, les plantations darganiers se multiplient dans les Directions rgionales des Eaux et Forts du Sud-Ouest du Maroc. la fin de lhiver 2007-2008, 4 980 hectares ont t plants, dont 95 % depuis fin 2002 [10] avec, dans certains cas, des taux de russite suprieurs 75 % aprs quatre annes (Tiznit, rgion de Tifadine) et sur de grandes superficies [11]. Les troupeaux des populations riveraines, impliques ds lorigine, respectent jusqu prsent ces plantations. Les forestiers comptent une dizaine dannes pour mettre un jeune plant tout-venant hors de porte des chvres. Mais avec les clones performants, une sylviculture intensive et lapport de la mycorhization [12, 13], on pourra trs vraisemblablement raccourcir ces dlais, concilier les souhaits des agriculteursleveurs, et domestiquer larganier.

Domestication
Larganeraie ne peut plus tre considre en termes de gntique comme une fort sauvage , mais larganier y est loin dtre

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Figure 3. La chair dessche des fruits de ce clone qui ne seffrite pas en dizaines de petites particules (fruits situs gauche) est rcolte pour constituer une rserve alimentaire.

Figure 2. Enracinement typique, avec une pivotante et trs peu de radicelles, de deux semis levs de manire traditionnelle en sachet de polythylne de 20 cm de profondeur.
Clich : R. Bellefontaine.

comme lamorce dune domestication. Aujourdhui, les progrs accomplis dans le domaine de la multiplication vgtative, tels que nous les prsentons ci-aprs, permettent de prvoir lavenir de larganeraie avec un certain optimisme. Prolongement de la domestication, lamlioration des plantes (dont celle des arganiers) alliant connaissances en gntique et en physiologie, permettra dappliquer des cribles plus efficaces en vue de crer des varits mieux adaptes aux besoins des populations.

une plante cultive. Il est cependant trs probable quau fil des sicles, les gnrations dagriculteurs-leveurs vivant dans larganeraie ont exerc une certaine forme de slection. Ainsi, la facilit de concassage des coques, la prcocit fournir des fruits tout au dbut de la saison, le diamtre des fruits, le caractre remontant avec deux cycles de fructifications par anne, la qualit fourragre des fruits (certains ont la particularit de prsenter des fruits dont la chair peut se dtacher aisment, une fois sche, en un ou deux morceaux et de pouvoir tre conserve constituant ainsi des rserves alimentaires pour le btail en cas de disette) (figure 3) ou encore la spinescence2 des arganiers certains sont inermes (sans pine) sont des caractres remarqus par les femmes qui rcoltent traditionnellement les fruits. Sagissant de plantes prennes, ces arganiers remarquables nont pas t stabiliss au fil du temps, mais il est probable que certains semis artificiels et volontaires provenant de ces arbres plus aient eu lieu dans les champs ou proximit des maisons. Cette slection peut tre considre
Prsence et disposition des pines la surface gnralement des branches ou troncs des vgtaux.
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Reproduction sexuee
Biologie reproductive
Larganier est une espce monoque : les fleurs mles et femelles sont portes par le mme arbre. Les fleurs sont protogynes3, le style mergeant de lovaire avant que les anthres ne spanouissent pour librer le pollen [14]. Pour dautres chercheurs, lmission des grains de pollen a lieu bien avant lpanouissement des structures femelles (protandrie), ce qui rend lautopollinisation presque impossible [6]. Son mode de reproduction est essentiellement allogame [7, 15, 16]. La pollinisation est anmophile 80 % et entomophile 20 % [2]. La pollinisation anmophile a lieu sur des distances trs courtes [14]. La pollinisation croise et libre (7-9 %) donne des rsultats suprieurs par rapport lautofcondation (0,5 %) [14]. Lautopollinisation et lallopollinisation contrles ont t ralises pendant trois annes conscutives chez plusieurs
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Protogynie : se dit dune fleur bisexue dont le gynce (et donc le stigmate) arrive maturit avant que les anthres (partie terminale de ltamine qui produit le pollen) ne souvrent, ce qui empche lautogamie (auto-fcondation).

gnotypes. Dans tous les croisements, le nombre moyen de fruits obtenus par autopollinisation est cinq fois moins important que le nombre de fruits issus dallopollinisation. Le taux de russite de pollinisation ne dpasse pas 10 % en moyenne dans les meilleurs des cas chez les fleurs autopollinises alors quil atteint 78 % en moyenne chez les fleurs allopollinises. Lautoincompatibilit semble partielle chez certains gnotypes et complte chez dautres [16]. Les fleurs jaunes, seules ou groupes en glomrules, sont minuscules (2 4 mm) et apparaissent en gnral en fvrier en position axillaire sur les rameaux (de lanne ou des annes prcdentes) [2]. Ces fleurs voluent en six phases phnologiques [17]. Le pollen est libr ds le stade 1 bouton floral (protandrie) et la rceptivit stigmatique est optimale au stade 3 fleur panouie [16]. Le stade 2 bouton floral avec style apparent volue en fleur panouie en un trois jours et la dure de vie dune fleur une fois panouie oscille entre trois et cinq jours selon le gnotype [16]. La floraison est maximale de mars fin mai [2], mais des fleurs peuvent apparatre nimporte quelle saison (floraison dite remontante ) avec une pointe en hiver (prs de la cte) et au printemps [6]. Cette dernire saison est la priode la plus favorable [1, 2, 6]. Des observations durant trois annes successives (19941997) dans trois localits (Argana au nord-est dAgadir, Ait Melloul lest, Ait Baha au sud-est, distantes denviron 80 km vol doiseau) ont permis de conclure que quelle que soit lanne, il y a toujours des arbres en fleurs dans chacune des trois localits [16]. En fonction de leur environnement et de leur gnotype, on peut trouver des arganiers prcoces, qui peuvent dans certains cas fleurir en octobre-dcembre, et des tardifs, qui fleurissent en avril-juin [16].
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Pour raliser des croisements contrls, lmasculation devient obligatoire ds le stade bouton floral , pour viter la contamination par lautopollinisation. La pollinisation contrle de la fleur darganier nest possible que treize jours aprs son masculation [16]. Larganier peut commencer fructifier ds lge de 5 ans [1, 2], voire mme bien avant. Une quantit trs importante de jeunes fruits imparfaitement forms tombent avant leur maturit : 11 % des fleurs vont donner finalement des fruits [18]. Trois phases de chutes de fruits non compltement forms ont t remarques : 57 % juste aprs la nouaison (diamtre du fruit < 3,5 mm) ; une phase de 5 mois entre la nouaison et la maturit pendant laquelle le taux de chute passe de 10 1 % (5,2 < d < 16 mm) ; 2 4 % par mois quand le fruit ne grossit plus (d = 17 mm en moyenne) [18]. Divers facteurs peuvent en tre responsables aprs la nouaison et avant maturit complte : vents desschants comme le chergui, action mcanique des pluies, parasites, reprise vigoureuse de la croissance des rameaux, etc. Les fruits sont mrs en gnral entre juin et aot en fonction des conditions environnementales.

Semis naturels
Le potentiel de rgnration existe, mais la contribution effective au rajeunissement de larganeraie reste excessivement tnue. Ds les annes 1990, le constat tait dj assez pessimiste : Larganier ne se rgnre ni naturellement par semis (excepts quelques cas trs rares), ni de faon artificielle en plantations [2] . Dans la quasi-totalit de larganeraie, la rgnration par semis naturel sous larbre ne sobserve plus [4]. Aujourdhui, en fort, on ne constate plus gure de semis naturels, sauf exceptionnellement en bordure doueds ou dans des endroits trs protgs : des semis naturels ont pu simplanter notamment dans les tapis denses deuphorbes, et sous les rares jujubiers, tizras, gents pineux qui subsistent en sous-bois, dans certains murs en pierres sches (sans doute apports par des cureuils).

[7, 19-22] dont les graines ont t achetes sur les marchs, sans connatre lorigine exacte. En ppinire traditionnelle (o lon utilise encore des sachets en polythylne avec fond de 15-25 cm de profondeur et 7 9 cm de diamtre), on remarque peu aprs lapparition des cotyldons que la racine pivotante a une croissance trs rapide et mesure en quelques jours 5 8 cm sans gure dvelopper un chevelu ou des racines latrales (figure 2). Le fond du sachet est atteint par lextrmit de la pivotante en quelques semaines. Aprs 38 jours, le systme racinaire peut mesurer vingt fois la longueur de la partie arienne [8]. Les racines forment alors un chignon ou une crosse et les plants sont condamns lchance de quelques annes. Avec ce type de conteneur obsolte, la principale difficult pour les ppiniristes du Haut commissariat des eaux et forts et de la lutte contre la dsertification (HCEFLCD) est de programmer leurs semis de faon obtenir des plants ayant une taille suffisante de faon coordonne avec larrive plus ou moins tardive des pluies et lavancement des chantiers de plantation. Cest une mission quasiment impossible. Or de nos jours, lutilisation de conteneurs hors sol, plus adapts, comme les portoirs rigides alvoles profondes, permet lautocernage des racines. Ce portoir favorise la formation de racines ramifies tout au long de la pivotante (figure 1). Il suffit alors, sur le terrain, demployer au moment de la plantation des plaques de dpotage

qui rendent le dmoulage ais et nabment pas les racines. Ce type denracinement amliorera trs vraisemblablement les taux de reprise sur le terrain. Ces portoirs poss hors sol sur une armature rigide grillage sont utiliss au Centre rgional de recherches forestires (de Marrakech, CRRF). Il faudrait dornavant proscrire les sachets en polythylne de 15-25 cm de profondeur, ainsi que les plaques alvoles de faible profondeur (4 5 cm) utilises pour la germination lIAV dAgadir (figure 4) [6]. Cette mthode ncessite ensuite un habillage des racines qui sortent de la mini-motte et dix jours plus tard un repiquage dans des sachets de 20 cm de profondeur, ce qui induira la formation de chignons. lchance de 1 10 ans, les chances de croissance, voire de survie, dun plant prsentant un chignon sont infimes. Cet habillage manuel laide de ciseaux aurait cependant lavantage de stimuler un important chevelu racinaire prs du collet [23]. Les plantations ralises au Maroc depuis fin 2002 dans la rgion de Tifadine (Tiznit) se basent sur une demande, puis une implication exemplaire, des populations riveraines, car nous navons constat en 2008 aucun abroutissement par des caprins Tifadine. Un inventaire du taux de russite des quatre premires campagnes de plantation y a t effectu en mars 2008 [11]. Lespacement varie de 7 x 7 m 10 x 10 m. Il ny a pas eu de regarnissage des plants morts. Le taux de russite le plus

` Semis tout-venant en pepiniere et plantations recentes

La production de plants en ppinire a t tudie depuis de nombreuses annes. Les ppiniristes marocains ont dornavant la possibilit de produire dans de bonnes conditions des arganiers tout-venant
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Figure 4. Aprs quelques jours, les racines commencent tourner au fond de lalvole trs peu profonde et forment un chignon qui condamne le plant.
Clich : R. Bellefontaine.

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 ` Tableau 1. Taux de reussite de quatre campagnes de plantation a Tifadine [11]. Annee (hiver) de plantation Superficie plantee (ha) 40 30 50 100 220 Taux dechantillonnage (%) 5 5 5 3 Nombre de trous ou de plants mesures Nombre (N) et pourcentage (P en %) de plants ou demplacements (trous de plantation) vides de plants N en vie 318 391 757 615 2 081 237 317 582 224 1 360 P en vie 74,5 81,1 76,9 36,4 N morts 16 21 50 45 132 P morts 5,0 5,4 6,6 7,3 N vides 65 53 125 346 589 P vides 20,4 13,5 16,5 56,3 -

2002-2003 2003-2004 2004-2005 2005-2006 Total

lev est observ pour la deuxime campagne de reboisement o le nombre de plants vivants atteint aprs 51 mois plus de 81 %. Les troisime et premire campagnes ont un pourcentage de russite denviron 77 et 74,5 % (respectivement aprs 39 et 63 mois). Le taux de russite le plus bas est enregistr aprs 27 mois au niveau de la dernire campagne (2005-2006) pour laquelle le nombre demplacements vides est anormalement lev (346 sur 615 inventoris, soit un pourcentage de 56 %) (tableau 1). Si ces emplacements nont rellement pas t plants, par exemple faute de plants disponibles, alors le taux gnral de mortalit pour ces quatre annes savre faible de lordre de 5 7,3 % [11].
Figure 5. Il ny a pas eu de dpressage et on dnombre une quarantaine de vieux rejets de souche.
Clich : R. Bellefontaine.

Multiplication vegetative
Rejets de souche
Aprs abattage dun arganier, des bourgeons situs la base de la souche se dveloppent en rejets de souche . Ces derniers constituent aujourdhui de toute vidence et sur toute son aire la principale voie de rgnration de larganier. Aprs une exploitation, on peut ainsi dnombrer de 20 50 rejets par souche [24], voire plus. Les arganiers survivent aux pires mutilations, mais labroutissement rpt par les caprins viendrait peu peu bout de cette rsistance [2]. Cette facult de rejetonnage4 , se maintiendrait au-del de 200 250 ans [1, 2]. Dans les annes 1960, lge dexploitabilit tait fix 140 ans, ce qui correspondrait plus ou moins un diamtre atteignant en moyenne 30 35 cm [1], ge auquel la production fruitire commence dcrotre srieusement. La coupe blanc tait suivie dune mise en dfens de 10 ans minimum, voire plus (15 ans [4]). Cette mise en dfens est en gnral trs mal accepte par les leveurs. Il y a 50 ans, les coupes damlio4 Rejetonnage : nologisme correspondant au terme anglais resprouting [26].

ration prvues comprenaient dabord les dpressages5 des rejets et ultrieurement les claircies. Les dpressages devaient tre pratiqus assez tardivement vers 15-20 ans. Quant aux claircies, elles ntaient pas ou peu pratiques. Ds lors, les rejets se disposaient en gobelets (figure 5) autour dune mme souche [1]. On aboutissait ainsi une futaie surbaisse, favorisant par l mme laccs labroutissement arien pour les chvres en saison sche, complment indispensable de la vaine pture. Aujourdhui, ce dpressage indispensable est rarement excut, car les superficies sont immenses et les dbouchs pour les perches sont rares. Cette carence de sylviculture rduit la fructification par manque de lumire et par abroutissement des fleurs ou des jeunes fruits. Dans certaines rgions, on peut cependant trouver des arganeraies nayant que quatre cinq brins par souche, ce qui
5 Le dpressage est une opration qui consiste couper la plupart des rejets de souche, notamment ceux qui sont malingres ou mal conforms, en vue damliorer la croissance individuelle des quelques rejets qui sont conservs.

peut laisser souponner des pratiques prives mais interdites (donc peu connues). Aucune recherche na t mene ce jour pour dterminer si un nouveau systme racinaire se dveloppe autour de chaque rejet dpress, comme cest le cas pour le chtaignier en France [25]. Et ainsi, nul ne peut affirmer que le rejetonnage constitue une voie de rgnration indfinie et sans risque ; en effet, si les rejets ne produisent pas de nouvelles racines autonomes, on peut craindre quaprs plusieurs rotations la souche spuise dfinitivement et meure [26].

Drageonnage et rejets au pied de certains arganiers ages

Tous les chercheurs travaillant dans larganeraie ont observ quau pied de certains arganiers diverses pousses sont parfois mises par les arbres mme sils semblent navoir jamais t coups (figure 6). Cette profusion de pousses trs pineuses rend toute observation difficile et aucune tude na t mene pour dterminer leur origine. Il pourrait sagir de drageons [26, 27], ainsi que le suggrent deux auteurs [2, 6], sans cependant apporter
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Figure 6. Certains arganiers relativement gs produisent de nombreuses pousses basales (qui pourraient tre des drageons).
Clich : R. Bellefontaine.

de preuves : La rgnration par rejets de souches aprs la coupe, et encore moins celle qui sopre par le drageonnage ou le marcottage, ne peuvent en aucun cas assurer la prennit long terme de lcosystme arganier [2] ; la base du tronc, on observe trs souvent une rgnration abondante de drageons [6] . Sur le terrain, part quelques cas, les drageons qui apparaissent sur les racines quelques mtres du tronc sont assez rares (figure 7). Ces drageons ne semblent pas former des racines adventives et ne saffranchissent pas. Ils nacquirent jamais leur autonomie. Les espces qui produisent des drageons ou des marcottes affranchis sont trs largement minoritaires parmi plus de 875 espces recenses [26], puisquelles reprsentent moins de 1 %. Laffranchissement se produit naturellement par autodgnrescence de la racine mre. Si les drageons ont leur propre systme racinaire et sont compltement indpendants trophiquement (pour leau, les sucres et lments minraux), ils deviennent des individus spars et autonomes. Dans ce cas, on peut alors effectivement parler de multiplication vgtative. Rappelons que cette dernire permet, dune part une duplication asexue en vitant les recombinaisons gntiques et, dautre part, un affranchissement par rapport la plante-mre [26]. Les drageons de larganier ne doivent pas tre confondus avec les marcottes terrestres, car avec de vieux arbres, il nest pas ais de reconnatre (sans analyse anatomique) une tige (ou une
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branche) ensevelie dune racine partiellement mise nu. Le drageonnage ne peut tre exploit comme voie de rgnration de larganeraie.

Marcottage terrestre
Dans larganeraie, cette forme de propagation vgtative se rvle plus frquente que le drageonnage, notamment en bordure doued, en plaine et dans les sites trs venteux. Dans ce dernier cas, les arganiers sont couchs par les vents marins et leurs branches infrieures senracinent et forment alors des marcottes terrestres. Au bord doueds et en zone alluviale, les cpes non dpresses prsentent des rejets de souche dominants et dautres domins ; ces derniers ont souvent un dveloppement plagiotrope et peuvent tre recouverts par des sdiments. Des racines adventives souvent peu nombreuses apparaissent alors sur ces branches (figure 8). Il semble impossible de tirer profit de ces marcottes naturelles pour rgnrer larganeraie.

Marcottage aerien
La technique la plus courante consiste entailler lcorce de branches fines de 1 2 cm de diamtre, puis badigeonner le cambium mis nu avec une hormone (AIB 0,4 %). Le type dentaille ou de blessure varie selon les espces, de lincision lgre lannlation complte : certains auteurs prconisent une annlation complte corticale sur 1 4 cm de long et trs peu pro-

fonde [28-30], dautres une incision lgre sur 3 cm tout en laissant lcorce en place [31], dautres encore une double incision sur le haut et le bas du rameau [30, 31]. Aprs le badigeonnage et sans attendre, ltape suivante consiste poser un manchon de substrat entour dun plastique noir suffisamment pais pour rsister aux UV et aux vents, le plastique devant en effet rsister au vent pendant 3 semaines pour certaines espces, mais pendant 4 5 mois pour dautres. Lensemble est ligatur hermtiquement aux deux extrmits. Parfois, dans les zones semi-arides, des fourmis attires par leau contenue dans le substrat occasionnent des dgts dont il faut se protger en entourant les deux extrmits du manchon de glu (ou de graisse). laide dune seringue, on apportera 10 mm deau toutes les deux quatre semaines en rebouchant le trou fait par laiguille. Le nombre et la qualit des racines adventives noformes dans le manchon sont dterminantes pour la survie future de larbre. Si elles sont rares et chtives, la marcotte risque de ne pas survivre la priode de sevrage. Les avantages des marcottes ariennes sont connus : copie fidle du gnotype, prcocit de production de fruits, faible cot et technicit que les populations rurales peuvent matriser rapidement, etc. En revanche, la rhydratation du substrat laide dune seringue est coteuse. Linconvnient majeur souvent cit est le risque de chablis : aprs quelques annes, si lenracinement adventif est peu dense et ne correspond pas aux critres de stabilit de lespce, larbre marcott est parfois renvers par des vents violents. Des essais mens Agadir lIAV [30] en novembre 1996, poursuivis en juin 1997, ont compar sur quatre arganiers trois types de blessure dun deux centimtres de longueur : annlation complte ; deux incisions, lune sur la face suprieure du rameau et lautre sur la face infrieure ; trois incisions en laissant chaque fois un lambeau dcorce intact entre les incisions. Ces trois traitements ont t rpts trois fois sur chaque arbre. Pour lessai de novembre, seuls deux rameaux double incision ont produit chacun une racine unique. Pour le deuxime essai, les desschements des rameaux annlation complte ont t encore plus rapides. Les deux autres traitements nont pas donn de rsultats positifs ; les auteurs [30, 31] soulignent que la saison sche et chaude nest pas indique pour de tels essais. Des expriences plus rcentes, encadres par lIAV-Agadir et le Centre de coopration internationale en recherche agronomique pour le dveloppement (Cirad), ont t entreprises en 2007 et 2008. Les tests

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Figure 7. Surplombant une route, cet arganier montre des racines dchausses par lrosion. Sur lune dentre elles (cercle rouge), on remarque un drageon qui nest pas autonome (agrandi dans le coin droit).
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et rsultats positifs obtenus en 2007 [32] ont t prolongs durant le printemps et lt 2008. Ces nouveaux essais [11] ont t effectus sur huit gnotypes diffrents et sur des rameaux ou sur des gourmands la base du tronc comparant treize traitements : en irrigu ou non, avec ou sans hormone, comparaison de trois substrats (tourbe, mlange de tourbe et de fibre de coco, sphaigne du Chili). Faute de moyens financiers, ces essais ont t raliss sans dispositif statistique strict. Au total, 170 marcottes avec incision simple ont t mises en place durant les mois de mars et de mai 2008. Sans pouvoir tirer des conclusions dfinitives du fait du dispositif, des observations intressantes permettent de mettre en exergue que trois quatre mois aprs le marcottage, des racines adventives vigoureuses et ramifies apparaissent principalement dans le substrat base de sphaigne du Chili et sur rameau jeune (figure 9). Daprs de rcents essais au Burkina Faso [33, 34], la sphaigne du Chili sature en eau est le substrat le plus appropri pour marcotter les rameaux des diverses espces. Il semble galement se dgager de ces essais sur arganiers [11] que certains gnotypes (arbre n 3) se marcottent assez aisment, alors que dautres paraissent rcalcitrants. Parmi les dix rameaux marcotts de larbre n 3, six ont produit de nombreuses racines et ont t transplants dans des rcipients de 10 litres dans un substrat plus riche. Lirrigation durant les mois secs a favoris semble-t-il linduction de racines adventives. Au final, en juillet 2008, huit marcottes (4,7 %) ont pu tre transplantes [11].

Bouturage
Les techniques ont bien volu depuis les premiers essais raliss en 1976 la station de recherches forestires de Rabat [35]. En 1994, une technique innovante pour larganier [13] a t mise au point et reprise en 1998 [15] : de jeunes rameaux (diamtre non prcis) sont prlevs sur des arbres slectionns, puis transports au laboratoire dans une glacire tapisse dun linge humide, puis dcoups en tronons de 8 10 cm de long. Les feuilles de la base sont limines. Laves leau du robinet, les boutures sont ensuite plonges pendant 10 minutes dans une solution deau distille strile 10 % deau de Javel et 5 mL dagent mouillant (Pax) par litre, puis rinces avec de leau distille strile. Les boutures sont ensuite traites pendant cinq minutes par une solution dAIB 5 000 ppm pralablement strilise. Enfin, elles sont places dans des pots de culture remplis de 50 g de vermiculite, qui ont t pralablement arross jusqu saturation avec la solution de
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Figure 8. Au bord de locan, les branches darganiers couchs par les vents senracinent. On voit, sous la branche ( la pointe du stylo), la section dune racine casse.
Clich : R. Bellefontaine.

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Figure 9. Racines obtenues un mois aprs le sevrage dune marcotte arienne darganier pose en mars et sevre fin juin 2008.

Long-Ashton et autoclavs pendant 1 heure 120 C. Sur les trois ttes de clones testes Argana et pour trois priodes de bouturage (dcembre 1994, mai 1995, mars 1996), au final 44 boutures sur 260 se sont enracines en deux trois mois [15]. La plupart des boutures qui ne se sont pas enracines taient contamines. Le maximum de boutures obtenues la t en mars 1996 avec la tte de clone G2f avec 15 boutures enracines sur 50 (30 %) en deux mois [15]. Pour de nombreux plants enracins, une croissance plagiotrope avec une dominance apicale insuffisante a t constate. Cependant, une croissance orthotrope a t observe pour quelques boutures transplantes dans de grands pots en mai 1996 et leur hauteur moyenne tait respectivement aprs 14 mois et 21,5 mois de 1,3 et 1,75 m [13, 15]. Les diffrences de pourcentage denracinement dpendent avant tout du clone multipli et du substrat [13, 15]. Le taux denracinement le plus lev la t avec un substrat base de terragreen (substrat inerte base dargile calcine dsinfecte), qui est suprieur la vermiculite et au substrat siliceux. Dautres essais de bouturage mens lIAV Agadir en juillet-aot 1996, en mars-avril 1997 et de janvier avril 1998 ont test divers paramtres sur respectivement 72, 72 et 81 (soit 225) boutures [31]. Une dizaine dentre elles (prleves sur des rejets de souche) ont mis en moyenne deux quatre radicelles. Malheureusement, les rsultats de ces essais, raliss avec un petit nombre de boutures pour chaque traitement, ne permettent aucune conclusion fiable.
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Entre fin dcembre 1997 et dbut mai 1998, des boutures de tte de 5 cm de longueur ont t prleves sur du matriel jeune (rejets darganiers) et places lIAV dAgadir en serre dans un substrat unique (un volume de tourbe noire pour un volume de sable grossier) sous une humidit relative de lair suprieure 60 % et une temprature voisine de 30 C [36]. Les boutures proviennent de trois rejets diffrents. Ni le nombre darbres (sans doute un seul ?), ni celui de boutures testes par rejet ne sont mentionns. Il ressort de ces essais quun trempage pendant cinq secondes dans de lAIB 500 ou 1 000 ppm amliorerait la noformation de radicelles. Sept mois aprs le bouturage, lauteur observe un taux denracinement de 57, 85 et 91 % respectivement pour les rejets 1 3. Il note galement de six dix radicelles de 15 18 centimtres de long par bouture. Lenracinement ne dbute qu partir du 45e jour chez le rejet le plus apte la rhizogense. Le bouturage effectu au mois de mai permet dobtenir un taux denracinement assez lev. Ne connaissant pas exactement le nombre de boutures par traitement, ni a fortiori le nombre total de boutures ralises, ces informations [36] ne peuvent tre riges au titre ditinraire technique formel suivre. En juillet puis en septembre 2001, deux essais de boutures semi-lignifies traites avec lAIB (1 000 ppm pendant 5 secondes) provenant de 30 et 20 gnotypes respectivement ont t mis en place sous une miniserre avec des brumisations quotidiennes luniversit dAgadir. Pour chaque gnotype, 28 boutures (ramets) sont rcoltes. Au total, la reprise de 1 400 boutures a t teste. Aprs une phase dacclimata-

tion, les deux essais ont permis dobtenir 12 et 18 boutures (respectivement aprs trois mois, soit en septembre, et aprs cinq mois, en janvier 2002) Dans ces conditions notamment de brumisation, lauteur dduit que le bouturage automnal est meilleur, car tous les gnotypes ont mis des cals et 45 % des racines [21]. Entre 2007 et 2009 dans le cadre dun projet CRRF-Cirad [37], il a t observ sur prs de 1 800 boutures herbaces (figure 10) que le bouturage de ramets prlevs sur de jeunes plants (ou mieux sur de jeunes semis) est assez ais si on dispose dun systme de brumisation adapt et dune technique adquate. Ds quil sagit de matriel vgtal g, les russites deviennent beaucoup plus rares [4, 37]. Or les arbres plus , slectionns par les populations sur la base de divers critres, ont frquemment un diamtre variant de 30 80 cm. La dendrochronologie ne permet pas de mesurer leur ge : On peut donner un arbre adulte de 30 cm de diamtre un ge approximatif de 130 150 ans [1]. Pour les essais CRRF-Cirad sur arbres gs, 1 400 ramets ont t prlevs sur 14 gnotypes diffrents des rgions dAgadir et dEssaouira, puis ont t bouturs ou greffs. Fin 2009, dans la ppinire du CRRF, la mobilisation de 10 ttes de clones trs gs sur les 14 retenues au dbut du projet a t obtenue [37], ce qui prouve quavec un itinraire technique adapt, la mobilisation des meilleurs gnotypes pour lun des critres cits au chapitre suivant est dornavant possible. Les essais continueront en 2010 ; une publication est en cours. Conformment ce qui est dit dans la littrature internationale, il semble que, pour les arganiers trs gs, les prlvements de matriel vgtal jeune prlev prs de la souche (ramets en bon tat physiologique) sur des drageons, sur des gourmands ou des rejets manant de la base du tronc (figure 6) sont conseiller.

Greffage
De juillet 1996 mars 1998, des essais de greffage portant sur huit seize portegreffes lors de chaque essai ont t raliss lIAV dAgadir [30, 31] suivant diverses mthodes : par fente apicale, par approche, par cusson. Au total, 136 greffes ont t effectues en juillet et novembre 1996, en fvrier, juin, novembre 1997 et en mars 1998. Les 24 greffes en cusson tentes en novembre 1996 en plein air sur un arbre g et paralllement en serre avec des jeunes porte-greffes en sachets nont donn aucun rsultat positif. Les auteurs en dduisent que le greffage par approche et le greffage par fente apicale sont les deux mthodes les mieux

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Figure 10. Quatorze semaines aprs sa mise en terre, photo de lenracinement dune bouture herbace darganier tout-venant au Centre rgional de recherches forestires (CRRF) de Marrakech.
Clich : R. Bellefontaine.

Figure 11. Greffe en cusson, ralise le 29 mai 2008 et photographie huit mois plus tard (tte de clone n 9).
Clich : R. Bellefontaine.

adaptes larganier : leurs meilleurs pourcentages de russite sont obtenus en novembre 1997 et mars 1998 par greffage sous vitre [31], humidit saturante et avec chauffage de fond. Les coupes histologiques montrent quune semaine aprs la greffe, lunion des vaisseaux vasculaires est ralise, mais aprs cinq mois, il peut subsister parfois des zones de noncontact. Le greffage en fente apicale ncessite une humidit saturante, suprieure 85 % et une temprature moyenne comprise entre 20 et 25 C [31]. La phase dacclimatation reste la phase cruciale ; elle ne peut avoir lieu que pendant des priodes o la temprature diurne est encore frache. Vu le nombre rduit dessais, effectus de surcrot lors de saisons diffrentes, il est difficile dextraire de ces essais des informations prcises quant la technique et la saison optimale de greffage. Des recherches sur le greffage ont t entreprises de 2007 2009, et continueront en 2010, au CRRF avec le concours du Cirad. Plus de 1 200 greffes, principalement en fente terminale, ont t tentes diverses saisons le plus souvent en ambiance confine. Les rsultats sont en cours danalyse et un article sera publi prochainement. Les figures 11 et 12 montrent que la mobilisation ex situ de vieux gnotypes gs de 200 400 ans est possible par greffage en fente terminale et en cusson sur des porte-greffes gs de quelques mois. Ces der-

niers doivent tre, au moment du greffage, en plus forte activit physiologique que les greffons. Les conditions climatiques Marrakech sont plus continentales que celles de la zone ctire naturelle de larganier, induisant un dcalage dactivit physiologique entre les greffons et les porte-greffes. Ces derniers peuvent souffrir du froid en hiver et tre ds lors en repos vgtatif, ce qui condamne le greffage cette saison Marrakech. Des diffrences de maturit des tissus mis en contact, ainsi que des conditions de transport des greffons de leurs sites naturels (rgions dAgadir et dEssaouira), peuvent galement expliquer les faibles taux actuels de russite aprs sevrage. Les conditions de greffage (notamment pour viter tout stress hydrique post-greffage des greffons), de sevrage et dendurcissement sont encore affiner. Le greffage en cusson semble cependant tre la mthode prconiser, car elle est plus simple, mais la difficult majeure est de dterminer la priode optimale, mais fugace, de lanne pendant laquelle lcorce des porte-greffes se dtache sans difficult, afin que lunion tissulaire entre greffon et portegreffe se ralise au plus vite.

Micropropagation
La micropropagation sur larganier a dbut en 1987 [6] avec des milieux de culture et rgulateurs de croissance disponibles lpoque : plusieurs essais ont produit des cals. En 1994, les tudes de microbouturage

dune autre quipe [13] avaient permis dobtenir 4 explants sur 28. De 1994 2004, plusieurs essais ont nouveau eu lieu lIAV dAgadir avec un protocole qui est dcrit dans le livre le plus rcent sur larganier [6]. Selon Kenny, la formation de racines est la phase la plus dlicate. Les diverses exigences nutritionnelles et environnementales diffrentes poques de lanne ne semblent pas encore parfaitement au point, ce qui se traduit par la production de beaucoup de cals. De plus, linduction de racines ne commence qu partir de la cinquime subculture et ce nest que vers la dixime que le taux denracinement atteint les 70 % [6]. Kenny affirme quil subsiste encore de nombreux problmes rgler : ncrose apicale, cal, absence de racines secondaires, contamination, blocage de lallongement racinaire, acclimatation des vitro-plants. lInstitut national de la recherche agronomique (Inra) de Dijon, les essais ont port sur du matriel vgtal non lignifi provenant de pieds mres gs d1 3 ans, levs en serre Dijon. Ces pieds mres proviennent de 28 ortets slectionns au Maroc. Le protocole de production de microboutures [4, 7] prconise le milieu de Murashige et Skoog (ou milieu MS) qui induit un bon dveloppement de pousses de plus de 5 cm chez certains clones [7]. Dautres clones montrent des taux de multiplication faibles et ont des apex ncross sur divers milieux tests. Quand les
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 production remontante de fruits assurant deux rcoltes par an. Les caractristiques suivantes devraient galement tre prises en compte pour les autres filires nonces ci-dessus : caractristiques favorables du fourrage foliaire pour les caprins et dromadaires ; composition chimique de la pulpe (acides gras, tocophrols, etc.) et des feuilles des rejets de souche (gamme de cosmtiques, etc.) ; caractristiques favorables du tourteau pour le btail ou la volaille.

Conclusion
Les espces ligneuses sont, sauf exception, des espces peu ou non domestiques. Seule une infime minorit dentre elles se caractrisent par une cration varitale fonde sur lamlioration de populations par cycles de rcurrence favorisant la recombinaison. Lvaluation des aptitudes la combinaison et lidentification de critres phnotypiques ou molculaires de slection prcoce ne sont en cours dtude actuellement que pour de rares ligneux, dont larganier ne fait pas partie. Pour ce dernier, il nexiste aujourdhui en recherche forestire quun effort6 pour la sylviculture et le clonage d individus plus par multiplication vgtative. La ncessit de dvelopper des conservatoires et vergers ex situ et de maintenir des actions in situ pour conserver et grer la diversit actuelle - en voie de rduction rapide - est rige en priorit nationale si lon sen rfre au Plan Maroc Vert datant de 2008, dautant plus que larganeraie a t dclare Patrimoine mondial de lUnesco en 1999. Larganeraie de plaine a t souvent coupe et remplace par des cultures dagrumes et de lgumes sous serre. Depuis peu, les pompages excessifs dans la nappe phratique condamnent les plantations dagrumes [8] qui depuis quelques annes sont dracines [10] dans le Souss. Dans cette plaine, larganier pourrait avoir un second avenir sil est cultiv en mlange avec des plantes mdicinales, aromatiques ou plantes latex (Parthenium argentatum, le guayule) en sous-tage. Pour faire face aux nouvelles contraintes environnementales des dcennies venir, dans larganeraie notamment, les ressources gntiques sont la source essentielle de richesses protger, puis exploiter par la slection, pour permettre damliorer les aptitudes des arganiers plus prservs par les populations rurales. Aucune varit
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Figure 12. Mobilisation ex situ, par greffe en fente terminale, de la tte de clone n 4, qui sera utilise comme pied mre.
Clich : R. Bellefontaine.

microboutures senracinent dans des tubes contenant du terragreen la place de lagar, le niveau denracinement est bien suprieur, prouvant par l que larganier est plus sensible aux proprits du substrat qu sa composition chimique [7]. Il reste l encore de srieux problmes techniques rgler.

` Criteres de selection des arganiers

Dun point de vue conomique, les produits principaux de larganeraie sont lhuile alimentaire et les troupeaux de chevreaux (et donc la production de fourrage arien ou de tourteau). Ils conditionnent la stratgie de dveloppement durable de larganeraie. Le prix du litre dhuile a augment trs rapidement au cours des cinq sept dernires annes et lamlioration varitale doit en tenir compte de manire prioritaire. Lobjectif principal actuel est la production dhuile de qualit. Mais cette filire seule nest pas viable long terme. Paralllement, la filire fourrage , mais aussi les filires mdicinales, cosmtiques et chimiques ne doivent pas tre ngliges. Un suivi quotidien dun troupeau de chvres a dmontr que la contribution fourragre totale des arganiers (feuilles, fleurs, pulpe de fruits) varie de 47 84 % selon les saisons [38]. Ce pturage suspendu fournirait chaque anne 320 millions dunits fourragres [8].
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Dans ces rgions arides et semi-arides, un autre aspect primordial est la production de clones rsistants et croissance juvnile rapide afin dcourter au maximum les mises en dfens des primtres rcemment plants. Lidal serait de slectionner, avec le concours des populations et des scientifiques, des gnotypes reprsentant correctement la variabilit gntique et rpondant aux principaux critres numrs ci-dessous : rsistances diverses (scheresses, maladies, etc.) et adaptabilit suffisante des gnotypes slectionns comme ttes de clones (donc in fine des clones produits) ; systme racinaire puissant assurant une vigueur vgtative et une croissance juvnile rapide des clones ; qualit de lhuile en fonction des gnotypes (ou des provenances) ; caractre inerme de certains arganiers permettant une rcolte sur pied au moment optimal afin dobtenir une huile de qualit (et non pas sous larbre quand les fruits sont trop mrs) ; finesse des coques de la noix : certains gnotypes produisent des coques qui se cassent plus facilement lors du concassage manuel [15] ; bons rendements en huile de qualit ; importante productivit annuelle en fruits pendant une priode de vie assez longue ; entre en fructification aprs trois ans au lieu des 10-15 annes connues actuellement ; prcocit dans la saison de fruits mrs (huile de primeure au prix de vente plus lev) ;

Si lon ne prend pas en considration les autres tudes chimiques, mdicales, socioconomiques.

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na t domestique ce jour. Comprendre lorigine de ces formes adoptes et vraisemblablement prserves, mettre en place des bases de donnes sur leur polymorphisme, et approcher finement la caractrisation par les mthodes rcentes de phnotypage, sera la prochaine tape pour amliorer larganeraie. Concevoir quel taux et par quel mcanisme se gnre la diversit gntique dans les populations actuelles naturelles , mais influences par lhomme, apprhender la manire dont la slection sur les phnotypes va modifier la structure et lvolution de la variabilit gntique, voil quelques-uns des problmes que devront rsoudre les gnticiens marocains. Beaucoup dinformations manquent encore ce jour, notamment pour la production de boutures de nombreux gnotypes mobiliser dans les futurs vergers graines (et ventuellement commercialiser dans le cadre de plantations prives) : rajeunissement physiologique optimal en partant darganiers gs de 200 400 ans voire plus, rapidit de la croissance juvnile arienne et racinaire, rsistance aux chablis, gestion satisfaisante des pieds mres, etc. Les techniques de multiplication prconises dans cet article permettront par ailleurs de sauvegarder des individus prcieux, rares et isols. La production de graines de qualit suprieure reste une dmarche parallle prioritaire mener, par exemple en crant un verger graines - isol de toute pollution pollinique - destin la production de plants pour les services forestiers et dventuels privs. On a vu plus haut que le HCEFLCD a augment la cadence annuelle de plantation darganiers au cours des six dernires annes et que les techniques de plantation doivent encore tre lgrement amliores. Mais les rsultats de Tifadine montrent lvidence que les soins apports au moment de la plantation et les arrosages durant la premire anne sont vitaux pour assurer la reprise et un bon dveloppement des arganiers. Il sera indispensable damliorer la fois la sylviculture (fertilisation, associations symbiotiques, lagage juvnile ventuel en vue daugmenter la production quantitative de fruits, etc.) et la vitesse de croissance juvnile des plants afin de ne pas dcevoir les populations par des mises en dfens trop longues empchant le parcours par les troupeaux. La dure de ces mises en dfens sera rduite ds que les utilisateurs planteront des plants ou des clones croissance juvnile rapide produits par des techniques modernes de portoirs alvols hors sol avec autocernage automatique des racines, car ces plants disposeront alors dun

enracinement puissant et dense qui devrait leur permettre dexplorer rapidement les horizons infrieurs.

` 15. Kaaya M. Contribution a la domestication de lection et multiplication. These, ` larganier : se faculte des sciences, universite Ibn Zohr, Agadir, 1998. 16. Benlahbil S. Pollinisation naturelle et artificielle de larganier (Argania spinosa (L.) Skeels). ` These, faculte des sciences, universite Ibn Zohr, Agadir, 2003. 17. Bani-Aameur F. Phenological phases of Argania spinosa (L. Skeels) flower. For Genetics 2000 ; 7 : 329-34. `re 18. Benismail MC, Benzaki ME. Aptitude fructife et de ramification du jeune rameau chez larganier (Argania spinosa L. Skeels). Colloque international sur les ressources vegetales : Larganier et les plantes des zones arides et semi-arides , Agadir, 23-25 avril 1998. 19. Bouzoubaa Z, El Mousadik A. Effet de la tem perature, du deficit hydrique et de la salinite sur la germination de lArganier - Argania spinosa (L.) Skeels. Acta Bot Gal 2003 ; 150 : 321-30. 20. Tazi MR, Berrichi A, Haloui B. Effet du polye` thylene glycol sur la germination et la croissance in vitro de larganier (Argania spinosa L. Skeels) cheresse des Beni-Snassen (Maroc oriental). Se 2003 ; 14 : 23-7. 21. Alouani M. Regeneration de larganier (Argania spinosa (L.) Skeels) : protocole de production de plants de semis et par bouturage et ` reussite de la transplantation. These, faculte des sciences, universite Ibn Zohr, Agadir, 2003. 22. Alouani M, Bani-Aameur F. Argan (Argania spinosa (L.) Skeels) seed germination under nursery conditions: effect of cold storage, gibberellic acid and mother-tree genotype. Ann For Sci 2004 ; 61 : 191-4. 23. Benismail MC, Benzaki ME. Conditions de production rapide de plants par semis chez larganier (Argania spinosa L. Skeels). Colloque international sur les ressources vegetales : Larganier et les plantes des zones arides et semi-arides , Agadir, 23-25 avril 1998. 24. Belghazi B, Ezzahiri M, El Kharouider A, Belghazi T. Bilan des nouveaux recepages de larganeraie dIda ou Throuma (Tamanar) : vitesse de croissance des rejets et vigueur des souches en relation avec le milieu. Ann Rech For Maroc 2007 ; 38 : 106-23. tai25. Bourgeois C, Sevrin E, Lemaire J. Le cha gnier : un arbre, un bois. Paris : Institut pour le Developpement Forestier, 2004. 26. Bellefontaine R. Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuee nest pas la seule voie : analyse de 875 cas Texte introductif, tableau et cheresse 2005, 3E www.sechebibliographie. Se resse.info/article.php3?id_article=2344 27. Bellefontaine R, Sabir M, Kokou K, et al. Argu mentaire pour letude et lutilisation des marcottes ` et drageons dans les pays a faible couvert ligneux. cheresse 2005, 3E, www.secheresse.info/ Se article.php3?id_article=2343 28. Meunier Q, Bellefontaine R, Boffa JM, Bitahwa N. Low-cost vegetative propagation of trees and shrubs. Technical Handbook for Ugandan rural communities. Kampala (Ouganda); Montpellier (France) : Ed. Angel Agencies; Cirad editions, 2006.
Scheresse vol. 21, n 1, janvier-fvrier-mars 2010

Rfrences
1. Boudy P. Monographies et traitements des `res, fascicule 1. Economie foresessences forestie `re nord-africaine, Tome 2. Paris : Larose, tie 1950. 2. Mhirit O, Benzyane M, Benchekroun F, El Yousfi SM, Bendaanoun M. Larganier. Une `ce fruitie `re-forestie a usages multiples. `re ` espe Sprimont (Belgique) : Mardaga, 1998. cosyste `me de larganier. Paris : 3. Alifriqui M. Le Pnud (Programme des Nations unies pour le Developpement), 2004. 4. Nouaim R. Larganier au Maroc : entre mythes alite et re s. Paris : LHarmattan, 2005. 5. El A A, Bourbouze A, Morand-Fehr P. La ch `vre che dans larganeraie. Rabat : Institut Agrono mique et Veterinaire; Actes Editions, 2005. 6. Kenny L. Atlas de larganier et de larganeraie. Agadir : Institut Agronomique et Veterinaire, 2007. 7. Nouaim R, Mangin G, Breuil MC, Chaussod R. The argan tree (Argania spinosa) in Morocco: Propagation by seeds, cuttings and in-vitro techniques. Agrofor Syst 2002 ; 54 : 71-81. 8. Tarrier MR, Benzyane M. Larganeraie maro caine se meurt : problematique et bio-indication. cheresse 2003 ; 1E : 60-2. Se 9. Benismail MC, Mokhtari M. La domestication de larganier : vers une exploitation rationnelle ` et durable de lespece Argania spinosa L. Skeels. Ann Rech For Maroc 2007 ; 38 : 197-206. 10. Agence du bassin hydraulique du Souss vision du Plan Directeur Massa. Etude de re nagement Inte des Ressources en Eau gre dame (PDAIRE) des bassins du Souss Massa. Mission es, valuation I : Collecte des donne diagnostic et e tat des ressources en eau et e de leur utilisation. Volume 7 : Etat de lenvironnement et demande finitif. Agaen eau environnementale. Rapport de dir : Agence du bassin hydraulique du SoussMassa, 2008. ge ration a ` 11. Bouiche L. Etude des modes de re ne t faible cou de larganier (Argania spinosa) au Maroc. Master II Bioress en Reg Trop et Mediter, universite de Paris XII, 2008. 12. Echairi A, Nouaim R, Chaussod R. Interet de la mycorhization controlee pour la production de plants darganier (Argania spinosa) en conditions ` cheresse 2008 ; 19 : 277-81. de pepiniere. Se doi : 10.1684/sec.2008.0147. 13. Nouaim R. Ecologie microbienne des sols s darganeraie (S.O. marocain) : activite microle biologiques des sols et ro des endomycorhizes dans la croissance et la nutrition de larganier ` (Argania spinosa (L.) Skeels). These dEtat, Uni versite Ibn Zohr, Agadir, 1994. 14. Nerd A, Irijimovich V, Mizrahi Y. Phenology, breeding system and fruit development of argan (Argania spinosa, Sapotaceae) cultivated in Israel. Econ Botany 1998 ; 52 : 161-7.

52

29. Meunier Q, Bellefontaine R, Monteuuis O. La multiplication vegetative darbres et arbustes medicinaux au benefice des communautes rurales dOuganda. Bois For Trop 2008 ; 296 : 71-82. 30. Mokhtari M, Zakri B. Limites phytotechniques et physiologiques au bouturage, marcottage et greffage de larganier (Argania spinosa L. Skeels). Colloque international sur les ressources vegetales : Larganier et les plantes des zones arides et semi-arides , Agadir, 23-25 avril 1998. 31. Mokhtari M. Le greffage de lArganier. Un challenge pour la multiplication clonale. Bull Mens dInfo et Liaison du PNTTA (Programme National de Transfert de Technologie en Agriculture, Rabat), 2002 ; 95 : 3-4.

ge 32. Saibi L. Multiplication ve tative de larganier (Argania spinosa (L. Skeels). Master II Bioress en Reg Trop et Mediter , universite Paris XII, 2007. ge ration a faible cou ` t 33. Ricez T. Modes de re ne de Prosopis africana et Detarium microcarpum en e foret classe de Dinderesso. Master II Bioress en Reg Trop et Mediter , universite Paris XII, 2008. ge ration et domestication 34. Zouggari A. Re ne `ces ligneuses utilise es dans lartisanat despe dart dans lOuest et le S-O du Burkina Faso. Mas ter II Bioress en Reg Trop et Mediter , universite Paris XII, 2008.

35. Platteborze A. Premier essai de bouturage ` de larganier a partir darbres adultes. Rabat : ` Station de Recherches Forestieres, 1976. 36. Harrouni MC. Multiplication de larganier par bouturage. Bull Mens dInfo et Liaison du PNTTA (Programme National de Transfert de Technologie en Agriculture, Rabat) 2002 ; 95 : 2-4. 37. Bellefontaine R, Monteuuis O, Ferradous A, `s Alifriqui M. Bilan apre 26 mois du Projet Producs tion de plants clone darganier. Montpellier : Cirad-Bios, 2009. 38. El Aich A, Bourbouze A, Morand-Fehr P. La ` filiere chevreau de larganeraie, un produit typique et durable. Ann Rech For Maroc 2007 ; 38 : 124-37.

Scheresse vol. 21, n 1, janvier-fvrier-mars 2010

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